17 novembre 2008

Arctometatarsalian Week - Quinta Parte: Ai piedi del Tiranno di Asiamerica.

Per il profano, i grandi teropodi sono tutti uguali. Mostrategli uno scheletro di Carcharodontosauridae e vi risponderà: “Tirannosauro!” (senza “y”). Per l’appassionato di “medio livello” le differenze sostanziali tra un tyrannosauride ed un carcharodontosauride sono principalmente a livello cranico. Se è più pratico della materia, vi rimarcherà la differenza tra la dentatura incrassata dei primi e l’estrema compressione labiolinguale corredata di increspature di smalto dei secondi. Per quanto significative, queste differenze non sono le più importanti. Ciò che distingue profondamente quei due cladi di teropodi è l’anatomia dell’arto posteriore, in particolare il piede, perché fu su quella differenza che si costruirono tutte le altre.

Con questo ultimo post della “settimana arctometatarsale” sfrutteremo le informazioni acquisite nelle puntate precedenti (che spero abbiate letto ed apprezzato) per attraversare “di corsa” gli ultimi trenta milioni di anni del Cretacico, durante i quali si sviluppò l’ecosistema a dinosauri più famoso nonché, paradossalmente, anche quello più aberrante di tutto il Mesozoico: l’Asiamerica del Santoniano-Maastricthiano. La tesi che spero di dimostrare oggi è che la stranezza dell’ecosistema asiamericano fu generata da una spettacolare “corsa agli armamenti” tra i dinosauri laurasiatici, che produsse, tra i teropodi, le forme in assoluto più veloci ed agili, gli arctometatarsali, e che comportò, per la prima volta, l’egemonia incontrastata di un solo clade di superpredatori, Tyrannosauridae.

Il post di oggi ha quindi come tema i 30 milioni di anni di tirannide arctometatarsale in Asiamerica.

“Asiamerica” è una provincia paleobiogeografica avente come baricentro Beringia, l’estensione emersa posta tra Alaska e Siberia, che ad intermittenza mantiene i collegamenti tra Asia Orientale (Cina e Mongolia) e Nordamerica Occidentale (la zona ad ovest delle attuali praterie del Midwest). Si ritiene che Asiamerica sia rimasta isolata dall’Eurasia occidentale e dal Nordamerica Orientale per buona parte del Cretacico Superiore a seguito dell’espansione di bracci di mare basso (mari epicontinentali come Turgai e Niobrara). Durante tale fase, in particolare in Nordamerica, si sviluppò un ecosistema nuovo, assente altrove, popolato da ceratopsoidi, pachycefalosauri, ankylosauridi, e buona parte degli adrosauridi. Al contrario, sembra che almeno in Nordamerica i sauropodi si siano praticamente estinti (torneranno solo alla fine del Cretacico, probabilmente migrando dal Gondwana), così come buona parte dei teropodi tipici del Cretacico Inferiore. Ad oggi, non esistono tracce di teropodi non-celurosauri nel Cretacico Superiore di Asiamerica: nessuno spinosauroide, allosauroide o ceratosauro è documentato negli ultimi 50 milioni di anni del Mesozoico asiamericano. Gli unici teropodi presenti erano celurosauri, i quali sarebbero andati incontro ad una spettacolare radiazione adattativa, analoga a quella di adrosauridi e ceratopsi. Se si escludono i soliti dromeosauridi (che mantengono praticamente le stesse morfologie sviluppate nel Cretacico Inferiore, probabilmente perché ben adatte alle loro particolari nicchie predatorie), tutti i dinosauri asiamericani sviluppano nuovi adattamenti, spesso spettacolari. Spinti dal successo delle loro complesse anatomie masticatorie, i ceratopsi e gli adrosauridi radiano in una serie di morfologie che probabilmente nemmeno immaginiamo (Lukas, non dico altro...), ed evolvono strategie riproduttive basate sul numero e sulla rapidità di crescita. Analogamente, i celurosauri evolvono giganti erbivori graviportali armati di robusti arti anteriori con unguali a falce (therizinosauri, ma non solo...), e producono, quasi in contemporanea, cinque versioni dell’arctometatarso, tutte all’insegna dell’agilità e della velocità.

La comparsa multipla dell’arctometatarso, come ho accennato in un post precedente, può essere spiegata solo ammettendo una qualche forma di intensa pressione selettiva: solo così si giustifica il fatto che anche l’unico gruppo di teropodi gondwaniani a raggiungere il Laurasia nel Cretacico Superiore (Alvarezsauridae) “dovette” adattarsi alla situazione, evolvendo il suo arctometatarso.

Quale fu la causa di tale pressione selettiva? Probabilmente, più che una singola causa sarebbe corretto cercare un sistema di fattori in grado di imprimere una serie di co-evoluzioni. Indipendentemente da quale fu la causa “scatenante”, penso che una spiegazione esauriente debba considerare questi fattori:

Adrosauri e ceratopsi hanno un sistema masticatorio che richiede teste pesanti e voluminose (per i muscoli masticatori e le batterie dentarie): ciò limita fortemente la loro possibilità di evolvere il gigantismo, la principale strategia difensiva dei sauropodi. Pertanto, adrosauri e ceratopsi evolvono meccanismi di difesa nuovi (corna, maggiore bellicosità, colonie numerose, maggiore agilità rispetto ai sauropodi, ecc...). Tali sistemi di difesa impongono adattamenti nei predatori (maggiore agilità, abbandono del sistema di caccia brontofagico, ecc...).

L’aumento nell’agilità nei predatori impone una pressione selettiva nelle prede, compresi i teropodi non predatori (ornithomimidi, oviraptorosauri, alvarezsauridi).

Pertanto, è possibile dopo l’estinzione (o quasi) dei sauropodi in Asiamerica e la conseguente espansione degli ornitischi medioportali si innescò l’evoluzione di nuovi predatori, a cui seguì la “reazione” a questi nuovi predatori da parte delle prede.

Ma quali sono questi nuovi predatori? Se non si fosse ancora capito, sono i tyrannosauridi.

I tyrannosauridi si distinguono dai precedenti grandi teropodi predatori (ceratosauri, carnosauri e dromeosauridi) per il fatto di unire un cranio specializzato al morso potente e resistente alle torsioni con un arto posteriore arctometatarsale, che permette agilità e velocità impossibili per i precedenti teropodi predatori (sebbene la vulgata mediatica dica che i dromeosauridi sono tra i dinosauri più veloci, le proporzioni ossee nella gamba e l’assenza di arctometatarso indicano che non erano particolarmente adatti alla corsa: ciò è in accordo con i dati anatomici e tafonomici, che evidenziano la loro specializzazione “brontofagica”, ovvero per l’attacco di prede lente ma significativamente più grandi di loro: ciò è valido per l’enorme Utahraptor come per il medio-piccolo Velociraptor).

L’anatomia “base” dei tyrannosauridi (particolarmente evidente in taxa di taglia medio-grande come Alectrosaurus e Albertosaurus) permetteva a questi animali di essere più veloci delle loro prede e dei loro eventuali competitori non-arctometatarsali, di avere un areale di foraggiamento potenzialmente più ampio (e quindi di limitare quello dei competitori), e consentiva loro di minimizzare la competizione tra diverse classi di età (gli esemplari giovanili mostrano proporzioni corporee ancora più cursorie degli adulti: ciò implica che essi potevano essere predatori di altri teropodi arctometatarsali, difficilmente accessibili per gli adulti, relativamente più lenti): tutti questi fattori non solo limitavano fortemente le possibilità di espansione di altri grandi teropodi predatori (impedendo l’instaurazione di un “triumvirato asiamericano” analogo a quello gondwaniano) ma facevano dei tyrannosauridi uno dei principali “motori” dell’evoluzione morfologica degli altri dinosauri loro contemporanei.

L’apice delle potenzialità del predatore arctometatarsale si ha proprio con Tyrannosaurus: in questo taxon i vantaggi dell’arctometatarso hanno permesso di evolvere una taglia paragonabile a quelle dei giganti gondwaniani (spinosauridi e carcharodontosauridi) ma con un arto relativamente più lungo ed un piede capace di una discreta agilità (perché meno soggetto alla torsione meccanica). Per confronto, faccio notare che nei carcharodontosauridi (privi di arctometatarso) il gigantismo è stato ottenuto aumentando l’ampiezza dell’angolo di appoggio dell’arto posteriore (ciò è ricavabile dall’angolo tra collo e diafisi del femore, in maniera analoga a quanto accade nei femori dei titanosauri): come conseguenza essi hanno evoluto una maggiore stabilità laterale, ma al prezzo di una minore agilità (evidentemente, le prede dei carcharodontosauridi non si abbattevano vincendole in agilità, ma in stabilità).

Non sappiamo con certezza se l’evoluzione di superpredatori arctometatarsali sia effettivamente una delle cause principali delle peculiarità dell’ecosistema asiamericano. Sebbene il caso degli alvarezsauridi (che evolvettero l’arctometatarso solo in Laurasia) e la “simultanea” origine multipla dell’arctometatarso rafforzino l’idea che un’intensa competizione biotica basata anche sull’agilità abbia plasmato i teropodi laurasiatici tardo-cretacici, occorrerà una più dettagliata cronologia di questa anatomia per valutare l’importanza che ha avuto nell’evoluzione dei teropodi.

In ogni caso, è innegabile che l’arctometatarso rappresenti una delle innovazioni anatomiche e biomeccaniche di maggiore successo nella storia dei dinosauri.

Bibliografia:

Holtz, T.R. Jr., 1994 - The Phylogenetic position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics. Journal of Paleontology 68: 1100-1117.

Snively E., Russell A.P., 2003 - A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 255: 215–227.

2 commenti:

  1. I get the points about speed and locomotory efficiency (longer, lighter, and more rigid legs) of course. But agility as a concept appears to be a more complicated matter.

    Wouldn’t the lateral stability inferred from the angle of the femoral shaft and neck (and perhaps the broader feet) benefit a large biped’s agility (And its speed, but there it is demonstrably a secondary concern) by enhancing the potential "employment and utility" of its locomotory capabilities?
    as Snively & Russell (2003) write:
    " However, while the potential may have been
    present the employment and utility of increased
    agility in tyrannosaurids are no more directly test
    able than ontogenetic hypotheses. […] al
    ternate hypotheses must be explored. In addition,
    the tensile keystone model cannot be taken to indi
    cate that tyrannosaurids behaved more dynamically
    than Allosaurus. […]
    Consequently, definitive statements about comparative
    agility in theropods are premature. "

    Since these animals would have had to avoid falling due to potential fatal injuries (Farlow et al. 1995b in Holtz 2004), their stability is a limiting factor on their agility. Blanco & Mazzetta (2001) even used this as a predictor of maximum running speed (but of course this, in turn, ignored other factors).

    Also, which other mechanical benefits derive from the autonomy of the individual metatarsals (e.g. splaying and independent flexion/extension of parts of the foot by the attaching muscles) in non-arctometatarsalian animals (reasons why not all animals have arcto- or ankylosed metatarsals)?

    Aren’t for example felids extremely agile animals despite their metapodials being far more kinetic (in all likelyhood less resistant to torsion etc.) compared to, for example, ratite birds or cervids/bovids?

    What do you think about a role in controlling smaller, struggling prey with the feet, which has been proposed as an explanation for unexpected patterns of pathology in Allosaurus-metatarsals (Rothschild et al. 2001)? If this is conceivable in a 2t predator, what about 6-9t predators?

    References:
    Blanco, R. Erenesto; Mazzetta, Gerardo V.: A new approach to evaluate the cursorial ability of
    the giant theropod Giganotosaurus carolinii. Acta Palaeontologica Polonica, vol. 46 (2001); 2; 193-202
    Holtz, Thomas R.: Tyrannosauroidea. In: Weishampel, David; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka: The Dinosauria. Berkeley (2004); pp. 111-136
    Rothschild, Bruce; Tanke, Darren H.; Molnar, Ralph E.: Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity. In: Tanke, Darren; Carpenter, Kenneth, Skrepnick, Michael: Mesozoic Vertebrate Life. Bloomington (2001); pp. 331-336
    Snively Eric, Russell Anthony P.: A kinematic model of tyrannosaurid arctometatarsus function (Dinosauria: Theropoda). International Journal of Morphology, vol. 255 (2003); 215-227


    PS: Now we have a North American Allosauroid that lived 34ma before the K/T boundary! Yay!
    But I guess the point remains the same (and also we know little about Siats’ locomotory adaptions so it is almost irrelevant to the point at hand).

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    1. The interpretation of tyrannosaurid arcometatarus requires a broad inclusion of factors:

      -it's not size-dependent. At the same time, larger animals were less agile due to size limiting physical factors.
      -it's not limited to predatory animals (e.g., ornithomimids, parvicursorines).
      -in Tyrannosauroidea, is restricted to large-bodied lineages, larger that other non-arctometatarsalian taxa.
      -juvenile tyrannosaurids were much smaller and (thus) agile than adults.

      It is possible that arctometatasal feet evolved as adaptive for juvenile tyrannosaurids and were retained in adults regardless to effective function related to adult lifestyle. This is a less radical version of Horner's Tyrannosaurus scavenger hypothesis mitigated by ontogeny-ecology-partition hypothesis on big theropods. Remember that most of theropod life was during immature stages not as osteological adults (including reproduction), thus we may expect most adaptations to be selected for the purposes of immature lifestyles, the just retained/adapted for the shorter adult life-phase.


      A splayied metatarsus as in non arctometatarsalians allows weight to be distributed over a larger surface that comparable size arctometatarsalian. It's a stability adaptation.

      I avoid mentioning felids in interpreting theropods, their overall body plans too different to provide useful comparisons on particular parts of the body. Felid agility mostly stem from their vertebral column geometry. Theropod vertebral column is much more rigid due to several adaptation linked to bipedism and pulmonar ventilation.

      I think what works in a 2t predator not necessarily works in a 6-9t predator. The same reason why a black rhino locomotion module does not work in a bull elephant.

      Siats an allosauroid? I have an alternative interpretation...

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