Cos'è Anchiornis?

I fossili sono rari, e spesso incompleti. Quando un fossile con caratteristiche nuove è scoperto, si tende a riferirlo ad una nuova specie, diagnosticata in base alle caratteristiche uniche che distinguono l'esemplare da tutti gli esemplari noti finora. La procedura con cui istituiamo una nuova specie è quella di selezionare un esemplare di riferimento, e di definire la specie in base alle caratteristiche di quell'esemplare. Pertanto, in pratica, una specie fossile corrisponde alla definizione di un esemplare “tipo”. Dato che spesso in paleontologia dei vertebrati disponiamo solamente di un esemplare per quella specie, la scelta del tipo cade necessariamente su quel unico esemplare. Ovviamente, noi siamo consapevoli che un singolo esemplare può non rappresentare l'intera variabilità di una specie, né siamo così ottusamente platonici da pensare che un individuo particolare sia “il tipo” che racchiude in sé l'intera morfologia di una specie. Al tempo stesso, se non vogliamo cadere nell'anarchia tassonomica e nel caos sistematico, è saggio rispettare la definizione con cui è stata definita una specie, piuttosto che aggiornarla continuamente e arbitrariamente per qualche necessità contingente o perché desideriamo espandere il campione di tale specie. Questo significa che l'attribuzione di nuovi esemplari ad una specie deve rispecchiare un criterio ripetibile e testabile, e non deve essere basata su grossolane semplificazioni o abbattendo qualsiasi forma di rigore procedurale.

Detto in altre parole, una specie fossile è pur sempre uno strumento della nostra sistematica paleontologica, e non un feticcio da conservare e mantenere a ogni costo.

Parte della eterna discussione tra “splitter” e “lumper” (ovvero, tra chi tende a scomporre le specie ad elevata variabilità in più specie a minore diversità e chi segue la filosofia opposta) è probabilmente più uno scontro filosofico tra un approccio più rigido e formale ed uno più fluido ed ambiguo alla questione di cosa siano le categorie tassonomiche: “realtà naturali” oppure “strumenti della scienza”?

Il caso di Anchiornis (e degli Anchiornithidae) è un esempio molto illuminante su questa discussione.

Il primo esemplare di Anchiornis huxleyi (Xu et al. 2008), nonché olotipo della specie, è un individuo privo di testa. La specie è diagnosticata su quell'esemplare e definita da due caratteri diagnostici: coracoide con superficie ventrale scolpita da un pattern di forami, e ischio lungo non più di ¼ del femore. In termini rigidamente procedurali, quasi meccanici, qualsiasi paraviano con questi due caratteri dovrebbe essere un Anchiornis huxleyi.

A prima vista, sembra quindi molto facile e semplice riferire dei nuovi esemplari ad Anchiornis huxleyi: se hanno un coracoide scolpito e un ischio corto sono degli Anchiornis.

La realtà, come al solito, è molto più complicata.

Ecco una serie di paraviani provenienti da livelli cinesi coevi a quelli del primo esemplare di Anchiornis huxleyi:

LPM-B00169 (descritto da Hou et al. 2009): esso ha un ischio lungo quasi ¼ del femore, ma non è osservabile la superficie ventrale del coracoide. Nondimeno, esso è molto simile all'olotipo di Anchiornis per molti altri caratteri (la maggioranza dei quali, tuttavia, condivisa anche con altri paraviani) e quindi è riferito a quella specie, sebbene non si possa escludere che sia privo del carattere nel coracoide. In particolare, questi due esemplari condividono la medesima combinazione di caratteri nell'ileo (che è uncinato nel margine anteroventrale ed affilato posteriormente). In base a questo secondo esemplare, gli autori aggiungono un altro carattere alla diagnosi di Anchiornis: la tibia è lunga più del 150% del femore.

YFGP-T5199 (descritto da Lindgren et al. 2015): esso ha sia l'ischio corto che l'ornamentazione del coracoide, ed è ragionevolmente riferibile ad Anchiornis. Inoltre, la tibia è più lunga del 150% rispetto al femore. Tuttavia, il suo ischio è differente da quello di LPM-B00169: esso non presenta il processo otturatore lungo e stretto che invece si osserva in LPM-B00169 (un carattere che ad esempio incontriamo in Rahonavis): siccome la condizione nell'olotipo non è chiara, quale dei due ischi rappresenta la “condizione tipica” della specie? Entrambi? Dobbiamo considerare questo carattere non significativo per Anchiornis?

PKUP V1068 (descritto da Pei et al. 2017): questo conserva il cranio completo, che è molto simile a quello di LPM-B00169 nelle proporzioni generali e, in particolare, nella posizione arretrata della narice rispetto al premascellare e nella presenza di denti mascellari anteriori relativamente corti e sottili. Il coracoide non è esposto ventralmente sebbene mostri delle rugosità come nell'olotipo. L'ischio è assente, ed inoltre ha la tibia che è solamente il 130% del femore. Pertanto, solo un carattere, ma non del tutto sicuro, permetterebbe di riferirlo ad Anchiornis. Ha senso chiamarlo “Anchiornis huxleyi”?Siccome ha il cranio molto simile a LPM-B00169, e questo ultimo è stato riferito ad Anchiornis, allora risulterebbe ragionevole riferire anche PKUP V1068 ad Anchiornis.  Questo esempio dimostra il pericolo delle attribuzioni puramente "morfologiche" su elementi non visibili nell'esemplare tipo: purtroppo, come ho scritto sopra, l'olotipo di Anchiornis NON ha il cranio! 

Notate come le attribuzioni di nuovi esemplari ad Anchiornis tendano ad essere progressivamente sempre più labili mano a mano che includiamo nuovi dati, e comunque vincolate a loro volta ad attribuzioni precedenti, oppure siano sempre più suscettibili di revisione.

BMNHC PH804 (anche questo descritto da Pei et al. 2017), presenta sia il coracoide ornamentato che il coracoide corto, ed è quindi riferibile ad A. huxleyi. L'ileo ha la medesima combinazione di caratteri di LPM-B00169, inclusa una concavità anterodorsale non determinabile nell'olotipo. Come nel caso di PKUP V1068, tuttavis, la tibia è solamente il 130% del femore. Siccome la lunghezza relativa della tibia è un carattere vincolato alle dimensioni corporee, è possibile che sia variabile durante la crescita, diminuendo negli esemplari maturi.

Qui si apre un dilemma importante: l'olotipo di A. huxleyi è un esemplare maturo? Possibile che l'ornamentazione del suo coracoide sia un carattere giovanile (la texture rugosa delle ossa è tipica degli individui immaturi)? Se così fosse, 3 dei 2 caratteri diagnostici di A. huxleyi (ovvero, la tibia relativamente lunga e il coracoide ornamentato) sarebbero caratteri giovanili privi di valenza tassonomica.

Se questa seconda ipotesi è valida, allora resta un solo carattere valido nella diagnosi di A. huxleyi: l'ischio molto corto, lungo ¼ del femore. Purtroppo, questo carattere è presente anche negli olotipi di Aurornis, Eosinopteryx, Serikornis e Caihong! Quindi, se usiamo questo carattere come diagnostico di Anchiornis, dobbiamo concludere che tutti i generi appena elencati siano degli Anchiornis! E se questo argomento può anche piacere ai lumper che ritengono Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis degli esemplari di Anchiornis, dubito che sia accettabile anche per Caihong, che ha un cranio chiaramente differente da quello degli esemplari riferiti ad Anchiornis (ma, ripeto, il cranio dell'olotipo di Anchiornis è sconosciuto!). Ma se rimuoviamo questo carattere dalla diagnosi, in quanto sinapomorfia di tutto Anchiornithidae, allora la specie A. huxleyi perde l'ultimo suo carattere diagnostico valido!

Concludendo, ad essere rigorosi nell'applicazione delle diagnosi dei vari taxa istituiti, risulta che “Anchiornis” è un “wastebasket taxon” basato su un mix di caratteri molto problematico: due caratteri che probabilmente variano ontogeneticamente e che sono tipici degli individui immaturi (ornamentazione del coracoide e tibia/femore > 150%) ed un carattere che è sicuramente presente in più di una specie di anchiornithide (l'ischio molto corto).

Pei et al. (2017) revisionano la diagnosi di Anchiornis huxleyi e propongono la seguente:

processo nasale del premascellare di forma rettilinea (NON determinabile nell'olotipo! e comunque presente anche in Archaeopteryx, quindi non diagnostico per la specie), ramo rostrale del mascellare relativamente corto (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), finestra promascellare posizionata ventralmente (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), processo posteroventrale del dentale laminare (NON determinabile nell'olotipo, difficile da determinare in molti paraviani), margine anteroventrale del coracoide rugoso (carattere potenzialmente variabile con la crescita, assente in Serikornis), cresta deltopettorale lunga 1/4 dell'omero (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), radio e ulna subrettilinei (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), ischio estremamente corto (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie), fibula ampia prossimalmente quanto la tibia (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie).

Notate che molti di questi caratteri sono presenti in altri paraviani e quindi non sono validi per una diagnosi di A. huxleyi preso singolarmente, ma costituiscono potenziali sinapomorfie di più ampi cladi paraviani.

Come comportarsi?

Una soluzione “iper-lumper” sarebbe di riferire tutti gli anchiornithidi ad Anchiornis. Sinceramente, questa opzione implicherebbe che anche Caihong è un Anchiornis, cosa che temo nessun sistematico dei paraviani accetterebbe, vista la grande differenza nel suo cranio rispetto agli "Anchiornis classici".

Una soluzione “moderatamente lumper” è quella di separare Caihong e riferire tutti gli altri anchiornithidi con ischio corto ad Anchiornis. Questa ipotesi, che alcuni autori forse considererebbero accettabile, è però arbitraria, dato che assume che “solo Caihong” sia distinguibile da Anchiornis. Eppure, sia Aurornis che Serikornis sono chiaramente distinguibili dall'olotipo di Anchiornis per caratteri dell'ileo e dell'ischio, così come condividono con Caihong un maggiore sviluppo dei denti mascellari anteriori. Ovvero, se separate Caihong da Anchiornis, è molto probabile che almeno Aurornis e Serikornis possano essere separati per motivi analoghi. Il problema principale di Anchiornis è che la sua diagnosi originaria (e quella revisionata) è troppo generica, e ciò permette di includervi praticamente qualsiasi paraviano basale che sia privo di caratteri derivati da deinonychosauro o da aviale. Il fatto che decine di esemplari siano riferiti a questo taxon senza che sia stata svolta una analisi rigorosa dei caratteri che avvalorano tale riferimento, non fa che aggravare la situazione, creando un perverso loop di riferimenti autoreferenti.

La mia proposta è di svolgere una analisi filogenetica degli anchiornithidi alla scala degli individui, e di determinare dalle relazioni tra gli olotipi già definiti la tassonomia interna di Anchiornithidae.

Ho testato questo approccio con una analisi degli anchiornithidi alla scala degli individui, includendo tutti i potenziali caratteri diagnostici di Anchiornis proposti in letteratura.

Il risultato indica che almeno due esemplari formano un clade stabile con l'olotipo di A. huxleyi, e quindi formano una versione “robusta” di Anchiornis. Gli altri anchiornithidi formano due gradi al cui interno nidifica il nodo “robusto” di Anchiornis. A seconda di quanto voi siate “lumper” oppure “splitter”, il nome “Anchiornis” può essere posizionato in uno di questi tre nodi.

Notate che se sostenete che Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano riferibili ad Anchiornis, allora dovete includere in quel taxon anche Caihong e Xiaotingia: questa ultima opzione è, a mio avviso, troppo inclusiva per essere utile alla tassonomia anchiornithide.

Credo quindi che le proposte recenti di sinonimia tra Anchiornis ed Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano premature. Questo non significa che tutti e tre gli altri taxa anchiornithidi siano robusti in egual misura (Eosinopteryx è quello più suscettibile di revisione), ma al tempo stesso, ritengo che le proposte pubblicate di recente per sostenere una tale sinonimia siano deboli e non tengano conto della problematicità dello stesso olotipo di Anchiornis huxleyi e della variabilità interna al campione.

Non tutto ciò che sembra Anchiornis è un Anchiornis. 

Il piccolo nandù triassico

Gli elementi noti di Nhandumirim (da Marsola et al. 2019).

Marsola et al. (2019) descrivono i resti parziali di un dinosauro di dimensioni medio-piccole dal Triassico Superiore del Brasile (dai medesimi livelli di Saturnalia e Staurikosaurus) ed istituiscono Nhandumirim waldsangae (letteralmente, il "piccolo nandù dal sito di Waldsanga").

I resti di Nhandumirim includono alcune vertebre dorsali, sacrali e caudali, un ileo e parte della gamba destra, tutti riferibili ad un singolo individuo. Le caratteristiche generali di Nhandumirim sono compatibili con la sua età Triassica: le vertebre non mostrano pneumatizzazione ma una debole laminazione, il sacro è formato da 3 vertebre, l'ileo è corto e privo di una lamina preacetabolare allungata, il femore è sigmoide con il trocantere anteriore ridotto e posto distalmente, il quarto trocantere è asimmetrico, i condili distali non sono particolarmente arrotondati, la tibia non è espansa trasversalmente nella sua terminazione distale, la fibula è robusta. Gli autori discutono i caratteri che distinguono il nuovo taxon dagli altri dinosauri simpatrici (come Staurikosaurus) e concludono che Nhandumirim non sia riferibile ad un esemplare immaturo degli altri taxa.

Marsola et al. (2019) testano le affinità filogenetiche di Nhandumirim usando due recenti analisi focalizzate sui dinosauri basali, e concludono che il nuovo taxon sia un saurischio potenzialmente collocabile nella parte più basale di Theropoda.

Immesso in Megamatrice, Nhandumirim risulta invece un theropode molto basale, in politomia con Herrerasauridae, Tawa ed il clade comprendente tutti gli altri theropodi.

Relazioni tra i dinosauromorfi non-averostri. Consenso ridotto ottenuto sfrondando alcuni taxa instabili dal risultato.

Bibliografia:

Marsola, JCA et al. (2019). A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria Formation, South Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology: e1531878 DOI: 10.1080/02724634.2018.1531878

Il sinapside presbite, la scimmia stereoscopica, ed il paleoartista daltonico

"A Group Of Carnivorous Cynognathus Prey" (c) Mark Hallett

Guardate questa opera del paleoartista Mark Hallett: essa ritrae alcuni sinapsidi cinodonti del genere Cynognathus mentre banchettano col corpo del sinapside dicinodonte Kannemeyeria. L'opera è assolutamente pregevole, ed io ricordo di essermi innamorato del muso cagnesco del Cynognathus in primo piano fin dalla prima volta che vidi questa opera, venticinque anni fa. L'aspetto così esplicitamante "mammaliano" che Hallett ha saputo dare all'animale, pur mantenendogli la sua doverosa anatomia da "non-mammifero", è conturbante.

Eppure, superata la fase della fascinazione artistica, e raggiunta anche una età più matura per osservare la bella paleoarte in modo completo, qualcosa nella scena appare stonato. Qualcosa che trascende l'opera stessa (e che quindi, restando sul piano esclusivamente artistico, non ne intacca il valore), ma che comunque dovrebbe fondarne la composizione, dato che è un elemento chiave per comprendere e "visualizzare" questi animali del Triassico Inferiore. 

Guardate bene l'immagine. Guardatela bene e riflettete su di lei.

Oppure, se siete pigri, leggete il post.

Una lezione di realismo per i dinosauri in digitale

 

In questo video amatoriale girato in una riserva in Sud Africa, abbiamo un gruppo di leoni che tenta (poi risulterà un tentativo vano) di abbattere una giraffa. La scena è molto interessante ed istruttiva, specialmente per chi cerca di ricostruire scene realistiche di caccia per i theropodi.

Notate subito che la scena è poco o nulla spettacolare: non ci sono ruggiti, non ci sono balzi acrobatici nei predatori né reazioni particolarmente dinamiche nella preda. I leoni letteralmente tentano di restare aggrappati al dorso della giraffa, oppure si avvinghiano goffamente alle sue zampe posteriori. La giraffa non pare opporre una particolare resistenza, a parte cercare di muoversi con tutto il fardello felino che la sovraccarica. Ogni tanto sbuffa, ma non ha alcuna movenza particolarmente drammatica o enfatica (cosa che, in genere, siamo abituati a vedere nei dinosauri animati). Nessuno ruggisce, scalpita o barrisce.

Che considerazioni possiamo trarre da questa scena naturale? Molte.

1- Le dimensioni contano.

All'aumentare della mole degli animali, diminuisce drasticamente la loro agilità e dinamicità. Una giraffa pesa 2 tonnellate, e ognuno di quei leoni almeno 200 kg. Un sauropode pesa 20 tonnellate, ed un allosauro ne pesa 2, ovvero, sono dieci volte più pesanti dei mammiferi visti in questo video! Questo significa, senza alcuna possibilità di alternativa, che una scena di caccia tra grandi theropodi e sauropodi era sicuramente meno agile di questa scena. Dimenticatevi le tartarughe ninja.

2- Restare attaccati alla preda conta più del colpo di grazia.

I leoni appaiono impegnati soprattutto in una azione: riuscire a restare attaccati alla preda. Questo significa che a quelle scale dimensionali non è importante sferrare "il colpo di grazia" bensì riuscire a restare attaccati alla preda abbastanza a lungo per sfiancarla. Questo ci riporta al motivo per cui i grandi theropodi hanno evoluto grandi mascelle e arti anteriori corti ma robusti: i primi servono a sfiancare la preda con tanti più morsi possibili, e gli arti anteriori robusti hanno la funzione di mantenere la presa del predatore sulla sua preda. Dimenticatevi le sciabolate ad effetto.

3- Tempi morti e poche morti.

Notare che alla fine (non si sa dopo quanto tempo, dato che il video ha dei tagli), la giraffa si libera e si allontana, lasciando i leoni a bocca asciutta. Evidentemente, alla lunga l'erbivoro ha vinto in resistenza mentre i leoni si sono stancati. Il tasso di successo in queste battute al "mega-erbivoro" è probabilmente basso. Tutto questo ci dice che un fattore chiave in una "mega-predazione" è avere resistenza alla fatica: il primo che si stanca perde. Non è quindi una questione di potenza vera e propria bensì di resistenza, ed è qui che le grandi dimensioni (e quindi, la grande inerzia) costituisce il fattore chiave per il successo dei grandi erbivori. Tutto questo ci dice che le battute di caccia al sauropode fossero probabilmente delle lunghe e sfiancanti attese, durante le quali il predatore faceva poco più che da "peso morto" contro il corpo della sua preda, cercando il più possibile di restare serrato contro eventuali punti deboli dell'animale, mentre il sauropode cercava soprattutto di allontanarsi.
Un elemento interessante, a questo proposito, è "l'effetto piranha", ovvero se la presenza simultanea di più predatori sulla preda (non necessariamente coordinati tra loro, ma semplicemente aggregati egoisticamente su una singola preda in modo analogo a come agiscono squali, piranha e coccodrilli) potesse in quei casi rappresentare il solo modo efficace di averla vinta sulla preda. Questo comportamento "asociale collettivo" per cui più carnivori convergano verso una singola preda ogni volta che qualche loro simile si sia "agganciato" all'erbivoro, potrebbe effettivamente rappresentare la sola forma plausibile di "socialità" in questi animali.

Ad ogni modo, questa scena ci dimostra che praticamente tutte le scene animate ricostruite per i dinosauri nei documentari sono probabilmente troppo veloci, troppo brevi, troppo rumorose, troppo agili, troppo enfatiche e troppo spettacolarizzate. In una parola, troppo finte.

La posizione filogenetica di "Piedino"

Foto dell'esemplare e scansione tomografica a luce di sincrotrone dello scheletro. Da Xing et al. (2019).

Nel post precedente, mi sono focalizzato sul tegumento del nuovo esemplare descritto da Xing et al. (2019) proveniente dai livelli ad ambre del Cenomaniano della Birmania. L'esemplare comprende la parte distale di un piede quasi completa ed in eccellente stato di preservazione, incluse le ossa (non tutti i fossili birmani hanno questo grado di conservazione, e spesso le ossa sono quasi completamente dissolte all'interno della matrice carboniosa delle parti molli).

Xing et al. (2019) riferiscono l'esemplare ad Enantiornithes, sulla base delle caratteristiche del quarto metatarsale e delle falangi. Tuttavia, gli autori non testano questa ipotesi usando un'analisi quantitativa. Ho quindi provato a testare le potenziali affinità filogenetiche di questo esemplare inserendolo nella mia matrice dei theropodi.

L'analisi conferma l'attribuzione ad Enantiornithes, ma non permette di determinare in modo più accurato la sua posizione, dato che il clade collassa in una ampia politomia non risolta. Dato che l'esemplare birmano è molto frammentario (codificabile solo per i caratteri del piede e del tegumento), tende ad essere molto instabile.

Ripetendo l'analisi variando il peso implicito dei caratteri, l'esemplare birmano si colloca esternamente a Enantiornithes e Ornithothoraces, nel grado dei pigostili più prossimi agli ornithothoracini rispetto ai confuciusornithidi. Nel medesimo grado si colloca Jinguofortis. Non è chiaro se questo risultato alternativo sia indicativo di uno status "jinguofortiside" per il fossile birmano o sia solamente un risultato spurio dovuto alla sua frammentarietà.

Piedino (piumato nell'ambra) vs (lo squamoso) Denti Aguzzi

Il piede di theropode in ambra descritto da Xing et al. (2019). Notare la distribuzione del piumaggio (in marrone a destra) e delle squame sulle dita.

Xing et al. (2019) descrivono l'ennesimo fossile eccezionale dai nuovi livelli ambriferi dal Cenomaniano della Birmania. L'esemplare in questo nuovo studio comprende due piccoli frammenti associati e probabilmente riferibili al medesimo individuo: parte di un piede e un frammento di piumaggio. 

Il piede è la parte più informativa e meglio conservata: sia le ossa che il tegumento sono preservati in modo eccellente. Le ossa del piede includono la parte distale dei metatarsali e le dita corrispondenti. La combinazione di caratteri (quarto metatarsale gracile, alluce opponibile, secondo dito del piede robusto con ungueale molto sviluppato, falangi pre-ungueali allungate) permette di riferire l'esemplare ad Enantiornithes. Sebbene gli autori non si sbilanciano con l'attribuzione, il mix di caratteri pare unico (in particolare, nell'estremo allungamento della seconda falange del secondo dito), e quindi è ragionevole riferire l'esemplare ad una nuova specie. Appena avrò tempo inserirò l'esemplare nella mia matrice filogenetica.

Il tegumento è comunque il pezzo forte dell'esemplare. Il frammento privo di ossa presenta una serie di penne remiganti asimmetriche, che conferma l'attribuzione ad un aviale. Il tegumento del piede è molto complesso ed inatteso. Il piumaggio si estende lungo i metatarsi e continua nel terzo e quarto dito fino agli ungueali, mentre il primo e secondo dito sono ricoperti interamente di squamature, le quali (dettaglio molto interessante) sono a loro volta la base per una fitta serie di sottili filamenti. I filamenti che partono dalle squame sono molto radi e incolori, e gli autori notano che probabilmente sono impossibili da fossilizzare in contesti diversi dall'ambra. La base delle dita è invece ricoperta dalla "classica" scutellatura reticolata che troviamo nei polpastrelli aviani moderni. 

Questo piccolo fossile conferma per l'ennesima volta quello che vado ripetendo da un decennio: la distribuzione delle piume e delle squame nei dinosauri è molto più complessa della piatta dicotomia "o squamato o piumato" che spesso si tende a usare nel parlare del tegumento dei dinosauri. Notare che la presenza di filamenti semplici ancorati alle squame sia analoga (omologa?) a quello che osserviamo nell'ornitischio Kulindadromeus, e ciò potrebbe essere un carattere generale dei dinosauri. Dato che i filamenti scutellari sono molto sottili, è probabile che fossilizzino solamente in contesti eccezionali come l'ambra. Pertanto, trovare fossili di pelle di dinosauro formata da un fitto reticolo di piccole squame non implica automaticamente l'assenza di filamento ancorato a tale squamatura (sì, sto parlando con voi, teorici del Tyrannosaurus squamato!).

Bibliografia:

Xing et al. (2019). A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber. Scientific Reports 9, Article number: 927.