La Rivoluzione Piumata - Volume Secondo

Da oggi, è disponibile il Secondo Volume della serie "La Rivoluzione Piumata".
In questo volume, continua la sequenza evolutiva che, partendo dai primi arcosauriformi triassici, giunge agli uccelli moderni.

Perché i dinosauri dominarono in tutti i continenti, praticamente senza rivali, per oltre cento milioni di anni? Perché i dinosauri, e non altre specie, furono i più giganteschi animali che abbiano camminato sul nostro pianeta? Perché gli uccelli sono oggi considerati “gli ultimi dinosauri”? I dinosauri sono gli animali estinti più famosi. Essi sono i protagonisti di romanzi, film di successo e l'ispirazione per innumerevoli prodotti commerciali. Eppure, per quanto i dinosauri siano famosi, il loro effettivo significato scientifico è spesso frainteso dal pubblico. Questo è il secondo volume di una serie dedicata a capire i dinosauri: capire come e perché si siano originati, perché il loro successo sia durato 160 milioni di anni, come e perché raggiunsero dimensioni enormi, e perché essi non siano del tutto estinti, ma popolino ancora oggi la Terra con migliaia di specie. Il secondo volume si concentra sui principali gruppi di dinosauri piumati, discute la controversa presenza delle piume in animali iconici come Tyrannosaurus, e le ipotesi sulle relazioni sociali in questi predatori. Il volume ripercorre i 100 milioni di anni che precedono la comparsa degli uccelli di tipo moderno, e arriva fino alla grande estinzione di massa che chiude "l'Età dei Rettili" cercando di chiarire come e perché solamente un gruppo di dinosauri superò la catastrofe globale di 66 milioni di anni fa, arrivando fino ad oggi.

Il volume è disponibile sia in formato cartaceo che Ebook Kindle.

L'eleganza di Kompsornis longicaudus Wang, Huang, Kundrát, Cau, Liu, Wang, Ju 2020.

In un nuovo studio, di cui sono co-autore, Wang et al. (2020) descrivono un nuovo aviale dal Cretacico Inferiore della Cina, ed istituiscono Kompsornis longicaudus (nome traducibile con "l'elegante uccello dalla lunga coda").

L'esemplare è uno scheletro completo ed articolato di grado jeholornitide (muso corto e poco/per niente dotato di dentatura, arti anteriri molto allungati, coda lunga ma affusolata), in eccellente stato di preservazione, e mostra una combinazione unica di caratteri nella forma dello sterno, nella dimensione e posizione dell'ampio forame nel coracoide, nel grado di allungamento delle ossa caudali e nel grado di ossificazione di sterno e bacino. L'analisi istologica conferma lo stadio maturo dell'esemplare e individua un modello di crescita e ossificazione differente da quello osservato in Jeholornis. 

L'analisi filogenetica usata per testare questo esemplare è una versione recente di Megamatrice, nella quale sono inclusi, per la prima volta, tutti gli olotipi delle specie di aviali di grado jeholornitide: l'analisi colloca Kompsornis in Jeholornithidae, più prossimo a Jeholornis prima e Jeholornis curvipes rispetto a Shenzhouraptor e a Jeholornis palmapenis (questo ultimo, quindi, non riferibile al "core" di Jeholornis). 

L'elemento più interessante di Kompsornis è l'avanzato grado di fusione delle ossa dello sterno e del bacino, che ricorda gli uccelli più moderni e che non ha equivalenti negli altri aviali a coda lunga. Ciò suggerisce differenti strategie di crescita tra gli jeholornitidi, che potrebbe indicare ecologie e adattamenti peculiari e distinti tra le diverse specie.

Bibliografia:
Wang X., Huang J., Kundrát M., Cau A., Liu X., Wang Y., Ju S. 2020 - A new jeholornithiform exhibits the earliest appearance of the fused sternum and pelvis in the evolution of avialan dinosaurs. Journal of Asian Earth Sciences https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2020.104401.

Spinosaurus Revolution - Extended Edition: All Hail to the Triton Dinosaur!

Ricostruzione aggiornata di Spinosaurus (opera di Marco Auditore) basata sui primi resti dell'esemplare del 2014 (parti rosse) con l'aggiunta degli elementi della coda dello stesso esemplare, rinvenuti di recente nel medesimo sito (parti verde). 

Nel Settembre 2014, la pubblicazione di un nuovo esemplare di spinosauride dal Kem Kem marocchino ha acceso un intenso dibattito (a tratti, specialmente online, degenerato in toni eccessivi e argomenti ad hominem) incentrato sulla natura di questo esemplare, sulla sua genuinità e sulle interpretazioni della sua bizzarra ed inattesa morfologia.

Io ho seguito questa vicenda con moderato distacco ma anche con rigorosa oggettività. (Vedere miei post sulla pubblicazione, sulla storia dell'esemplare, sulle possibili spiegazioni alternative, sulle eventuali soluzioni ai punti più spinosi [gioco di parole]). Non ho mai nascosto che io fossi al corrente di molti "retroscena" della vicenda, dato che alcuni dei suoi protagonisti sono dei cari amici e colleghi paleontologi. Ma non ho mai ceduto alla faziosità: come sono stato rigoroso nella valutazione delle argomentazioni e dei dati, così sono stato schietto nei confronti di tutte le posizioni, indipendentemente da chi fosse a sostenerle. Purtroppo, altrove la controversia online è degenerata, polarizzandosi in modi a mio avviso troppo accesi e personalistici, così che l'analisi critica - legittima - di alcuni elementi di ciascun fronte sono divenuti pretesti per demolire in toto una delle due posizioni. Io ho continuato a proporre una sintesi tra le due posizioni, che prendesse i punti positivi di ambo i fronti e stemperasse le rispettive rigidità. 

Una delle più ostinate obiezioni alla rivalutazione semi-acquatica di Spinosaurus è incentrata sulla presunta "artificialità" dell'esemplare, ovvero, sull'idea che esso sia "troppo" strano per essere "naturale". I sostenitori di questa posizione non sono convinti che l'esemplare pubblicato nel 2014 sia genuino. Ovvero, essi non credono che sia un fossile naturale di un animale realmente esistito, ma ritengono piuttosto che esso sia invece un assemblaggio non naturale, una chimera. Nella migliore delle ipotesi, tale chimera sarebbe il frutto di una svista degli autori, assemblata inconsciamente ed ingenuamente unendo gli elementi di animali distinti (che, secondo tale ipotesi, sarebbero stati accumulati da agenti naturali - come la corrente di un fiume - in quel sito e fossilizzati assieme). Nella peggiore delle ipotesi, si è anche sostenuto che la chimera sarebbe una frode, un falso, costruito volontariamente da parti di scheletri provenienti da zone distanti, per creare un animale sensazionale (sul quale lucrare).
Io ho considerato l'esemplare un fossile genuino fin dalla sua pubblicazione, e continuo a pensarlo, perché non ci sono motivi seri per dubitare di ciò (non ci sono prove positive sulla presenza di più di un individuo nel sito), perché le analisi istologiche sulle ossa non mostrano differenze tra le varie parti, e sopratutto perché il nuovo esemplare rispecchia troppo fedelmente il fantomatico "Spinosaurus B" di Stromer per poter essere un artefatto deliberato realizzato selezionando del materiale scheletrico marocchino (già di per sé molto raro), né che possa essere un assemblaggio casuale di ossa sparse, prodotto da agenti fisici.

Proprio perché ho seguito la diatriba con moderato distacco, non posso negare che alcune critiche siano state invece alquanto pretestuose. I critici più duri hanno sollevato obiezioni anche personali nei confronti degli autori dello studio, sostenendo che essi non siano stati abbastanza chiari, onesti e aperti nel dimostrare che il fossile è genuino. Eppure, ad essere obiettivi, i critici non hanno portato prove positive che possano giustificare il loro scetticismo, a parte, appunto, il loro scetticismo. Non ci sono evidenze che il fossile sia una chimera, ed il solo fatto che esso sia bizzarro non rappresenta una prova che sia un falso. Mi domando quante volte un tale accanimento sia stato sollevato per altri studi sui fossili di dinosauro, e mi chiedo da dove nasca un tale ostinato rifiuto di ammettere la scoperta di un esemplare che, lo ripeto, ad oggi non è stato dimostrato in alcun modo che sia una chimera né un composito. Lascio a ciascuno la valutazione di queste domande, non mi interessa sondare ulteriormente la psicologia delle critiche.

La Scienza non si deve basare sulle argomentazioni personali o su bias psicologici, ma sui fatti testabili, sia pro che contro una ipotesi. Ed i fatti esistono. Ma come tutti i prodotti più complessi della Natura, essi richiedono un lungo lavoro e una lunga elaborazione per esser esposti in modo rigoroso. Si può scrivere una critica online in soli 5 minuti, ma occorrono anni per produrre un lavoro scientifico che smentisca in modo rigoroso tale critica. L'asimmetria tra i due fronti, quindi, è palese: basta un attimo per demolire, ma occorre un lungo lavoro per costruire.

Per questo, è con piacere che oggi finalmente posso condividere con voi quella che, probabilmente, è la pubblicazione scientifica definitiva che risolve i dubbi di chi ancora oggi si dichiara scettico nei confronti della natura dell'esemplare di Spinosaurus descritto nel 2014.

Paraxenisaurus : un deinocheiride messicano?

Serrano-Brañas et al. (2020) descrivono resti frammentari di theropode da tre località della Formazione Cerro del Pueblo (Cretacico Superiore) del Messico, ed istituiscono un nuovo taxon, Paraxenisaurus normalensis. Questo nuovo theropode di taglia medio-grande (lunghezza stimata sui 6 metri) viene riferito ad Ornithomimosauria, e collocato in Deinocheiride. Se confermato, sarebbe il primo deinocheiride nordamericano (e primo fuori dall'Asia).

Sebbene l'ipotesi sia intrigante, ci sono alcuni punti deboli in questa ipotesi.

Il primo è che il materiale in questione è molto frammentario e proviene da tre località distinte. Dei tre esemplari, quello scelto come olotipo (ed unico sicuro da riferire a questa specie) consiste di frammenti di falangi della mano ed un piede parziale (parte dell'articolazione della caviglia, parte dei metatarsali II-III-IV e alcune falangi, tra cui un quarto dito quasi completo). Gli altri esemplari consistono principalmente di frammenti di metacarpali e falangi, ed un femore parziale, ed io sono dubbioso sulla possibilità di riferire tali elementi alla stessa specie dell'olotipo, dato che ci sono pochissimi elementi sovrapponibili tra i tre esemplari. Pertanto, esiste il rischio che Paraxenisaurus, – inteso come sommatoria di tutti e tre gli esemplari – sia una chimera.

Al fine di evitare il rischio che questo taxon (e la sua interpretazione) siano influenzate da una combinazione chimerica ed artificiale di caratteri, ho testato Paraxenisaurus nella mia analisi di Theropoda codificando questo taxon unicamente sulla base dell'olotipo, omettendo per ora le informazioni deducibili dagli altri esemplari.

L'analisi preliminare colloca Paraxenisaurus nella parte basale di Therizinosauria, in posizione comparabile a quella di Beipiaosaurus. Dato che in Nord America sono noti therizinosauroidi sia basali che derivati, questo risultato appare più plausibile dell'ipotesi deinocheiride. 

Imponendo che Paraxenisaurus sia interno ad Ornithomimosauria, l'analisi risultante è un solo step più lunga dell'ipotesi therizinosauriana: tuttavia, in quel caso, Paraxenisaurus è una forma basale sister-taxon di Nqwebasaurus. Imponendo invece che esso sia un membro di Deinocheiridae, l'analisi risulta di 3 steps più lunga dello scenario therizinosauroide.

In conclusione, data la frammentarietà del materiale e l'incertezza sulla attribuzione di tutti gli esemplari al medesimo taxon, ambo le opzioni therizinosauriana e ornithomimosauriana sono comparabili e non è possibile optare per una rispetto all'altra.

Pertanto, fintanto che non sarà confermata in modo più solido l'attribuzione del materiale degli altri due esemplari (i quali presentano elementi della mano assenti nell'olotipo), io resto scettico verso l'ipotesi che Paraxenisaurus sia un ornithomimosauro deinocheiride.

Per ora, conviene riferirlo a Maniraptoriformes incertae sedis.

Bibliografia:

Claudia Inés Serrano-Brañas, Belinda Espinosa-Chávez, S. Augusta Maccracken, Cirene Gutiérrez-Blando, Claudio de León-Dávila, José Flores Ventura (2020). Paraxenisaurus normalensis, a large deinocheirid ornithomimosaur from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico. Journal of South American Earth Sciences 102610: doi:10.1016/j.jsames.2020.102610

Ci fu competizione tra plesiosauri e mosasauri?

Plesiosauria e Mosasauroidea sono due dei più noti gruppi di rettili marini mesozoici. 

I primi compaiono nel Triassico superiore (220-200 milioni di anni fa), a partire da una linea di sauropterigi sempre più adattata alla vita acquatica, diversificandosi con enorme successo fino alla fine del Mesozoico.

I secondi compaiono a metà del Cretacico (100 milioni di anni fa), a partire da una linea di squamati semiacquatici (essi sono, di fatto, gigantesche lucertole acquatiche) e si diversificano con grande successo fino alla fine del periodo. 

Entrambi i gruppi si estinguono alla fine del Cretacico.

Pertanto, i due cladi di rettili acquatici coesistettero per almeno 30 milioni di anni nei mari di tutto il mondo, con i secondi che, letteralmente, "invadono" nicchie ecologiche ed ambienti che i primi occupavano stabilmente (con alterne fortune e con numerose fluttuazioni nell'abbondanza dei vari gruppi) già da cento milioni di anni.
Nasce quindi legittimamente la domanda se i due gruppi siano entrati in competizione e se le loro storie evolutive si siano influenzate reciprocamente.

In uno studio pubblicato oggi su PeerJ, Daniel Madzia ed il vostro paleo-blogger hanno sviluppato queste domande, analizzando le storie evolutive dei due gruppi durante il Cretacico Superiore, confrontando le relative dinamiche di diversificazione e le caratteristiche biologiche fondamentali, quali il tipo di dentatura (da cui si può dedurre la dieta), i modelli di nuoto e le strategie riproduttive (Madzia e Cau 2020).
Va subito chiarito che per "competizione" non si intende solamente la "competizione diretta" tra individui, quale può essere la predazione di un animale verso l'altro (come nell'immagine qui sotto), ma comprende qualsiasi fenomeno biologico di una specie che abbia effetti - anche indiretti - sull'altra. Ad esempio, avere un tasso di riproduzione più rapido o una differente preferenza in termini di prede o di temperatura dell'acqua da parte di una specie rispetto ad un'altra, pur non producendo "scontro diretto" tra i due gruppi, può determinare effetti che incidono sulla sopravvivenza della specie "competitrice". Alla scala dei milioni di anni, anche un effetto marginale, se cumulativo, può quindi incidere in modo importante sulla persistenza di un gruppo rispetto ad un altro.

Un grande plesiosauro brachauchenino ed un mosasauro tilosaurino. (c) D. Varner

Quanto furono frequenti queste interazioni? Incisero sull'evoluzione dei due gruppi?

Le nostre conclusioni sono che i mosasauroidi non poterono inizialmente entrare in competizione con i plesiosauri, date le sostanziali differenze anatomiche (100 milioni di anni fa, i secondi erano già perfettamente adatti ad uno stile di vita acquatico, mentre i primi erano all'inizio della loro storia, come specie semi-acquatiche ancora legate all'ambiente terrestre). Tuttavia, è legittimo supporre che il declino e la scomparsa dei pliosauridi, a metà del Cretacico Superiore (mentre altri gruppi di plesiosauri, come gli elasmosauridi e i policotilidi, persistono fino alla fine del periodo), possa aver liberato una nicchia macro-predatoria, nicchia che fu occupata rapidamente dai mosasauri (in particolare, i tilosaurini): l'analisi dei tassi di diversificazione morfologica mostra proprio in quel momento il più rapido accumulo di innovazioni anatomiche nei mosasauri (in generale) e nei tilosaurini (in particolare) e l'evoluzione di specie giganti. Più che di competizione, quindi, è plausibile parlare di parziale sostituzione ecologica: i mosasauridi trassero vantaggio dalla scomparsa di alcuni tipi di plesiosauri, e ne presero il posto come predatori apicali.

Bibliografia:

Madzia D, Cau A. 2020. Estimating the evolutionary rates in mosasauroids and plesiosaurs: discussion of niche occupation in Late Cretaceous seas. PeerJ 8:e8941 http://doi.org/10.7717/peerj.8941

Dubbi sullo stato dinosauriano (e aviano) di Oculudentavis

Scansione tomografica del cranio di Oculudentavis (da Xing et al. 2020).

Edit del 16 marzo 2020: nello stesso momento in cui pubblicavo il mio post, anche Mickey Mortimer giungeva alle medesime conclusioni.

Xing et al. (2020) descrivono un cranio completo ed articolato di piccolissime dimensioni rinvenuto in un nodulo di ambra birmana. Gli autori riferiscono questo cranio ad un nuovo uccello primitivo, che battezzano Oculudentavis khaungraae. In base alla loro interpretazione, Oculudentavis risulterebbe il più piccolo dinosauro mesozoico al mondo, di dimensioni patagonabili a quelle di un odierno colibrì.

Dopo aver letto lo studio, e osservato nel dettaglio il modello 3D navigabile del cranio, prodotto dagli autori, ritengo che l'interpretazione proposta da Xing et al. (2020) sia molto problematica.

Oculudentavis difatti presenta numerose caratteristiche anomale per un uccello e persino per un dinosauro. E questo mi fa dubitare che sia classificabile dentro Dinosauria (e Avialae).

Assenza di finestra antorbitale.

Caso unico in tutto il clade Theropoda, Oculudentavis è privo di finestra antorbitale: il mascellare difatti partecipa ampiamente al margine anteriore dell'orbita, una configurazione alquanto primitiva che ricorda molti lepidosauri.

Quadrato con ampia concavità laterale.
Questo carattere non è tipico dei dinosauri, bensì dei lepidosauri.

Il mascellare e la dentatura posteriore del mascellare si estendono ampiamente sotto l'orbita.

Entrambi i caratteri sono condizioni primitive dei rettili, assenti in tutti i celurosauri, ed il secondo a tutti gli averostri, nei quali invece il mascellare non si estende sotto la parte anteriore dell'orbita. Anche se in alcuni paraviani la dentatura arriva fino alla barra lacrimale, essa non si estende mai così posteriormente.

Dentatura con impianto pleurodonte o acrodonte.

I denti non sono inseriti in alveoli (impianto tecodonte) tipico di tutti i dinosauri e tutti gli arcosauri, bensì appoggiano al margine linguale del parapetto laterale dell'osso corrispondente: questo è un impianto dentario tipico dei rettili non-arcosauri (ad esempio, i lepidosauri).

Finestre postemporali molto ampie.

Queste finestre sono poste tra i parietali ed il sopraoccipitale: in Oculudentavis sono molto ampie, come nella maggioranza dei rettili, mentre nei dinosauri queste sono ridotte a dei piccoli forami.

Placche sclerotiche a forma di cucchiaio.

L'anello sclerotico che forma l'impalcatura del bulbo oculare di Oculudentavis è diverso da quello di tutti i dinosauri, nei quali le placche che formano l'anello sono rettangolari, per essere formato da placche a forma di cucchiaio: la medesima morfologia è tipica di molti lepidosauri squamati.

Processo coronoide che descrive una concavità posterodorsale della mandibola.

Nei maniraptori, il coronoide è un osso vestigiale, spesso del tutto assente. In Oculudentavis, il coronoide è un osso ben distinto, la cui forma e posizione ricorda più un lepidosauro che un maniraptoro.

Dimensioni ridottissime.

Oculudentavis è molto più piccolo di qualunque altro aviale mesozoico scoperto finora. Le sue dimensioni sono comparabili a quelle dei crani di molti piccoli squamati rinvenuti nella ambre birmane.

Concludendo, ci sono troppi caratteri "da lucertola" in Oculudentavis per non far nascere il sospetto che questo fossile non sia affatto un uccello, né tanto meno un dinosauro, bensì un altro tipo di diapside, forse un lepidosauro squamato, se non eventualmente un esemplare molto immaturo di qualche altro gruppo mesozoico (ad esempio, un coristodero). 

Se dovessi puntare del denaro tra l'ipotesi che esso sia un uccello piccolissimo con inusuali convergenze "da lucertola" e l'ipotesi che sia un cranio molto immaturo di un rettile non-dinosauriano, io punto la seconda.

Sebbene gli autori sostengano che l'animale sia adulto, le ridottissime dimensioni e le proporzioni del cranio sono compatibili con uno stadio molto immaturo, e possono indicare un esemplare forse persino appena uscito dall'uovo. Ciò spiega la forma vagamente "da uccello" sia del muso che della cavità encefalica: è ben noto che molti tipi di rettili presentano nella fase finale dello sviluppo embrionale e nei primissimi momenti dopo la schiusa una morfologia cranica simile a quella generale degli uccelli (di fatti, il cranio degli uccelli è una forma di "infantilizzazione" del cranio rettiliano classico, estesa all'adulto).  

Purtroppo, gli autori, pur notando alcune delle somiglianze con gli squamati, non testano le affinità di Oculudentavis fuori da Avialae: la loro analisi filogenetica (focalizzata solo su Avialae) impone a priori che esso sia un uccello, e quindi non "dimostra" che tale fossile sia un dinosauro né un aviale.

Credo che fintanto che non sarà pubblicato uno studio più dettagliato che confronti questo fossile con tutti i rettili mesozoici (in particolare, i non-arcosauri come gli squamati), e non solo con gli uccelli, sia prematuro stabilire le affinità di questo fossile.

PS: per curiosità, ho testato Oculudentavis nella grande matrice di Squamata di Gauthier et al. (2012): esso risulta uno stem-Gekkota.

Bibliografia:
Xing, Lida; O’Connor, Jingmai K.; Schmitz, Lars; Chiappe, Luis M.; McKellar, Ryan C.; Yi, Qiru; Li, Gang (2020). Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar. Nature. 579 (7798): 245–249