200 anni nell'Era dei Dinosauri!

Sono passati 200 anni esatti dal 20 Febbraio del 1824, quando il Reverendo William Buckland espose alla Geological Society la scoperta di resti fossili appartenenti ad un animale estinto dalle fattezze incredibili: un gigantesco rettile terrestre carnivoro, lungo una decina di metri, al quale Buckland ed il suo amico e collaboratore, il Reverendo Conybeare, diedero il nome di Megalosaurus. Era il primo fossile di dinosauro riconosciuto tale dalla scienza.

Anche se il termine sarebbe stato coniato solo una quindicina di anni dopo, ed anche se il megalosauro concepito da Buckland per spiegare quei resti fossili era più simile ad un enorme varano che all'animale mesozoico a noi ormai familiare, quel giorno era cominciata l'epoca più meravigliosa e appassionante della civiltà umana, l'Era dei Dinosauri [in quanto fatto scientifico].

Buon 200° compleanno, Megalosaurus! 

Felice bicentenario della pubblicazione dei dinosauri!

La Monografia su Eotyrannus lengi (Naish e Cau, 2022) !!!!!

Nuova ricostruzione scheletrica di Eotyrannus lengi (copyright, Dan Folkes). Scala = 1 metro. In bianco, le parti note di E. lengi.

Dopo una lunga gestazione (narrata nel podcast linkato a fine post), è pubblicata oggi la monografia sul tyrannosauroide inglese Eotyrannus lengi, dal Cretacico Inferiore dell'Isola di Wight, monografia di cui sono uno degli autori (Naish e Cau, 2022).

Eotyrannus è basato su un esemplare frammentario, non completamente maturo, lungo circa 4-5 metri. Il cranio non mostra proporzioni longirostrine (al contrario dei megaraptori e di Xiongguanlong), il nasale è ampiamente pneumatizzato e privo di cresta mediana, la mano è tridattila con un terzo dito pienamente funzionale, il metatarso non-arctometatarsale. 

Fino ad oggi, Eotyrannus era stato descritto solo in modo preliminare nel 2001: la monografia che esce oggi descrive nel dettaglio tutto il materiale riferibile a questo theropode, lo confronta con gli altri taxa contemporanei e con i tyrannosauroidi basali noti, ed aggiorna la ricostruzione dell'animale. La parte descrittiva della monografia è basata sulla parte centrale della tesi di dottorato di Darren, tesi che aveva come argomento principale i theropodi del Cretacico Inferiore inglese. La parte filogenetica è invece basata sulla mia matrice filogenetica di Theropoda, ed ha avuto come obiettivo quello di testare le affinità dei taxa interni o prossimi a Tyrannosauroidea, focalizzandosi sulle specie esterne a Tyrannosauridae. In particolare, l'analisi conferma le affinità tyrannosauroidi di Eotyrannus, collocato filogeneticamente più prossimo alla linea dei tyrannosauridi rispetto ai proceratosauridi, e supporta la collocazione di Megaraptora in Tyrannosauroidea.

Ricostruzione in vivo di Eotyrannus (copyright, Loana Riboli).

Potete anche ascoltare il racconto di tutta la saga eotyrannica nel podcast di Theropoda.

Ringrazio Darren per avermi coinvolto in questo epico viaggio paleontologico, iniziato nel lontano Luglio 2009.

Bibliografia:

Naish D., Cau A. 2022. The osteology and affinities of Eotyrannus lengi, a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England. PeerJ 10:e12727: 1-99. DOI:10.7717/peerj.12727.

Il trailer del podcast sulla monografia di Eotyrannus

COMING SOON: Così parlò Eotyrannus.

L'origine degli Spinosauridi e l'ascesa dei Ceratosuchopsini

Nell'ambito della paleontologia dei dinosauri, l'Isola di Wight è ricordata soprattutto per le ricche faune della prima metà del Cretacico Inferiore, note fin dalla fine dell'Ottocento, e che includono forme come il tyrannosauroide Eotyrannus, l'allosauroide Neovenator, vari resti isolati riferibili a spinosauridi, oltre a taxa di dimensioni medio-piccole (alcuni in fase di revisione). Oggi è pubblicato un nuovo studio, di cui sono uno degli autori (Barker et al. 2021), nel quale descriviamo resti di theropodi dalla Formazione Wessex dell'isola di Wight (Barresiano-Barremiano), scoperti di recente. 

Lo studio introduce due nuovi spinosauridi:

Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae*.

Ricostruzione in vivo di Riparovenator (il nero) e Ceratosuchops (il bianco), basate sulle ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes incluse in Barker et al. (2021).

* la specie R. milnerae onora la paleontologia britannica Angela Milner, recentemente scomparsa, autrice di innumerevoli studi sui dinosauri, tra cui la descrizione di Baryonyx walkeri. 

Ceratosuchops è basato su resti disarticolati ma associati del cranio di un esemplare, comprendente i due premascellari fusi tra loro, buona parte del tetto cranico e della scatola cranica. Riparovenator comprende resti sia del cranio che postcraniali, tra cui i due premascellari fusi tra loro, parte del tetto cranico e della scatola cranica (sebbene meno preservati dei resti di Ceratosuchops) e una serie semi-articolata di vertebre della coda.

Elementi ossei più significativi dei due nuovi spinosauridi. Ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes (modificato da Barker et al., 2021).

Ceratosuchops e Riparovenator si differenziano tra loro e dall'altro spinosauride britannico, Baryonyx, per numerosi tratti anatomici a livello del premascellare, del tetto cranico e della regione basisfenoidea e occipitale. In particolare, Ceratosuchops si distingue da Baryonyx poiché presenta una tuberosità sul margine anteriore della narice esterna, una diversa inclinazione dei processi paroccipitali e per una serie di modifiche nel basisfenoide correlate con l'inserzione di prominenti muscoli della base del collo. Riparovenator si distingue dagli altri spinosauridi per presentare una marcata incisione a livello della regione orbitale del frontale, per la peculiare posizione del VII nervo cranico e per alcuni caratteri della regione del basisfenoide. L'esemplare di Riparovenator è leggermente più grande e robusto di quello di Ceratosuchops, ed entrambi sono comunque comparabili alle dimensioni dell'olotipo di Baryonyx. Le differenze morfologiche tra i tre taxa non paiono quindi legate a differenze di dimensione o eventualmente ad un diverso stato di crescita degli esemplari. 

Caratteristiche del cranio che distinguono i due nuovi spinosauridi (descrizione in Barker et al. 2021).

Una volta confrontati con gli altri spinosauridi noti, sia Ceratosuchops che Riparovenator sono collocabili in Baryonychinae, sebbene non strettamente affini a Baryonyx: piuttosto, essi mostrano una maggiore affinità con i baryonychini del Niger (la cui tassonomia è in parte controversa, e che sono stati variabilmente riferiti a Cristatusaurus e/o Suchomimus: per comodità, noi usiamo il nome Suchomimus per tutti questi esemplari, in attesa di una revisione del materiale). A questo clade, comprendente i due nuovi spinosauridi dell'Isola di Wight e Suchomimus, abbiamo dato il nome di Ceratosuchopsini.

Applicando modelli paleobiogeografici alla filogenesi dei tetanuri da noi ottenuta mostriamo che probabilmente gli spinosauridi compaiono tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretacico nell'arcipelago europeo, per poi espandere il proprio areale in Africa, Asia e Sud America nel corso del Cretacico Inferiore. La nostra analisi mostra inoltre che attualmente non è possibile distinguere statisticamente l'ipotesi "lumper" (= tutti i resti appartengono ad una singola specie) e quella "splitter" (= i resti sono riferibili a più specie) sugli spinosaurini del Cenomaniano del Nord Africa: ambo gli scenari sono una descrizione plausibile delle evidenze note.

Filogenesi Bayesiana calibrata nel tempo ed analisi paleobiogeografica di Spinosauridae. In rosso, i ceratosuchopsini.

La risoluzione stratigrafica che abbiamo per questi esemplari non è sufficientemente fine per permettere di stabilire se le due specie battezzate fossero "contemporanee" (nel senso "neontologico" del termine, quello con cui discutiamo delle specie viventi) o se, piuttosto, essi documentino due momenti differenti del range di tempo rappresentato dalla Formazione Wessex (la quale nell'Isola di Wight si estende per circa 5 milioni di anni: un tempo pari all'intero Plio-Pleistocene!): pertanto, dilungarsi a discutere se i due taxa siano parte di una stessa serie anagenetica (di cui, per ora, non c'è alcune evidenza dalla loro morfologia), oppure siano membri di due linee imparentate ma distinte che coesistettero (per una durata anche questa non determinabile) è del tutto inutile (e fuorviante). Ciò che invece è interessante notare è che sta emergendo un quadro abbastanza regolare in merito alla diversità degli spinosauridi: quando si analizza la diversità morfologica in seno ad una medesima formazione geologica, nel campione si osservano spesso due (o più) morfotipi. Ciò suggerisce che la diversità degli spinosauridi sia più alta di quanto ritenuto in passato, e che sovente più di una linea evolutiva (specie? clade?) occupava la medesima regione spazio-temporale (alla risoluzione stratigrafica disponibile: ripeto, tranne in casi di scheletri chiaramente depositati assieme, o di linee evolutive di cui possiamo dimostrare una sovrapposizione stratigrafica, non è possibile stabilire se due taxa fossili siano stati veramente "contemporanei"). 

Lo studio appena pubblicato è una nota preliminare, prettamente tassonomica: i colleghi britannici stanno preparando una monografia che descrive nel dettaglio questo materiale. Qui, mi limito ad un paio di commenti - non discussi nello studio - su alcune interessanti caratteristiche dei nuovi taxa.

La curiosa tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops è molto intrigante. 

La tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops, assente in Baryonyx. Le frecce rosse indicano la direzione anteriore del muso.

La tuberosità potrebbe essere parte di una ornamentazione della zona nariale, o una qualche protezione per impedire l'ingresso di corpi estranei nella narice. In alternativa, essa potrebbe essere un sito di ancoraggio per una valvola deputata alla chiusura della narice carnosa, un adattamento tipicamente associato ad uno stile di vita che comporti l'immersione in acqua: per quanto speculativo, ciò suggerirebbe un qualche adattamento acquatico in Ceratosuchops.

Un secondo elemento peculiare di Ceratosuchops rispetto a Baryonyx (la condizione in Riparovenator è meno chiara, a causa della peggiore preservazione) è la diversa inclinazione dei processi paroccipitali nella parte posteriore del cranio, condizione che in Ceratosuchops è associata alla presenza di fosse molto marcate sulle superfici del basisfenoide, zone che sono deputate per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano il collo alla base della testa. 

Ceratosuchops ha delle fosse per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano la base del cranio al collo, e i processi paroccipitali proiettati posteriormente (linee gialle): due condizioni assenti in Baryonyx e legate al sistema di leve che muovevano testa e collo.

Tutti questi elementi suggeriscono che Ceratosuchops avesse una conformazione della muscolatura del collo differente rispetto a Baryonyx, e che quindi i due animali si differenziassero per la postura e/o mobilità del collo e della testa. Queste differenze potrebbero essere legate a differenze negli stili di vita o nelle strategie predatorie tra questi baryonychini, differenze ecologiche che - a loro volta - ridurrebbero la competizione e avrebbero permesso la coesistenza di differenti taxa durante la prima metà del Cretacico Inferiore nella zona oggi rappresentata dalle isole britanniche.

Infine, le vertebre della coda di Riparovenator mostrano delle spine neurali alte e strette a livello della parte intermedia della coda, che ricordano, sebbene non raggiungano quella forma estrema, la condizione di Spinosaurus. Questo suggerisce che la bizzarra coda di Spinosaurus si sia evoluta a partire da una condizione che comunque era già incipiente anche negli altri spinosauridi.

La scena guarda a nord verso gli altopiani che costeggiano la pianura alluvionale documentata dalla Formazione Wessex e mostra un Ceratosuchops ed un Riparovenator che si contendono una carcassa di ornitopode che è stata depositata in una depressione a seguito di un'alluvione. Il materiale accumulato a seguito di tali inondazioni avrebbe in seguito formato i "letti di detriti vegetali" trovati in tutta la formazione. Opera realizzata da Anthony Hutchings.

Potete leggere la storia dei nuovi spinosauridi anche su:

ArchosaurMusings

TetrapodZoology

O ascoltare il podcast di Terrible Lizards.

Bibliografia:

Barker C.T., Hone D.W.E., Naish D., Cau A., Lockwood J.A.F., Foster B., Clarkin C.E., Schneider P., Gostling N.J. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European Origins of Spinosauridae. Scientific Reports 97870:1-15. 

https://www.nature.com/articles/s41598-021-97870-8

Vectaerovenator, un nuovo, enigmatico theropode inglese

Barker et al. (2020) descrivono alcune vertebre di dinosauro dalla Formazione Ferruginous Sandstone dell'isola di Wight, risalenti a circa 115 milioni di anni fa. I resti di dinosauro europeo, ed in particolare di theropode, di quella età (Aptiano) sono piuttosto rari, e quindi anche la scoperta di pochi elementi ossei (come in questo caso) è significativa.

Le ossa comprendono una serie disarticolata di vertebre non associate, raccolte nella medesima località. Sebbene rinvenute isolate una dall'altra, esse sono interpretabili come parte di un medesimo esemplare per una serie di ragioni:

1. la improbabilità di trovare molti resti di dinosauro in questa formazione composta da sedimenti marini: ciò suggerisce che i resti appartengano ad un singolo animale disarticolato piuttosto che a più animali distinti tutti fossilizzati nel medesimo fondale.

2. l'uniformità di dimensioni, preservazione dei resti e matrice sedimentaria associata.

3. la condivisione di numerosi recessi pneumatici nelle vertebre presacrali, tutti riconducibili ad un teropode particolarmente pneumatizzato.

I resti sono quindi riferiti ad un nuovo taxon, Vectaerovenator inopinatus. 

L'estrema frammentarietà dei resti rende inevitabilmente provvisoria qualsiasi collocazione filogenetica. Usando la mia analisi del 2018 sull'evoluzione del piano corporeo aviano, gli autori collocano l'esemplare in Tetanurae, e valutano alcune posizioni in termini di differenza di eventi evolutivi necessari a descrivere i dati noti: sebbene la posizione più parsimoniosa lo collochi in Megaraptora (e Tyrannosauroidea), la differenza di step per posizioni alternative in Allosauroidea o Megalosauroidea è troppo piccola per poter essere ignorata. 

In attesa di nuovi resti, è quindi saggio considerare Vectaerovenator un Tetanurae incertae sedis.

Bibliografia:

Barker C. et al. 2020. A highly pneumatic ‘mid Cretaceous’ theropod from the British Lower Greensand. Papers in Palaeontology.

Ornithodesmus: Reloaded – the Fate of Dromaeosauridae?

L'olotipo di Ornithodesmus cluniculus, il tipo del clade Ornithodesmidae Hooley 1913, è un sinsacro parziale dal Barremiano inglese. Ritenuto per anni uno pterosauro, Ornithodesmus è stato ricollocato in Theropoda da Howse e Milner (1993), che lo riferirono a Troodontidae. Successivamente, tale attribuzione maniraptoriana è stata riveduta da Norell and Makovicky (1997), che hanno notato come l'esemplare che Howse e Milner (1993) chiamarono Saurornithoides (un troodontidae) e sostenesse la collocazione di Ornithodesmus tra i troodontidi, fosse invece un Saurornitholestes (un dromaeosauridae), e che, quindi, Ornithodesmus fosse da collocare in Dromaeosauridae. I lapsus avvengono anche nelle pubblicazioni.

Successivamente, alcuni autori online hanno suggerito una revisione tassonomica del clade chiamato “Dromaeosauridae” in base a questo ragionamento:

Se Ornithodesmus è collocabile in Dromaeosauridae, e se Ornithodesmidae (coniato nel 1913) ha priorità su Dromaeosauridae (coniato nel 1968 ergendo a status familiare una sottofamiglia eretta nel 1923), allora il clade dei paraviani comprendente Dromaeosaurus, Deinonychus e Velociraptor non ha come nome “Dromaeosauridae” bensì “Ornithodesmidae”.

Dico subito che io sono molto insofferente verso questo genere di argomentazioni e di diatribe tassonomiche, che trovo sterili. Nessuno si offenda, ma le considero quasi una forma di feticismo nominalistico. In ogni caso, aldilà di come procedere in ambito tassonomico, quello che è importante è la questione sistematica, da cui deriva – per subordinazione – quella tassonomica. Ovvero: Ornithodesmus è, filogeneticamente, un membro del clade tradizionalmente chiamato “Dromaeosauridae”? Questa ipotesi filetica su che basi si fonda?

Ornithodesmus non è stato incluso finora in un'ampia filogenesi di Theropoda per testare le sue affinità a larga scala. L'attribuzione a Dromaeosauridae è basata su somiglianze interessanti ma la cui inclusività filetica non è stata testata in modo quantitativo. In breve, non esiste un test di tale attribuzione.

Pertanto, ho incluso Ornithodesmus in Megamatrice (dove fu incluso alcuni anni fa, per poi essere escluso data la sua frammentarietà).

L'analisi indica che Ornithodesmus è un taxon di posizione incerta, un “wildcard” nel gergo tecnico, la cui posizione fluttua tra posizioni e cladi alternativi. Nello specifico, Ornithodesmus occupa varie posizioni all'interno del clade meno inclusivo comprendente Therizinosauria, Oviraptorosauria e Paraves. In termini tassonomici, Ornithodesmus è quindi un Maniraptora incertae sedis.

Pertanto, non ci sono motivi sufficientemente robusti per collocare Ornithodesmus esclusivamente in Dromaeosauridae. Quindi, non ci sono motivi validi per considerare Ornithodesmidae un sinonimo senior di Dromaeosauridae.

Suggerisco a tutti di evitare di chiamare i dromaeosauridae come “ornithodesmidae”: Ornithodesmidae è solo un nome, per giunta quasi mai usato in letteratura theropodologica, a sua volta ancorato ad un taxon non-diagnostico di maniraptoriano. Pertanto, la parola “Ornithodesmidae” è uno strumento inutile per la discussione paleontologica, dato che non si riferisce a nulla in termini filogenetici. I nomi sono strumenti che servono a noi, non sono dei feticci: quando uno strumento è inutile, viene eliminato.

Nota per evitare repliche retoriche: per gli stessi motivi per cui ritengo inutile “Ornithodesmidae”, ritengo invece utile “Dromaeosauridae”: il nome è ampiamente usato in letteratura, è ancorato a taxa con una robusta collocazione filogenetica e aventi una diagnosi valida; pertanto, quel nome è uno stumento utile alla discussione paleontologica. Questi sono i criteri per la conservazione e uso di un termine tassonomico ancorabile ad un clade, non la mera priorità storica della parola.

Bibliografia:

Hooley, R.W. (1913). The skeleton of Ornithodesmus latidens; an Ornithosaur from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight). Quarterly Journal of the Geological Society, 69(1-4): 372-422.

Howse, S.C.B. and Milner, A.R. (1993). Ornithodesmus—a maniraptoran theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of the Isle of Wight, England. Palaeontology, 36: 425–437.

Norell, M.A. and Makovicky, P. (1997). Important features of the dromaeosaur skeleton: Information from a new specimen. American Museum Novitates, 3215: 1-28.

Quanto era grande l'olotipo di Baryonyx walkeri?

L'olotipo di Baryonyx walkeri è attualmente l'esemplare di spinosauridae più completo e meglio descritto che si conosca. Di conseguenza, esso è spesso usato come “riferimento” per le stime di altri spinosauridi più frammentari. Tuttavia, le dimensioni di questo esemplare sono incerte, dato che è incompleto. L'esemplare comprende parte del cranio, una quindicina di vertebre presacrali, una manciata di vertebre caudali, parte dei cinti, buona parte dell'arto anteriore e parte dell'arto posteriore (rimarchevole la quasi totale mancanza di resti dei piedi).

Le stime della dimensione totale in dell'esemplare presenti in letteratura variano, ma tutti concordano che siano maggiori di 6 metri e minori di 10 metri.

Io ho voluto stimare le dimensioni di questo esemplare usando esclusivamente le ossa descritte come base per una ricostruzione del cranio e della lunghezza della colonna vertebrale.

Dalle immagini delle ossa del cranio è possibile ricostruire la sua forma generale, usando il rostro articolato dello spinosaurino milanese e il cranio articolato di Irritator come riferimenti. Il cranio così ricostruito è lungo circa 75 cm. Notare come la ricostruzione confermi che negli spinosauridi il rostro formi la grande maggioranza della lunghezza del cranio.

Le 15 vertebre presacrali note e misurate formano una serie discontinua lunga 140 cm. Assumendo che Baryonyx abbia 24 vertebre presacrali, come nella maggioranza dei theropodi non-aviani, si può assumere in modo ragionevole che la serie presacrale completa fosse lunga intorno a 24/15 di 140 cm, ovvero circa 225 cm. Ritengo improbabile che il valore reale si discosti da questo, dato che abbiamo sia vertebre cervicali che dorsali, quindi è improbabile che il nostro campione sovrastimi una regione della colonna presacrale rispetto ad un'altra.

Anche se la serie sacrale è assente, è ragionevole supporre che fosse formata da 5 vertebre, le quali non dovrebbero avere lunghezze molto diverse da quelle delle dorsali posteriori e dalle caudali anteriori. Pertanto, dalle misure delle dorsali posteriori e delle caudali anteriori, si può stimare la lunghezza del sacro attorno a 70 cm.

Pertanto, la lunghezza di cranio + vertebre presacrali + sacro = 370 cm.

La lunghezza della coda è sconosciuta, dato che abbiamo solamente una manciata di vertebre caudali. Assumendo provvisoriamente che la coda formi circa metà della lunghezza del corpo, si ottiene che questo ultimo fosse lungo circa 7 metri e mezzo. Questo valore è plausibile, dato che il cranio è risultato circa 75 cm, quindi 1/10 della lunghezza del corpo.

Pertanto, l'olotipo di Baryonyx risulta 7.5 metri. Siccome le vertebre dorsali dell'olotipo di Spinosaurus aegyptiacus sono lunghe 1,4 volte le omologhe in Baryonyx (se misurate correttamente, ovvero considerando la lunghezza basale e non la lunghezza a livello del condilo), l'esemplare di Spinosaurus di Stromer è stimabile in circa 10.5 metri. Infine, l'esemplare milanese di Spinosaurus è stimato – a seconda degli autori – tra 1,06 e 1,2 volte l'olotipo di Stromer, quindi, la sua lunghezza è stimabile tra 11 e 12.5 metri. Guardacaso, un range di valori simile a quello che stimai in passato con altri metodi.

Eotyrannus, Jehol Biota ed una piccola partecipazione italica

Il prossimo fine settimana (20 e 21 settembre), l'Università di Southampton (Regno Unito) terrà una conferenza internazionale dedicata a due dei più interessanti biota fossili mesozoici:

Potete leggere un'anteprima dei dettagli su Tetrapod Zoology.

Menziono questo evento, anche perché io partecipo, indirettamente, con una presentazione di Darren Naish relativa a Eotyrannus. Insieme a Darren, sono infatti autore di una monografia sulla osteologia e affinità filogenetiche di Eotyrannus, attualmente in revisione (Naish e Cau, in rev.). La monografia descriverà nel dettaglio l'intera osteologia nota di Eotyrannus. Il mio contributo, secondario rispetto al lavoro di Darren, è stato principalmente nell'investigazione delle relazioni filetiche di Eotyrannus, e nell'influenza che questo taxon ha nella topologia basale di Tyrannosauroidea, e quindi anche nel legame tra Tyrannosauroidea con il resto di Theropoda.

Slide introduttiva della presentazione che Darren terrà in settimana

Saltopus, un modello proto-dinosauro?

Benton e Walker (2011) descrivono per la prima volta in dettaglio l'olotipo di Saltopus Huene 1910, dal Triassico superiore della Scozia. L'esemplare consiste di impronta e controimpronta di un rettile di taglia medio-piccola (lunghezza totale stimata in 70-100 cm), che conserva parte della colonna vertebrale, cinto pettorale e arto anteriore, cinto pelvico e arti posteriori. Come dimostrato da Benton e Walker (2011), l'animale è chiaramente un dinosauriforme, dato che presenta una mensola trocanterica, tibia e metatarsi allungati, metatarsi II-IV compatti e subrettilinei, pube e ischio allungati. Da notare che Saltopus presenta alcune sinapomorfie di Dinosauria, come la distinzione della cresta deltopettorale dalla testa dell'omero, e un processo otturatore posto prossimalmente sull'ischio, ma è relativamente plesimorfico nell'espansione della cresta deltopettorale. Ciò indicherebbe che Saltopus è molto prossimo a Dinosauria. Questa ipotesi è confermata da Megamatrice, che colloca Saltopus come il più immediato sister-taxon di Dinosauria, più derivato dei silesauridi. Se accettiamo questa interpretazione, ed assumiamo che Saltopus conservi la morfologia ancestrale di Dinosauria, deduciamo che l'antenato comune di tutti i dinosauri era un piccolo dinosauriforme lungo circa un metro, bipede digitigrado con arti posteriore allungati. 

Ovviamente, dato che Saltopus risale al Triassico superiore, è troppo recente per essere considerato l'antenato ditetto di Dinosauria.

Bibliografia:

Michael J. Benton and Alick D. Walker. 2011. Saltopus, a dinosauriform from the Upper Triassic of Scotland.  Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 101, Special Issue 3-4, pp 285 - 299

Un piccolo maniraptoro dal Cretacico Inferiore inglese

Un anno fa, Darren Naish mi contattò per chiedermi un'opinione su una piccola vertebra di theropode dal Cretacico Inferiore del Gruppo Hastings (Inghilterra). Dato che adoro i fossili frammentari, ed ho una passione particolare per le vertebre dei theropodi, fui felice di poter essere utile per stabilire cosa fosse.

La mia interpretazione dell'esemplare collimò molto bene con quella originaria di Darren, e ciò indicava che la nostra interpretazione era molto probabilmente corretta (l'ipotesi alternativa, che entrambi abbiamo sbagliato allo stesso modo indipendentemente, è poco probabile). Recentemente, Darren ed il suo collega Stewen C. Sweetman hanno pubblicato uno studio che descrive l'esemplare e ne discute le implicazioni (Naish and Sweetman, in press).

Il più antico tetanuro NON è il più antico tetanuro

Il titolo del post non è un mero gioco retorico derivante dalla rigorosa applicazione dell'Effetto Signor-Lipps, bensì, una affermazione scientifica fondata su fossili reali.

Benson (2010) ha recentemente ridescritto l'olotipo (ed unico esemplare noto) di Magnosaurus, un megalosauroide di taglia medio-piccola dal Bajociano (Giurassico Medio) dell'Inghilterra. Se avete una buona conoscenza della distribuzione temporale dei theropodi, noterete che Magnosaurus è il più antico tetanuro noto al mondo. In realtà, esistono altri resti di theropodi, più antichi, del Triassico Superiore e del Giurassico Inferiore, attribuiti a Tetanurae, ma Benson (2010) mostra che essi non sono attribuibili con certezza a Tetanurae (e quindi non possono essere citati come prove certe di tetanuri precedenti il Giurassico Medio), oppure (come nel caso del probabile therizinosauro Eshanosaurus) potrebbero essere sì tetanuri, ma non esiste una robusta datazione dei loro resti (e quindi potrebbero essere più recenti di Magnosaurus).

Benson cita alcuni di questi fantomatici tetanuri più antichi di Magnosaurus, e tutti, tranne uno, sono effettivamente dei non-tetanuri, o hanno età incerte. Ad esempio, Cryolophosaurus è ormai senza dubbio collocabile nel grado dilophosauride dei Neotheropodi basali, e non può più essere citato come prova di tetanuri nell'inizio del Giurassico.

Tuttavia, almeno un esemplare citato da Benson parrebbe avere tutte le carte in regola per essere un tetanuro più antico del tetanuro più antico (ovvero, di Magnosaurus).

Eternal Sunshine of the Spotless Megalosaur

Finalmente, l'attesa descrizione dell'intero materiale attribuibile con sicurezza a Megalosaurus bucklandii è stata pubblicata (Benson, 2009). Lo stesso Benson è artefice della riabilitazione tassonomica di Megalosaurus e del suo clade Megalosauroidea, dopo decenni di oblio. Effettivamente, con l'avvento del rigore metodologico della sistematica filogenetica, era parso molto debole lo status dei "megalosauridi", e Megalosauridae pareva più un comodo (ma poco valido) sgabuzzino dove collocare qualsiasi tetanuro che non fosse uno spinosauro, un allosauroide o un coelurosauro. Persino lo stesso Megalosaurus pareva privo di caratteri diagnostici, mettendo in dubbio la sua effettiva validità come taxon naturale.
Ora, dopo una serie di studi dettagliati, appare evidente che Megalosaurus è un taxon valido, avente una sua univoca combinazione di caratteristiche, ma che non comprende altre specie oltre alla specie-tipo M. bucklandii. Sebbene esistano evidenze di altri tetanuri basali coevi e simpatrici con Megalosaurus, a quest'ultimo possono essere attribuiti con buona sicurezza un numero significativo di resti ossei, oltre al dentale lectotipico. Ora, conosciamo il mascellare, jugale, parte delle ossa postdentali, alcune vertebre presacrali, il sacro completo, alcune caudali, buona parte dell'arto anteriore ad eccezione della mano, buona parte del cinto pelvico, femore e tibia ed alcune ossa del piede.
Ad un'osservazione generale, Megalosaurus ricorda molto Torvosaurus, ed, in effetti, esso è sia morfologicamente che dimensionalmente intermedio tra il grande tetanuro della fine del Giurassico e gli altri megalosauroidi del Giurassico Medio. Megalosaurus è un theropode dalla corporatuta robusta: il cranio appare relativamente corto ed alto (ad esempio, il mascellare è meno allungato rostralmente rispetto agli altri tetanuri basali), gli arti sono corti e robusti. Questa morfologia è vagamente "abelisauride", ed, in effetti, è significativa la similitudine tra alcuni caratteri dentari di Megalosaurus e gli abelisauridi. Questa somiglianza potrebbe essere un'indicazione di analoghe nicchie ecologiche. In effetti, e ciò è molto interessante, attualmente non abbiamo prove di una co-esistenza di megalosauridi ed abelisauridi: i primi sono prettamente del Giurassico Medio-Superiore, i secondi non paiono diversificarsi prima della metà del Cretacico (almeno in base ai dati attuali, quindi, non mi stupirei di essere smentito in futuro da nuovi ritrovamenti che estendano il range di almeno uno dei due cladi, sovrapponendolo all'altro). Io lancio questa ipotesi così, come provocazione: è possibile che l'estinzione dei megalosauridi abbia liberato una serie di nicchie ecologiche, le quali furono occupate da una linea di Ceratosauria che poi, diversificandosi, divenne Abelisauridae?
Prossimamente: il senso dell'essere un Megalosauroide...

Bibliografia:

Benson R.B.J, 2009. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society.

Coming Soon: Eternal Sunshine of the Spotless Megalosaur

_Cruxicheiros_ (Benson & Radley, in stampa) vs. _Duriavenator_

Avevo ritenuto opportuno non citare questo studio, fintanto che è in press; tuttavia, vedo che in rete è citato (sulla DML e in alcuni blog paleontologici), quindi deduco che non sia soggetto a qualche embargo. Il fatto stesso che sia scaricabile dal sito dell'Acta Palaeontologica Polonica implica che sia già di pubblico dominio.
Benson & Radley (in stampa) descrivono alcuni resti frammentari di un theropode di taglia medio-grande provenienti dal Giurassico Medio Inglese. Sebbene frammentari, i resti sono attribuibili probabilmente ad un unico individuo, e presentano un'autapomorfia a livello della regione prossimale del femore. Questo theropode può essere confrontato con alcuni theropodi coevi dell'Inghilterra e della vicina Europa continentale aventi parti ossee comparabili (in particolare, Megalosaurus, Poekilopleuron, ma non Duriavenator) e parrebbe non essere riconducibile a quei taxa (ma, ripeto, non è possibile stabilire ciò per Duriavenator). Sulla base di queste argomentazioni, gli autori istituiscono la nuova specie Cruxicheiros newmanorum.
Cruxicheiros è chiaramente un tetanuro basale: esso presenta almeno tre apomorfie dei tetanuri a livello delle vertebre e dell'ileo. Intressante notare che uno di questi caratteri, la cresta verticale sopracetabolare dell'ileo, era precedentemente ritenuto un carattere tipico dei tyrannosauroidi, ma che attualmente mostra una distribuzione più ampia (essendo noto anche in Piatnitzkysaurus e Siamotyrannus, il quale, a differenza del nome, è un probabile allosauroide). Benson & Radley immettono Cruxicheiros in un'analisi dei Tetanuri che è la versione "pre-neovenatoride" dell'analisi di Benson et al. (2009). Tale analisi, non aggiornata, non risolve la posizione di Cruxicheiros aldilà di Tetanurae non-Neotetanurae incertae sedis. Se invece immettiamo Cruxicheiros nell'analisi di Benson et al. (2009), esso risulta esterno al nodo Megalosauroidea + Neotetanurae, risultando il più basale dei tetanuri inclusi nello studio. Tuttavia, va notato che questa posizione basale è sostenuta da una sola plesiomorfia, la proporzione della faccetta distale del peduncolo pubico. La condizione del carattere non è perfettamente conservata in Cruxicheiros, e potrebbe essere scorretta. Inoltre, almeno due tetanuri più derivati (Eustreptospondylus e Fukuiraptor) mostrano la stessa condizione, rendendo plausibile l'ipotesi che tale carattere possa revertire (e quindi, rendere possibile una posizione più derivata per Cruxicheiros). Da notare, a questo proposito, che il grado di pneumatizzazione delle vertebre dorsali in Cruxicheiros è intermedio tra la condizione "megalosauroide" e quella "neotetanura", suggerendo una sua possibile affinità con questi ultimi. Infine, proprio per il fatto che l'unico carattere "plesiomorfico" che porrebbe Cruxicheiros alla base di Tetanurae sia presente in un megalosauroide (Eustreptospondylus), ed il fatto che nel Giurassico Medio inglese sia già noto un megalosauroide che, per ora, NON può essere confrontato direttamente con Cruxicheiros, ovvero, Duriavenator (noto solo da resti del cranio, regione anatomica finora sconosciuta per Cruxicherios), implicano un ragionevole dubbio sulla validità del nuovo taxon. Per ora, i dati parrebbero sostenere la validità di Cruxicheiros, anche se, data la sua frammentarietà, non si può negare la possibilità che possa risultare sinonimo di Duriavenator.

Bibliografia:
Benson, R. B. J., and J. D. Radley. in press. A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom. Acta Palaeontologica Polonica, available online 20 Nov 2009.
Benson, R.B.J., Carrano, M.T and Brusatte, S.L. 2009. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften .doi:10.1007/s00114-009-0614-x

Sono pre-veggente? La ridescrizione di _Proceratosaurus_

Due giorni fa avevo pianificato di scrivere un post su Proceratosaurus bradleyi, un theropode di taglia medio-piccola dal Giurassico Medio inglese. Questo theropode, basato su un cranio articolato in buone condizioni, è il più antico coelurosauro noto (ad eccezione di Eshanosaurus, la cui età esatta è oggetto di discussione), e presenta numerose caratteristiche in comune con i tyrannosauroidi, affinità da tempo risultata in Megamatrice e rafforzata dalla scoperta di Guanlong, col quale condivide, tra l'altro, la presenza di una cresta nasale mediana. Tuttavia, non volevo impantanarmi troppo nei tyrannosauroidi basali, theropodi che in questo periodo hanno ricevuto una grande attenzione (Xiongguanlong, Raptorex, Alioramus altai, Sinotyrannus), ed ho accantonato l'idea.
Questa mattina, scopro che l'attesa ridescrizione di questo tyrannosauroide basale è stata appena pubblicata (Rauhut et al. 2009). Il cranio è stato ri-preparato, rivelando il lato ancora coperto dalla matrice rocciosa, ed analizzato con una tomografia assiale computerizzata, per identificare eventuali strutture interne. Lo studio conferma le suggestioni mie e di altri sullo status tyrannosauroide di Proceratosaurus, e suggerisce una possibile stretta affinità con Guanlong, che verrebbe attribuito al nuovo clade Proceratosauridae. Dato che questo risultato non è prodotto da Megamatrice (Proceratosaurus finora risulta più basale di Guanlong dentro Tyrannosauroidea), dedicherò la giornata a ri-codificare Proceratosaurus alla luce della nuova descrizione, ed ad aggiungere nell'analisi tutte le informazioni presenti in questo nuovo studio.

Per chi fosse interessato, l'articolo è scaricabile qui.

Bibliografia:
Rauhut, O.W.M., Milner, A.C., and Moore-Fay, S. 2009. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society.

Megalosaurus - Revenge of the Fallen

In un recente post ho accennato all’abuso del nome Megalosaurus, avvenuto sopratutto nel periodo 1850-1970. In particolare, qualsiasi theropode di taglia medio-grande scoperto in strati Giurassici inglesi tendeva ad essere attribuito a tale taxon.

Di recente, è stata avviata un’opera di revisione, sopratutto grazie agli studi di Roger Benson. In particolare, è stato determinato l’esemplare di riferimento della specie tipo di Megalosaurus, mentre esemplari di altre specie sono stati attribuiti a nuovi generi distinti, come Duriavenator.

Rimaneva un problema aperto. L’esemplare tipico della (ormai) unica specie valida di Megalosaurus, il dentale di M. bucklandii, proviene da Stonesfield, in Inghilterra. Stonesfield ha fornito una ricca collezione di theropodi di taglia medio-grande, in particolare, alcuni resti cranici e pelvici, numerosi denti e femori. Cosa sono questi theropodi? Sono anch’esso attribuibili a Megalosaurus?

Nell’ultimo decennio, è prevalsa l’idea che i resti di Stonesfield appertengano ad almeno due theropodi distinti, di cui uno, forse, potrebbe essere Megalosaurus. Ciò si basava sull’identificazione di due distinti morfotipi, sopratutto a livello di ilei e femori (Day & Barrett, 2004). Recentemente, Benson (2009) ha ri-analizzato nel dettaglio i resti ossei da Stonesfield, per stabilire se e quanti siano i presunti taxa di grandi theropodi da quella Formazione. La sua analisi indica che non ci sono evidenze sull’esistenza di più di un taxon di theropode di taglia medio-grande nella collezione da Stonesfield. Pertanto, dato che il lectotipo di Megalosaurus proviene da quella stessa collezione, è probabile che tutti i resti siano attribuibili a quel taxon.

Questa interpretazione ha profonde implicazioni sulla sistematica di Megalosaurus, e su tutti i nomi tassonomici ancorati su quel theropode: se ora, invece che un solo frammento mandibolare, disponiamo di una ricca serie di ossa da più regioni corporee, abbiamo modo di confrontare direttamente Megalosaurus con gli altri theropodi giurassici. Lo stesso Benson sta preparando uno studio in proposito... non ci resta che attendere!

Ringrazio Lukas Panzarin per avermi inviato l’articolo.

Bibliografia:

Benson R.B.J., 2009 - An Assessment of Variability in Theropod Dinosaur Remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, Uk, and Taxonomic Implications for Megalosaurus bucklandii and Iliosuchus incognitus. Palaeontology (in press).

Day J.J. & Barrett P.M., 2004 - Material referred to Megalosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Stonesfield, Oxfordshire, England: one taxon or two? Proceedings of the Geologists’ Association, 115: 359–366.

Un nuovo grande tetanuro dal Cretacico Inferiore dell’Inghilterra (Benson et al., 2009)

Alcuni mesi fa, Steve Brusatte mi inviò una copia preliminare di una bozza di un articolo al quale stava collaborando assieme a Roger Benson, Steve Hutt e Darren Naish, su un nuovo theropode dal Wealdien, del Cretacico Inferiore inglese. Questo studio è uscito in questi giorni (Benson et al., 2009).

Darren Naish, tra gli autori dello studio e massima autorità sui theropodi inglesi del Cretacico Inferiore, ne parla dettagliatamente su Tetrapod Zoology, quindi non ripeterò ciò che potete leggere meglio dal mitico blog di Darren.

Mi soffermerò quindi solamente su un paio di questioni.

Data la frammentarietà del fossile, gli autori hanno preferito non dargli un nome, limitandosi al numero di catalogo con cui è archiviato, MIWG 6350. A mio avviso, come ho espresso in un commento su TetZoo, la combinazione di caratteri presente in MIWG è sufficiente per istituire un nuovo nome. Ciò non mi pare un vezzo nominalistico, bensì un modo per preservare questo interessante fossile dall’oblio: la nostra specie, fin dal Giardino dell’Eden (...) è stata investita del ruolo di creatrice di nomi da imporre agli animali, i quali, senza tale attributo, sono spesso relagati al rango di oggetti. Aldilà della battuta, credo che l’istituzione di nomi sia importante perché, spesso, numerose stime di diversità paleo-ecologica vengono fatte basandosi sulle specie istituite, non sul numero di esemplari catalogati. Forse questo fossile appartiene ad una specie già istituita? Gli autori di questo nuovo studio dimostrano che MIWG 6350 è chiaramente distinguibile da altri grandi theropodi del Wealdien (Baryonyx, Neovenator e Eotyrannus): in teoria, esso meriterebbe un nome, diagnosticabile dalla sua combinazione di caratteri (ad esempio, la compresenza di pube leggermente concavo caudalmente, pronunciato condilo laterale distale del femore, a mio avviso assente in altri grandi theropodi noti). Forse.

Avremo modo di riparlare di questo tema prossimamente... (Darren stesso ha promesso una dettagliata risposta in proposito sul suo blog).

In conclusione, concordo che la cautela impone di non battezzare questo theropode, sopratutto se risultasse in futuro che esso è parte di un theropode già noto (il mio maggiore candidato potrebbe essere Becklespinax*, sempre del Wealdien ma noto solo per vertebre dorsali, quindi non confrontabile direttamente con MIWG 6350).

Dove collocarlo filogeneticamente? Gli autori attribuiscono MIWG 6350 a Tetanurae incertae sedis. Immesso in Megamatrice, esso risulta effettivamente un Tetanurae di incerta posizione: la maggioranza dei risultati (>95%) lo colloca in Allosauroidea. Solo nuovi dati, tuttavia, potranno confermare questa ipotesi.

*Becklespinax proviene da livelli più antichi del Supergruppo Wealdien rispetto a quelli di MIWG 6350. Non è chiaro se e come questa distanza stratigrafica possa giustificare o meno un'eventuale distinzione tassonomica.

Bibliografia:

Benson R. B. J., Brusatte S. L., Hutt S. & Naish D., 2009 - A new large basal tetanuran (Dinosauria: Theropoda) from the Wessex Formation (Barremian) of the Isle of Wight, England. Journal of Vertebrate Paleontology 29, 612-615.

Miti e Leggende Post-Moderne sui Theropodi Mesozoici- Quinta Puntata: “Scrotum humanum”

All’interno della comunità degli appassionati possono circolare notizie più errate di quelle che sono note ai profani puri. Il motivo è semplice: l’appassionato medio è un fruitore di materiale divulgativo, il quale, spesso, è un ricettacolo di nozioni superate, o informazioni tecniche alterate dal tentativo di renderle meglio comprensibili per il lettore-medio. Col tempo, queste nozioni alterate sedimentano nella cultura popolare, fino a diventare mitologie.

Tutti (o quasi) gli appassionati conoscono la storia di “Scrotum humanum”. Se chiedete ad un appassionato di paleontologia di raccontarvi la storia di questo bizzarro nome, otterrete una storiella pressapoco così:

“Scrotum humanum fu il primo fossile di dinosauro scoperto dalla scienza moderna. C’era una volta un gentiluomo inglese del settecento che scoprì un frammento di femore fossile di Megalosaurus. Data l’ignoranza paleontologica del suo tempo, egli interpretò tale frammento dalla forma alquanto strana come lo scroto fossilizzato di un uomo gigante antidiluviano citato nella Bibbia, al quale diede il binomio linneano di Scrotum humanum”.

Questa storiella è falsa. Ma, attenzione: essa non è falsa per il suo contenuto scientifico (sappiamo tutti che i giganti antidiluviani non sono mai esistiti), bensì è falsa storicamente perché non fu così che andarono le cose.

Il frammento fossile fu scoperto alla fine nel ‘600, e descritto nel 1677 dal Prof. Plot di Oxford, che ne riconobbe lo status di frammento distale di un femore.

Il nome “Scrotum humanum” fu associato a quel fossile solamente nel 1763, da Brookes, ma non con l’intento di battezzare alcuna specie fossile.

Dopo quella data, pare che non si sappia più che fine abbia fatto quel frammento fossile.

Le due vicende sono state fuse in un’unica leggenda post-moderna, alla quale, poi, è stato aggiunto il tocco finale di mitologia, ovvero, la spiegazione finale che quel frammento sia di Megalosaurus.

In realtà, il fossile, oggi perduto, non è mai stato analizzato da ricercatori moderni. L’unica illustrazione, mostra il frammento in vista posteriore, con il solco flessorio ed i condili distali ben in vista. Tuttavia, non esiste alcun motivo per attribuirlo a Megalosaurus: questo theropode è basato su un frammento di mandibola, l’unico esemplare attribuibile con certezza a quel genere (vedere qui). Un frammento di femore non può quindi essere attribuito a Megalosaurus. Inoltre, l’età del frammento è ignota. Sappiamo che proviene dall’Oxfordshire, ma ciò può, al più, dirci che forse è del Giurassico Medio-Superiore. Anche ammettendo che il fossile sia di quell’età, dato che attualmente conosciamo almeno 5 theropodi inglesi di taglia medio-grande da quel intervallo cronologico (Megalosaurus, Magnosaurus, Duriavenator, Metriacanthosaurus ed Eustreptospondylus) non ci sono ragioni valide per sostenere che il femore sia proprio di Megalosaurus.

Credo che l’attribuzione a Megalosaurus sia diventata parte del mito di Scrotum humanum solamente perché per più di 100 anni si seguì la vecchia impostazione tassonomica di attribuire senza troppi complimenti qualsiasi theropode inglese di grande taglia a quel genere.

Alla fine, che cos’era “Scrotum humanum”? Dato che il fossile è andato perduto, possiamo basarci solo sull’immagine della descrizione del 1677.

Si vede chiaramente l’ampia cavità midollare, tipica delle ossa lunghe dei theropodi. Inoltre, sono evidenti i condili distali chiaramente emisferici ed arrotondati distalmente. Non paiono esserci tracce di una cresta mediodistale. Purtroppo, la cresta tibiofibulare sembra essere stata erosa. Un solco od una fossa pare essere presente lateralmente alla posizione che doveva occupare la cresta tibiofibulare. In conclusione, la combinazione di caratteri presenti nel fossile ci può solo indicare che si tratta di un Neotheropoda Averostra (ovvero: un tetanuro oppure un ceratosauro), il che è pienamente compatibile con l’età post-Liassica del fossile.

Valdoraptor (Lydekker, 1889) Olshevsky, 1991

L'illusione di avere una seppur vaga consapevolezza di cosa sia il Tempo Profondo agisce spesso da filtro interpretativo. La Storia dei teropodi del Cretacico è spesso descritta come una storia di semplici (e quindi false) dicotomie: Laurasia in mano ai Celurosauri, Gondwana in mano ai non-celurosauri (il triumvirato Abelisauroide - Spinosauroide - Carcharodontosauride). Tuttavia, l’interscambio faunistico tra le due sponde della Tetide fu sicuramente molto più variegato di quello che siamo soliti credere. Ciò è particolarmente vero per l’Europa, continente Laurasiatico che per buona parte del Cretacico dovette mantenere attivi scambi con la Gondwanissima Africa.

Ne sono una prova Baryonyx e Neovenator, del Barremiano Inglese, che hanno uno stretto legame con gli spinosauridi ed i carcharodontosauridi africani. Che dire di altri teropodi del Barremiano Inglese? Uno di questi è l’enigmatico Valdoraptor (Lydekker, 1889) Olshevsky, 1991, un teropode basato solamente su un piede incompleto, ma nondimeno diagnostico (Naish & Martill, 2007). L’anatomia di Valdoraptor è molto interessante: il secondo metatarsale è marcatamente compresso trasversalmente e ridotto in lunghezza (non raggiunge l’epifisi distale del terzo), il terzo, al contrario, appare robusto e con le superfici laterale e mediale subparallele che paiono formare dei margini affilati con la superficie craniale. Questa combinazione di caratteristiche, apparentemente aberrante ed inusuale, non è unica di questo genere. Questi tratti sono condivisi con Velocisaurus, Masiakasaurus e Noasaurus.

Valdoraptor potrebbe essere un Noasauride (probabilmente basale, almeno in base alla maggiore robustezza del piede nel genere inglese, condizione più plesiomorfica rispetto a quella nei tre generi gondwaniani citati)? Ciò è possibile, anche se devo ammettere che baso la mia ipotesi solo sulle scarse informazioni ricavabili da Lydekker (1889).

Ad ogni modo, ciò non è improbabile, dato che già Carrano & Sampson (2008) identificano un altro teropode del Cretacico Inferiore Europeo, Genusaurus, come un probabile noasauride (ipotesi che Megamatrice non sostiene, posizionando questo teropode nei Carnotaurini: comunque, in entrambi i casi, Genusaurus è un abelisauroide, quindi l’eventualità di un altro abelisauroide europeo non sarebbe così azzardata).

Mi pare di ricordare che Valdoraptor è in fase di ri-studio... speriamo di avere presto informazioni per testare questa ipotesi preliminare. Se fosse confermata, implicherebbe l’esistenza nell’Inghilterra Barremiana di un’alta disparità* dei teropodi di taglia medio-grande, con un “tetramvirato” Abelisauroide (Valdoraptor) - Spinosauroide (Baryonyx) - Allosauroide (Neovenator) - Tyrannosauroide (Eotyrannus).

Bibliografia:

Carrano M. T. & Sampson S. C., 2008 - The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6(2): 183-236.
Lydekker, 1889 - On the remains and affinities of five genera of Mesozoic reptiles. Q. J. Geol. Soc. London 45: 41-59.
Naish D. & Martill D. M., 2007 - Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: basal Dinosauria and Saurischia. Journal of the Geological Society, 164: 493–510.
Olshevsky, 1991 - A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2: 1-196.

*Disparità, nel senso gouldiano di “variabilità nei livelli tassonomici più alti”, contrapposta a diversità, intesa come “variabilità a livello di specie e generi”.

Nuthetes destructor Owen, 1854

L’olotipo di Nuthetes destructor (Owen, 1854) è un dentale sinistro incompleto con denti, dal Barremiano Inglese. Milner (2002) lo diagnostica sulla base della morfologia dei denticoli (perpendicolari alla carena e aventi un indice di differenza di taglia tra margine mesiale e distale, indice DSDI, tra 1.14 e 1.55). Il margine dorsale del dentale è subparallelo a quello ventrale. Un solco di forami nutritivi corre lateralmente, prossimo al margine dorsale. Un solco laterale più marcato corre ventralmente. Le lamine paradentali sono distinte. Il solco meckeliano è indistinguibile. I denti sono marcatamente compressi labio-lingualmente e incurvati distalmente. Da quello che appare dalle immagini in Milner (2002), i primi due denti dentali sono significativamente ridotti in diametro. Un dente premascellare è attribuito a Nuthetes: esso ha la sezione trasversale a “D”, con il margine linguale piatto e denticoli simili ai denti del dentale.

Milner (2002) attribuisce Nuthetes a Dromaeosauridae sulla base del ridotto solco meckeliano, margini dorsale e ventrale del dentale subparalleli, denti marcatamente incurvati caudalmente e aventi un DSDI elevato (anche se non alto come nella maggioranza dei dromaeosauridi). Se ciò fosse confermato, Nuthetes sarebbe un altro dromaeosauridae del Barremiano Inglese, dopo Ornithodesmus (vedi post apposta). Dato che i due taxa non sono comparabili sulla base del materiale noto attualmente, esisterebbe la possibilità che siano congenerici (in tal caso, il principio di priorità impone di chiamare il taxon Nuthetes).

Ovviamente, questa ipotesi va testata...

Immesso in Megamatrice, Nuthetes non risulta un dromaeosauridae, bensì un tyrannosauroide basale. Esso forma una tricotomia irrisolta con Dilong e Calamosaurus. La tricotomia è irrisolvibile per il fatto che Calamosaurus (basato su vertebre cervicali) e Nuthetes (basato su resti cranici) non possono essere comparati col materiale attualmente noto. I caratteri tyrannosauroidi condivisi con Dilong presenti in Nuthetes sono la sezione a “D” dei denti premascellari, il marcato solco laterale del dentale, l’assenza di un profondo solco meckeliano, il DSDI relativamente alto, la marcata compressione labiolinguale dei denti e la loro pronunciata curvatura apicodistale. A sostegno della interpretazione della Milner, alcuni di questi caratteri sono presenti convergentemente in alcuni dromaeosauridi. Tuttavia, sulla base dei dati presenti, appare più parsimonioso che Nuthetes sia un tyrannosauroide basale. Esiste la possibilità che nuove scoperte indichino che Calamosaurus, anch'esso del Barremiano Inglese, sia un sinonimo junior di Nuthetes.

Bibliografia:

Owen R., 1854 - On some reptilian and mammalian remains from the Purbeck. Quarterly Journals of the Geological Society of London, 10: 420-433.

Milner A. C., 2002 - Theropod Dinosaurs from the Purbeck Limestone Group, Southern England. Special Papers in Palaeontology, 68: 191-202.