Il piccolo nandù triassico

Gli elementi noti di Nhandumirim (da Marsola et al. 2019).

Marsola et al. (2019) descrivono i resti parziali di un dinosauro di dimensioni medio-piccole dal Triassico Superiore del Brasile (dai medesimi livelli di Saturnalia e Staurikosaurus) ed istituiscono Nhandumirim waldsangae (letteralmente, il "piccolo nandù dal sito di Waldsanga").

I resti di Nhandumirim includono alcune vertebre dorsali, sacrali e caudali, un ileo e parte della gamba destra, tutti riferibili ad un singolo individuo. Le caratteristiche generali di Nhandumirim sono compatibili con la sua età Triassica: le vertebre non mostrano pneumatizzazione ma una debole laminazione, il sacro è formato da 3 vertebre, l'ileo è corto e privo di una lamina preacetabolare allungata, il femore è sigmoide con il trocantere anteriore ridotto e posto distalmente, il quarto trocantere è asimmetrico, i condili distali non sono particolarmente arrotondati, la tibia non è espansa trasversalmente nella sua terminazione distale, la fibula è robusta. Gli autori discutono i caratteri che distinguono il nuovo taxon dagli altri dinosauri simpatrici (come Staurikosaurus) e concludono che Nhandumirim non sia riferibile ad un esemplare immaturo degli altri taxa.

Marsola et al. (2019) testano le affinità filogenetiche di Nhandumirim usando due recenti analisi focalizzate sui dinosauri basali, e concludono che il nuovo taxon sia un saurischio potenzialmente collocabile nella parte più basale di Theropoda.

Immesso in Megamatrice, Nhandumirim risulta invece un theropode molto basale, in politomia con Herrerasauridae, Tawa ed il clade comprendente tutti gli altri theropodi.

Relazioni tra i dinosauromorfi non-averostri. Consenso ridotto ottenuto sfrondando alcuni taxa instabili dal risultato.

Bibliografia:

Marsola, JCA et al. (2019). A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria Formation, South Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology: e1531878 DOI: 10.1080/02724634.2018.1531878

Il sinapside presbite, la scimmia stereoscopica, ed il paleoartista daltonico

"A Group Of Carnivorous Cynognathus Prey" (c) Mark Hallett

Guardate questa opera del paleoartista Mark Hallett: essa ritrae alcuni sinapsidi cinodonti del genere Cynognathus mentre banchettano col corpo del sinapside dicinodonte Kannemeyeria. L'opera è assolutamente pregevole, ed io ricordo di essermi innamorato del muso cagnesco del Cynognathus in primo piano fin dalla prima volta che vidi questa opera, venticinque anni fa. L'aspetto così esplicitamante "mammaliano" che Hallett ha saputo dare all'animale, pur mantenendogli la sua doverosa anatomia da "non-mammifero", è conturbante.

Eppure, superata la fase della fascinazione artistica, e raggiunta anche una età più matura per osservare la bella paleoarte in modo completo, qualcosa nella scena appare stonato. Qualcosa che trascende l'opera stessa (e che quindi, restando sul piano esclusivamente artistico, non ne intacca il valore), ma che comunque dovrebbe fondarne la composizione, dato che è un elemento chiave per comprendere e "visualizzare" questi animali del Triassico Inferiore. 

Guardate bene l'immagine. Guardatela bene e riflettete su di lei.

Oppure, se siete pigri, leggete il post.

Una lezione di realismo per i dinosauri in digitale

 

In questo video amatoriale girato in una riserva in Sud Africa, abbiamo un gruppo di leoni che tenta (poi risulterà un tentativo vano) di abbattere una giraffa. La scena è molto interessante ed istruttiva, specialmente per chi cerca di ricostruire scene realistiche di caccia per i theropodi.

Notate subito che la scena è poco o nulla spettacolare: non ci sono ruggiti, non ci sono balzi acrobatici nei predatori né reazioni particolarmente dinamiche nella preda. I leoni letteralmente tentano di restare aggrappati al dorso della giraffa, oppure si avvinghiano goffamente alle sue zampe posteriori. La giraffa non pare opporre una particolare resistenza, a parte cercare di muoversi con tutto il fardello felino che la sovraccarica. Ogni tanto sbuffa, ma non ha alcuna movenza particolarmente drammatica o enfatica (cosa che, in genere, siamo abituati a vedere nei dinosauri animati). Nessuno ruggisce, scalpita o barrisce.

Che considerazioni possiamo trarre da questa scena naturale? Molte.

1- Le dimensioni contano.

All'aumentare della mole degli animali, diminuisce drasticamente la loro agilità e dinamicità. Una giraffa pesa 2 tonnellate, e ognuno di quei leoni almeno 200 kg. Un sauropode pesa 20 tonnellate, ed un allosauro ne pesa 2, ovvero, sono dieci volte più pesanti dei mammiferi visti in questo video! Questo significa, senza alcuna possibilità di alternativa, che una scena di caccia tra grandi theropodi e sauropodi era sicuramente meno agile di questa scena. Dimenticatevi le tartarughe ninja.

2- Restare attaccati alla preda conta più del colpo di grazia.

I leoni appaiono impegnati soprattutto in una azione: riuscire a restare attaccati alla preda. Questo significa che a quelle scale dimensionali non è importante sferrare "il colpo di grazia" bensì riuscire a restare attaccati alla preda abbastanza a lungo per sfiancarla. Questo ci riporta al motivo per cui i grandi theropodi hanno evoluto grandi mascelle e arti anteriori corti ma robusti: i primi servono a sfiancare la preda con tanti più morsi possibili, e gli arti anteriori robusti hanno la funzione di mantenere la presa del predatore sulla sua preda. Dimenticatevi le sciabolate ad effetto.

3- Tempi morti e poche morti.

Notare che alla fine (non si sa dopo quanto tempo, dato che il video ha dei tagli), la giraffa si libera e si allontana, lasciando i leoni a bocca asciutta. Evidentemente, alla lunga l'erbivoro ha vinto in resistenza mentre i leoni si sono stancati. Il tasso di successo in queste battute al "mega-erbivoro" è probabilmente basso. Tutto questo ci dice che un fattore chiave in una "mega-predazione" è avere resistenza alla fatica: il primo che si stanca perde. Non è quindi una questione di potenza vera e propria bensì di resistenza, ed è qui che le grandi dimensioni (e quindi, la grande inerzia) costituisce il fattore chiave per il successo dei grandi erbivori. Tutto questo ci dice che le battute di caccia al sauropode fossero probabilmente delle lunghe e sfiancanti attese, durante le quali il predatore faceva poco più che da "peso morto" contro il corpo della sua preda, cercando il più possibile di restare serrato contro eventuali punti deboli dell'animale, mentre il sauropode cercava soprattutto di allontanarsi.
Un elemento interessante, a questo proposito, è "l'effetto piranha", ovvero se la presenza simultanea di più predatori sulla preda (non necessariamente coordinati tra loro, ma semplicemente aggregati egoisticamente su una singola preda in modo analogo a come agiscono squali, piranha e coccodrilli) potesse in quei casi rappresentare il solo modo efficace di averla vinta sulla preda. Questo comportamento "asociale collettivo" per cui più carnivori convergano verso una singola preda ogni volta che qualche loro simile si sia "agganciato" all'erbivoro, potrebbe effettivamente rappresentare la sola forma plausibile di "socialità" in questi animali.

Ad ogni modo, questa scena ci dimostra che praticamente tutte le scene animate ricostruite per i dinosauri nei documentari sono probabilmente troppo veloci, troppo brevi, troppo rumorose, troppo agili, troppo enfatiche e troppo spettacolarizzate. In una parola, troppo finte.

La posizione filogenetica di "Piedino"

Foto dell'esemplare e scansione tomografica a luce di sincrotrone dello scheletro. Da Xing et al. (2019).

Nel post precedente, mi sono focalizzato sul tegumento del nuovo esemplare descritto da Xing et al. (2019) proveniente dai livelli ad ambre del Cenomaniano della Birmania. L'esemplare comprende la parte distale di un piede quasi completa ed in eccellente stato di preservazione, incluse le ossa (non tutti i fossili birmani hanno questo grado di conservazione, e spesso le ossa sono quasi completamente dissolte all'interno della matrice carboniosa delle parti molli).

Xing et al. (2019) riferiscono l'esemplare ad Enantiornithes, sulla base delle caratteristiche del quarto metatarsale e delle falangi. Tuttavia, gli autori non testano questa ipotesi usando un'analisi quantitativa. Ho quindi provato a testare le potenziali affinità filogenetiche di questo esemplare inserendolo nella mia matrice dei theropodi.

L'analisi conferma l'attribuzione ad Enantiornithes, ma non permette di determinare in modo più accurato la sua posizione, dato che il clade collassa in una ampia politomia non risolta. Dato che l'esemplare birmano è molto frammentario (codificabile solo per i caratteri del piede e del tegumento), tende ad essere molto instabile.

Ripetendo l'analisi variando il peso implicito dei caratteri, l'esemplare birmano si colloca esternamente a Enantiornithes e Ornithothoraces, nel grado dei pigostili più prossimi agli ornithothoracini rispetto ai confuciusornithidi. Nel medesimo grado si colloca Jinguofortis. Non è chiaro se questo risultato alternativo sia indicativo di uno status "jinguofortiside" per il fossile birmano o sia solamente un risultato spurio dovuto alla sua frammentarietà.

Piedino (piumato nell'ambra) vs (lo squamoso) Denti Aguzzi

Il piede di theropode in ambra descritto da Xing et al. (2019). Notare la distribuzione del piumaggio (in marrone a destra) e delle squame sulle dita.

Xing et al. (2019) descrivono l'ennesimo fossile eccezionale dai nuovi livelli ambriferi dal Cenomaniano della Birmania. L'esemplare in questo nuovo studio comprende due piccoli frammenti associati e probabilmente riferibili al medesimo individuo: parte di un piede e un frammento di piumaggio. 

Il piede è la parte più informativa e meglio conservata: sia le ossa che il tegumento sono preservati in modo eccellente. Le ossa del piede includono la parte distale dei metatarsali e le dita corrispondenti. La combinazione di caratteri (quarto metatarsale gracile, alluce opponibile, secondo dito del piede robusto con ungueale molto sviluppato, falangi pre-ungueali allungate) permette di riferire l'esemplare ad Enantiornithes. Sebbene gli autori non si sbilanciano con l'attribuzione, il mix di caratteri pare unico (in particolare, nell'estremo allungamento della seconda falange del secondo dito), e quindi è ragionevole riferire l'esemplare ad una nuova specie. Appena avrò tempo inserirò l'esemplare nella mia matrice filogenetica.

Il tegumento è comunque il pezzo forte dell'esemplare. Il frammento privo di ossa presenta una serie di penne remiganti asimmetriche, che conferma l'attribuzione ad un aviale. Il tegumento del piede è molto complesso ed inatteso. Il piumaggio si estende lungo i metatarsi e continua nel terzo e quarto dito fino agli ungueali, mentre il primo e secondo dito sono ricoperti interamente di squamature, le quali (dettaglio molto interessante) sono a loro volta la base per una fitta serie di sottili filamenti. I filamenti che partono dalle squame sono molto radi e incolori, e gli autori notano che probabilmente sono impossibili da fossilizzare in contesti diversi dall'ambra. La base delle dita è invece ricoperta dalla "classica" scutellatura reticolata che troviamo nei polpastrelli aviani moderni. 

Questo piccolo fossile conferma per l'ennesima volta quello che vado ripetendo da un decennio: la distribuzione delle piume e delle squame nei dinosauri è molto più complessa della piatta dicotomia "o squamato o piumato" che spesso si tende a usare nel parlare del tegumento dei dinosauri. Notare che la presenza di filamenti semplici ancorati alle squame sia analoga (omologa?) a quello che osserviamo nell'ornitischio Kulindadromeus, e ciò potrebbe essere un carattere generale dei dinosauri. Dato che i filamenti scutellari sono molto sottili, è probabile che fossilizzino solamente in contesti eccezionali come l'ambra. Pertanto, trovare fossili di pelle di dinosauro formata da un fitto reticolo di piccole squame non implica automaticamente l'assenza di filamento ancorato a tale squamatura (sì, sto parlando con voi, teorici del Tyrannosaurus squamato!).

Bibliografia:

Xing et al. (2019). A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber. Scientific Reports 9, Article number: 927.

La cheratina dei maniraptori

Alcuni degli esemplari analizzati da Pan et al. (2019)

Le condizioni eccezionali di preservazione dei famosi livelli di età alto-giurassica e basso-cretacica del nord-est cinese non si limitano a conservare la forma di parti molli, tra cui il piumaggio, ma in alcuni casi permettono una investigazione ultrastrutturale, ovvero alla scala subcellulare, e molecolare di questi fossili eccezionali.

Pan et al. (2019) combinano analisi chimiche e scansioni col microscopio elettronico su frammenti di piumaggio di vari maniraptori, tra cui Anchiornis, e lo confrontano con analisi analoghe sul tegumento di uccelli e rettili viventi. Inoltre, ripetono le analisi su frammenti di piume e di materiale corneo (astuccio dell'unghia) in altri coelurosauri dai livelli ad elevata conservazione cinese (come Caudipteryx) e mongolica (l'alvarezsauride Shuvuuia, del quale sono preservate tracce del tegumento filamentoso).

Il risultato delle analisi dimostra che questi fossili conservano caratteristiche originarie del tegumento, e che quindi non sono il prodotto della fossilizzazione di colonie batteriche proliferate sui corpi dopo la morte. Nello specifico, le analisi identificano sia tracce di cheratina alpha (presente sia nei mammiferi che nei rettili ed uccelli) che varie forme di cheratina beta (esclusiva dei rettili ed uccelli). Il risultato più interessante è relativo al tipo di cheratina che forma le piume. Sia le analisi chimiche che quelle relative alla densità elettronica indicano che nelle piume di Anchiornis fosse presente una combinazione di cheratine più simile a quella delle piume embrionali, delle squame e delle unghie piuttosto che a quella delle piume degli uccelli moderni adulti. Dato che queste differenze di composizione sono legate alle proprietà meccaniche delle piume rispetto alle altre strutture del tegumento rettiliano, gli autori concludono che le piume di Anchiornis non fossero dotate delle medesime proprietà aerodinamiche che caratterizzano le penne odierne adatte al volo.

Questo risultato non soprende. Studi precedenti (tra cui quello su Serikornis di cui sono coautore) indicano che le piume degli anchiornithidi non presentino tutti gli adattementi che nelle penne moderne conferiscono loro una funzione aerodinamica. Ad esempio, le penne degli anchiornithidi, così come quelle di Caudipteryx, non mostrano barbule né amuli, e quindi non potevano restare connesse in modo coerente producendo una penna appiattita rigida e flessibile come le classiche penne da calamaio.

L'applicazione di queste metodologie chimiche e di microscopia elettronica ai fossili piumati apre uno scenario molto accattivante, almeno per un filogenetista come il vostro blogger: la possibilità di includere dati di natura molecolare e ultrastrutturale nelle analisi filogenetiche dei theropodi estinti. Tutto fa brodo per chi voglia cucinare tutti i maniraptori in un unico calderone evoluzionistico: un pizzico di molecole non può che dare sapore alla zuppa di ossa!

Bibliografia:

Pan Y. et al. 2019. The molecular evolution of feathers with direct evidence from fossils. PNAS https://doi.org/10.1073/pnas.1815703116