Rivoluzione nella testa dei dinosauri: più grasso e meno muscoli!

Cranio di Herrerasaurus in vista laterale (sopra) e dorsale (sotto). A sinistra, la interpretazione classica della muscolatura temporale; a destra l'interpretazione di Holliday et al. (2019). In rosso, la muscolatura temporale; in blu, il tessuto adiposo vascolarizzato. Immagini modificate da ricostruzione scheletrica realizzata da C. Abracizinskas.

I dinosauri sono rettili diapsidi, nome che deriva dalla condizione diapside, ovvero, la presenza di due finestre su ciascun lato della regione posteriore del cranio. La più dorsale delle due finestre, detta finestra supratemporale o dorsotemporale, è una apertura circondata da varie ossa, tra cui il frontale ed il parietale, che formano il “tetto” del cranio. La finestra dorsotemporale ha varie forme e proporzioni nei dinosauri. In particolare, in certi gruppi, la finestra si espande in avanti, su parte del tetto del frontale, che si abbassa formando una fossa detta fossa frontoparietale.

Tradizionalmente, la fossa frontoparietale è considerata una espansione della finestra dorsotemporale, la sua continuazione anteriore. La finestra dorsotemporale è la sede del muscolo temporale, che parte dalla mandibole, entra nel cranio a livello della finestra suborbitale, circonda su ogni lato la scatola cranica e si inserisce sul tetto del cranio. Pertanto, la interpretazione classica della fossa frontoparietale è di aumentare la superficie di inserzione del muscolo temporale, e quindi fornire spazio per muscoli ancora più ampi in grado di chiudere la bocca.

Questa interpretazione della fossa frontoparietale è stata recentemente messa in discussione da Holliday et al. (2019). Gli autori hanno analizzato le finestre temporali in rettili e mammiferi (la finestra temporale dei sinapsidi è difatti considerata omologa alla finestra dorsotemporale dei rettili) per determinare quali tessuti la riempiano.

Gli autori notano che nei rettili dotati di finestra dorsotemporale ma privi della sua espansione anteriore (quindi privi di fossa frontoparietale), questa è occupata principalmente da muscoli, in accordo alla interpretazione classica. Al contrario, nei coccodrilli, dove è presente una fossa frontoparietale (sebbene più ridotta che nei dinosauri), la parte anteriore della finestra dorsotemporale (che corrisponde appunto alla fossa frontoparietale) non è occupata dalla muscolatura bensì da tessuto adiposo riccamente vascolarizzato. Questo è simile al tessuto carnoso che forma negli uccelli varie ornamentazioni (ad esempio, la cresta del gallo), e sia negli uccelli che nei coccodrilli ha una funzione legata alla termoregolazione del sangue che scorre intorno al cervello.

Holliday et al. (2019) concludono quindi che la fossa frontoparietale dei dinosauri non sia una area aggiuntiva di inserzione muscolare bensì la sede di tessuto adiposo vascolarizzato. Questa interpretazione ha il pregio di risolvere un paradosso della ipotesi muscolare: se la fossa frontoparietale fosse effettivamente sede di fasci muscolari, questi si sarebbero contratti lungo una direzione perpendicolare a quella del resto del muscolo temporale, e quindi avrebbero avuto poca utilità nel chiudere le mandibole. Rimuovendo questa zona del cranio dal passaggio dei muscoli, il paradosso si elimina alla radice.

L'ipotesi che la fossa frontoparietale sia sede di una zona adiposa vascolarizzata e di possibili ornamentazioni carnose è molto intrigante. Innanzitutto, essa potrebbe essere proprio la struttura carnosa descritta in Edmontosaurus da Bell et al. (2013). Inoltre, la diversa forma e dimensione della fossa nei vari dinosauri suggerisce diversi sviluppi e funzioni del tessuto adiposo sulla testa.

Ad esempio, tra i theropodi, la fossa frontoparietale è molto ampia nei Tyrannosauridae: tradizionalmente, essa era interpretata come un'area supplementare per l'espansione del muscolo temporale, e quindi legata al potenziamento del morso. Nella nuova ipotesi, invece, questa area poteva ospitare una zona riccamente vascolarizzata, e forse persino delle creste carnose che continuavano le ornamentazioni cornee intorno agli occhi. La situazione in altri theropodi è invece opposta: in molti maniraptoriformi e nei carcharodontosauridi, la fossa frontoparietale è praticamente assente, e ciò, invece che indicare una riduzione della muscolatura temporale, potrebbe suggerire un diverso tipo di vascolarizzazione del cranio e la mancanza di ornamentazioni carnose.

Bibliografia:

Bell et al. 2014. A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb, Current Biology http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.11.008.

Holliday et al. 2019. The frontoparietal fossa and dorsotemporal fenestra of archosaurs and their significance for interpretations of vascular and muscular anatomy in dinosaurs. The Anatomical Record 10.1002/ar.24218.

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Non male per un blog nerd scritto in italiano :-)

Grazie a tutti i lettori.

Una motivazione storica (ma non logica) delle teste dei salamandroni bipedi di Billy World (aka "raptor")

In un post recente, ho mostrato che le ricostruzioni dei "raptor" del Franchise di Billy World siano molto inaccurate (e brutte). Alcune di quelle caratteristiche sono palesi cialtronate, delle grossolane sviste dei realizzatori delle ricostruzioni, ignoranti in anatomia dinosauriana, e non meritano ulteriori commenti. Invece, altre hanno una precisa motivazione storica, abbastanza interessante, e meritano di essere commentate nel dettaglio.

In particolare, parlo della forma della testa dei "raptor": come ho notato nel precedente post, le teste sono troppo ampie, corte e squadrate per essere considerate accurate (dettaglio che poi viene accentuato ulteriormente dalla dimensione esagerata degli occhi e da dettagli "gommosi" della pelle). I dromaeosauridi noti da crani completi ed articolati non hanno simili proporzioni. Quale è la fonte delle ricostruzioni che vediamo nei film? In questo caso, è chiara la "fonte" dell'errore.

Credo che la spiegazione più probabile è che i realizzatori degli animali abbiano semplicemente preso come riferimento il cranio di Deinonychus illustrato in Ostrom (1969), il quale è proprio corto, ampio e vagamente trapezoidale come la testa dei "raptor" dei film. Quindi, quella ricostruzione ha un precedente storico dalla paleontologia, non è campato per aria come altre cialtronate di Billy World. La possiamo ritenere una versione plausibile della testa di Deinonychus, e quindi ammetterla come possibile per un film con dinosauri?

Purtroppo, la testa di Deinonychus in Ostrom (1969) è una ricostruzione da elementi trovati disarticolati, non è basata su un cranio completo, e contiene degli errori che sono stati corretti in seguito, tra gli anni '80 e '90.

I resti descritti da Ostrom (1969) non comprendono un cranio completo né articolato. Ostrom dovette assemblare i vari elementi in base alle conoscenze del tempo, e quindi produsse una ricostruzione che, alla luce dei dati aggiunti nell'ultimo mezzo secolo, la smentiscono. Un confronto tra la ricostruzione di Ostrom (1969) ed i crani completi ed articolati di Linheraptor e Velociraptor sono sufficienti per mostrare in quali elementi la ricostruzione del 1969 sia errata.

1- Il muso è più lungo rispetto alla ricostruzione del 1969. Sia lo jugale che il mascellare di Deinonychus sono incompleti. Ostrom (1969) li collega nei punti preservati (freccia nera a sinistra), ma è evidente che sia l'estremità del ramo posteriore del mascellare che quella del ramo anteriore dello jugale sono mancanti, e quindi i due elementi in origine non contattavano in quel modo. Siccome la parte posteriore del mascellare in Ostrom (1969) è mancante, i denti risultano erroneamente arretrati fino all'orbita: il cranio completo di Linheraptor (al centro) mostra la condizione corretta (freccia nera). Notate che i denti terminano ben prima dell'orbita. Pertanto, il muso altro e corto di Ostrom (1969) è un artefatto dato dall'errata giunzione di due ossa incomplete.

2- Il muso è molto più stretto rispetto alla ricostruzione del 1969. Ostrom disponeva solamente di parti del palato: in particolare, i palatini sono parzialmente preservati. In questo caso, Ostrom (1969) ricostruisce i due palatini come se fossero ossa disposte orizzontalmente, a fare da "soffitto" del palato (frecce rosa). Il risultato è che così facendo, il palato risulta molto ampio, e questo produce un muso molto ampio e trapezoidale rispetto al resto della testa. Tuttavia, nei dromaeosauridi, i palatini sono inclinati in alto rispetto al piano orizzontale del muso, e "sporgono" dentro le finestre antorbitali. Di conseguenza, essi non sono orizzontali, ma quasi verticali (freccia rosa in Linheraptor), e questo riduce marcatamente l'ampiezza del muso, che quindi è molto più stretto che nella ricostruzione di Ostrom (confrontatela con lo spessore dei musi nei crani articolati di Linheraptor e Velociraptor: indicati dai rettangoli verdi).

Il cranio "aggiornato" di Deinonychus è pertanto molto simile a quelli di Velociraptor e Linheraptor: muso lungo e stretto, invece che corto a ampio (da salamandrone).

La domanda, quindi, è perché i realizzatori di questi "raptor" del 2015 abbiano preso a modello una ricostruzione obsoleta di 50 anni fa invece che i crani meglio conservati disponibili entrambi nel XXI secolo...

Ah, già, dimenticavo: chiedere la consulenza ai paleontologi esperti di theropodi è passato di moda. 

E poi, se siete dei fanboy e non ve ne frega niente della paleontologia, c'è la "continuity" che spiega questi obbrobri... peccato che venga smentita in pieno dalle teste dei molto più decenti raptor in Jurassic Park 3, che hanno musi più stretti rispetto ai salamandroni del 2015-18. Mi raccomando,  ora non tirate fuori la storia delle mutazioni genetiche e dei mostri creati apposta per essere obsoleti. Anche se le scemenza si sprecano quando si parla di quel film, io ho ormai deciso che tutti i commenti off topic dei fanboy del Franchise saranno cestinati senza appello.

La differenza tra Parco e Mondo, spiegata con una sola immagine

Non serve dire altro.

Billy e il Clonesauro: Con la matita Blu su Blue

Quando, nel 2015, uscì al cinema Billy World e scrissi un post dedicato all'evento, non mi dilungai troppo sulle ricostruzioni dei dinosauri, e mi concentrai sopratutto nel parlare della mia impressione generale sul film. Tuttavia, sarebbe doveroso fare una digressione anche su alcuni dei dinosauri, sopratutto quelli di specie che sono presenti fin dall'inizio del Franchise iniziato cinque lustri fa. Dopo tutto, non è uno dei dogmi dei fan del film la così detta "continuità anatomica" dal 1993 ad oggi, citata come argomento (anche legittimo, non lo nego) per mantenere l'iconografia a quella originaria del film? Tuttavia, ad una osservazione attenta, questa "continuità" spesso è stata ignorata o violata durante la storia del Franchise.

Ma non è di questo che voglio parlare.

Piuttosto, mi concentro sulla anatomia di uno dei dinosauri del film del 2015, che ritroviamo nel suo seguito del 2018.

Difatti, un personaggio chiave degli ultimi due film è proprio un dinosauro, che ha persino un nome proprio: Blue. L'animale è un "raptor", ovvero, mantenendo continuità con la vicenda del primo film (e del romanzo corrispondente), un Velociraptor antirrhopus, ovvero, un Deinonychus.

Riassunto sintetico del post se non hai voglia di leggere tutto il polpettone. l'animale che vediamo negli ultimi due film è veramente molto inaccurato, oltre che proprio brutto!

Se pensi che le imprecisioni scientifiche si limitino all'assenza di piumaggio ed ai "polsi pronati", no, ti assicuro che la lista è molto più lunga. E non riguarda dettagli minimali che possono dare fastidio solo all'esperto, ma caratteristiche che sono importanti per ricostruire questi animali in modo decente (sicuramente decente se si hanno milioni di dollari di budget e non vuoi limitarti a fare dei mostri): imprecisioni ed errori che non sono "giustificabili" con la storia delle manipolazioni genetiche o altre arrampicate sugli specchi, ma sono unicamente grossolanità di chi, evidentemente, non ha a cuore questo tipo di dettagli (che, invece, sono il marchio del cineasta di classe).

DISCLAIMER senza giri di parole (così da chiarire tutto subito): siccome ormai sono diventato allergico ad un certo tipo di commenti da parte di personaggi che compaiono dal nulla in questo blog solo ed esclusivamente per lamentarsi (a che titolo?) nei post che menzionano il loro feticcio cinematografico, chiariamo subito che se sei un "fanboy" di Jurassic Park & World e vieni qui per lamentarti con ridicole motivazioni da "fanboy", o a parlare di "continuity" o altre scemenze autoreferenti da fanboy, i tuoi commenti saranno automaticamente cancellati. Non mi interessa la tua opinione in merito al mondo di Jurassic Park, dato che il post parla di aderenza con la scienza paleontologica e non di paranoie mentali da collezionista di DVD.  Tale aderenza (o la sua eventuale assenza) tra film e scienza è un fatto, indipendentemente dalle motivazioni della sua assenza o presenza: pertanto, è un argomento meritevole di discussione in un blog dedicato alla scienza paleontologica ed alle sue rappresentazioni mediatiche. 

Se non capisci questo concetto, il problema è solo tuo, non mio!

Questo post è per coloro che, sinceramente, vogliono sapere quanto i così detti "raptor" di Jurassic World siano o meno delle ricostruzioni decenti di un Dromaeosauridae.

Quindi, se ti riconosci nella categoria del "Jurassic fan", non sprecare il tuo tempo a leggere o a commentare con off topic qualcosa che ovviamente non ti interessa conoscere o capire. 

Quale è il colore migliore per non essere visto da un dinosauro predatore?

Con opportuni filtri cromatici, è possibile simulare la differenza tra visione dicromatica e tricromatica. Se il tuo occhio è capace di visione tricromatica, noterai la marcata differenza tra la tigre a sinistra (immagine dicromatica) e la tigre a destra (immagine tricromatica). Lo stesso non si verifica se il tuo occhio è dicromatico (come, ad esempio, nei daltonici). (Immagine da Fennell et al. 2019)

Se ricordate, tempo fa scrissi un post sull'evoluzione della visione cromatica lungo la linea evolutiva dei mammiferi, una storia caratterizzata dalla perdita della condizione tetracromatica (4C), probabilmente durante il Triassico con la "degenerazione" alla condizione dicromatica (2C), tipica della grande maggioranza dei mammiferi, e la successiva evoluzione di una forma alternativa di visione tricromatica (3C) nei primati. Il tema del post si focalizzava sull'iconografia dei sinapsidi non-mammiferi, alla luce della loro possibile condizione tetracromatica, condizione che metterebbe in discussione lo stereotipo "grigio-beige" con cui spesso sono rappresentati questi animali. Vista l'importanza delle colorazione negli animali dotati di visione tetracromatica, concludevo, appare poco plausibile che i probabili sinapsidi tetracromatici fossero così poco colorati, con tinte "da mammifero dicromatico" come ci mostra spesso la paleoarte.

Uno studio pubblicato da Fennell et al. (2019) mi porta a fare un ragionamento ulteriore a proposito del colore, ma questa volta a proposito dei dinosauri.

Fennell et al. (2019) sviluppano un metodo per stimare l'efficacia di diversi tipi di colorazione in diversi contesti ambientali. Gli autori dello studio hanno misurato i tempi di reazione di una serie di osservatori umani di fronte a immagini in "formato" dicromatico e tricromatico. In pratica, i due tipi di formato simulano le differenze cromatiche che un osservatore dicromatico ed uno tricromatico percepiscono di fronte alla medesima immagine. Ovviamente, le persone coinvolte nell'esperimento sono tutte a visione tricromatica, dato che per un dicromatico (come i daltonici) le due immagini mostrate sono quasi indistinguibili, o comunque hanno una differenza di tonalità molto minore di quella percepita da un tricromatico.

Il risultato delle analisi dimostra che i tempi di reazione rispetto all'immagine tricromatica sono minori rispetto a quelli rispetto all'immagine dicromatica. Ovvero, ribaltando la prospettiva, che un osservatore dicromatico è svantaggiato (in termini di tempi di reazione) rispetto all'osservatore tricromatico. Questo studio conferma anche l'usanza dei militari a usare colori mimetici che simulano il tipo dicromatico (come il mix di verde oliva e beige), più difficili da cogliere rispetto alle vistose livree tricromatiche.

L'immagine in alto, che purtroppo non è molto significativa per un soggetto dicromatico, è molto eloquente per l'osservatore tricromatico sulla differente percezione che i diversi tipi di visione comportano. La medesima tigre, che al soggetto tricromatico appare di un colore arancione brillante, letteralmente "sparato" sopra lo sfondo verde, è invece molto più difficile da cogliere se vista dall'occhio dicromatico. (Io sono tricromatico, ed ammetto che fa uno strano effetto vedere una tigre "verdastra" invece che arancione... ma capisco che per il lettore daltonico questa frase appare abbastanza priva di senso, quindi non vado oltre nella digressione).

Fannell et al. (2019) fanno una interessante osservazione: il colore della tigre, che a noi scimmie tricromatiche appare abbastanza vistoso e quindi, paradossalmente, letteralmente svantaggioso per la tigre che voglia sorprenderci, risulta invece piuttosto difficile da cogliere per le tipiche prede di questo animale, che sono tutti grandi mammiferi a visione dicromatica. Ovvero, concludono Fannell et al. (2019) se sei un predatore che vive in un mondo popolato da prede dicromatiche, non subirai una particolare selezione per acquisire una colorazione mimetica, per la banale ragione che comunque le tue prede hanno una scarsa capacità di discriminare le tonalità di colore.

Nota lievemente fuori tema. Gli autori dello studio sono psicologi, non sono biologi evoluzionisti né paleontologi, e quindi non sorprende la loro domanda finale sul "come mai le prede della tigre non abbiano evoluto la visione tricromatica". Il motivo dell'assenza di tricromia è storico, e si trova nel vecchio post che ho citato all'inizio di questo post.

Tornando alla conclusione di Fannell et al. (2019) sulla inutilità di sviluppare una colorazione mimetica in un mondo di prede e predatori dicromatici, non posso fare a meno di cavalcare la suggestione di una simile domanda trasportandola nel nostro amato mondo mesozoico, un mondo popolato da prede e predatori che non sono dei dicromatici, ma sono addirittura tetracromatici!

Ovvero, dato che questo studio dimostra il grande vantaggio della visione tricromatica rispetto alla dicromatica nell'individuare soggetti camuffati, immaginate quale straordinaria pressione selettiva deve aver guidato l'evoluzione del camuffamento in un mondo come quello dei dinosauri, dove tutti hanno una capacità di discriminare i colori di gran lunga superiore a quella che persino noi patetici primati tricromatici possiamo rivendicare rispetto agli altri mammiferi. Se sia prede che predatori coevolvono in un mondo di spietata raffinatezza cromatica, immaginate la straordinaria schiera di livree e sfumature che devono aver prodotto in 150 milioni di anni.

Viene quindi il sospetto che tutte le nostre immagini dei dinosauri, frutto di artisti che sono al massimo osservatori tricromatici, siano sbiadite rappresentazioni della loro reale esuberanza cromatica e mimetica, in maniera analoga con cui un occhio dicromatico non può - purtroppo - cogliere le ulteriori tonalità visibili solamente in tetracromia.

Bibliografia:

Fennell JG, Talas L, Baddeley RJ, Cuthill IC, Scott-Samuel NE. 2019. Optimizing colour for camouflage and visibility using deep learning: the effects of the environment and the observer’s visual system. J. R. Soc. Interface 16: 20190183. http://dx.doi.org/10.1098/rsif.2019.0183