Questi bizzarri theropodi sono una sfida per chiunque voglia interpretarne l’ecologia, la morfologia e la filogenesi. Finora, erano note forme di taglia medio-piccola, con una lunghezza stimata tra 70 cm e 1,5 metri. Tuttavia, l’esperienza ci ha insegnato a non leggere il record fossile dei theropodi alla lettera: nelle rocce c’è sempre più di quanto le nostre menti possano sperare. In particolare, il gigantismo relativo, ovvero l’evoluzione di dimensioni superiori a qualle tipiche del proprio gruppo, è una tendenza diffusa tra i coelurosauri. Deinocheirus dimostra che esistevano ornithomimosauri lunghi il doppio di quelli “classici”; Gigantoraptor è addirittura oltre 15 volte più massiccio dei suoi parenti stretti. Oggi, sappiamo che anche tra i minuti alvarezsauridi si svilupparono forme giganti.
Turner et al. (2009) descrivono un piede completo dal Cretacico Inferiore della Mongolia. La combinazione di arctometatarso estremo con assenza di partecipazione del terzo metatarsale all’articolazione della caviglia e pronunciati processi ventrali nelle falangi del quarto dito del piede non lasciano dubbi sul fatto che questo piede, battezzato Kol ghuva, appartenga ad un alvarezsauride grande almeno il doppio degli altri suoi parenti. Basandoci su Shuvuuia(immagine di Marco Auditore) risulta un animale lungo almeno 3 metri (mi rendo conto che non è una taglia gigantesca per gli standard a cui ci hanno abituato i dinosauri, ma si tratta di un alvarezsauro, un animale che siamo abituati a vedere grande come un tacchino!).
La posizione filogenetica deducibile dalla combinazione di caratteri indicherebbe che Kol non è, tecnicamente, un Mononykinae, bensì una forma prossima a questo gruppo. Ciò implica che, molto probabilmente, questo theropode aveva l’arto anteriore ridotto, munito di un robusto primo dito. Speriamo che in futuro si scoprano altri resti di grandi alverezsauridi!
Ringrazio Alan Turner per avermi inviato una copia del suo articolo.
Bibliografia:
Turner A.H., Nesbitt S.J., & Norell M.A., 2009 -A Large Alvarezsaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. American Museum Novitates 3648: 1-14.
In un recente post ho accennato all’abuso del nome Megalosaurus, avvenuto sopratutto nel periodo 1850-1970. In particolare, qualsiasi theropode di taglia medio-grande scoperto in strati Giurassici inglesi tendeva ad essere attribuito a tale taxon.
Di recente, è stata avviata un’opera di revisione, sopratutto grazie agli studi di Roger Benson. In particolare, è stato determinato l’esemplare di riferimento della specie tipo di Megalosaurus, mentre esemplari di altre specie sono stati attribuiti a nuovi generi distinti, come Duriavenator.
Rimaneva un problema aperto. L’esemplare tipico della (ormai) unica specie valida di Megalosaurus, il dentale di M. bucklandii, proviene da Stonesfield, in Inghilterra. Stonesfield ha fornito una ricca collezione di theropodi di taglia medio-grande, in particolare, alcuni resti cranici e pelvici, numerosi denti e femori. Cosa sono questi theropodi? Sono anch’esso attribuibili a Megalosaurus?
Nell’ultimo decennio, è prevalsa l’idea che i resti di Stonesfield appertengano ad almeno due theropodi distinti, di cui uno, forse, potrebbe essere Megalosaurus. Ciò si basava sull’identificazione di due distinti morfotipi, sopratutto a livello di ilei e femori (Day & Barrett, 2004). Recentemente, Benson (2009) ha ri-analizzato nel dettaglio i resti ossei da Stonesfield, per stabilire se e quanti siano i presunti taxa di grandi theropodi da quella Formazione. La sua analisi indica che non ci sono evidenze sull’esistenza di più di un taxon di theropode di taglia medio-grande nella collezione da Stonesfield. Pertanto, dato che il lectotipo di Megalosaurus proviene da quella stessa collezione, è probabile che tutti i resti siano attribuibili a quel taxon.
Questa interpretazione ha profonde implicazioni sulla sistematica di Megalosaurus, e su tutti i nomi tassonomici ancorati su quel theropode: se ora, invece che un solo frammento mandibolare, disponiamo di una ricca serie di ossa da più regioni corporee, abbiamo modo di confrontare direttamente Megalosaurus con gli altri theropodi giurassici. Lo stesso Benson sta preparando uno studio in proposito... non ci resta che attendere!
Ringrazio Lukas Panzarin per avermi inviato l’articolo.
Bibliografia:
Benson R.B.J., 2009 - An Assessment of Variability in Theropod Dinosaur Remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, Uk, and Taxonomic Implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus. Palaeontology (in press).
Day J.J. & Barrett P.M., 2004 - Material referred to Megalosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Stonesfield, Oxfordshire, England: one taxon or two? Proceedings of the Geologists’ Association, 115: 359–366.
Nell’ultimo numero del Journal of Vertebrate Paleontology sono stati pubblicati alcuni interessanti studi su theropodi mesozoici. Uno è già stato oggetto di un post recentemente. Oggi, parlerò di due articoli che parlano di nuovi enantiornithi dal Cretacico inferiore della Cina e dell’Australia.
Il primo, Rapaxavis pani (Morschhauser et al., 2009) dalla formazione Jiofutang del Cretacico Inferiore del Liaoning (Cina), è un esemplare molto completo ed articolato di un nuovo Longipterygidae, morfologicamente molto simile a Longirostravis (sebbene, immesso in Megamatrice, risulti sister-group del nodo “Longirostravis + Longipteryx”; ma attendo di aver immesso anche Shanveiniao prima di confermare tale posizione).
Un dato interessante di questo nuovo fossile è che, per la prima volta, è conservato un piede molto completo ed articolato di un longipterygidae: ciò ha permesso agli autori di valutare, sulla base delle proporzioni tra le falangi, la possibile collocazione ecologica di questi uccelli. Infatti, se inseriamo gli uccelli in un grafico ternario basato sulle lunghezze relative delle falangi non-unguali del dito principale del piede (il terzo), si osserva che le specie si distribuiscono in regioni differenti a seconda che abbiano una maggiore o minore abitudine ad appollaiarsi. In base a queste assunzioni, inserendo alcuni uccelli fossili nel diagramma, si osserva che Archaeopteryx e Confuciusornis si collocano nella zona di confine tra gli uccelli arboricoli e quelli terricoli, Rahonavis (ammesso che sia un aviale e non un dromaeosauridae) e Patagopteryx risultano chiaramente terricoli, privi di adattamenti arboricoli, mentre Rapaxavis è, tra gli uccelli mesozoici noti, quello con la più spiccata morfologia arboricola nel piede. Questo risultato contrasta con la morfologia del cranio, che ricorda quella degli uccelli limivori che si nutrono lungo le rive dei corsi d’acqua. Tuttavia, non è improbabile che l’animale potesse tranquillamente appolliarsi per difesa o nidificare e nutrirsi al suolo.
Il secondo studio (Close et al., 2009) descrive un frammento di furcula dal Cretacico Inferiore dell’Australia. L’esemplare, attribuibile ad un enantiornithe, è il più antico resto di aviale dell’intero Gondwana. Data la frammentarietà del fossile, non è possibile stabilire con maggiore dettaglio la sua collocazione filetica.
Ringrazio Marco Auditore per avermi inviato gli articoli.
Bibliografia:
Close R.A., Vickers-Rich P., Trusler P., Chiappe L.M., O’Connor J., Rich T.H., Kool L. & Komarower P., 2009 - Earliest Gondwanan Bird from the Cretaceous of Southeastern Australia.Journal of Vertebrate Paleontology 29: 616-619.
Morschhauser E.M., Varricchio D.J., Chunling G., Jinyuan L., Xuri W., Cheng Xiadong C. & Qingjin M., 2009 - Anatomy of the Early Cretaceous Bord Rapaxavis pani, a new species from Liaoning Province, China. Journal of Vertebrate Paleontology 29: 545-554.
La Natura è più complessa delle nostre elaborazioni, più creativa dei nostri vincoli teorici. Al tempo stesso, la Scienza, in quanto rappresentazione dei dati naturali, non è "la Natura". Zach Miller ha proposto in maniera ironica, una interpretazione BAND di Limusaurus. In questo post, io farò qualcosa di ancora più estremo.
Alla luce delle incredibili somiglianze tra i coelurosauri ornithomimosauri del Cretacico, i ceratosauri elafrosauridi del Giurassico ed i crurotarsi shuvosauridi del Triassico, perché non ipotizzare che essi non solo siano “simili” ma anche strettamente imparentati?
Dopo tutto, gli shuvosauridi furono inizialmente interpretati come ornithomimosauri primitivi, e lo stesso fu per gli elafrosauridi: perché ciò non potrebbe essere vero, anche se, forse, dal punto di vista crurotarso, e non dinosauriano?
Avete capito bene: perché non ipotizzare che gli ornithomimosauri NON siano theropodi, che Limusaurus non sia un theropode, ma che essi siano, invece, l’evoluzione estrema di crurotarsi del Triassico, chiaramente simili a theropodi, sopravissuti all’estinzione del Triassico Superiore che spazzò via quasi tutti i crurotarsi (ad eccezione dei crocodylomorfi), ed evolutisi in forme sempre più simili a theropodi, e che appunto, a causa di tale somiglianza, abbiamo scambiato per tali?
Se l’anatomia “theropodomorfa” salvò i dinosauri dall’estinzione triassica, perché non può essere accaduto lo stesso per gli shuvosauri?
Gli ornithomimosauri sarebbero quindi dei possibili shuvosauri altamente modificati? Limusaurus, morfologicamente e cronologicamente intermedio tra gli shuvosauri triassici e gli ornithomimosauri cretacici, sarebbe una forma di transizione di questo fenomeno di alta convergenza evolutiva tra arcosauri? Chiamerò questa ipotesi, O.M.A.N.D.: “Ostrich Mimics Are Not Dinosaurs”!
Come possiamo valutare questa ipotesi, e stabilirne la plausibilità? Questa è un’ipotesi evolutiva, quindi, è testabile con un’analisi filogenetica.
Ho quindi immesso Limusaurus in una versione modificata dell’analisi di Nebitt & Norell (2005), la quale aveva già testato il possibile legame tra ornithomimosauri e shuvosauri. Per aumentare il numero di ipotesi in gioco, ho anche aggiunto un Ceratosauria, così da valutare anche lo status di ceratosauro proposto da Xu et al. (2009) per Limusaurus. Ovvero, ho fatto in modo che l’analisi non soffra di artefatti campionamenti tassonomici, ovvero, che non risulti un’analisi incompleta, incapace di testare tutte le alternative (tema discusso qui).
L’analisi produce il seguente risultato più parsimonioso (detto “MPTs”): Effigia è un crurotarso derivato (quindi non è un dinosauro, né tanto meno un theropode), Limusaurus un theropode basale, gli ornithomimosauri sono theropodi derivati. Questo risultato ha una lunghezza (intesa come numero di eventi evolutivi che descrivono l’albero) di 184 passi evolutivi (steps).
Questa è la filogenesi più parsimoniosa ottenibile con i dati attuali, e smentisce l’ipotesi che Effigia, Limusaurus e Ornithomimosauria formino un gruppo monofiletico.
Proviamo a vedere quanto risulterebbe lunga la filogenesi, se imponessimo che Effigia, Limusaurus e Ornithomimosauria formino un gruppo monofiletico. Ho quindi impostato l’analisi per testare queste due ipotesi:
Ipotesi A: Effigia e Limusaurus sarebbero entrambi dei theropodi imparentati strettamente con gli ornithomimosauri.
Ipotesi B: Limusaurus e gli ornithomimosauri sarebbero dei crurotarsi shuvosauridi, come Effigia.
Risultati:
L’ipotesi A risulta lunga 221 steps (37 in più dell’MPTs)
L’ipotesi B risulta lunga 229 steps (45 in più dell’MPTs).
Questo cosa significa? Significa che le due ipotesi A e B spiegano la distribuzione nota dei caratteri in modo peggiore rispetto all’ipotesi emersa dall’MPTs, la quale descrive la STESSA distribuzione nota dei caratteri (la stessa matrice) ma assumendo un numero di eventi evolutivi molto minore. Qualcuno potrebbe obiettare (in modo retorico) che la “Natura non è parsimoniosa” e che quindi non c’è motivo per credere che l’MPTs sia una descrizione migliore del passato rispetto alle altre due ipotesi. In realtà, se anche fosse vero (ma non dimostrabile) che la “Natura fa quello che le pare, fregandosene della parsimonia”, è anche vero che le tre ipotesi esposte sopra NON sono la “Natura”, bensì INTERPRETAZIONI ALTERNATIVE DELLA STESSA QUANTITA’ DI DATI. Io non so cosa accade nella “realtà naturale”, né lo possono sapere i critici delle analisi filogenetiche, dato che nessuno di noi è un essere onnisciente ed immortale capace di osservare 100 milioni di anni di vita sulla Terra. Quello che però possiamo fare è scegliere, tra le alternative ugualmente possibili per spiegare i dati, quella che implichi il minor numero di ipotesi supplementari. Ad esempio, se accettassimo l’ipotesi A (con Effigia dentro Theropoda) dovremmo ipotizzare che ci fu una linea di theropode che, per motivi non ben chiari, dopo aver evoluto un corpo da ornithomimosauro iniziò a perdere numerose caratteristiche sia dei theropodi che degli altri dinosauri e, inoltre, ad acquisire numerose caratteristiche tipiche dei crurotarsi, diventando l’animale bizzarro di nome Effigia. Tale ipotesi non è impossibile (la Natura è bizzarra), ma, a ben vedere, molto improbabile, sicuramente molto più improbabile dell’ipotesi MPTs, la quale mette Effigia tra i crurotarsi mentre pone Ornithomimosauria e Limusaurus tra i dinosauri theropodi, ipotizzando così un minor numero di eventi di convergenza e “perdita secondaria”. Analogamente per l’ancora più improbabile ipotesi B, la quale, ammettendo che gli ornithomimosauri e Limusaurus siano dei crurotarsi, implicherebbe l’evoluzione di uno shuvosauridae che, dopo aver perduto numerosi tratti tipici dei crurotarsi, avrebbe acquisito un numero elevato di caratteri identici a quelli presenti nei theropodi. Badate bene che è alquanto azzardato ipotizzare che un crurotarso abbia perso così tanti caratteri "da crurotarso" ed al tempo stesso abbia evoluto lo stesso tipo di caratteri dei theropodi quando abbiamo un'ipotesi (l'MPTs) la quale spiega la stessa quantità di dati SENZA ipotizzare questa strana trasformazione dentro i crurotarsi.
Insomma, a voi la scelta dell'ipotesi più soddisfacente in base al vostro modo di vedere il mondo. Tuttavia, in assenza di macchine del tempo, lo scienziato tende ad essere cauto, ed a scegliere l’ipotesi che, attualmente, spiega il maggior numero di dati con il minore numero di eventi (ovvero, l’ipotesi più parsimoniosa). Se un giorno scopriremo un ornithomimosauro con 5 dita nella mano, i complessi osteodermi dei coccodrilli, il calcagno munito di un robusto tubero esterno, la fibula robusta, il primo ed il quinto dito del piede allungati e funzionanti... beh, allora sarò disposto ad accettare un’ipotesi differente da quella attuale (anche in quel caso, badate bene, sceglierò sempre l’ipotesi più parsimoniosa, e se essa collocherà gli ornithomomimosauri nei crurotarsi, sarò felice di sostenerla).
In conclusione, attualmente, O.M.A.N.D. non è la migliore interpretazione possibile dei dati paleontologici, e deve essere rifiutata.
Bibliografia:
Nesbitt, S.J., and M.A. Norell. 2006. Extreme convergence in the body plans of an early suchian (Archosauria) and ornithomimid dinosaurs (Theropoda). Proceedings of the Royal Society of London B 273: 1045–1048.
Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-k, Han F-l, Guo Y, 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.
La pubblicazione di Limusaurus Xu et al. (2009) ha avuto e sta avendo molto risalto per un aspetto della sua anatomia molto controverso. La sua mano, al pari del resto del corpo, è aberrante ed enigmatica. Ammetto che anche io, nell’euforia generale davanti a questo straordinario fossile, mi sono lasciato andare a esclamazioni iperboliche quali: “The Hand that killed B.A.N.D.!”, prima ancora di aver letto l’articolo.
Poi, mi sono ricordato di due epigrammi, di due saggi monaci Zen:
“Theropod Palaeobiology, More than Just Bird origins” di Thomas Holtz.
“Non vedo l'ora.. ma fino al pdf, cautela assoluta! [...] Ho visto solo le immagini, ma sai com'è, sono più lento ad esaltarmi e più S. Tommaso :)” di Simone Maganuco.
Ispirato dalla loro saggezza, ho preferito placare l’esaltazione e leggere nel dettaglio l’argomentazione di Xu et al. (2009) sulle implicazioni evolutive della mano di Limusaurus.
Riassumendo molto brevemente la questione alla base di questo studio:
1- La mano dei theropodi tetanuri a 3 dita è stata universalmente riconosciuta come derivare dalle dita I-II-III della mano a cinque dita degli arcosauri primitivi.
2- La mano degli uccelli attuali ha 3 dita, le quali, in base a studi sugli embrioni, deriverebbero dalle dita II-III-IV della mano degli arcosauri primitivi.
Queste due affermazioni sono ovviamente inconciliabili nell’ipotesi, ampiamente sostenuta dal resto dell’anatomia dei theropodi, che gli uccelli derivino da tetanuri a 3 dita (Hecht & Hecht, 1994). Come risolvere questo enigma?
A- I fautori del B.A.N.D. rispondono che questo dato dimostra che gli uccelli NON sarebbero theropodi.
B- Tutti gli altri ricercatori sono invece fiduciosi che la totalità dei dati confermi l’origine theropode degli uccelli, e, pertanto, hanno elaborato alcune soluzioni a questo enigma.
B1: L’ipotesi embriologica sulla mano aviaria è errata. Probabilmente, non è sempre vero che l’analisi embriologica dimostri l’omologia nelle dita della mano. In base a questa versione, la mano degli uccelli moderni, pur sembrando derivare dalle dita II-III-IV, sarebbe in realtà composta da I-II-III come nei theropodi.
B2: L’ipotesi paleontologica sulla mano dei theropodi a 3 dita è errata. Forse, anche questi theropodi hanno conservato, come apparirebbe dall’embriogenesi degli uccelli, le dita II-III-IV.
Questa seconda ipotesi ha un grave difetto: la mano dei theropodi a 3 dita è chiaramente derivabile dalle dita I-II-III della mano dei saurischi più primitivi.
Recentemente, è stata proposta una possibile soluzione, la cosidetta “Frame-Shift Hypothesis” (FSH), in base alla quale, si ipotizza che, durante l’evoluzione della mano dei tetanuri, sia avvenuta una mutazione a livello di geni regolatori dello sviluppo embrionale che avrebbe “traslato” le dita I-II-III in modo da farle crescere nelle posizioni II-III-IV. Questa ipotesi, pertanto, concilierebbe l’analisi embriologica degli uccelli con la morfologia adulta delle mani dei theropodi fossili.
Tuttavia, tale ipotesi è stata accusata di essere una pezza creata apposta, volutamente per salvare lo status theropode degli uccelli.
Qui entra in gioco Limusaurus.
La mano di Limusaurus è veramente bizzarra, almeno per chi non conosce altre mani bizzarre di theropodi...
La mano di Limusaurus ha 4 metacarpali, come in tutti molti theropodi basali. A differenza della solita mano saurischia, Limusaurus ha un primo dito vestigiale, formato solo da un corto metacarpo privo di falangi. Il secondo dito è robusto, e ricorda il primo metacarpale della mano “tipica” dei theropodi. Il numero totale delle falangi è incerto, ma pare chiaro che aveva subito una modifica rispetto alla condizione “standard”. Questa morfologia aberrante, con il primo dito quasi scomparso, ed il secondo che ricorda il tipico pollice dei saurischi, ha indotto Xu et al. (2009) a considerare questo fossile un’evidenza a favore della FSH. In base a questa ipotesi, Limusaurus mostrerebbe una forma transizionale tra la mano primitiva dei theropodi e quella derivata dalla mutazione Frame-Shift.
A prima vista, sembrerebbe così. Gli autori presentano alcune possibili prove che mostrerebbero che la mano dei tetanuri a 3 dita potrebbe essere una forma modificata di mano I-II-III-IV nella quale è scomparso il I dito. All’inizio, mi stavo avvincendo per questa ipotesi, poi mi sono ricreduto.
Ho fatto un rapido giro per il record fossile dei theropodi...
Risultato: le loro argomentazioni non mi convincono del tutto. In particolare, alcune proposte di omologia si basano su caratteri piuttosto discutibili (come le forme delle faccetta articolari tra i metacarpali II-III-IV). Inoltre, l’analisi utilizzata a sostegno di queste ipotesi ha, a mio avviso, almeno 2 limiti seri.
1- La mano di Limusaurus non rappresenta uno stadio transizionale verso i tetanuri. Limusaurus è un Ceratosauria, di posizione incerta (forse Noasauridae, oppure prossimo alla base del clade). Visto nell'ottica dei ceratosauri, l'arto anteriore di Limusaurus risulta meno aberrante di quanto sembri. Ceratosauria è caratterizzato dall’estrema atrofia dell’arto anteriore, in particolare la mano (Coria et al., 2002), che raggiunge il suo estremo nei Carnotaurini, ma è già evidente nella mano di Ceratosaurus (Gilmore, 1920).
Se osservate la parte in lato della figura, vedrete che la mano di Ceratosaurus è molto simile a quella di Limusaurus. In particolare, è significativo il grado di sviluppo del primo metacarpale: in Ceratosaurus, quel dito mostra ancora una faccetta articolare per le falangi, mentre è scomparsa in Limusaurus. Pertanto, è evidente che l’estrema riduzione osservata nel primo dito di Limusaurus è una sua specializzazione (autapomorfia), e non rappresenta un fenomeno generale dei ceratosauri, né tanto meno della linea che porta ai tetanuri. Quindi, l’atrofia della mano di Limusaurus può essere significativa per l’origine degli uccelli quanto quella di Mononykus odi Tyrannosaurus.
2- Lo studio di Xu et al. (2009) non menziona la mano di due tetanuri basali a 4 dita, Xuanhanosaurus (Rauhut, 2003) e Megaraptor (Calvo et al., 2004), i quali mostrano chiaramente che la morfologia tetanura a 3 dita può essere fatta derivare da quella di theropodi basali come Dilophosaurus (con ancora 5 metacarpali, di cui i primi 4 con falangi), passando per tetanuri a 4 metacarpali, con morfologia omologa alle dita I-II-III-IV, per arrivare alle 3 dita dei tetanuri più derivati, uccelli compresi. Omettendo di citare quei 2 tetanuri, è evidente che la linea evolutiva, che passando dai Ceratosauria con dita atrofiche (come Limusaurus) arriva ai tetanuri a solo 3 dita (come Allosaurus), sia un processo che richieda un Frame-Shift. In realtà, il Frame-Shift non spiegherebbe le mani di Megaraptor e Xuanhanosaurus, le quali hanno una morfologia simile a Dilophosaurus con:
1- Primo metacarpale corto e robusto, munito di 2 falangi. (Condizione perduta da Limusaurus).
2- Faccetta prossimale del primo metacarpale triangolare e non quadrangolare (come risulterebbe se tale metacarpale nei tetanuri derivasse dal secondo metacarpale dei theropodi basali, che ha la faccetta quadrangolare).
2- Secondo metacarpale lungo e robusto, con faccetta distale asimmetrica, e mensola prossimale che contatta il primo metacarpale. (Condizione modificata in Limusaurus).
3- Terzo metacarpale gracile ma allungato, con faccetta prossimale triangolare e più di due falangi. (Condizione modificata in Limusaurus).
Pertanto, anche ammesso che sia avvenuto un Frame-Shift, esso probabilmente avvenne nei tetanuri più derivati, e non a livello del grado evolutivo di Limusaurus.
In conclusione, non vedo delle chiare evidenze paleontologiche a favore dello scenario proposto da Xu et al. (2009), sopratutto se tale scenario colloca il Frame-Shift alla base di Averostra (il nodo “Ceratosauria + Tetanurae”). In particolare, esso contrasta con la morfologia delle mani nei tetanuri più basali come Xuanhanosaurus e Megaraptor, le quali ricordano le omologhe in Dilophosaurus. Inoltre, alla luce della natura altamente apomorfica delle mani dei Ceratosauria come Limusaurus, (atrofiche con perdita di numero e funzionalità delle falangi) penso che non sia cauto prendere quei taxa come buoni modelli per ricostruire l’evoluzione della mano degli uccelli.
La questione sulla validità o meno del FSH rimane aperta.
Bibliografia:
Calvo, J. O., Porfiri, J. D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. 2004 Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquen, Patagonia, Argentina. Ameghiniana 41, 565–575.
Coria, R. A., Chiappe L. M., & Dingus L., 2002 - A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journalof Vertebrate Paleontology 22:460–465.
Gilmore C. W., 1920 - Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletinof the United States National Museum 110:1–154.
Hecht, M.K. & Hecht, B.M. 1994. Conflicting developmental and paleontological data: the case of the bird manus. Acta Palaeontologica Polonica 38, 3/4, 329-338.
Rauhut, O. W. M. 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec. Pap. Palaeontol. 69, 1–215.
Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-k, Han F-l, Guo Y, 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.
Tra gli addetti ai lavori si parlava di questo theropode almeno da un anno, da quando era stato presentato all’SVP 2008.
Oggi è stato pubblicato su Nature, Limusaurus inextricabilis Xu et al. (2009), dall’Oxfordiano della Cina*. Per chi non l’avesse notato, Limusaurus proviene dalla stessa formazione di Guanlong (anzi, dallo stesso sito).
L’importanza di questo theropode è molteplice, per questo gli dedicherò due post. Il primo, più tradizionale, parlerà di Limusaurus e delle sue particolarità. Il secondo, più spinoso, discuterà delle possibili implicazioni che questo theropode pare avere nell’annosa questione sull’origine degli uccelli (sì, sempre loro! Pare che la II Legge di Holtz sui Dinosauri: “More than just birds origin” sia difficile da applicare...). Ma andiamo con ordine...
Cos’è Limusaurus? Sicuramente, una grande scoperta, inattesa.
Questo theropode di taglia medio-piccola (circa 2 metri) ha infatti una serie di caratteristiche inattese:
1- Esso è un Ceratosauria dell’inizio del Giurassico Superiore, quindi uno dei più antichi noti. Solo Berberosaurus e Spinostropheus sono più antichi (vi ricordo che all’interno di Ceratosauria si tende a non includere i dilophosauridi né i coelophysidi). Numerosi caratteri del cranio, delle vertebre e degli arti avvalorano questa attribuzione.
2- Esso è il primo Ceratosauria dall’Asia. Ciò dimostra che nel Giurassico questo clade aveva una distribuzione quasi mondiale.
3- Esso è il primo theropode non-maniraptoriforme ad avere il cranio completamente privo di denti! Ciò conferma l’idea che la biodiversità dei theropodi giurassici è stata finora sottostimata. L’assenza di denti, associata ad un cranio relativamente corto munito di un’enorme finestra mandibolare, una morfologia corporea gracile ed alla “solita” riduzione dell’arto anteriore, tipica dei Ceratosauria, fa di questo bizzarro theropode una sorta di “Effigia-mimus”. In effetti, in molti hanno notato questo straordinario caso di convergenza evolutiva tra i crurotarsi shuvosauridi come Effigia, gli ornithomimosauri e questo nuovo theropode.
Di cosa si nutriva Limusaurus? In molti hanno rimarcato un probabile regime alimentare fitofago. Ciò parrebbe avvalorato dalla presenza di un agglomerato di gastroliti (sassi del ventre) all’interno della cavità toracica. Tuttavia, la presenza di gastroliti non è di per sé automatica dimostrazione di regime fitofago. Io sarei più cauto, e proporrei un ragime alimentare onnivoro. In ogni caso, Limusaurus espande significativamente lo spazio ecologico occupato dai ceratosauri nel corso della loro storia.
Dove collocare questo bizzarro theropode all’interno di Ceratosauria?
L’analisi di Xu et al. (2009) trova Limusaurus sister-group di un altro ceratosauro basale, del Giurassico Superiore dell’Africa Orientale, Elaphrosaurus. Caso interessante di serendipità, questo theropode fu per molto tempo considerato un ornithomimosauro primitivo. Bisogna sottolineare, e lo fanno anche gli autori dell’articolo, che questa ipotesi filetica “elaphrosauridae” per Limusaurus è relativamente debole (il nodo è basato su una sola apomorfia). In effetti, Limusaurus ha un mix di caratteri molto bizzarro, con affinità con i principali cladi di Neotheropoda: ha caratteri da coelophysoide, da abelisauroide e da tetanuro. Quindi, altre posizioni sono possibili.
Cosa dice Megamatrice?
Il risultato è molto interessante: Limusaurus non risulta prossimo a Elaphrosaurus, bensì è collocato in una posizione più derivata, all’interno di Noasauridae, come sister-group di Deltadromeus. (Il nodo è basato su 2 caratteri della coda ed uno del femore: di questi, uno è presente anche in Elaphrosaurus).**
Un Noasauridae del Giurassico Superiore? Non sarebbe poi così improbabile, dato che un possibile noasauridae, Ligabueino, risale all’inizio del Cretacico: quindi, non sarebbe così improbabile trovarne altri alla fine del Giurassico. Inoltre, resti frammentari di possibili abelisauroidi sono noti dal Giurassico Medio del Madagascar (Maganuco et al., 2007), mentre un ceratosauro ancora più basale, Berberosaurus, è ancora più antico, e dimostra una lunga storia ancora sconosciuta per i ceratosauri giurassici.
Devo ammettere che l’ipotesi di Limusaurus prossimo a Deltadromeus mi affascina molto. Si è discusso molto sulla natura di Deltadromeus, ed in alcune analisi di qualche anno fa, prima che si comprendesse il suo status di Ceratosauria gigante, fu associato agli ornithomimosauri. Se Deltadromeus fosse una forma gigante simile a Limusaurus, si potrebbe in parte risolvere un apparente paradosso delle formazioni a dinosauri del Cretacico medio del Nordafrica, ovvero, la scarsità di dinosauri non-predatori. Forse questi ceratosauri occupavano alcune nicchie erbivore negli ecosistemi dove scarseggiano gli ornithischi.
Speriamo che il futuro ci regali nuovi resti di questi theropodi!
Nella prossima parte parlerò della parte più controversa e discussa dell’intera anatomia di Limusaurus, la sua mano. Si tratta veramente della “prova definitiva” dell’origine dinosauriana degli uccelli?
* “Ma come?” griderà qualcuno: un theropode cinese che non ha il suffisso “long”?
**In successive analisi di Megamatrice, tuttavia, Limusaurus è risultato sister-group di Elaphrosaurus.
Bibliografia:
Maganuco S., Cau A., Pasini G. & Dal Sasso C., 2007 - Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin, NW Madagascar, with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 148 (II): 261-271.
Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-k, Han F-l, Guo Y, 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.
Ringrazio Darren Naish per aver citato questa mia ipotesi (più o meno valida, più o meno discutibile, ma nondimeno meritevole di essere considerata) sul suo mitico blog!
Riassumendo, l’ipotesi anfibia per Majungasaurus sostiene che il mix di caratteri anatomici, di condizioni paleogeografiche e paleoambientali è compatibile con l’ipotesi che vede Majungasaurus come una forma di abelisauridae avente incipienti adattamenti per uno stile di vita più “anfibio” rispetto alla maggioranza degli altri theropodi.
Nota Bene: Questa ipotesi non sostiene che Majungasaurus fosse marino, o capace di cacciare sommerso, né che avesse un regime alimentare piscivoro!
Per una cronologia di questa mia vecchia fissazione, vi rimando a:
Alcuni mesi fa, Steve Brusatte mi inviò una copia preliminare di una bozza di un articolo al quale stava collaborando assieme a Roger Benson, Steve Hutt e Darren Naish, su un nuovo theropode dal Wealdien, del Cretacico Inferiore inglese. Questo studio è uscito in questi giorni (Benson et al., 2009).
Darren Naish, tra gli autori dello studio e massima autorità sui theropodi inglesi del Cretacico Inferiore, ne parla dettagliatamente su Tetrapod Zoology, quindi non ripeterò ciò che potete leggere meglio dal mitico blog di Darren.
Mi soffermerò quindi solamente su un paio di questioni.
Data la frammentarietà del fossile, gli autori hanno preferito non dargli un nome, limitandosi al numero di catalogo con cui è archiviato, MIWG 6350. A mio avviso, come ho espresso in un commento su TetZoo, la combinazione di caratteri presente in MIWG è sufficiente per istituire un nuovo nome. Ciò non mi pare un vezzo nominalistico, bensì un modo per preservare questo interessante fossile dall’oblio: la nostra specie, fin dal Giardino dell’Eden (...) è stata investita del ruolo di creatrice di nomi da imporre agli animali, i quali, senza tale attributo, sono spesso relagati al rango di oggetti. Aldilà della battuta, credo che l’istituzione di nomi sia importante perché, spesso, numerose stime di diversità paleo-ecologica vengono fatte basandosi sulle specie istituite, non sul numero di esemplari catalogati. Forse questo fossile appartiene ad una specie già istituita? Gli autori di questo nuovo studio dimostrano che MIWG 6350 è chiaramente distinguibile da altri grandi theropodi del Wealdien (Baryonyx, Neovenator e Eotyrannus): in teoria, esso meriterebbe un nome, diagnosticabile dalla sua combinazione di caratteri (ad esempio, la compresenza di pube leggermente concavo caudalmente, pronunciato condilo laterale distale del femore, a mio avviso assente in altri grandi theropodi noti). Forse.
Avremo modo di riparlare di questo tema prossimamente... (Darren stesso ha promesso una dettagliata risposta in proposito sul suo blog).
In conclusione, concordo che la cautela impone di non battezzare questo theropode, sopratutto se risultasse in futuro che esso è parte di un theropode già noto (il mio maggiore candidato potrebbe essere Becklespinax*, sempre del Wealdien ma noto solo per vertebre dorsali, quindi non confrontabile direttamente con MIWG 6350).
Dove collocarlo filogeneticamente? Gli autori attribuiscono MIWG 6350 a Tetanurae incertae sedis. Immesso in Megamatrice, esso risulta effettivamente un Tetanurae di incerta posizione: la maggioranza dei risultati (>95%) lo colloca in Allosauroidea. Solo nuovi dati, tuttavia, potranno confermare questa ipotesi.
*Becklespinax proviene da livelli più antichi del Supergruppo Wealdien rispetto a quelli di MIWG 6350. Non è chiaro se e come questa distanza stratigrafica possa giustificare o meno un'eventuale distinzione tassonomica.
Bibliografia:
Benson R. B. J., Brusatte S. L., Hutt S. & Naish D., 2009 - A new large basal tetanuran (Dinosauria: Theropoda) from the Wessex Formation (Barremian) of the Isle of Wight, England. Journal of Vertebrate Paleontology 29, 612-615.
Niente è più subdolo e disonesto dell’abuso dell’ignoranza nella creazione di scenari paleontologici. Molti speculatori gratuiti della paleontologia “amatoriale” hanno la pessima abitudine di giustificare le loro fantasie dicendo che, in assenza di dati, nessuno può impedire loro di inventarsi ciò che non è possibile verificare nei fossili. Il gruppo di theropodi che più di tutti ha subito questo abuso retorico è Dromaeosauridae. Da ciò derivano fantasiose ipotesi etologiche (discusse qui), persistenti concezioni ormai obsolete sul tegumento (discusse qui), e stravaganti mitologie sull’intelligenza di questi dinosauri... (come aperture di porte, caccie coordinate, sguardi malefici...).
L’intelligenza è un ambito molto difficile da discutere in modo scientifico, sopratutto da chi non ama sottomettere la sua fantasia e speranza alle prove oggettive. In zoologia esistono numerose definizioni di intelligenza, tuttavia, quando si parla di intelligenza nei theropodi, si tende a parlare del livello qualitativamente più alto di intelligenza, caratterizzata da quattro requisiti (Emery, 2006):
1- permette ad un animale di risolvere situazioni impreviste elaborando innovazioni, spesso in maniera molto sottile dal punto di vista logico.
2- utilizzare strumenti e manipolare oggetti, anche adattandoli alle proprie esigenze.
3- costruire una mappa mentale delle proprie relazioni con il mondo e con gli altri individui della propria specie.
4- avere una forma di autocoscienza, ad esempio, capace di riconoscere la propria immagine allo specchio non scambiandola per l’immagine di un altro animale.
Negli animali attuali, l’insieme completo di queste 4 caratteristiche si osserva solamente in quattro gruppi, due di mammiferi e due di uccelli:
I primati ominoidei più derivati (uomo e scimpanzè).
Alcuni cetacei di grado odontoceto (orche, delfini).
I corvidi (gazze, corvi).
Alcuni psittacei (pappagalli).
La presenza di due gruppi di uccelli nella lista degli animali più intelligenti potrebbe indurre qualcuno a ipotizzare che, in passato, anche altri theropodi potrebbero aver avuto quel livello intellettivo. In fondo, non si può negare ciò, dato che i quattro requisiti citati sopra non possono fossilizzare, e quindi, non abbiamo prove per negare che essi possono essere esistiti.
In realtà, un’affermazione scientifica deve basarsi su prove, e non sull’assenza di contro-prove. Inoltre, sebbene i quattro punti citati sopra non possono fossilizzare, i presupposti anatomico-funzionali che li rendono possibili hanno una possibilità di preservarsi nei fossili.
Infatti, i quattro gruppi che ho appena citato hanno in comune una serie di attributi anatomici, ecologici ed etologici che, combinati assieme, permettono l’evoluzione dell’intelligenza come definita sopra. Questi attributi possono lasciare tracce fossili, e quindi costituiscono le prove per stabilire se alcuni theropodi fossili (in particolare, i Dromaeosauridi) avessero o meno i requisiti necessari per manifestare intelligenza "superiore".
Questi attributi, comuni a ominoidei, delfini, corvidi e pappagalli, sono:
A- Elevata versatilità alimentare, capacità di reperire fonti alimentari differenti e variegate, espressa spesso con un regime alimentare non specializzato.
B- Elevata socialità, ovvero, presenza di gruppi sociali complessi all’interno dei quali è fondamentale il riconoscimento tra gli individui, e non solamente basate su aggregazioni di conspecifici vincolate da esigenze non sociali.
C- Elevato quoziente di encefalizzazione, ovvero, una dimensione cerebrale più alta rispetto agli altri mammiferi ed uccelli.
D- Nascita in forma di inetti dipendenti dagli adulti, con ritardata maturazione, con intense cure parentali e longevità prolungata, ovvero, una vita relativamente lunga (di molti decenni), nella quale l’animale trascorreva una lunga fase di maturazione (infanzia-adolescenza).
Abbiamo prove che qualche theropode mesozoico avesse questa combinazione di caratteristiche? Le prove in nostro possesso mostrano che:
A: A parte, forse, Oviraptorosauria, Ornithomimosauria e Troodontidae, non esistono prove che qualche theropode fosse onnivoro. In generale, i theropodi mostrano morfologie (dentature, forme mandibolari, arti) specializzate per determinati regimi alimentari, quasi sempre predatori o, come nei therizinosauri, erbivori.
B: Attualmente, tutte le presunte prove di socialità sono state rivalutate come evidenze al più di gregarismo, non di vera e propria cooperazione sociale o di strutture complesse all’interno dei gruppi. I dinosauri sono, spesso, animali molto gregari, spesso aggregati in base a classi di età (ad esempio, in questo post) ma, finora, nessuno ha mostrato tracce di complesse strutture sociali all’interno di queste aggregazioni.
C: Il quoziente di encefalizzazione dei theropodi mesozoici è sempre compreso tra i valori più elevati dei rettili attuali e quelli inferiori degli uccelli attuali, ovvero, valori paragonabili a quelli dei coccodrilli, dei varanidi, degli struzzi e dei galliformi. In ogni caso, nessun theropode mesozoico ha quozienti di encefalizzazione prossimi a quelli di pappagalli, delfini, corvidi o ominoidei (Jerison, 1973).
D: I dati paleoistologici, e le curve di crescita dedotte da questi dati, mostrano che i dinosauri nascevano precoci (ovvero ben sviluppati) e avevano tassi di crescita molto elevati e una longevità relativamente ridotta rispetto alla loro taglia corporea (crescevano in fretta e morivano giovani, come descritto qui). In base ai siti di nidificazione e ai modelli di crescita individuale che emergono, i theropodi mesozoici paiono avere cure parentali più simili a quelle di coccodrilli e struzzi, piuttosto che a quelle di scimmie o corvidi. In nessun caso è documentata una prolungata cura parentale nei theropodi fossili.
In conclusione, quindi, nessun theropode mesozoico mostra la combinazione delle quattro caratteristiche (A, B, C, D) che formano il requisito fondamentale osservato scientificamente per l’evoluzione delle più complesse forme di intelligenza animale.
Perciò, che vi piaccia o meno, non ci sono prove che i theropodi mesozoici avessero un’intelligenza più complessa di quelle di un coccodrillo o di uno struzzo, né che qualcuno avesse raggiunto il livello cognitivo che osserviamo nei pappagalli e nei corvidi.
Nel caso non l’aveste ancora fatto, dimenticate i Velociraptor di Crichton e le loro assurde scimmiottaggini criminali: farete un favore alla memoria dei Velociraptor in penne e ossa!
Nota finale: l’intelligenza osservata in alcuni uccelli attuali è stupefacente (con la capacità di mentire, prevedere le mosse altrui, risolvere complessi problemi logici), che solleva la questione etica su come dobbiamo rapportarci con loro (esattamente come accade per scimpanzé e delfini). L’assenza di tali capacità nei dinosauri mesozoici non è, a mio avviso, un handicap, né un difetto. Come ho ripetuto più volte in questo blog, i dinosauri sono esseri meravigliosi per quello che erano veramente, senza aver bisogno delle patetiche caricature che la cultura pop tende ad appiccicare loro addosso. I dinosauri vanno studiati ed apprezzati per quello che sono, non per ciò che vorremmo (in modi più o meno consapevoli) che fossero.
Bibliografia:
Emery N.J., 2006 - Cognitive ornithology: the evolution of avian intelligence. Phil. Trans. R. Soc. B 2006 361, 23-43 doi: 10.1098/rstb.2005.1736
Jerison, H. J. 1973 Evolution of the brain and intelligence. New York: Academic Press.
Più volte ho sottolineato la scarsità di fossili di theropode risalenti all’intervallo Lias-Dogger (Giurassico Inferiore e Medio), sopratutto se confrontata con il record fossile successivo. Ogni esemplare, anche frammentario, è quindi significativo.
Ad esempio, Knoll et al. (1999) descrivono un frammento di neurocranio di un theropode di taglia media (lunghezza stimata sui 5-7 metri) del Calloviano Superiore (fine del Giurassico Medio) dal Nord della Francia. Gli autori notano che l’esemplare non è attribuibile agli altri due theropodi europei dello stesso piano geologico per i quali è noto il neurocranio (Eustreptospondylus e Piveteausaurus) e notano alcune somiglianze con gli allosauroidi (ad esempio, nel gradi di partecipazione del sopraoccipitale al forame magno). Tuttavia, questo tratto è distribuito tra i neotetanuri e non solo gli allosauroidi. Un carattere interessante, non notato dagli autori, è la presenza di recessi, probabilmente pneumatici, all’interno dei processi paroccipitali (Knoll et al., 1999, Fig 1B-C): questo è un tratto presente nei coelurosauri. Questo neurocranio apparterrebbe ad un coelurosauro? Indipendentemente dallo status di Eshanosaurus, l’esistenza di Carnosauri basali nel Giurassico Medio (Monolophosaurus e Shidaisaurus) e di Tyrannosauroidi nell’Oxfordiano (il piano immediatamente successivo al Calloviano) implica l’esistenza di qualche coelurosauro alla fine del Giurassico Medio.
Immesso in Megamatrice, questo frammentario neurocranio (codificabile per circa 20 caratteri) risulta un Maniraptoriformes di incerta posizione sistematica. Il 72% dei risultati lo collocano tra i Maniraptora più basali.
Pertanto, esso potrebbe essere effettivamente la prima evidenza di maniraptoriformi nel Giurassico Medio.
Ringrazio Fabien Knoll per avermi inviato una copia del suo articolo.
Bibliografia:
Knoll F., Buffetaut E. & Buelow M., 1999 - A theropod braincase from the Jurassic of the Vaches Noires cliffs (Normandy, France); osteology and palaeoneurology. Bulletin de la Societe Geologique de France 170; no. 1; p. 103-109.
Nel precedente post suDryptosaurusho sottolineato che la realtà della Laurasia del Cretacico Superiore è ben più complessa della solita visione stereotipata che molti sono soliti avere, plasmata sulla ricca fauna asiamericana popolata da Tyrannosauridi, hadrosauridi e ceratopsi. Abbiamo visto che esistevano varie provincie, parzialmente separate, non tutte popolate dalle stesse faune.
In particolare, abbiamo prove dell’esistenza, proprio alla fine del Cretacico, di una fauna endemica europea, nota nei Balcani e nel sud della Francia, popolata da Titanosauri, ankylosauridi basali e ornithopodi. Questa fauna ricorda più alcune comunità del Gondwana, piuttosto che l’Asiamerica, e indicherebbe un perdurato interscambio faunistico con l’emisfero meridionale, piuttosto che con “l’Impero dei Tyrannosauridi”. Quali theropodi popolavano questa regione europea?
Limitandomi al sud della Francia, abbiamo resti di abelisauroidi, documentati fin dalla metà del Cretacico (Genusaurus, ed il frammentario Tarascosaurus), oltre che la coppia di Dromeosauridi Pyroraptor e Variraptor (quest’ultimo descritto qui e qui). Come accennai nel secondo post su Variraptor, l’omero attribuito a questo theropode ricorda quello degli unenlagiini. Al tempo di quel post, basandomi sull’ipotesi che ci fosse una possibile mescolanza di resti di diversi taxa in Variraptor, preferii mantenere l’attribuzione di Variraptor solo all’olotipo, ed a classificare gli altri resti come appartenenti ad altri maniraptori non ancora identificati, tra cui, appunto, un possibile unenlagiino.
Recentemente Chanthasit & Buffetaut (2009) descrivono nuovi resti di Dromaeosauridae dalla stessa località che ha fornito i primi resti di Variraptor. Tra gli esemplari rinvenuti (denti isolati, un ulna, un sacro, un ileo ed un femore) spicca un ileo che combacia perfettamente nelle posizioni delle cicatrici ossee delle vertebre sacrali con il sacro dell’olotipo di Variraptor. Pertanto, alla luce di questa osservazione, è molto probabile che tale ileo appartenga all'olotipo di Variraptor. Le altre ossa potrebbero appartenere sia a Variraptor che a Pyroraptor, i quali parrebbero, sulla base dll’anatomia dell’ulna, essere due generi distinti: pertanto, per ora non è possibile stabilire quali ossa siano di un taxon e quali dell’altro.
Basandomi sulle numerose informazioni ricavabili da questo ileo, è possibile stabilire con buona sicurezza dove collocare Variraptor dentro Dromaeosauridae. Chanthasit & Buffetaut (2009) confrontano Variraptor con gli altri dromaeosauridi laurasiatici, concludendo che esso appartiene ad una distinta linea endemica dell’Europa.
Io sono giunto ad una diversa interpretazione. L’ileo di Variraptor è molto simile a quello di Unenlagia. A mio parere, tale somiglianza è pari, se non superiore, a quella esistente tra Variraptor ed i taxa laurasiatici. Difatti, con l’immissione in Megamatrice delle nuove codifiche ricavabili dall’ileo (circa 40), risulta che Variraptor è un unenlagiino. Quindi, l’omero di Variraptor che avevo attribuito provvisoriamente ad un possibile nuovo unenlagiino sarebbe effettivamente di Variraptor!
Questo risultato non solo è sostenuto dall’analisi filogenetica di Megamatrice, ma anche da quella dei dromaeosauridi di Longrich & Currie (2009), alla quale ho appunto incluso Variraptor (attenzione, esso risulterebbe un unenlagiino anche senza includere le codifiche dell’omero “unenlagiino”). Inoltre, e questo lo dico per quei soliti bigotti che sono schifati dalle analisi filogenetiche, questo risultato è sostenuto anche biogeograficamente dalla composizione generale della fauna francese, che ricorda, come ho detto sopra, più la Patagonia che il Nordamerica.
Conclusione: non è necessario andare fino in Patagonia per vedere dinosauri “patagonici”, basta un’oretta di auto dalla Liguria!
Ringrazio Dario Soldan per avermi inviato l’articolo di Chanthasit & Buffetaut (2009).
Bibliografia:
ChanthasitP. & Buffetaut E., 2009 -New data on the Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of southern France Bulletin de la Societe Geologique de France 180; no. 2; p. 145-154; DOI: 10.2113/gssgfbull.180.2.145.
Longrich N.R. & Currie P.J., 2009 - A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences, online preprint 16 March 2009.
Novas F.E., 2004 - Avian traits in the ilium of Unenlagia comahuensis (Maniraptora, Avialae). Feathered Dragons: Studies on the Transition From Dinosaurs to Birds, eds Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, & Wright JL (Indiana University Press, Bloomington), pp 301-342.
La posizione filogenetica deducibile dalla combinazione di caratteri indicherebbe che Kol non è, tecnicamente, un Mononykinae, bensì una forma prossima a questo gruppo. Ciò implica che, molto probabilmente, questo theropode aveva l’arto anteriore ridotto, munito di un robusto primo dito. Speriamo che in futuro si scoprano altri resti di grandi alverezsauridi!
