Lo strano caso del Dottor Irritator e Mister Angaturama

Angaturama limai e Irritator challengeri sono due taxa di theropodi spinosauridi dal Membro Romualdo della Formazione Santana del Brasile (Martill et al. 1996; Kellner e Campos 1996). Entrambi i taxa sono riferibili a Spinosauridae per la presenza di indubbie sinapomorfie del clade (ad esempio, Angaturama ha una sutura interdigitata tra premascellare e mascellare, 7 denti prescellari, ed una "rosetta" premascellare; Irritator ha narici arretrate oltre il margine orale del premascellare, denti conici, lacrimale con angolo posterodorsale acuto, basisfenoide molto profondo), ed in particolare a Spinosaurinae in quanto condividono sinapomorfie con Oxalaia e Spinosaurus assenti in Baryonyx nei denti che hanno carene marcate ma che non presentano denticoli.

Lo status tassonomico di questi due theropodi è controverso: istituiti a distanza di poche settimane nel 1996 (con Irritator avente priorità), esiste l'eventualità che essi siano sinonimi (Sues et al. 2002). Tale sinonimia è tuttavia indimostrabile attualmente, nel senso che i due taxa non hanno parti confrontabili direttamente, e quindi non è possibile stabilire se le autapomorfie di ciascuno siano presenti nell'altro.

Nondimeno, una serie di prove indiziarie ci porta a sostenere questa sinonimia, ed in particolare a ritenere che gli olotipi di questi due taxa fossero in origine due parti del medesimo individuo, che furono separate (per cause non chiare) e interpretate come due individui distinti (Sues et al. 2002). (Già è un onore essere l'olotipo di una specie, qui abbiamo un singolo individuo che è olotipo di due generi!).

Angaturama è basato su una coppia di premascellari articolati, parzialmente erosi e mancanti la parte posteriore del ramo subnariale, in connessione con la parte più anteriore del mascellare. Irritator è basato su un cranio ben articolato ma parziale, che manca della parte anteriore del mascellare e la quasi totalità dei premascellari ad eccezione della parte posteriore del ramo subnariale. Notate che le parti del cranio mancanti in Angaturama sono presenti in Irritator e le parti del cranio mancanti in Irritator sono presenti in Angaturama. Nessuno dei due ha parti presenti nell'altro, come ci aspetteremmo nel caso siano due parti separate del medesimo cranio. 

Infine, i due esemplari sono della medesima dimensione, al punto che se li allineiamo in connessione anatomica, si può riconoscere la forma originaria di un cranio singolo, lungo circa 70 cm, con l'inconfondibile profilo da spinosauride.

Cranio di Irritator (da Sues et al. 2002, parte sinistra ribaltata per confronto con la destra) e di Angaturama (da Kellner e Campos 1996), allineati per mostrare la buona corrispondenza delle dimensioni. Le frecce nere dentro la parte ricostruita (rosso) indicano la continuità tra il ramo subnariale del premascellare da Angaturama a Irritator.

Pertanto, anche se non ci sono prove dirette di una connessione anatomica tra i due esemplari, né autapomorfie che li possano riferire al medesimo taxon, tutte le prove indiziarie concordano nel ritenerli parti di un medesimo individuo. L'alternativa, a mio avviso molto meno plausibile, è ipotizzare la seguente serie di eventi: 1) due crani della stessa dimensione di 2) due taxa molto simili di spinosaurini di cui 3) si sono preservati per puro caso solamente le parti "alternative" del rostro e del resto del cranio in grado di "simulare" un cranio singolo. Non so voi, ma come spiegazione alternativa mi pare un po' troppo forzata.

Bibliografia:

Kellner, A.W.A., Campos, D.A. (1996). First Early Cretaceous dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 199 (2): 151-166.

Martill, D. M.; Cruickshank, A. R. I.; Frey, E.; Small, P. G.; Clarke, M. (1996). A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society 153: 5-8.

Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, D. M.; Scott, D. M. (2002). Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535-547.

La dinamica (poco cinematografica) dei bipedi giganti

Silhouette dei più grandi esemplare noti di Tyrannosaurus (modificato da ricostruzione scheletrica di Hartman) e di Spinosaurus (modificato da ricostruzione in vivo di Bonadonna e Maganuco). Con lunghezze comprese tra 12 e 14 metri, e masse tra 5 e 10 tonnellate, questi bipedi giganti sono una sfida intellettiva per chiunque voglia comprendere come corpi così grandi si muovessero in modo efficiente.

I film di animazione ci hanno abituato a dinosauri immersi in scene molto dinamiche. Vediamo animali grandi come Tyrannosaurus inseguire automobili, abbattere recinzioni, fare balzi, girarsi di scatto, impennare e scontrarsi con grande forze e relativa velocità. Quanto sono realistiche queste scene?

Per rispondere a questa domanda, occorre combinare le conoscenze generali sulla biomeccanica dei vertebrati terrestri con le informazioni particolari relative a questi animali. 

Una prima parte della risposta viene dall'osservazione degli animali viventi, e da alcune semplici nozioni di fisica. All'aumentare delle dimensioni (e della massa), animali morfologicamente simili tendono ad essere meno agili e più lenti. Il motivo è dovuto a due principi fisici: il secondo principio della dinamica lega l'accelerazione (che definisce la "agilità") con la forza necessaria a generare tale accelerazione. Se la massa raddoppia, per ottenere la stessa accelerazione occorre fornire una forza muscolare doppia. La forza muscolare, a sua volta, è proporzionale alla sezione dei muscoli (l'area della sezione trasversale alla direzione di contrazione del fascio muscolare), ovvero, per avere una forza doppia occorre avere muscoli con una sezione doppia.

Se combiniamo questi due fattori, e li leghiamo per valutare come variano al variare delle dimensioni, vediamo che la massa è proporzionale al cubo della lunghezza (dipende infatti dal volume), mentre la sezione muscolare al quadrato della lunghezza (dipende infatti dalla superficie della sezione del muscolo).

Ad esempio, se l'animale A è lungo 1 metro e genera una forza muscolare F per una massa M, quale forza genera l'animale B, lungo isometricamente il doppio di A? La sua massa sarà 2 al cubo, quindi 8 volte la massa di A, mentre la forza dei suoi muscoli sarà 2 alla seconda, ovvero 4 volte la forza di A. Di conseguenza, se il rapporto Forza/Massa in A risulta pari a 1, in B sarà pari a 4/8 ovvero 1/2. E siccome l'accelerazione è data da Forza/Massa, l'accelerazione (e quindi l'agilità) di B risulta la metà di quella di A.

Questo è il motivo generale per cui gli animali più grandi sono meno agili di quelli piccoli.

L'esempio che ho mostrato è molto astratto e generico. Come ho accennato in un precedente post, nessun animale è una copia isometrica di un altro più piccolo: l'allometria è sempre imperante. Infatti, l'allometria (ovvero, il variare delle proporzioni tra le parti del corpo tra animali simili ma di dimensioni differenti) è proprio un adattamento volto a compensare in parte la legge generale sulla riduzione delle "prestazioni" che ho mostrato sopra.

Per "contrastare" almeno in parte la inevitabile perdita di agilità dovuta alle grandi dimensioni, gli animali di grande mole tendono a modificare le proporzioni corporee, al fine di massimizzare la potenza muscolare necessaria a muovere le loro masse maggiori, tenendo in conto il fatto che, comunque, i muscoli di maggiori dimensioni avranno sempre una forza relativa minore (proprio perché le loro sezione cresce più lentamente di quanto cresca la massa). Ad esempio, nei theropodi, le forme di maggiori dimensioni hanno in proporzione arti posteriori più corti, e negli arti posteriori la tibia ed i metatarsi risultano in proporzione più accorciati rispetto al femore: ciò genera leve che richiedono una minore massa muscolare. Inoltre, il bacino tende ad essere più lungo ed ampio, proprio per aumentare la quantità di fasci muscolari (e quindi, la sezione totale) necessari a muovere gli arti. Nondimeno, anche con questi accorgimenti, le leggi della fisica vincono sempre, e quindi i grandi dinosauri sono di necessità vincolati a prestazioni meccaniche relativamente ridotte rispetto ai loro parenti di dimensioni inferiori. 

Un altro motivo che vincola queste prestazioni dinamiche è legato all'energia cinetica generata nel moto. Per fermare un corpo in moto (o per fargli cambiare direzione) è necessario compiere un lavoro per contrastare la sua energia cinetica, la quale è proporzionale alla massa ed al quadrato della velocità. Questo significa che per fermare un animale che si muove a velocità X occorre un'energia E, ma per fermare uno che si muove a velocità 2X occorre un'energia 4E. Se ribaltiamo la questione, un animale che impatta a velocità 2X deve avere un corpo capace di resistere ad un'energia 4 volte superiore a quella necessaria a resistere ad un impatto a velocità X. Ovvero, a parità di velocità, gli animali di grandi dimensioni corrono rischi molto più gravi di essere feriti o uccisi da impatti o cadute rispetto a quelli di dimensioni minori. Questo "rischio" tende quindi a selezionare animali di grande mole relativamente più massicci e robusti (e quindi, di conseguenza, ancora meno "agili") ma anche a sfavorire lo sviluppo di adattamenti cursori in questi giganti, privilegiando comportamenti e stili di vita meno "rischiosi".

Pertanto, anche senza entrare nel pantano dei calcoli, delle simulazioni o speculazioni quantitative, è evidente che i grandi theropodi non fossero equivalenti dal punto di vista dinamico ai theropodi di dimensioni inferiori. Esattamente come la solennità e la potenza sono la norma nei grandi mammiferi di oggi (come elefanti e ippopotami), mentre l'agilità e la velocità sono prerogativa delle specie di dimensioni inferiori (come antilopi e zebre), è plausibile che i theropodi giganti fossero relativamente lenti e solenni, e che non fossero capaci di corse o scatti. Ciò non significa che queste fossero creature letargiche, esattamente come un elefante o un ippopotamo non sono animali indolenti, per quanto non sicuramente dei campioni di velocità e scatto: anche una camminata con lunghe falcate (ricordo che Tyrannosaurus ha gambe lunghe più di 3 metri) permetteva a questi animali di spostarsi con la velocità necessaria alle loro vite. Alla scala dimensionale dei grandi theropodi, quindi, i movimenti seguivano una dinamica differente da quella a cui siamo abituati noi piccoli vertebrati ben sotto la tonnellata. E, se ci pensate, è lo stesso motivo per cui solamente un theropode grande come un calabrone (il colibrì) è capace di super-prestazioni dinamiche impossibili anche ad un animale come un piccione. Ogni scala dimensionale ha quindi le sue leggi e vincoli, le sue "dinamiche" ed "energetiche".

Pertanto, immaginare un theropode di 5 tonnellate e 12 metri di lunghezza che si gira rapidamente, scatta, balza, insegue e compie corse, è molto probabilmente un'illusione dei film di fantascienza.

La differenza tra la Ferrari e Tyrannosaurus

Quante Ferrari occorrono per un Tyrannosaurus? Notare che i due Tyrannosaurus mostrati sono stime di massa alternative dallo stesso scheletro (modificato da Hutchinson et al. 2011).

Uno dei motivi per cui sono molto critico verso la grande maggioranza delle discussioni (online) sui dinosauri è che esse fondamentalmente si riducono a diatribe su lunghezze e masse. E "lunghezza" e "massa" sono concetti molto deboli da argomentare in biologia e paleontologia. Chiunque abbia un minimo di formazione naturalistica sa che gli esseri viventi sono sistemi dinamici, che variano le proprie caratteristiche nel tempo in funzione di fattori sia intrinseci (legati al genoma e alla fisiologia) che estrinseci (legati all'ambiente). 

Ho l'impressione che molti di coloro che parlano di dinosauri discutendo ossessivamente sulle dimensioni e le masse abbiano una concezione "ingegneristica" dei dinosauri. A differenza degli organismi biologici, gli oggetti generati dall'ingegneria tendono ad avere ben precisi valori di dimensione e massa, spesso in forma standardizzata, valori stabiliti prima ancora che l'oggetto in questione sia "formato".

Prendiamo uno degli oggetti ingegneristici più belli creati dall'uomo, la Ferrari. In questo caso, mi servo del modello di Ferrari F40. Questa auto è stata progettata al millimetro, ed ogni sua caratteristica è stabilita rigorosamente prima ancora che sia assemblato il primo pezzo. Una F40 è lunga 4.36 metri, alta 1.12 metri ed ha una massa (a serbatoio vuoto) di 1.23 tonnellate. Tutte le F40 uscite dagli stabilimenti Ferrari hanno questi valori, e mantengono quei valori per un tempo indefinito (al netto, ovviamente, di usura, danneggiamenti e altri accidenti non prevedibili). Se cambiano le caratteristiche, cambia anche il modello di Ferrari: non può esserci una F40 che abbia valori diversi dalle altre F40. [Non mi dilungo a parlare di Ferrari, dato che non è il mio campo]

In Natura, nessun individuo ha la precisione standardizzata e la costanza delle caratteristiche che osserviamo in una Ferrari. La crescita individuale fa variare le dimensioni dell'individuo nel tempo. La quantità di risorse (cibo e acqua) fa variare la massa dell'individuo nel tempo. Nessun individuo rimane mai identico a sé stesso. Inoltre, a differenza della popolazione di F40, gli individui di una medesima popolazione animale sono uno diverso dall'altro: questa condizione, la variabilità intraspecifica, è una proprietà naturale la cui esistenza e importanza è stata compresa solamente con l'avvento del pensiero darwiniano. Prima di Darwin, quasi tutti gli studiosi di biologia avevano una visione "ingegneristica"  degli esseri viventi: la variabilità era una condizione "accidentale" che perturbava l'originaria identità col progetto standardizzato. Come modelli di una Ferrari, ogni individuo biologico era ritenuto, almeno ad un livello "ideale", come identico ai suoi conspecifici. La causa delle differenze era ritenuta "il mondo materiale", e tali differenze erano considerate attributi secondari e "accidentali". In pratica, un po' come considerare le differenze nel numero di moscerini sul parabrezza, di gocce di pioggia sul cofano e di polvere sul tettuccio di una Ferrari: rimosse quelle impurità accessorie, tutte le Ferrari sono identiche e fedeli riproduzioni del modello originario.

Questa visione "ingegneristica" degli esseri viventi è fallimentare da più punti di vista. Lo è, in primo luogo, quando si cerca di identificare la causa dei viventi, ovvero, la loro storia naturale. L'evoluzione, infatti, ha come proprio serbatoio (tanto per restare con metafore automobilistiche) proprio la variabilità individuale. Senza variabilità non può esserci successo riproduttivo differenziale, altresì noto come "selezione naturale". 

In secondo luogo, questa idea "ingegneristica" non permette di inserire gli organismi nella loro dimensione spazio-temporale, ovvero, li estrae dal contesto che è la loro causa naturale. E siccome la scienza è ricerca delle cause naturali, discutere di dinosauri riducendoli a oggetti ingegneristici li "snatura".

Questo non significa che qualsiasi tentativo di determinare dei valori "fisici" per i dinosauri sia sterile e inutile: avere stime - per quanto approssimative - su questi valori può essere utile, qualora sia inserito in una discussione che tenga in considerazione il margine di incertezza (e di validità: ovvero, il metodo con cui tali valori sono ricavati) di quelle misure, e che sia sempre consapevole del contesto in cui tali valori hanno "un senso".
Hutchinson et al. (2011), ad esempio, stimano la massa in alcuni esemplari di Tyrannosaurus, esemplari scheletrici relativamente completi (non 10 ossa disarticolate e distrutte 70 anni fa...), e presentano varie versioni alternative di valori della massa stimata, ottenuti in funzione di differenti ipotesi di partenza in merito alla quantità di tessuto non-osseo presente in vita. Nel loro articolo, gli autori precisano che esiste un margine di errore già nelle ricostruzioni scheletriche, a seconda dell'orientazione e articolazione delle varie ossa, e che tale margine di errore non può essere ignorato quando si discute di "dimensioni" di esemplari fossili. Ovvero, il margine di errore non è solamente nella stima, ma anche nel dato di partenza! Questo esempio dimostra come sia quasi ridicolo (e molto ingenuo) affermare che "l'esemplare X pesava Y tonnellate ed era lungo Z metri" se tale affermazione non è accompagnata da una indicazione del margine di errore associato a tali valori.
Pertanto, qualsiasi disquisizione grossolana relativa a questi valori nei dinosauri (o, in generale, negli organismi) mi pare più simile ai discorsi tra collezionisti di figurine di auto sportive, piuttosto che argomentazioni su fossili. [Senza contare che anche la riduzione delle automobili a meri numeri è una triste rimozione di ciò che invece rende interessante ad appassionante l'automobilismo...]

Pertanto, quale è la differenza tra la Ferrari e Tyrannosaurus? Che la prima è misurabile in modo univoco, dato che le dimensioni di ogni esemplare furono fissate prima ancora della sua realizzazione; mentre il secondo non è misurabile in modo univoco, dato che le dimensioni di ogni esemplare sono variabili nel tempo in modo contingente.
Qual'è la caratteristica che li accomuna? Che entrambi sono macchine straordinarie.

How to properly pronounce my name

Per i lettori non-italiani del blog. Se mai vi foste posti il quesito di come pronunciare il mio nome, Darren Naish fornisce la risposta nell'ultimo episodio di TetZoo Podcast (dal minuto 4:00).

Coste dorsali e ampiezze di torace nei grandi theropodi [Aggiornamento]

Nei precedenti post, ho parlato principalmente di vertebre dorsali, ed ho confrontato le loro dimensioni, in particolare l'ampiezza, come possibili indicatori del volume corporeo di alcuni grandi theropodi, in particolare Spinosaurus e Tyrannosaurus.

Tuttavia, un'eventuale obiezione è che le vertebre dorsali di Tyrannosaurus possano essere "anomale" e che tale "anomalia" possa sovrastimare Tyrannosaurus, dando l'erronea impressione che esso fosse molto più massiccio degli altri taxa. Io ritengo questa obiezione debole, dato che non tiene in considerazione il fatto che le dimensioni delle vertebre sono correlate alle dimensioni degli animali, e quindi, anche con eventuali differenze "ecologiche" o "adattative", una vertebre ampia il doppio di un'altra implica che il primo animale era comunque più massiccio (non necessariamente il doppio, ma comunque con una massa chiaramente maggiore). 

Ad ogni modo, la mia ipotesi fa una previsione testabile scientificamente: se Tyrannosaurus è effettivamente più massiccio come vertebre rispetto a Spinosaurus, allora la sua gabbia toracica era più ampia, ed il suo torace molto più voluminoso, e quindi, le sue coste dorsali descrivevano una curva più ampia che in Spinosaurus. 

Le dimensioni della gabbia toracica in esemplari disarticolati e frammentari (come Spinosaurus) sono difficili da determinare. Tuttavia, per nostra fortuna, l'olotipo descritto da Stromer (1915) include una costa dorsale intermedia parziale. Stromer ci fornisce le misure dell'esemplare: la costa è lunga almeno 83 cm, ed ha un capitello di almeno 10.5 cm. Sebbene la parte terminale della costa sia mancante, possiamo stimare l'ampiezza totale della costa in base alla sua curvatura.

Per abozzare la dimensione totale della costa, usiamo la sua curvatura, inclinando il capitello di 30° per simulare la sua articolazione con la vertebra dorsale, ed inscriviamo un'ellisse che segua il trend di curvatura della costa. L'ellisse che si ottiene è una buona stima dell'ampiezza di metà laterale del torace. Per fare felici i sostenitori dello "Spinosaurus grande 120% dell'olotipo" ingrandiamo questo risultato del 120% per avere un'ipotetico torace "massimo".

Questo è il risultato.

 

 Adesso, ripetiamo la medesima procedura usando una costa dorsale intermedia di Tyrannosaurus, ovvero da una posizione della gabbia toracica omologa a quella da cui proviene la costa di Spinosaurus usata prima. La costa in questione è lunga 147 cm ed ha il capitello lungo 32 cm. Incliniamo il capitello di 30° per avere la stessa articolazione con le vertebre attribuita a Spinosaurus. Inoltre, siccome la costa di Spinosaurus era priva della parte terminale, per stimare l'ellisse equivalente in Tyrannosaurus identifichiamo il punto lungo la costa di Tyrannosaurus che corrisponde alla parte finale preservata nella costa di Spinosaurus, ed escludiamo la parte posta oltre quel punto dal nostro discorso. In quel punto inscriviamo l'ellisse esattamente come svolto per Spinosaurus. 

Questo è il risultato.

Ancora una volta, esattamente come nel caso delle vertebre cervicali, del rostro, del dentale e delle vertebre dorsali, anche la gabbia toracica di Tyrannosaurus risulta ben più ampia di quella di Spinosaurus, persino per l'ipotetico esemplare "120%". Ed anche in questo caso, il risultato è basato direttamente sui fossili, usando un metodo ripetibile e che confronta direttamente parti omologhe tra i due animali.

Il volume maggiore della gabbia toracica è chiaramente coerente con le maggiori dimensioni delle vertebre, quindi è - ancora una volta - molto probabile che Tyrannosaurus avesse una massa corporea molto maggiore che Spinosaurus. Come vedete, la valutazione dei vari fattori conduce al medesimo risultato: non si tratta di "estrapolare" da un solo dato, bensì di analizzare i diversi fattori, per poi integrarli in un'unica interpretazione comune.

AGGIORNAMENTO DEL 6 DICEMBRE 2013:
Nelle stime qui sopra, ho valutato solamente le coste dorsali, senza includere le vertebre dorsali nella ricostruzione.
Nell'olotipo di Ichthyovenator, è preservata una costa dorsale quasi completa, adiacente ad una vertebra dorsale posteriore (probabilmente la dodicesima). Dato che l'arco neurale di quella vertebra è molto simile a quello di una delle dorsali dell'olotipo di Spinosaurus, si può usare questa costa dorsale, articolata alla corrispondente vertebra di Ichthyovenator, per avere una stima dell'ampiezza della gabbia toracica a livello della dodicesima dorsale in Spinosaurus.
Usando poi la stessa vertebra dorsale e le coste corrispondenti in Tyrannosaurus, ho confrontato l'ampiezza delle gabbie toraciche a livello della parte posteriore del torace, a ridosso del bacino. Come sempre, per andare incontro alle esigenze di tutti, ho incluso anche una versione ipotetica di Spinosaurus "espansa del 120%" rispetto all'olotipo.

Dettaglio interessante, in Ichthyovenator le coste dorsali presentano una possibile faccetta distale per articolare con le coste sternali, mentre in Tyrannosaurus le coste sono relativemante più corte, non si proiettavano ventralmente e presumibilmente non articolavano con le coste sternali. Queste differenze di morfologia, assieme alle diverse inclinazioni e lunghezze delle diapofisi nell'arco neurale, potrebbero avere interessanti implicazioni sul diverso modo con cui la parte posteriore del torace di questi due theropodi partecipava alla ventilazione del polmone.

APPI Day con Tataouinea!

Vi segnalo l'appuntamento con la Ottava Edizione dell'APPI Day, organizzato dalla associazione paleontologica APPI per il prossimo 15 dicembre a Parma. Nel pomeriggio, in particolare, ci sarà un intervento di Federico Fanti e del vostro paleo-blogger di fiducia, in cui parleremo di Tataoiunea, il dinosauro sauropode tunisino che abbiamo pubblicato la scorsa estate.

Per tutti i dettagli relativi all'evento, vi mando al sito dell'APPI.