Problematicità di Ubirajara [AGGIORNAMENTO]

 

Diagramma dei resti conservati e ricostruzione di Ubirajara (da Smith et al. 2020)

Smyth et al. (2020) descrivono un esemplare parzialmente conservato di theropode dalla Formazione Crato (Cretacico Inferiore) del Brasile ed istituiscono Ubirajara jubatus.

L'esemplare è attualmente custodito in un museo tedesco, e fu espatriato alcuni decenni fa. Gli autori,  nessuno dei quali brasiliano, precisano che la modalità di espatrio e conservazione del fossile siano conformi alla legislazione brasiliana in materia di protezione del patrimonio culturale nazionale. Tuttavia, è doveroso rimarcare che alcuni paleontologi brasiliani abbiano notato online che le modalità di espatrio e pubblicazione di questo esemplare non siano conformi con la legislazione brasiliana.

Focalizzandomi sulle questioni paleontologiche, per le quali ho competenza, l'esemplare appare semi-articolato e parziale, dato che è privo del cranio, del bacino, degli arti posteriori e della coda. La colonna presacrale, il cinto pettorale e parte dell'arto anteriore sono in buono stato di preservazione. Inoltre, tracce di tessuti molli, in particolare del piumaggio, sono conservate attorno alle vertebre e agli arti anteriori: si tratta di uno dei pochi casi di resti di piumaggio in un dinosauro rinvenuto fuori dai celebri livelli Giurassico-Cretacici della Cina nord-orientale.

L'esemplare è interpretato essere immaturo in quanto non presenta la fusione completa degli archi neurali ai centri vertebrali corrispondenti. Gli autori classificano Ubirajara in Compsognathidae, un risultato confermato anche dalla mia analisi filogenetica. Tuttavia, è necessario rimarcare che numerosi taxa inclusi dall'analisi in Compsognathidae siano basati su esemplari immaturi, e che quindi non si possa escludere che questo risultato sia almeno in parte viziato dalla morfologia immatura condivisa da questi esemplari. Alcuni elementi dell'arto anteriore sono inusuali per un compsognathide, e potrebbero supportare altre posizioni in Tetanurae...

L'elemento più curioso di questo theropode è costituito da una striscia non-ossea che si irradia posteroventralmente allo scheletro, e che gli autori interpretano come una struttura tegumentaria rigida nastriforme, simile a quelle documentate in Beipiaosaurus. Sebbene gli autori ricostruiscano questa struttura come ancorata alla scapola, non ci sono evidenze di come articolasse al corpo, né che fosse isolata: la parziale disarticolazione dello scheletro e la frammentarietà della struttura nastriforme impediscono una qualsivoglia ricostruzione dell'aspetto esperiore dell'animale.

AGGIORNAMENTO DEL 23/12/2020: Alla luce delle problematiche etiche sollevate dalla comunità paleontologica brasiliana, l'articolo di Smyth et al. è stato ritirato. Non è chiaro quale sia il destino tassonomico di Ubirajara.

Bibliografia:

R.S.H. Smyth, D.M. Martill, E. Frey et al., A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures. Cretaceous Research: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104686

Nuovo sostegno al legame tra dinosauromorfi e pterosauromorfi

 

Il modello standard delle relazioni tra i pan-aviani

I miei venticinque lettori ricorderanno che nei primi capitoli del Primo Volume de La Rivoluzione Piumata, ho introdotto i vari gruppi di rettili triassici che formano la parte iniziale della storia dei pan-aviani (ovvero, il ramo degli arcosauri che conduce agli uccelli). In particolare, ho concentrato l'attenzione su forme come gli afanosauri (di recente istituzione) e i primissimi dinosauromorfi, tra cui i lagerpetidi. Un terzo ramo di pan-aviani, o potenziali tali, è più problematico: gli pterosauri, i celebri rettili volanti mesozoici. 

Le origini degli pterosauri sono controverse, in particolare perché la documentazione fossile di questo gruppo non ci ha ancora fornito dei fossili che colleghino in modo inequivocabile i rettili volanti “veri e propri” con qualche altro gruppo di rettili triassici. In breve, ci mancano le "forme di transizione" che mostrino una indiscutibile origine della morfologia degli pterosauri da quella condivisa con gli altri pan-aviani. Sebbene la maggioranza dei paleontologi ritenga che pterosauri, dinosauri, lagerpetidi e afanosauri siano tutti membri di Pan-Aves, le prove anatomiche sono ambigue e in alcuni casi contraddittorie, e non è perfettamente delineata la sequenza di comparsa e fissazione delle innovazioni anatomiche che supportano questo scenario. L'interpretazione più seguita (immagine in alto) colloca gli afanosauri alla base dei pan-aviani, e gli pterosauri come ramo appena più prossimo al gruppo formato da lagerpetidi e dinosauri (gruppo, questo ultimo, detto Dinosauromorpha). Due tra i fattori che rendono questo scenario ancora in parte controverso sono la mancanza di informazioni sull'anatomia di buona parte dello scheletro dei lagerpetidi e, ripeto, la mancanza di “proto-pterosauri” che colmino il divario anatomico tra gli pterosauri “veri e propri” e gli altri pan-aviani.

In uno studio pubblicato oggi (Ezcurra et al. 2020), comprendente un folto team internazionale tra cui anche Fabio Marco Dalla Vecchia, sono presentate nuove informazioni sull'anatomia dei lagerpetidi che collegherebbero questi ultimi agli pterosauri, uno scenario inedito e che in parte rivoluziona la nostra visione di come i rettili volanti si inseriscano nella base della storia pan-aviana.

Lo scenario in Ezcurra et al. (2020)

In particolare, la scansione di un neurocranio ben conservato e riferito al lagerpetide Dromomeron ha permesso di identificare in questo gruppo una serie di caratteristiche in comune con gli pterosauri. Inoltre, la scoperta della dentatura del lagerpetide Ixalerpeton mostra denti dotati di cuspidi, condizione che si osserva anche in vari pterosauri triassici. Interessante risultato di questo studio è anche la conferma di Scleromochlus come membro di Pterosauromorpha, nonostante una recente revisione abbia sostenzialmente criticato questo scenario. Per quanto rivoluzionaria, questa nuova ipotesi non stravolge i fondamenti del "modello standard". Se questo scenario sarà confermato da studi ulteriori, l'interpretazione classica dei lagerpetidi, visti come dinosauromorfi primitivi, sarà sostituita dalla loro ricollocazione lungo la parte basale della linea pterosauromorfa. Questo, unito alla “conferma” di Scleromochlus negli pterosauromorfi, rafforza quindi il “modello standard” per l'origine degli pterosauri a partire da piccoli pan-aviani di struttura gracile.

(c) R. Nogueira

Bibliografia:

Martín D. Ezcurra, Sterling J. Nesbitt, Mario Bronzati, Fabio M. Dalla Vecchia, Federico L. Agnolin, Roger B. J. Benson, Federico Brissón Egli, Sérgio F. Cabreira, Serjoscha W. Evers, Adriel R. Gentil, Randall B. Irmis, Agustín G. Martinelli, Fernando E. Novas, Lúcio Roberto da Silva, Nathan D. Smith, Michelle R. Stocker, Alan H. Turner, Max C. Langer. 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature.

Falcatakely è il cranio di Rahonavis?

 

Si tratta di un'ipotesi presa brevemente in considerazione dagli stessi autori della descrizione di Falcatakely. Purtroppo, per ora non abbiamo materiale sovrapponibile tra Rahonavis e Falcatakely, quindi possiamo solo fare delle valutazioni ipotetiche.

Pro:

1- I due taxa provengono dalla medesima formazione.

2- Usando il femore come approssimazione per stimare le dimensioni del cranio, ed usando i paraviani basali come riferimento, il cranio di Rahonavis è stimabile essere lungo tra 70 e 90 mm. O'Connor et al. (2020) stimano il cranio di Falcatakely intorno a 85 mm, quindi dentro il range di plausibilità per Rahonavis.

3- Entrambi i taxa mostrano una combinazione di caratteri da aviale con caratteri da non-aviano.

Contro:

1- Le posizioni filogenetiche dei due taxa non si sovrappongono molto nelle analisi svolte finora (ma questo può essere un artefatto del considerarli a priori come distinti: cosa succederebbe se analizzassimo separatamente il cranio ed il postcranio di uno scansoriopterygide? Probabilmente il primo si collocherebbe in Oviraptorosauria ed il secondo in Avialae).

2- Esistono altri probabili aviali nella medesima formazione. ad esempio, Vorona ed un enantiornitino, ai quali è ugualmente lecito riferire Falcatakely. Tuttavia, nessuno di questi collima nelle dimensioni con Falcatakely quanto Rahonavis.

3- Il cranio di Falcatakely pare avere una ridotta dentatura (forse limitata solo a parte del premascellare) mentre il dentale riferito a Rahonavis mostra una serie completa di alveoli. Tuttavia, altri taxa di Coelurosauria mostrano una bizzarra combinazione di mandibola dentata e parte superiore della bocca con poca (o alcuna) dentatura (o viceversa): Harpymimus, Shenzhousaurus, Caudipteryx. Quindi, l'eventuale mix di dentatura superiore ridotta + dentatura inferiore sviluppata non sarebbe nuova né impossibile per un maniraptoriforme.

L'ipotesi è intrigante, ma solo la scoperta di nuovi resti cranici associati a postcranio potranno dipanare la matassa.

Falcatakely: eterodossia e pluralismo nell'Anno di Oculudentavis [AGGIORNAMENTO]

 

Cranio in situ e ricostruzione di Falcatakely (Da O'Connor et al. 2020).

O'Connor et al. (2020) descrivono uno squisito cranio parziale dal Cretacico Superiore del Madagascar e istituiscono Falcatakely fosterae.

L'esemplare è basato su resti associati e semi-articolati, conservati tridimensionalmente, della regione anteriore del cranio di un piccolo arcosauro. Gli autori collocano Falcatakely tra gli uccelli, in particolare ad Enantiornithes, pur notando che, morfometricamente, questo nuovo taxon sia alquanto bizzarro rispetto alla maggioranza degli aviali mesozoici noti.

In questo drammatico 2020, abbiamo già incontrato bizzarri crani di uccelli mesozoici il cui destino è stato poi molto "eterodosso"...

Non voglio recitare la parte dell'eterno disfattista e polemista, ma la vicenda di Falcatakely ricorda troppo quella di Oculudentavis per non far nascere un (anche piccolo) sospetto sulla classificazione del fossile.

Come Oculudentavis, qui abbiamo un fossile basato unicamente su un cranio dalla morfologia bizzarra che pur ricordando gli uccelli è anche alquanto "eterodosso" ed anomalo per quel clade. La videnda di Oculudentavis si è risolta rapidamente perché quel cranio era palesemente non-arcosauriano. Qui la faccenda è più complessa. NOTA BENE: non sto sostenendo che Falcatakely sia automaticamente da considerare un nuovo caso "alla Oculudentavis", ma dico che sarebbe saggio valutare tutto con cautela.

Partiamo dalle "certezze": Falcatakely è un rettile con finestra antorbitale e denti conici (in alveoli?), quindi ragionevolmente classificabile in Archosauria (a differenza del lepidosauro Oculudentavis).

Dentro Archosauria, la forma del cranio vagamente "da uccello" non è limitata agli uccelli (Avialae) ma si osserva in varie linee, specialmente triassiche, oltre che in altri theropodi e negli pterosauri. L'età cretacica porta per ora a scartare l'attribuzione a qualche bizzarro gruppo triassico. L'assenza di fossa antorbitale intorno alla finestra antorbitale ricorda invece gli pterosauri, anche se la forma del muso e del mascellare, così come la separazione tra narice e antorbita sono troppo primitive per sostenere uno status pterodattiliano (come sospetteremmo per uno pterosauro del Cretacico Superiore).

Falcatakely potrebbe essere un theropode non-aviano? Alcuni elementi di questo cranio sono anomali per un uccello (membro di Avialae), mentre ricordano bene gli altri theropodi, ad esempio la posizione della narice esterna rispetto al mascellare, la forma del mascellare e la sua estensione anteriore, la proporzione tra premascellare e mascellare, l'inclinazione del lacrimale, l'estensione posteriore dello jugale ben oltre la barra postorbitale, la forma e sviluppo della base del lacrimale, la presenza di ornamentazione cornea nel mascellare, la curiosa mensola posterolaterale del nasale e la presenza di fosse dorsali, così come l'ornamentazione di nasale e lacrimale.

Non vi nascondo che ho il sospetto che l'attribuzione di questo fossile ad Avialae sia prematura, o perlomeno, sarebbe interessante testare posizioni alternative in Theropoda, anche fuori da Maniraptora.

Ad esempio, alcuni noasauridi come Limusaurus hanno evoluto cranio gracili e leggeri, hanno ridotto o perso la dentatura ed hanno fosse ed ornamentazioni nella zona nasale e lacrimale che ricordano Falcatakely: dato che il Cretacico Superiore della placca Indo-Malgascia ha fornito resti di noasauridi di dimensioni medio-piccole (come Masiakasaurus e Laevisuchus), sarebbe troppo azzardato considerare (anche solo come ipotesi di lavoro) una relazione con i noasauridi?

Ho testato Falcatakely in Megamatrice: l'analisi completa lo colloca come un Noasauridae Elaphrosaurinae! Occorrono 6 steps ulteriori per collocarlo in Coelurosauria, ed in quel caso esso risulta un dromaeosauride basale: interessante a quel proposito notare che anche Rahonavis, noto dalla stessa Formazione, sia stato ipotizzato essere un dromaeosauride basale. Possiamo escludere che Falcatakely sia il cranio (ancora sconosciuto) di Rahonavis? Le dimensioni stimate dei due animali collimano.

Come vedete, ci sono molti elementi per valutare almeno un qualche sospetto sulla classificazione in Enantiornithes.

Per ora, io non mi sbilancio, ma porto un punto di vista alternativo che meriterebbe di essere preso in considerazione.

L'onda anomala del "Caso Oculudentavis" è ancora troppo recente, a mio avviso, per essere ignorata.

AGGIORNAMENTO: Ho codificato Falcatakely nella matrice di Theropoda di Wang et al. (2016), matrice che comprende sia Limusaurus che i paraviani, e quindi è un buon test per le posizioni alternative discusse qui sopra. L'analisi colloca Falcatakely in Pygostylia, quindi supporta uno status avialiano per il fossile, come sostenuto da O'Connor et al. (2020). Nei prossimi giorni controllerò le codifiche in questa analisi ed eventualmente aggiornerò la mia matrice per vedere se questo rafforza o meno l'ipotesi risultata.

Comportamento gregario (e coloniale?) in un mammifero mesozoico

 

Il comportamento sociale nei mammiferi è molto eterogeneo. Lo spettro di complessità delle relazioni va dal legame madre-figlio, alle grandi aggregazioni migratorie, alle complesse relazioni eusociali di alcuni primati e carnivori. Comportamenti sociali complessi sono assenti nei monotremi, limitati ai canguri nei marsupiali, e presenti in varie linee di placentali. Un marsupiale basale sudamericano dell'inizio del Cenozoico descritto alcuni anni fa documenta l'acquisizione di comportamenti sociali in linee oggi estinte, dopo l'estinzione di massa della fine del Cretacico. Evidenze di comportamenti sociali più complessi del legame madre-figlio erano finora assenti nei mammiferi mesozoici. 

Una scoperta recente supporta l'evoluzione di un comportamento gregario in un gruppo di mammiferi di grande successo vissuto dalla metà del Giurassico alla prima parte del Cenozoico, i multitubercolati, e documenta il primo caso di socialità complessa in un mammifero mesozoico.

Weaver et al. (2020) descrivono una serie di aggregazioni di ossa di mammifero multitubercolato dalla località Egg Mountain, del Cretacico Superiore del Montana (USA). Dal sito, sono stati estratti i resti riconducibili ad almeno una ventina di esemplari, tutti riferibili alla medesima specie di multitubercolato, e distribuiti in un volume di sedimento relativamente ridotto. Una delle aggregazioni, ampia meno di 40 centimetri quadri, contiene cinque individui (3 adulti e 2 subadulti). Sebbene il sedimento non mostri resti di cunicoli, in base al tipo di preservazione dei resti fossili, gli autori interpretano queste associazioni come tane sotterranee ed escludono fattori fisici (come corsi d'acqua o l'accumulo di sedimento eolico) tra le cause di questi letti di ossa monospecifici. La morfologia di questi animali è compatibile con uno stile di vita fossorio, e mostra adattamenti nelle vertebre e negli arti analoghi a quelli di molti mammiferi attuali adatti a scavare in substrati aridi e che costruiscono tane sotterranee. In passato, molti multitubercolati del Cretacico e del Cenozoico sono stati considerati analoghi ecologici a certi roditori moderni; non stupisce quindi che gli autori considerino questa nuova specie, Filikomys primaevus, convergente nello stile di vita con roditori terricoli quali il chipmunk minore. 

La presenza di più aggregazioni del medesimo animale concentrate in uno spazio così ridotto è un forte indizio di una struttura sociale e coloniale in questo mammifero: il sito documenterebbe quindi episodi multipli di mortalità di massa durante la storia di una medesima colonia di mammiferi scavatori.

Bibliografia:

Weaver, L.N., Varricchio, D.J., Sargis, E.J. et al. Early mammalian social behaviour revealed by multituberculates from a dinosaur nesting site. Nat Ecol Evol (2020). https://doi.org/10.1038/s41559-020-01325-8

Sauroniops non è Carcharodontosaurus

Olotipo di Sauroniops in due viste anterolaterali.

Fin dalla pubblicazione originale di Sauroniops, ho rimarcato che le caratteristiche peculiari del frontale (olotipo di S. pachytholus) lo differenzino dagli altri grandi theropodi del Cretacico.

In particolare, il frontale di Sauroniops è distinguibile dagli altri carcharodontosauridi africani per le proporzioni generali dell'osso (più ampio che lungo rispetto a Carcharodontosaurus saharicus ed il frontale riferito a C. iguidensis), per la posizione della faccetta prefrontale (posta nella parte anteromediale del margine laterale (come in Eocarcharia) e non a ridosso della faccetta postorbitale (come è in Carcharodontosaurus), per la netta separazione delle faccette mediali per i nasali, che formano una profonda “U” rispetto alla più corta separazione presente in Carcharodontosaurus (in cui la faccetta nasale descrive una corta “V”) e per la presenza di una distinta cupola ossea data dall'espansione della regione articolare col lacrimale (al contrario della depressione presente in Carcharodontosaurus). Siccome alcuni di questi caratteri non possono variare lungo la crescita individuale (in particolare, la faccetta prefrontale non può migrare posteriormente “attraverso” la faccetta lacrimale) è altamente improbabile che Sauroniops sia uno stadio di crescita di Carcharodontosaurus.

Nonostante tutte questi elementi siano esplicitamente discussi in Cau et al. (2013), essi vengono ignorati o in alcuni casi persino fraintesi in un recente studio di Ibrahim et al. (2020) nel quale si sostiene che Sauroniops sia un sinonimo di Carcharodontosaurus.

Qui sotto, analizzo gli argomenti portati da Ibrahim et al. (2020):

Gli autori sostengono che il frontale di Sauroniops sia circa il 60% la dimensione di quello adulto di Carcharodontosaurus, e che quindi le differenze tra i due taxa siano riducibili a effetti dimensionali (ed eventualmente di stadio di crescita).

Tuttavia, è improprio affermare che il frontale di Sauroniops sia lungo solo il 60% di Carcharodontosaurus. Innanzitutto, non ci sono motivi per considerare solamente la lunghezza della parte del frontale posteriore alla faccetta nasale di Sauroniops rispetto alla lunghezza della parte esposta del tetto cranico di Carcharodontosaurus, dato che sono due parti non omologhe. In Sauroniops, come ho ricordato sopra, la faccetta nasale è più profonda ed a “U” rispetto alla più corta faccetta nasale di Carcharodontosaurus: di conseguenza, data la diversa estensione del contatto nasale-frontale nei due taxa, usare unicamente la zona posteriore in Sauroniops sottostima la sua dimensione. Siccome i rami nasali in Sauroniops partecipano al tetto cranico esattamente come in Carcharodontosaurus, la parte esposta nel primo è di almeno 19 cm e non solo 12 cm. Inoltre, siccome la parte anteriore del ramo nasale è mancante, la misura di 19 cm è una stima minima, per difetto. In conclusione, non ci sono motivi validi per affermare che Sauroniops sia il 60% di Carcharodontosaurus: i due frontali sono di dimensioni comparabili. A conferma di ciò, lo spessore dell'osso frontale lungo la sutura mediale e a livello della faccetta lacrimale in Sauroniops sono comparabili a quelli riportato per Giganotosaurus.

Paradossalmente, se assumessimo che la parte del frontale esposta dorsalmente nel tetto cranico di Sauroniops sia lunga solo il 60% di quella di Carcharodontosaurus, risulterebbe comunque che esso ha una faccetta lacrimale spessa quanto quella in Giganotosaurus (questa seconda misura è indipendente dalla prima). Quindi, in quel caso, la faccetta lacrimale di Sauroniops sarebbe in proporzione gigantesca rispetto a quella di Carcharodontosaurus: ciò sarebbe un carattere che molto difficilmente potremmo considerare condizione giovanile e che a maggior ragione quindi confermerebbe che si tratta di un taxon distinto da C. saharicus!

Ibrahim et al. (2020) sollevano poi un'obiezione sulle differenze da noi notate relative alla posizione della faccetta prefrontale in Sauroniops rispetto ai carcharodontosaurini:

Il commento qui sopra però non riporta correttamente quanto scritto in Cau et al. (2013), nel quale non si afferma che la faccetta prefrontale sia assente nel frontale di C. saharicus. Al contrario, noi scrivemmo:

“In the derived carcharodontosaurids, the prefrontal is fused with the lacrimal, forming a medial process of the posterodorsal corner of the latter (Coria and Currie, 2006), and the prefrontal-lacrimal facet is even more posteriorly expanded, approaching the postorbital facet and completely excluding the frontal from participating in the dorsal margin of the lateral orbital rim (Brusatte and Sereno, 2007). In these forms, a deep circular pit along the lateral surface of the frontal indicates the articular surface for the prefrontal process of lacrimal (Brusatte and Sereno, 2007).” 

(Cau et al. 2013)

Paradossalmente, Ibrahim et al. (2020) riconoscono che la condizione in Sauroniops è chiaramente differente da quella in Carcharodontosaurus, ma pare che ne sottostimino l'importanza, senza però portare argomenti su come si possa avere nella stessa specie una così radicale differenza nella topologia delle ossa che formano la barra preorbitale.

Apparentemente, Ibrahim et al. (2020) hanno frainteso quanto riportato nella diagnosi di Sauroniops in Cau et al. (2013):

Infatti, Cau et al. (2013) notano che Sauroniops non presenta le caratteristiche mensole ed invaginazioni nella regione temporale di Carcharodontosaurus. Sebbene il margine anteriore della fossa temporale in Sauroniops sia incompleto, esso è relativamente piatto e privo di invaginazioni nella sua porzione anteromediale, come presente invece in Carcharodontosaurus.

Inoltre, Ibrahim et al. (2020) confondono la presenza/assenza di caratteri nella diagnosi di Sauroniops quando commentano:

Come rimarcato prima, la forma ed estensione della faccetta nasale-frontale nei due taxa è differente, con Sauroniops avente una completa separazione dei due rami nasali, come evidenziato dalla presenza di una lunga faccetta mediale per il nasale e una fossa posterodorsale sul margine anteriore del tetto cranico, entrambi assenti in Carcharodontosaurus. A differenza di quanto scritto da Ibrahim et al. (2020), Cau et al. (2013) esplicitamente riportano che in Sauroniops, il setto interorbitale non è ossificato, e questo difatti contrasta con quanto presente invece in Acrocanthosaurus e nei carcharodontosaurini (e correttamente riportato da Ibrahim et al. 2020). Dato che le dimensioni del frontale di Sauroniops sono comparabili a quelle dei sopra citati taxa (come dimostrato ad inizio post), l'assenza di questo elemento è un ulteriore carattere distintivo che rende dubbia la sua attribuzione a Carcharodontosaurus.

Concludendo:

1) Il frontale di Sauroniops non è il 60% di quello di Carcharodontosaurus, bensì di dimensioni comparabili (e proporzionalmente più tozzo e ampio, ed entrambi sono estesi per oltre 19 cm sopra il tetto cranico).

2) La posizione della faccetta prefrontale di Sauroniops non è omologa a quella in Carcharodontosaurus (anteromediale nel primo, posterolaterale nel secondo).

3) Sauroniops non presente caratteri diagnostici di Carcharodontosaurus a livello della fossa temporale e del setto interorbitale.

4) Carcharodontosaurus non presenta il carattere diagnostico della cupola espansa a livello della zona preorbitale, né la profonda separazione dei rami nasali, diagnostici di Sauroniops.

Pertanto, non ci sono motivi per considerare i due taxa sinonimi (contra Ibrahim et al. 2020).

Bibliografia:

Cau, A; Dalla Vecchia, FM; Fabbri, M. 2013. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research. 40: 251–260.

Ibrahim, N; Sereno, PC; Varricchio, DJ; Martill, DM; Dutheil, DB; Unwin, DM; Baidder, L; Larsson, HCE; Zouhri, S; Kaoukaya, A. 2020. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928: 1–216