Falcatakely è il cranio di Rahonavis?

 

Si tratta di un'ipotesi presa brevemente in considerazione dagli stessi autori della descrizione di Falcatakely. Purtroppo, per ora non abbiamo materiale sovrapponibile tra Rahonavis e Falcatakely, quindi possiamo solo fare delle valutazioni ipotetiche.

Pro:

1- I due taxa provengono dalla medesima formazione.

2- Usando il femore come approssimazione per stimare le dimensioni del cranio, ed usando i paraviani basali come riferimento, il cranio di Rahonavis è stimabile essere lungo tra 70 e 90 mm. O'Connor et al. (2020) stimano il cranio di Falcatakely intorno a 85 mm, quindi dentro il range di plausibilità per Rahonavis.

3- Entrambi i taxa mostrano una combinazione di caratteri da aviale con caratteri da non-aviano.

Contro:

1- Le posizioni filogenetiche dei due taxa non si sovrappongono molto nelle analisi svolte finora (ma questo può essere un artefatto del considerarli a priori come distinti: cosa succederebbe se analizzassimo separatamente il cranio ed il postcranio di uno scansoriopterygide? Probabilmente il primo si collocherebbe in Oviraptorosauria ed il secondo in Avialae).

2- Esistono altri probabili aviali nella medesima formazione. ad esempio, Vorona ed un enantiornitino, ai quali è ugualmente lecito riferire Falcatakely. Tuttavia, nessuno di questi collima nelle dimensioni con Falcatakely quanto Rahonavis.

3- Il cranio di Falcatakely pare avere una ridotta dentatura (forse limitata solo a parte del premascellare) mentre il dentale riferito a Rahonavis mostra una serie completa di alveoli. Tuttavia, altri taxa di Coelurosauria mostrano una bizzarra combinazione di mandibola dentata e parte superiore della bocca con poca (o alcuna) dentatura (o viceversa): Harpymimus, Shenzhousaurus, Caudipteryx. Quindi, l'eventuale mix di dentatura superiore ridotta + dentatura inferiore sviluppata non sarebbe nuova né impossibile per un maniraptoriforme.

L'ipotesi è intrigante, ma solo la scoperta di nuovi resti cranici associati a postcranio potranno dipanare la matassa.

Falcatakely: eterodossia e pluralismo nell'Anno di Oculudentavis [AGGIORNAMENTO]

 

Cranio in situ e ricostruzione di Falcatakely (Da O'Connor et al. 2020).

O'Connor et al. (2020) descrivono uno squisito cranio parziale dal Cretacico Superiore del Madagascar e istituiscono Falcatakely fosterae.

L'esemplare è basato su resti associati e semi-articolati, conservati tridimensionalmente, della regione anteriore del cranio di un piccolo arcosauro. Gli autori collocano Falcatakely tra gli uccelli, in particolare ad Enantiornithes, pur notando che, morfometricamente, questo nuovo taxon sia alquanto bizzarro rispetto alla maggioranza degli aviali mesozoici noti.

In questo drammatico 2020, abbiamo già incontrato bizzarri crani di uccelli mesozoici il cui destino è stato poi molto "eterodosso"...

Non voglio recitare la parte dell'eterno disfattista e polemista, ma la vicenda di Falcatakely ricorda troppo quella di Oculudentavis per non far nascere un (anche piccolo) sospetto sulla classificazione del fossile.

Come Oculudentavis, qui abbiamo un fossile basato unicamente su un cranio dalla morfologia bizzarra che pur ricordando gli uccelli è anche alquanto "eterodosso" ed anomalo per quel clade. La videnda di Oculudentavis si è risolta rapidamente perché quel cranio era palesemente non-arcosauriano. Qui la faccenda è più complessa. NOTA BENE: non sto sostenendo che Falcatakely sia automaticamente da considerare un nuovo caso "alla Oculudentavis", ma dico che sarebbe saggio valutare tutto con cautela.

Partiamo dalle "certezze": Falcatakely è un rettile con finestra antorbitale e denti conici (in alveoli?), quindi ragionevolmente classificabile in Archosauria (a differenza del lepidosauro Oculudentavis).

Dentro Archosauria, la forma del cranio vagamente "da uccello" non è limitata agli uccelli (Avialae) ma si osserva in varie linee, specialmente triassiche, oltre che in altri theropodi e negli pterosauri. L'età cretacica porta per ora a scartare l'attribuzione a qualche bizzarro gruppo triassico. L'assenza di fossa antorbitale intorno alla finestra antorbitale ricorda invece gli pterosauri, anche se la forma del muso e del mascellare, così come la separazione tra narice e antorbita sono troppo primitive per sostenere uno status pterodattiliano (come sospetteremmo per uno pterosauro del Cretacico Superiore).

Falcatakely potrebbe essere un theropode non-aviano? Alcuni elementi di questo cranio sono anomali per un uccello (membro di Avialae), mentre ricordano bene gli altri theropodi, ad esempio la posizione della narice esterna rispetto al mascellare, la forma del mascellare e la sua estensione anteriore, la proporzione tra premascellare e mascellare, l'inclinazione del lacrimale, l'estensione posteriore dello jugale ben oltre la barra postorbitale, la forma e sviluppo della base del lacrimale, la presenza di ornamentazione cornea nel mascellare, la curiosa mensola posterolaterale del nasale e la presenza di fosse dorsali, così come l'ornamentazione di nasale e lacrimale.

Non vi nascondo che ho il sospetto che l'attribuzione di questo fossile ad Avialae sia prematura, o perlomeno, sarebbe interessante testare posizioni alternative in Theropoda, anche fuori da Maniraptora.

Ad esempio, alcuni noasauridi come Limusaurus hanno evoluto cranio gracili e leggeri, hanno ridotto o perso la dentatura ed hanno fosse ed ornamentazioni nella zona nasale e lacrimale che ricordano Falcatakely: dato che il Cretacico Superiore della placca Indo-Malgascia ha fornito resti di noasauridi di dimensioni medio-piccole (come Masiakasaurus e Laevisuchus), sarebbe troppo azzardato considerare (anche solo come ipotesi di lavoro) una relazione con i noasauridi?

Ho testato Falcatakely in Megamatrice: l'analisi completa lo colloca come un Noasauridae Elaphrosaurinae! Occorrono 6 steps ulteriori per collocarlo in Coelurosauria, ed in quel caso esso risulta un dromaeosauride basale: interessante a quel proposito notare che anche Rahonavis, noto dalla stessa Formazione, sia stato ipotizzato essere un dromaeosauride basale. Possiamo escludere che Falcatakely sia il cranio (ancora sconosciuto) di Rahonavis? Le dimensioni stimate dei due animali collimano.

Come vedete, ci sono molti elementi per valutare almeno un qualche sospetto sulla classificazione in Enantiornithes.

Per ora, io non mi sbilancio, ma porto un punto di vista alternativo che meriterebbe di essere preso in considerazione.

L'onda anomala del "Caso Oculudentavis" è ancora troppo recente, a mio avviso, per essere ignorata.

AGGIORNAMENTO: Ho codificato Falcatakely nella matrice di Theropoda di Wang et al. (2016), matrice che comprende sia Limusaurus che i paraviani, e quindi è un buon test per le posizioni alternative discusse qui sopra. L'analisi colloca Falcatakely in Pygostylia, quindi supporta uno status avialiano per il fossile, come sostenuto da O'Connor et al. (2020). Nei prossimi giorni controllerò le codifiche in questa analisi ed eventualmente aggiornerò la mia matrice per vedere se questo rafforza o meno l'ipotesi risultata.

Comportamento gregario (e coloniale?) in un mammifero mesozoico

 

Il comportamento sociale nei mammiferi è molto eterogeneo. Lo spettro di complessità delle relazioni va dal legame madre-figlio, alle grandi aggregazioni migratorie, alle complesse relazioni eusociali di alcuni primati e carnivori. Comportamenti sociali complessi sono assenti nei monotremi, limitati ai canguri nei marsupiali, e presenti in varie linee di placentali. Un marsupiale basale sudamericano dell'inizio del Cenozoico descritto alcuni anni fa documenta l'acquisizione di comportamenti sociali in linee oggi estinte, dopo l'estinzione di massa della fine del Cretacico. Evidenze di comportamenti sociali più complessi del legame madre-figlio erano finora assenti nei mammiferi mesozoici. 

Una scoperta recente supporta l'evoluzione di un comportamento gregario in un gruppo di mammiferi di grande successo vissuto dalla metà del Giurassico alla prima parte del Cenozoico, i multitubercolati, e documenta il primo caso di socialità complessa in un mammifero mesozoico.

Weaver et al. (2020) descrivono una serie di aggregazioni di ossa di mammifero multitubercolato dalla località Egg Mountain, del Cretacico Superiore del Montana (USA). Dal sito, sono stati estratti i resti riconducibili ad almeno una ventina di esemplari, tutti riferibili alla medesima specie di multitubercolato, e distribuiti in un volume di sedimento relativamente ridotto. Una delle aggregazioni, ampia meno di 40 centimetri quadri, contiene cinque individui (3 adulti e 2 subadulti). Sebbene il sedimento non mostri resti di cunicoli, in base al tipo di preservazione dei resti fossili, gli autori interpretano queste associazioni come tane sotterranee ed escludono fattori fisici (come corsi d'acqua o l'accumulo di sedimento eolico) tra le cause di questi letti di ossa monospecifici. La morfologia di questi animali è compatibile con uno stile di vita fossorio, e mostra adattamenti nelle vertebre e negli arti analoghi a quelli di molti mammiferi attuali adatti a scavare in substrati aridi e che costruiscono tane sotterranee. In passato, molti multitubercolati del Cretacico e del Cenozoico sono stati considerati analoghi ecologici a certi roditori moderni; non stupisce quindi che gli autori considerino questa nuova specie, Filikomys primaevus, convergente nello stile di vita con roditori terricoli quali il chipmunk minore. 

La presenza di più aggregazioni del medesimo animale concentrate in uno spazio così ridotto è un forte indizio di una struttura sociale e coloniale in questo mammifero: il sito documenterebbe quindi episodi multipli di mortalità di massa durante la storia di una medesima colonia di mammiferi scavatori.

Bibliografia:

Weaver, L.N., Varricchio, D.J., Sargis, E.J. et al. Early mammalian social behaviour revealed by multituberculates from a dinosaur nesting site. Nat Ecol Evol (2020). https://doi.org/10.1038/s41559-020-01325-8

Sauroniops non è Carcharodontosaurus

Olotipo di Sauroniops in due viste anterolaterali.

Fin dalla pubblicazione originale di Sauroniops, ho rimarcato che le caratteristiche peculiari del frontale (olotipo di S. pachytholus) lo differenzino dagli altri grandi theropodi del Cretacico.

In particolare, il frontale di Sauroniops è distinguibile dagli altri carcharodontosauridi africani per le proporzioni generali dell'osso (più ampio che lungo rispetto a Carcharodontosaurus saharicus ed il frontale riferito a C. iguidensis), per la posizione della faccetta prefrontale (posta nella parte anteromediale del margine laterale (come in Eocarcharia) e non a ridosso della faccetta postorbitale (come è in Carcharodontosaurus), per la netta separazione delle faccette mediali per i nasali, che formano una profonda “U” rispetto alla più corta separazione presente in Carcharodontosaurus (in cui la faccetta nasale descrive una corta “V”) e per la presenza di una distinta cupola ossea data dall'espansione della regione articolare col lacrimale (al contrario della depressione presente in Carcharodontosaurus). Siccome alcuni di questi caratteri non possono variare lungo la crescita individuale (in particolare, la faccetta prefrontale non può migrare posteriormente “attraverso” la faccetta lacrimale) è altamente improbabile che Sauroniops sia uno stadio di crescita di Carcharodontosaurus.

Nonostante tutte questi elementi siano esplicitamente discussi in Cau et al. (2013), essi vengono ignorati o in alcuni casi persino fraintesi in un recente studio di Ibrahim et al. (2020) nel quale si sostiene che Sauroniops sia un sinonimo di Carcharodontosaurus.

Qui sotto, analizzo gli argomenti portati da Ibrahim et al. (2020):

Gli autori sostengono che il frontale di Sauroniops sia circa il 60% la dimensione di quello adulto di Carcharodontosaurus, e che quindi le differenze tra i due taxa siano riducibili a effetti dimensionali (ed eventualmente di stadio di crescita).

Tuttavia, è improprio affermare che il frontale di Sauroniops sia lungo solo il 60% di Carcharodontosaurus. Innanzitutto, non ci sono motivi per considerare solamente la lunghezza della parte del frontale posteriore alla faccetta nasale di Sauroniops rispetto alla lunghezza della parte esposta del tetto cranico di Carcharodontosaurus, dato che sono due parti non omologhe. In Sauroniops, come ho ricordato sopra, la faccetta nasale è più profonda ed a “U” rispetto alla più corta faccetta nasale di Carcharodontosaurus: di conseguenza, data la diversa estensione del contatto nasale-frontale nei due taxa, usare unicamente la zona posteriore in Sauroniops sottostima la sua dimensione. Siccome i rami nasali in Sauroniops partecipano al tetto cranico esattamente come in Carcharodontosaurus, la parte esposta nel primo è di almeno 19 cm e non solo 12 cm. Inoltre, siccome la parte anteriore del ramo nasale è mancante, la misura di 19 cm è una stima minima, per difetto. In conclusione, non ci sono motivi validi per affermare che Sauroniops sia il 60% di Carcharodontosaurus: i due frontali sono di dimensioni comparabili. A conferma di ciò, lo spessore dell'osso frontale lungo la sutura mediale e a livello della faccetta lacrimale in Sauroniops sono comparabili a quelli riportato per Giganotosaurus.

Paradossalmente, se assumessimo che la parte del frontale esposta dorsalmente nel tetto cranico di Sauroniops sia lunga solo il 60% di quella di Carcharodontosaurus, risulterebbe comunque che esso ha una faccetta lacrimale spessa quanto quella in Giganotosaurus (questa seconda misura è indipendente dalla prima). Quindi, in quel caso, la faccetta lacrimale di Sauroniops sarebbe in proporzione gigantesca rispetto a quella di Carcharodontosaurus: ciò sarebbe un carattere che molto difficilmente potremmo considerare condizione giovanile e che a maggior ragione quindi confermerebbe che si tratta di un taxon distinto da C. saharicus!

Ibrahim et al. (2020) sollevano poi un'obiezione sulle differenze da noi notate relative alla posizione della faccetta prefrontale in Sauroniops rispetto ai carcharodontosaurini:

Il commento qui sopra però non riporta correttamente quanto scritto in Cau et al. (2013), nel quale non si afferma che la faccetta prefrontale sia assente nel frontale di C. saharicus. Al contrario, noi scrivemmo:

“In the derived carcharodontosaurids, the prefrontal is fused with the lacrimal, forming a medial process of the posterodorsal corner of the latter (Coria and Currie, 2006), and the prefrontal-lacrimal facet is even more posteriorly expanded, approaching the postorbital facet and completely excluding the frontal from participating in the dorsal margin of the lateral orbital rim (Brusatte and Sereno, 2007). In these forms, a deep circular pit along the lateral surface of the frontal indicates the articular surface for the prefrontal process of lacrimal (Brusatte and Sereno, 2007).” 

(Cau et al. 2013)

Paradossalmente, Ibrahim et al. (2020) riconoscono che la condizione in Sauroniops è chiaramente differente da quella in Carcharodontosaurus, ma pare che ne sottostimino l'importanza, senza però portare argomenti su come si possa avere nella stessa specie una così radicale differenza nella topologia delle ossa che formano la barra preorbitale.

Apparentemente, Ibrahim et al. (2020) hanno frainteso quanto riportato nella diagnosi di Sauroniops in Cau et al. (2013):

Infatti, Cau et al. (2013) notano che Sauroniops non presenta le caratteristiche mensole ed invaginazioni nella regione temporale di Carcharodontosaurus. Sebbene il margine anteriore della fossa temporale in Sauroniops sia incompleto, esso è relativamente piatto e privo di invaginazioni nella sua porzione anteromediale, come presente invece in Carcharodontosaurus.

Inoltre, Ibrahim et al. (2020) confondono la presenza/assenza di caratteri nella diagnosi di Sauroniops quando commentano:

Come rimarcato prima, la forma ed estensione della faccetta nasale-frontale nei due taxa è differente, con Sauroniops avente una completa separazione dei due rami nasali, come evidenziato dalla presenza di una lunga faccetta mediale per il nasale e una fossa posterodorsale sul margine anteriore del tetto cranico, entrambi assenti in Carcharodontosaurus. A differenza di quanto scritto da Ibrahim et al. (2020), Cau et al. (2013) esplicitamente riportano che in Sauroniops, il setto interorbitale non è ossificato, e questo difatti contrasta con quanto presente invece in Acrocanthosaurus e nei carcharodontosaurini (e correttamente riportato da Ibrahim et al. 2020). Dato che le dimensioni del frontale di Sauroniops sono comparabili a quelle dei sopra citati taxa (come dimostrato ad inizio post), l'assenza di questo elemento è un ulteriore carattere distintivo che rende dubbia la sua attribuzione a Carcharodontosaurus.

Concludendo:

1) Il frontale di Sauroniops non è il 60% di quello di Carcharodontosaurus, bensì di dimensioni comparabili (e proporzionalmente più tozzo e ampio, ed entrambi sono estesi per oltre 19 cm sopra il tetto cranico).

2) La posizione della faccetta prefrontale di Sauroniops non è omologa a quella in Carcharodontosaurus (anteromediale nel primo, posterolaterale nel secondo).

3) Sauroniops non presente caratteri diagnostici di Carcharodontosaurus a livello della fossa temporale e del setto interorbitale.

4) Carcharodontosaurus non presenta il carattere diagnostico della cupola espansa a livello della zona preorbitale, né la profonda separazione dei rami nasali, diagnostici di Sauroniops.

Pertanto, non ci sono motivi per considerare i due taxa sinonimi (contra Ibrahim et al. 2020).

Bibliografia:

Cau, A; Dalla Vecchia, FM; Fabbri, M. 2013. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research. 40: 251–260.

Ibrahim, N; Sereno, PC; Varricchio, DJ; Martill, DM; Dutheil, DB; Unwin, DM; Baidder, L; Larsson, HCE; Zouhri, S; Kaoukaya, A. 2020. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928: 1–216

 

Spectrovenator, un abelisauride "transizionale" dal Brasile

 

Il registro fossilifero degli abelisauridi si concentra principalmente nella seconda metà del Cretacico (100-66 milioni di anni fa). Tuttavia, resti frammentari risalenti all'inizio del periodo (130 milioni di anni fa) ed il possibile status abelisauride di Eoabelisaurus (risalente a 160 milioni di anni fa) implicano che la grande maggioranza della storia di questo gruppo sia ancora in larga parte sconosciuta. In particolare, quasi nulla è noto delle tappe che hanno portato gli abelisauroidi non-abelisauridi e le forme con una anatomia simile a quella dei ceratosauri giurassici ad acquisire la serie numerosa di innovazioni nel cranio, nelle vertebre e negli arti che osserviamo negli abelisauridi della fine del Cretacico. Uno studio appena pubblicato colma in parte una lacuna significativa lungo la sequenza evolutiva che porta agli abelisauridi. Spectrovenator ragei (Zaher et al. 2020), è probabilmente il theropode più interessante pubblicato questo anno. Questo theropode di taglia media proviene dal passaggio Barremiano-Aptiano (125 milioni di anni fa) del Brasile, ed è basato su uno scheletro parziale ma articolato (con gli elementi preservati in ottimo stato) rinvenuto in associazione con l'olotipo del titanosauro Tapuiasaurus macedoi. Lo scheletro di Spectrovenator comprende il cranio completo, parte delle vertebre cervicali e dorsali, il bacino, parte della coda e degli arti posteriori. L'animale mostra una combinazione di caratteri tipici degli abelisauridi (ad esempio, ossa dermiche del cranio ornamentate, nasale dotato di due serie di forami dorsali mediali alle creste laterali, regione circum-orbitale rinforzata, processi ossei per i muscoli epiassiali del collo ben sviluppati, coste caudali espanse “ad accetta”, quarto metatarsale divergente) combinate con caratteri più arcaici degli abelisauroidi (lamine paradentali non ornamentate, regione antorbitale allungata, processi per la muscolatura della nuca non eccessivamente prominenti, secondo metatarsale gracile, ungueali del piede con solchi collaterali biforcati). Spectrovenator è quindi il più classico dei taxa “transizionali” che i paleontologi sperano sempre di trovare e porre lungo una serie filogenetica, come risulta dall'analisi svolta dagli autori (e confermato da un'analisi preliminare con Megamatrice) che colloca questo nuovo theropode alla base di Abelisauridae (escludendo, per ora, Eoabelisaurus dalla discussione).

Purtroppo, la descrizione dello scheletro postcraniale è alquanto sintetica e ridotta al minimo, e questo non permette di codificare molti elementi anatomici chiave per la filogenesi abelisauroide: l'augurio è che gli autori stiano preparando una monografia dettagliata e questo sia solo l'articolo di introduzione.

Inoltre, non è chiaro lo stato di crescita dell'esemplare, e quindi se e quanto alcuni dei caratteri plesiomorfici siano piuttosto solamente condizioni giovanili di un individuo immaturo.

Bibliografia:

Zaher H., Pol D., Navarro B. A., Delcourt R. & Carvalho A. B. 2020. — An Early Cretaceous theropod dinosaur from Brazil sheds light on the cranial evolution of the Abelisauridae. Comptes Rendus Palevol 19 (6): 101-115. https://doi. org/10.5852/cr-palevol2020v19a6

Aprire le braccia come un dromaeosauride

Nandù e struzzo visti dal retro, con gli omeri orientati nella massima abduzione possibile. Questa postura è probabilmente un attributo di tutti i paraviani non-volatori, inclusi dromaeosauridi e troodontidi.

L'ala degli uccelli è un braccio dei theropodi mesozoici altamente specializzato per generare una spinta ascensionale e manovrare in volo. Pertanto, la orientazione e postura dell'ala moderna non rispecchiano fedelmente l'impianto originario delle forme non-volatrici, e prenderla come riferimento potrebbe quindi essere fuorviante per comprendere e ricostruire come gli antichi theropodi muovessero e orientassero le proprie braccia. In particolare, gli uccelli volatori hanno l'articolazione della spalla (glenoide) che è proiettata latero-dorsalmente al corpo, nei confronti della quale l'arto (a livello della testa dell'omero) scorre secondo un arco dorso-ventrale, producendo il battito alare. Gli scheletri articolati dei theropodi non-aviani mostrano che questa conformazione non era presente nei dinosauri non-volatori. La maggioranza delle specie ha il glenoide orientato posteroventralmente, mentre nei paraviani non-volatori (come i dromaeosauridi) la medesima articolazione è orientata lateralmente. In ambo i casi, l'omero non può generare un battito d'ala diretto dorsoventralmente. Novas et al. (2020) analizzano l'articolazione della spalla nei grandi uccelli non-volatori moderni, come struzzi e nandù, e notano che in questi uccelli la faccetta articolare e le ossa corrispondenti sono orientate in maniera molto simile a quello che si osserva nei paraviani non-volatori (come Buitreraptor) e nei primissimi aviali (incluso Archaeopteryx). Dato che i grandi uccelli corridori muovono il braccio secondo un arco anterolaterale-posteromediale (ovvero, spingono l'ala di lato in avanti o indietro contro il torace) ma non possono produrre una spinta dorsoventrale, gli autori concludono che anche i paraviani mesozoici inclusi i primi uccelli non fossero in grado di sbattere le ali secondo la direzione usata dagli uccelli volatori moderni.

Queste osservazioni quindi smentiscono l'idea di una postura delle braccia “da uccello volatore” nella maggioranza dei paraviani. Al tempo stesso, almeno per l'articolazione della spalla, è ragionevole usare i grandi uccelli corridori viventi come buon modello di riferimento per ricostruire le posture delle braccia in dromaeosauridi e troodontidi.

Bibliografia:

Novas F. et al. (2020). Pectoral girdle morphology in early-diverging paravians and living ratites: implications for the origin of flights. IN: Pennaraptoran theropod dinosaurs – Past progress and new frontiers. Bulletin of the American Museum of Natural History 440: 345-353.