Vi segnalo la mia recente chiacchierata con Willy Guasti di Zoosparkle, durante la quale abbiamo parlato di theropodi italiani, "compsognathidi" e dei nuovi spinosauridi inglesi.
Il video sarà visibile al link per un periodo limitato, per poi essere visibile sulla pagina YouTube di Zoosparkle.
Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae*.
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| Ricostruzione in vivo di Riparovenator (il nero) e Ceratosuchops (il bianco), basate sulle ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes incluse in Barker et al. (2021). |
* la specie R. milnerae onora la paleontologia britannica Angela Milner, recentemente scomparsa, autrice di innumerevoli studi sui dinosauri, tra cui la descrizione di Baryonyx walkeri.
Ceratosuchops è basato su resti disarticolati ma associati del cranio di un esemplare, comprendente i due premascellari fusi tra loro, buona parte del tetto cranico e della scatola cranica. Riparovenator comprende resti sia del cranio che postcraniali, tra cui i due premascellari fusi tra loro, parte del tetto cranico e della scatola cranica (sebbene meno preservati dei resti di Ceratosuchops) e una serie semi-articolata di vertebre della coda.
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| Elementi ossei più significativi dei due nuovi spinosauridi. Ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes (modificato da Barker et al., 2021). |
Ceratosuchops e Riparovenator si differenziano tra loro e dall'altro spinosauride britannico, Baryonyx, per numerosi tratti anatomici a livello del premascellare, del tetto cranico e della regione basisfenoidea e occipitale. In particolare, Ceratosuchops si distingue da Baryonyx poiché presenta una tuberosità sul margine anteriore della narice esterna, una diversa inclinazione dei processi paroccipitali e per una serie di modifiche nel basisfenoide correlate con l'inserzione di prominenti muscoli della base del collo. Riparovenator si distingue dagli altri spinosauridi per presentare una marcata incisione a livello della regione orbitale del frontale, per la peculiare posizione del VII nervo cranico e per alcuni caratteri della regione del basisfenoide. L'esemplare di Riparovenator è leggermente più grande e robusto di quello di Ceratosuchops, ed entrambi sono comunque comparabili alle dimensioni dell'olotipo di Baryonyx. Le differenze morfologiche tra i tre taxa non paiono quindi legate a differenze di dimensione o eventualmente ad un diverso stato di crescita degli esemplari.
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| Caratteristiche del cranio che distinguono i due nuovi spinosauridi (descrizione in Barker et al. 2021). |
Una volta confrontati con gli altri spinosauridi noti, sia Ceratosuchops che Riparovenator sono collocabili in Baryonychinae, sebbene non strettamente affini a Baryonyx: piuttosto, essi mostrano una maggiore affinità con i baryonychini del Niger (la cui tassonomia è in parte controversa, e che sono stati variabilmente riferiti a Cristatusaurus e/o Suchomimus: per comodità, noi usiamo il nome Suchomimus per tutti questi esemplari, in attesa di una revisione del materiale). A questo clade, comprendente i due nuovi spinosauridi dell'Isola di Wight e Suchomimus, abbiamo dato il nome di Ceratosuchopsini.
Applicando modelli paleobiogeografici alla filogenesi dei tetanuri da noi ottenuta mostriamo che probabilmente gli spinosauridi compaiono tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretacico nell'arcipelago europeo, per poi espandere il proprio areale in Africa, Asia e Sud America nel corso del Cretacico Inferiore. La nostra analisi mostra inoltre che attualmente non è possibile distinguere statisticamente l'ipotesi "lumper" (= tutti i resti appartengono ad una singola specie) e quella "splitter" (= i resti sono riferibili a più specie) sugli spinosaurini del Cenomaniano del Nord Africa: ambo gli scenari sono una descrizione plausibile delle evidenze note.
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| Filogenesi Bayesiana calibrata nel tempo ed analisi paleobiogeografica di Spinosauridae. In rosso, i ceratosuchopsini. |
La risoluzione stratigrafica che abbiamo per questi esemplari non è sufficientemente fine per permettere di stabilire se le due specie battezzate fossero "contemporanee" (nel senso "neontologico" del termine, quello con cui discutiamo delle specie viventi) o se, piuttosto, essi documentino due momenti differenti del range di tempo rappresentato dalla Formazione Wessex (la quale nell'Isola di Wight si estende per circa 5 milioni di anni: un tempo pari all'intero Plio-Pleistocene!): pertanto, dilungarsi a discutere se i due taxa siano parte di una stessa serie anagenetica (di cui, per ora, non c'è alcune evidenza dalla loro morfologia), oppure siano membri di due linee imparentate ma distinte che coesistettero (per una durata anche questa non determinabile) è del tutto inutile (e fuorviante). Ciò che invece è interessante notare è che sta emergendo un quadro abbastanza regolare in merito alla diversità degli spinosauridi: quando si analizza la diversità morfologica in seno ad una medesima formazione geologica, nel campione si osservano spesso due (o più) morfotipi. Ciò suggerisce che la diversità degli spinosauridi sia più alta di quanto ritenuto in passato, e che sovente più di una linea evolutiva (specie? clade?) occupava la medesima regione spazio-temporale (alla risoluzione stratigrafica disponibile: ripeto, tranne in casi di scheletri chiaramente depositati assieme, o di linee evolutive di cui possiamo dimostrare una sovrapposizione stratigrafica, non è possibile stabilire se due taxa fossili siano stati veramente "contemporanei").
Lo studio appena pubblicato è una nota preliminare, prettamente tassonomica: i colleghi britannici stanno preparando una monografia che descrive nel dettaglio questo materiale. Qui, mi limito ad un paio di commenti - non discussi nello studio - su alcune interessanti caratteristiche dei nuovi taxa.
La curiosa tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops è molto intrigante.
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| La tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops, assente in Baryonyx. Le frecce rosse indicano la direzione anteriore del muso. |
La tuberosità potrebbe essere parte di una ornamentazione della zona nariale, o una qualche protezione per impedire l'ingresso di corpi estranei nella narice. In alternativa, essa potrebbe essere un sito di ancoraggio per una valvola deputata alla chiusura della narice carnosa, un adattamento tipicamente associato ad uno stile di vita che comporti l'immersione in acqua: per quanto speculativo, ciò suggerirebbe un qualche adattamento acquatico in Ceratosuchops.
Un secondo elemento peculiare di Ceratosuchops rispetto a Baryonyx (la condizione in Riparovenator è meno chiara, a causa della peggiore preservazione) è la diversa inclinazione dei processi paroccipitali nella parte posteriore del cranio, condizione che in Ceratosuchops è associata alla presenza di fosse molto marcate sulle superfici del basisfenoide, zone che sono deputate per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano il collo alla base della testa.
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| Ceratosuchops ha delle fosse per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano la base del cranio al collo, e i processi paroccipitali proiettati posteriormente (linee gialle): due condizioni assenti in Baryonyx e legate al sistema di leve che muovevano testa e collo. |
Tutti questi elementi suggeriscono che Ceratosuchops avesse una conformazione della muscolatura del collo differente rispetto a Baryonyx, e che quindi i due animali si differenziassero per la postura e/o mobilità del collo e della testa. Queste differenze potrebbero essere legate a differenze negli stili di vita o nelle strategie predatorie tra questi baryonychini, differenze ecologiche che - a loro volta - ridurrebbero la competizione e avrebbero permesso la coesistenza di differenti taxa durante la prima metà del Cretacico Inferiore nella zona oggi rappresentata dalle isole britanniche.
Infine, le vertebre della coda di Riparovenator mostrano delle spine neurali alte e strette a livello della parte intermedia della coda, che ricordano, sebbene non raggiungano quella forma estrema, la condizione di Spinosaurus. Questo suggerisce che la bizzarra coda di Spinosaurus si sia evoluta a partire da una condizione che comunque era già incipiente anche negli altri spinosauridi.
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| La scena guarda a nord verso gli altopiani che costeggiano la pianura alluvionale documentata dalla Formazione Wessex e mostra un Ceratosuchops ed un Riparovenator che si contendono una carcassa di ornitopode che è stata depositata in una depressione a seguito di un'alluvione. Il materiale accumulato a seguito di tali inondazioni avrebbe in seguito formato i "letti di detriti vegetali" trovati in tutta la formazione. Opera realizzata da Anthony Hutchings. |
Potete leggere la storia dei nuovi spinosauridi anche su:
O ascoltare il podcast di Terrible Lizards.
Bibliografia:
Barker C.T., Hone D.W.E., Naish D., Cau A., Lockwood J.A.F., Foster B., Clarkin C.E., Schneider P., Gostling N.J. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European Origins of Spinosauridae. Scientific Reports 97870:1-15.
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| Stellasaurus, opera di Andrey Atuchin. Notare che l'artista ha fornito questo dinosauro di pupille orizzontali. |
Istigato da un commento sulla pagina Facebook del blog, scrivo questo secondo post in cui analizzo in modo più ampio un dettaglio dell'occhio dei dinosauri, apparentemente impossibile da determinare dai fossili, ma forse deducibile - in parte - assumendo che i dinosauri fossero soggetti alle medesime leggi generali che influiscono sulla morfologia degli animali attuali (e non ho motivo di negare ciò).
Avvertenza: non abbiamo alcun modo di verificare queste ipotesi, dato che non potremo mai osservare una pupilla fossilizzata (sì, lo so, mai dire mai...), e inoltre non possiamo escludere che innumerevoli fattori - a noi sconosciuti - incidano sull'origine della forma particolare della pupilla in un qualche taxon estinto: questo significa che questo post non si pone come "risposta definitiva" alla questione, ma solo come applicazione logica, quasi come gioco, ispirato da uno studio effettuato sulle specie viventi oggi.
Partiamo quindi dagli animali odierni.
Nei vertebrati terrestri, abbiamo specie con pupilla circolare (come noi), specie con pupille verticali più o meno strette (come i gatti ed i gechi), e specie con pupille di forma rettangolare, allungate in orizzontale (come mucche e capre). Queste forme si distribuiscono a caso nelle specie? Sono caratteristiche di certi cladi, oppure sono legate a qualche stile di vita o ecologia particolare?
Banks et al. (2015) analizzano un campione di vertebrati terrestri viventi e cercano di identificare quali fattori influiscano sulla forma della pupilla.
Essi dimostrano che esiste una forte relazione tra la dieta e la forma della pupilla orizzontale, la quale è unicamente presente nelle specie vegetariane. Attenzione! Non tutte le specie vegetariane hanno pupilla orizzontale, ma tutte quelle con pupilla orizzontale sono vegetariane. Ovvero, i predatori non presentano mai pupilla orizzontale. Risultato simile per le pupille verticali: esse sono praticamente esclusive delle specie carnivore. Anche in questo caso, non tutte le specie carnivore hanno pupilla verticale, ma (praticamente) tutte quelle con pupilla verticale sono carnivore.
Già questo ci permette di fare delle plausibili ipotesi sui dinosauri: i predatori avevano pupille circolari oppure verticali, mai orizzontali, mentre le specie vegetariane avevano probabilmente pupilla orizzontale o al più rotonda, ma mai verticale.
Inoltre, la pupilla verticale è più diffusa nelle specie notturne che diurne. Questo particolare è meno utile per il paleontologo dato la tendenza ad essere un animale notturno o diurno può solo essere dedotta indirettamente (ad esempio dalle dimensioni dell'anello sclerotico) ma resta sempre ipotetica.
Gli autori analizzano poi i fattori ottici che possono indurre la selezione naturale a favorire un tipo di pupilla rispetto ad un altro, e notano che la pupilla orizzontale è utile per aumentare il campo visivo ma non è particolarmente utile per focalizzarsi su un dettaglio, mentre il discorso opposto vale per la pupilla verticale. Ciò spiega come mai la pupilla verticale non sia presente nei vegetariani e sia diffusa nei predatori che cacciano sfruttando agguati, e viceversa, come mai i vegetariani, specialmente con occhi posizionati lateralmente, tendano ad avere pupille orizzontali.
Infine, gli autori notano che il grado di "verticalità" della pupilla è legato all'altezza dal terreno tenuta normalmente dalla testa (e quindi dagli occhi). Più l'animale predatore ha la testa a livello del terreno, più la pupilla tende ad essere verticale e stretta. Ad esempio, un geco ha pupilla più stretta di un gatto, che ha pupilla più stretta di una lince, che ha pupilla più stretta di un ghepardo. Apparentemente, animali che tengono la testa abitualmente sopra il mezzo metro da terra tendono ad avere solamente pupille rotonde. Gli uccelli, che volando possono andare ben sopra il mezzo metro dal suolo, hanno praticamente tutti la pupilla orizzontale, e l'unico caso di pupilla verticale è un uccello che abitualmente pesca volando a pelo d'acqua.
Se applichiamo questi principi generali ai dinosauri, concludiamo che probabilmente la maggioranza dei sauropodomorfi e degli ornitischi aveva pupille rettangolari orizzontali, mentre nei theropodi avevamo sia pupille rotonde che verticali. Se la regola "del mezzo metro" vale anche nel Mesozoico, dobbiamo concludere che tutti i grandi theropodi avevano pupilla circolare. Tyrannosaurus, Allosaurus e Carnotaurus avevano pupille rotonde. La pupilla verticale era probabilmente presente nelle specie di dimensioni più ridotte, come gli anchiornitidi, gli halszkaraptorini (!), i parvicursorini e i troodontidi di dimensioni più piccole. Alcuni dromaeosauridi, come Velociraptor, sono proprio nella "fascia intermedia" di altezza e forse avevano pupille dritte ed ovali ma non troppo strette, come nelle linci e nelle volpi.
Aldilà di queste ipotesi suggestive, chiudo con questa provocazione: dato che tutti i theropodi nascevano non più grandi di polli, anche quelli con dimensioni adulte gigantesche, dobbiamo quindi immaginare che da pulcini avessero occhi da gatto e che crescendo la forma della pupilla cambiasse progressivamente, per diventare, da adulti, rotonda?
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| Dettaglio del murale "The Age of Reptiles" di R. Zallinger |
Gli occhi degli animali sono costituiti in maggioranza da parti molli, spesso molto delicate, che si decompongono rapidamente con la morte dell'animale, impedendone la fossilizzazione. Ad eccezione di parti ossee, come la cavità oculare e l'anello sclerotico, non abbiamo quindi tracce dirette degli occhi dei dinosauri. Possiamo però dedurre alcune caratteristiche generale degli occhi dei dinosauri avvalendoci della inferenza filogenetica, andando quindi a confrontare gli uccelli con gli altri rettili, con l'ipotesi che quelle caratteristiche degli occhi condivise sia dagli uccelli che dai rettili (in particolare, i coccodrilli) è ragionevole supporre che fossero presenti anche nei dinosauri. Questo, ovviamente, non esclude la possibilità che certi gruppi di dinosauri abbiano evoluto particolarità nei loro occhi, condizioni che, purtroppo, non possiamo identificare nei fossili, e che quindi non conviene discutere.
Gli occhi sono costituiti da una regione scheletrica che li contiene, delimitata da una serie di ossa del cranio (sulle cui superfici è possibile identificare dei correlati osteologici di elementi molli legati all'occhio), dalla traccia del nervo ottico (il secondo nervo cranico) sulle ossa del neurocranio, dal bulbo oculare vero e proprio, e dal sistema di muscoli e tegumenti che permettono il movimento, l'accomodamento, la lubrificazione e la protezione dell'occhio stesso. Ad eccezione delle ossa e della traccia del nervo ottico, quasi tutte queste parti non lasciano tracce fossili.
In generale, sia gli uccelli che gli altri rettili hanno occhi relativamente voluminosi che occupano un'ampia parte della cavità orbitale. Questo è probabilmente vero anche per la maggioranza dei dinosauri, ad eccezione di quei taxa che hanno cavità orbitali molto schiacciate ed ellittiche, come ad esempio la maggioranza dei grandi theropodi: in questi casi, è plausibile che il bulbo oculare occupasse solo la parte dorsale della cavità orbitale. In alcuni taxa, come gli abelisauridi, i carcharodontosauridi e alcuni tyrannosauridi, l'osso postorbitale presenta una proiezione del proprio margine oculare che probabilmente delimitava il margine ventrale del bulbo oculare, e che quindi ci dà informazioni sulla area della cavità orbitale che era occupata dal bulbo. In alcuni di questi theropodi, è presente anche un secondo processo nel margine orbitale dell'osso lacrimale, con funzione analoga.
In molti fossili di dinosauri è conservato anche l'anello sclerotico, costituito da una serie di placche ossee che formavano una cintura protettiva del bulbo oculare: la dimensione della cavità interna descritta da questi anelli ci dà quindi una misura diretta della dimensione massima della parte del bulbo esposta verso l'esterno (al netto delle palpebre).
Sia i rettili che gli uccelli hanno bulbi oculari che non sono perfettamente sferici, ma più schiacciati e appiattiti nella parte esterna. Anche questo è ragionevole fosse il caso nei dinosauri mesozoici. E come nelle specie odierne, è presumibile che vari muscoli permettessero di variare la curvatura della cornea per la messa a fuoco. Dato che sia i rettili che gli uccelli dispongono di muscoli in grado di muovere i due bulbi dentro la cavità orbitaria in modo indipendente (con diversi gradi di mobilità, massima nei camaleonti, minima in molti uccelli), è plausibile che anche i dinosauri fossero in grado di muovere i propri bulbi in modo indipendente. Probabilmente, le specie con crani ampi e pesanti optavano per una maggiore mobilità dei bulbi, rispetto agli uccelli moderni che invece variano la direzione degli occhi in gran parte muovendo l'intera testa. In generale, sia i rettili che gli uccelli hanno bulbi oculari che sporgono rispetto alla cavità orbitaria: è plausibile che lo stesso valesse anche per i dinosauri mesozoici. Questo elemento è dedotto indirettamente anche dalla abbondanza di protezioni ossee sul tetto ed ai lati dell'orbita in molti crani di dinosauri, specialmente le forme dotate di corna o protuberanze: si tratta della risposta adattativa alla presenza di bulbi oculari esposti in animali che andavano incontro a frequenti scontri e ferite sulla testa.
Sia gli uccelli che i coccodrilli hanno tre palpebre: una dorsale, relativamente rigida, una ventrale più mobile, che è quella più impegnata a "chiudere" l'occhio, più una terza palpebra semitrasparente, che scorre lateralmente, inserita sul margine anteriore dell'orbita, e detta "nittitante". Questa ultima è quella che effettivamente lubrifica e "pulisce" l'occhio dell'animale. Pertanto, è plausibile che anche i dinosauri avessero questo insieme di palpebre, con la ventrale a svolgere la principale protezione dell'occhio e la nittitante utilizzata per la pulizia della cornea.
Non è possibile dedurre la forma della pupilla dai fossili. Sebbene gli uccelli tendano ad avere pupille circolari ed ellittiche, i coccodrilli presentano pupille "a fessura", e varie altre forme di pupille sono presenti negli altri rettili: non ci sono quindi motivi per optare una versione rispetto ad un'altra nelle ricostruzioni dei dinosauri. La mera "vicinanza" evolutiva di certi gruppi di theropodi agli uccelli non costituisce una prova che questi avessero pupille "da uccello".
Gli uccelli hanno una visione tetracromatica, ovvero dispongono di ben quattro tipi di pigmento fotosensibile (contro i due della maggioranza dei mammiferi), che permette a questi animali una discriminazione dei colori ben più fine e ampia di quella umana. Nei coccodrilli, è dimostrata la tricromia, con massimo di sensibilità nelle bande del violetto, verde e rosso. Pertanto, è plausibile che tutti i dinosauri fossero almeno tricromatici, se non tetracromatici, e quindi perfettamente in grado di discriminare un'ampia gamma di colori.
Dato che l'acutezza visiva è anche legata alle dimensioni assolute degli occhi, è probabile che gli animali con le orbite in assoluto più ampie, come i sauropodi, gli hadrosauridi e i grandi theropodi, fossero quelli con la vista più acuta e penetrante.
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| Tyrannosaurus con la postura originale, quella della versione di Osborn del 1917. Per giunta squamato e saprofago. Il peggio del peggio... |
Quando è nata questa moda dei dinosauri con la schiena orizzontale, e perché non possiamo più immaginare i bei dinosauri della vecchia scuola, alti anche 5-6 metri, con cui da bambini ci sognavano il mondo preistorico?
Nonostante la vulgata popolare racconti che la "vecchia postura" sia stata abbandonata quando i paleontologi hanno notato che le impronte dei dinosauri non mostravano mai la traccia della coda, in realtà una pista fossile senza traccia della coda potrebbe benissimo essere prodotta anche da un dinosauro con la "vecchia postura": è sufficiente che estenda la coda da terra. E difatti, molte illustrazioni della "vecchia scuola" mostrano dinosauri bipedi con la schiena eretta ed al tempo stesso portano la coda sollevata da terra.
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| Opera di Z. Burian del 1962. Notate che anche con la "vecchia postura" della schiena si può comunque ottenere un dinosauro che non trascina la coda (freccia rossa). |
Quindi, qual'è la ragione della revisione iconografica?
La ragione è anatomica. Se orientate la schiena del dinosauro di circa 45° verso l'alto (ovvero, la estendete rispetto al terreno) dovete inclinare anche il bacino in quel modo, che è solidale alla colonna vertebrale. Così facendo, e mantenendo però la gamba in posizione "naturale" per camminare e sostenere il peso, portate quasi sempre il femore dell'animale ad assumere una posizione non consentita dalla forma della articolazione dell'anca, ovvero, portate il femore in dislocazione.
La testa del femore è il punto della gamba che articola con il bacino, e che permette il movimento. Essa è anche il punto in cui il peso dell'animale scarica verso terra. Affinché il peso dell'animale non porti il femore a "saltare fuori" dal suo alloggiamento, l'osso è inserito in una cavità (l'acetabolo) e scorre lungo direzioni stabilite da una serie di parti ossee sia nel femore stesso (testa, trocanteri) sia nel bacino (antitrocantere, mensola acetabolare), a sua volta connesse con muscoli e legamenti. Questi elementi sono orientati in vari modi nei diversi dinosauri, ma tutti limitano la posizione che può assumere il femore senza essere dislocato fuori dall'acetabolo per via della forza peso.
L'analisi della "vecchia postura" ha mostrato che essa tende a far dislocare il femore, in particolare quando porta la testa dell'osso a non essere più in relazione con l'antitrocantere e la mensola sopracetabolare dell'ileo.
In breve, la postura orizzontale è quella che garantisce lo scarico della forza peso rispetto agli elementi ossei che formano l'articolazione dell'anca. La "vecchia postura" non lo permette, e quindi non è la spiegazione più probabile dell'anatomia dei dinosauri.
