13 aprile 2019

Imperobator: né gigante né (probabilmente) paraviano

L'unica foto con cui abbiamo conosciuto Imperobator per più di 10 anni (fonte).

In un post che scrissi dieci anni ed una settimana or sono (come passa il tempo!), discussi brevemente la posizione filogenetica di un paraviano frammentario rinvenuto in livelli del Maastrichtiano inferiore dell'Isola di Ross (Antartide). L'esemplare era stato fino ad allora descritto molto brevemente e interpretato come un possibile dromaeosauride. La versione di quel tempo lontano di Megamatrice collocò l'esemplare nella parte basale di Dromaeosauridae, senza risolverlo ulteriormente (risultato atteso, dato che l'esemplare è molto frammentario).
Ely e Case (2019) rivalutano le affinità dell'esemplare, ne confermano l'unicità, e lo elevano a olotipo di una nuova specie: Imperobator antarcticus. Gli autori confermano la loro ipotesi originaria sullo status paraviano di Imperobator, ma non risolvono la sua posizione nel clade. Va notato che l'analisi usata da Ely e Case (2018) ha tutti i caratteri impostati come non-ordinati, sebbene sia una versione della matrice del Theropod Working Group, che è basata su caratteri ordinati. Esplorando il risultato della loro analisi, noto che Imperobator si colloca in tre posizioni alternative in Paraves: come anchiornithino, come eudromaeosauro, o come troodontide basale. Pertanto, quella matrice è probabilmente non in grado di risolvere questo taxon aldilà di Paraves. Un fattore da rimarcare è che i resti dell'esemplare (in gran parte, resti incompleti della caviglia, dei metatarsi e qualche falange del piede) sono di difficile interpretazione, ed io non sono compeltamente concorde con alcune identificazioni fatte dagli autori.
Ad esempio, l'elemento interpretato come la parte distale della fibula fusa al calcagno, potrebbe essere la parte distale della fibula solamente, con l'espansione distale che è molto marcata. In quel caso, la fibula potrebbe suggerire uno status esterno a Coelurosauria. In generale, la collocazione in Paraves di Imperobator dipende da quanto affidabile sia la interpretazione delle parti preservate. A parte il possibile caso della fibula fusa al calcagno, comunque, assumo la descrizione di Ely e Case (2019) come base di partenza per qualsiasi discussione su questo taxon, sebbene io preferisca non codificare alcuni elementi descritti dagli autori, ma non illustrati.
Se confrontato solamente con i paraviani, Imperobator è molto peculiare, sia per la posizione stratigrafica e geografica, oltre che per le dimensioni stimate (rientrerebbe nel range dei massimi paraviani mesozoici, come Austroraptor e alcuni dromaeosaurini, sebbene questo sia discutibile, come nota M. Mortimer). Ho quindi ricodificato Imperobator nuovamente in Megamatrice (lo avevo rimosso in attesa di una ridescrizione formale, ovvero, in attesa di oggi).
Esso risulta un Avetheropoda di posizione incerta: tra le varie posizioni in cui è collocabile, potrebbe essere sia un allosauroide che un therizinosauroide. Notare che in questa analisi non ho messo in discussione l'interpretazione della fibula-calcagno, ma qualora fosse confermato il mio sospetto, una collocazione non-coelurosauriana sarebbe ulteriormente rafforzata.
"Ma come?" direte voi, "e l'affinità paraviana o eventualmente dromaeosauride?". L'analisi usata da Ely e Case (2019) è limitata a Coelurosauria, e quindi impone di testare solamente possibili legami coi coelurosauri. Questo spiega le eventuali affinitià con i dromaeosauridi, specialmente quelli derivati che hanno "perduto" numerosi caratteri legati all'arctometatarso tipici della maggioranza dei coelurosauri derivati. Alcuni caratteri "da dromaeosauride" come il solco estensorio nel terzo metatarsale, sono presenti anche in altri cladi non-paraviani (come alcuni tyrannosauroidi), quindi non sono prove definitive di uno status paraviano. Ritengo quindi che la collocazione di Imperobator sia troppo suscettibile di variare in funzione di come si interpretano i resti noti e di quanto ampia sia la campionatura di taxa per il confronto.
Ritengo quindi onesto classificarlo come Tetanurae incertae sedis in attesa di nuovi resti.


Bibliografia:
Ricardo C. Ely and Judd A. Case (2019) Phylogeny of a New Gigantic Paravian (Theropoda; Coelurosauria; Maniraptora) from the Upper Cretaceous of James Ross Island, Antarctica. Cretaceous Research doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.04.003Â

04 aprile 2019

La Guerra Mondiale (o Italica) Virtuale e l'Evoluzione Reale

Ad eccezione della Corea del Nord (che occupa quella del Sud), il mondo è diviso in Paraguay e Antartide.



Alcuni giorni fa, mi sono imbattuto in una pagina Facebook, la quale a sua volta rimanda a un sito, WorldWarBot 2020: la pagina Facebook fa riferimento alla versione “italica” di un gioco automatico che sulla pagina “madre” si sviluppa anche a scala “mondiale”. Il gioco in questione pare essere una versione robotizzata del Risiko, il gioco da tavolo in cui i giocatori cercano di conquistare i territori dei loro avversari sopra una mappa mondiale. Nella versione “italica”, i territori corrispondono alle province italiane (che sono circa un centinaio, al netto di eventuali ma mai chiarite riforme del loro status). Sebbene i due giochi siano sostanzialmente identici, farò riferimento alla versione “italica” nel corso del post. La pagina Facebook sta avendo un certo successo, principalmente per il fatto che alimenta uno degli sport più antichi in Italia, il campanilismo e lo sfottò contro le provincie limitrofe.
Qui, invece, parlerò di questo gioco per le implicazioni evoluzionistiche che esso suscita alla mia mente malata di paleontologo.

Il gioco è basata sul seguente algoritmo.

Si parte con tutte le province, ovvero, con un centinaio di territori ognuno dei quali ha il nome del rispettivo capoluogo. Per chiarezza, chiamo “territorio” l'areale geografico così come definito all'inizio del gioco, e “Provincia” il nome del capoluogo che “governa” tale territorio. Sebbene all'inizio del gioco “Province” e “territori” corrispondano in modo bi-univoco (ad ogni territorio corrisponde una sola provincia e vice-versa), col progredire del gioco questi due termini non definiscono più le medesime entità.
Il gioco consiste in una serie di repliche della seguenza sequenza:

  1. Viene scelto un territorio a caso. [All'inizio, come ho scritto, tale territorio corrisponde all'intero areale di una Provincia].
  2. Dall'area di quel territorio si calcola il centroide, ovvero il punto di coordinate determinate dalla media delle coordinate di tutti i punti di quel territorio.
  3. Si identificano i centroidi degli altri territori che non siano parte della medesima Provincia.
  4. Si sceglie il centroide più vicino.
  5. Si annette tale territorio alla Provincia (che ora è formata da due territori).
  6. Si ripete l'intera procedura dal punto 1.

Il gioco procede ad oltranza.

Nel momento in cui sto scrivendo il post, la situazione italica è la seguente.
I colori corrispondono alle Province ancora in gioco. Notate subito che la grande maggioranza delle Province iniziali si è estinta, e che l'estensione delle Province rimaste è piuttosto eterogenea.

Ci sono alcune interessanti considerazioni da fare:

1- Ogni ripetizione della sequenza corrisponde alla cessione di un territorio da una Provincia ad un'altra.
Tuttavia, questa procedura invariante alla scala dei territori ha delle implicazioni radicali per le Province: siccome all'inizio del gioco tutte le Province sono formate da un solo territorio, risulta che la prima parte del gioco consiste in una rapida estinzione di una parte significativa delle Province, e l'allargamento delle Province rimanenti. Se una Provincia è infatti ridotta ad un solo territorio (come lo sono tutte all'inizio) la perdita di quel territorio equivale all'estinzione della Provincia.

2- Ne resterà soltanto Una.
Dato un tempo infinito, il gioco porterà presto o tardi una singola Provincia ad occupare l'intera Italia. Ciò è una mera conseguenza del fatto che ad ogni sequenza, ogni Provincia può subire una sola delle due opzioni: persistere o sparire. La prima opzione è reversibile, mentre la seconda è irreversibile. Ovvero, persistere oggi non implica persistere domani, mentre sparire oggi significa sparire per sempre: con un tempo infinito a disposizione per il gioco, tutte le Province (tranne l'ultima che non avrà nessuno contro cui combattere) sono quindi destinate inesorabilmente a scomparire.

3- Le dimensioni contano.
Sebbene la probabilità che un territorio sia attaccato è sempre uguale per tutti (sono scelti a caso ad ogni replica), la probabilità di una Provincia di essere coinvolta in un conflitto è proporzionale al numero di territori che ha occupato. Questa legge asimmetrica (per cui un fenomeno neutro alla scala territoriale ha conseguenza alla scala provinciale proporzionale alla dimensione della Provincia) non è altro che una proprietà emergente delle Province, che fa sì che esse siano soggette ad una dinamica evolutiva differente da quella dei territori.
Corollario di questa legge è che tanto più grande è il numero di territori di una Provincia, tanto più bassa è la probabilità che essa si estingua. Si tratta del medesimo fenomeno che avevo discusso recentemente con l'estinzione “Tanos”.

4- La posizione conta.
Sebbene il territorio sia scelto a caso ad ogni ciclo, il suo avversario è calcolato in base alla posizione del suo centroide. Pertanto, l'interazione tra un territorio ed il suo competitore non è casuale, ma è definita da un principio di contingenza geografica. Ad esempio, all'inizio del gioco, un territorio nel Nord Italia non sarà mai messo in conflitto diretto con uno in Sicilia, né un territorio pugliese entrerà mai in conflitto con uno dell'arco alpino. Questi territori entreranno in conflitto solamente quando saranno inclusi in Province molto estese, ovvero, solamente nella parte più tardiva del gioco. Questo significa che le condizioni iniziali del gioco non sono perfettamente casuali, ma sono vincolate alla particolare forma e posizione dei territori. Questa parziale non-casualità delle condizioni iniziali solleva una domanda molto intrigante: esistono Province con una posizione “originaria” migliore di altre (in termini di sopravvivenza a lungo termine)? Ovvero, esistono Province che partono “avvantaggiate” perché hanno una posizione che riduce la probabilità di essere eliminate? Ovviamente, all'inizio del gioco questo fattore sarà irrilevante, ma diventa un elemento importante quando le Province (superstiti) si sono espanse e quindi diminuisce la probabilità che siano soggette ai medesimi tipi di conflitto che potevano verificarsi ad inizio gioco.
Ad esempio, essere una Provincia con il territorio originario collocato al centro della Penisola è un vantaggio o uno svantaggio rispetto ad una Provincia che sta lungo il confine estero o ad una che è su una delle Isole? Avere molti territori confinanti rende una Provincia inizialmente debole o potenzialmente espansiva?

5- Come si conclude il gioco?
Come ho scritto sopra, il limite all'infinito del gioco è che resterà una sola Provincia grande come l'Italia. Ma quanto tempo occorre realmente (in termini di numero di sequenze) prima di arrivare alla fine?
C'è il sospetto che il gioco possa dilungarsi enormemente nel tempo, e che tale fine sia veramente un caso limite che non si raggiungerà mai. Perché?
Se, come ho notato prima, il gioco combina elementi casuali ed elementi contingenti, se i primi sono predominanti, il gioco si impantanerà all'infinito. Il motivo è che se tutte le Province partono con una probabilità quasi identica di risultare vincitrici, e se il numero delle Province diminuisce inesorabilmente, allora si arriverà ad avere una situazione di quasi stallo in cui resteranno in vita poche Province di grandi dimensioni. Siccome il Corollario del Punto 3 dice che la probabilità di estinzione di una Provincia diminuisce con le sue dimensioni, è probabile che sopra una certa dimensione, qualsiasi Provincia diventa “ineliminabile”: si arriverà quindi ad una guerra di “trincea” infinita in cui le poche super-Provincie rimaste si scambieranno continuamente (ed in modo casuale) i territori di confine, ma senza che qualcuna sia in grado di prendere il sopravvento completo. Nella situazione limite in cui restino in vita solamente due Mega-Provincie, è praticamente impossibile che una possa erodere progressivamente l'altra per pure fluttuazioni casuali. Il gioco procederebbe quindi all'infinito.
L'unico modo per cui, realisticamente, il gioco possa finire è che ci sia qualche perturbazione contingente iniziale che “spinge” una qualche Provincia ad avere un seppur lieve vantaggio statistico sulle altre. Ad esempio, una Provincia che sia localizzata in una zona per cui, una volta accresciuta a sufficienza, essa ha una minore probabilità delle altre grandi Provincie di essere “erosa”. In tal caso, dovremmo osservare questa Provincia espandersi più frequentemente delle sue rivali, e quindi potremmo sperare che essa, alla lunga, vinca. Ma qualora questo non accada, è probabile che il gioco non raggiungerà mai una conclusione (almeno in tempi ragionevoli alla scala umana).


Perché parlo di questo gioco in un blog paleontologico?
Modelli ed algoritmi come quelli del gioco sono abbastanza simili agli algoritmi evolutivi usati per ricostruire o simulare le dinamiche di popolazione nel tempo (anche quello geologico). Ad esempio, il comportamento asimmetrico delle due opzioni per le Province (persistere o sparire) è un caso particolare del modello detto “passeggiata dell'ubriaco”, che descrive l'andamento di una popolazione al variare di condizioni casuali, in cui uno dei due esiti estremi è irreversibile (estinzione). L'idea che le Province possano crescere grazie a proprietà emergenti che non agiscono per i territori è un concetto caro a chi ritiene che la macroevoluzione sia soggetta a meccanismi in parte distinti dalla microevoluzione, e che le dinamiche ad un livello di organizzazione possano non rispondere linearmente a quelle che agiscono a differenti livelli di organizzazione.
L'idea che un processo evolutivo sia condizionato da vincoli storici contingenti che “incanalano” la traiettoria del processo a lungo termine, deviandolo dalla “pura casualità”, è anche questa un concetto ben noto a chi studia l'evoluzione del Tempo Profondo.

Probabilmente, nessuna Provincia sarà mai in grado di conquistare l'Italia, ma nel frattempo ci sarà molto tempo per coltivare il proprio sano campanilismo sfottendo i vicini che si sono estinti. E, perché no? Anche per fare qualche interessante analogia evoluzionistica.

03 aprile 2019

Questo ileo di abelisauride dal Kem Kem è di abelisauride?

L'esemplare descritto da Zitouni et al. (2019)


Zitouni et al. (2019) descrivono un ileo parziale dai Kem Kem Beds del Marocco. Come la maggioranza dei reperti dal Kem Kem, anche questo esemplare è stato acquistato da cercatori locali e quindi non ha una precisa collocazione stratigrafica.
L'ileo è privo della regione pre-acetabolare e di quasi tutto il peduncolo pubico. Gli autori descrivono brevemente l'esemplare ma non lo illustrano in norma ventrale. Questo rende difficile identificare e controllare taluni caratteri diagnostici e significativi filogeneticamente. Sulla base della presenza di una fossa postacetabolare ventrale che si espande posteriormente e sulla forma rettilinea del margine dorsale dell'ileo, gli autori riferiscono l'esemplare ad Abelisauridae. Tuttavia, il margine dorsale è incompleto, e a differenza degli abelisauroidi in cui è preservato, il margine nell'esemplare marocchino curva ventralmente nella zona postacetabolare, confluendo con il margine posteriore. L'espansione della fossa breve è presente anche in alcuni coelurosauri, quindi non è esclusiva dei ceratosauri. La mensola breve non pare esposta lateralmente, mentre questa è esposta ampiamente negli abelisauroidi. A differenza degli abelisauroidi, il peduncolo ischiatico in questo esemplare è corto e smussato nella zona distale. Inoltre, a differenza di molti theropodi non-tetanuri, dalle foto è abbastanza evidente che la cresta sopracetabolare non si estende oltre il peduncolo ischiatico né si collega al margine ventrale della lama postacetabolare. Sebbene gli autori confrontino il loro esemplare con l'ileo illustrato per il neotipo di Spinosaurus aegyptiacus, questo ultimo non è mai stato illustrato né descritto in dettaglio, quindi è difficile stabilire eventuali differenze con gli spinosauridi. Pertanto, sono scettico sulla attribuzione di questo esemplare ad Abelisauroidea, e ritengo più plausibile che sia un ileo di tetanuro.

Bibliografia:
Zitouni S, Laurent C, Dyke G, Jalil N-E (2019) An abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) ilium from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of the Kem Kem beds, Morocco. PLoS ONE 14(4): e0214055. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214055

01 aprile 2019

Il sito di Tanis: la morte nelle prime ore dell'Era Cenozoica

Sferula vetrosa da impatto inclusa in un nodulo di ambra. Da DePalma et al. 2019

Il geologo ed il paleontologo sono come dei soldati addestrati per anni a perdere una parte della sensibilità che caratterizza i cittadini comuni. La loro pelle si indurisce e si fa coriacea, a furia di fronteggiare il gelido vento dei milioni di anni. Se nel soldato è una questione di sopravvivenza, per i paleontologi è un'esigenza per raffinare l'efficienza. Porsi domande troppo raffinate su ciò che accadde nel passato profondo è difatti controproducente per la maggioranza delle situazioni in cui si imbatte lo studioso delle scienze della Terra. Il senso del tempo che scorre viene progressivamente indurito, per adattarlo alle scale dei tempi geologici: come effetto collaterale, esso si fa grossolano, a scapito della “normale” sensibilità per ciò che avviene nelle vite di tutti i giorni, scandite dalle ore e dai giorni. Abituati a disilludersi verso il “tempo comune”, addestrati a fronteggiare l'inevitabile grossolanità del “tempo geologico”, i paleontologi restano comunque inebriati ed affascinati da qualsiasi testimonianza fossile che, per quanto rara, possa essere descritta “anche” con la scala cronologica del tempo comune.
Il Tempo Geologico si misura generalmente in milioni di anni. Sottigliezze come i secoli, o peggio ancora, gli anni ed i giorni, sono troppo raffinate ed indefinibili per chi abbia a che fare con rocce e fossili. Pur consapevoli che ogni fossile è la testimonianza di una creatura che visse, come noi, alla scala dei giorni e dei secondi, i paleontologi tendono a rimuovere l'idea che ci sia una modo di discernere eventi alla scala “normale” dei tempi. Non ha senso puntualizzare su scale così brevi.
Nessun paleontologo si pone la domanda “in che mese è iniziato il periodo Giurassico”, perché è ben consapevole che il Giurassico non iniziò in una giornata particolare, né in un anno particolare, che il passaggio da un periodo al successivo fu una sommatoria di innumerevoli eventi di durata pluri-millenaria, e che la scala stratigrafica è una convenzione arbitraria che noi applichiamo quando parliamo di scale temporali di più ampia portata rispetto a giorni e anni.
Ma c'è almeno una eccezione, che oltre ad essere eccezionale è anche drammaticamente suggestiva. Mentre la grandissima maggioranza dei limiti stratigrafici è definita in base a fenomeni che richiedono centinaia di migliaia di anni per svilupparsi, il passaggio dal piano Maastrichtiano a quello Daniano è ormai universalmente riconosciuto come definito da un evento praticamente istantaneo, un impatto tra un corpo celeste con la Terra. Impatto di tale potenza da aver avuto effetti globali duraturi che riconosciamo nelle rocce, effetti talmente importanti a livello biologico da costituire la fine dell'Era Mesozoica e l'inizio della Cenozoica.
Almeno una volta, la Storia della Terra fu decisa in un istante. Indipendentemente dalla effettiva dinamica e tempistica della grande estinzione di massa della fine del Cretacico, l'impatto di Chicxulub è quindi un rarissimo caso nella Geologia, in cui un evento chiave per la Grande Storia planetaria fu anche un evento “percepibile” alla scala della vita umana individuale. Non possiamo “osservare” una glaciazione in atto, ma possiamo avere esperienza di una stella cadente.
Fuori dalla suggestione romantica, analizziamo la questione. Almeno in teoria, sarebbe possibile osservare nel record paleontologico degli eventi alla scala della vita tradizionale (che si svolgono in ore o giorni) legati a quell'impatto, ma che al tempo stesso siano collocabili con precisione straordinaria dentro le scale del tempo geologico. Per chiunque abbia dimestichezza con le logiche della stratigrafia, l'impatto di Chicxulub è quindi qualcosa di straordinariamente affascinante, anche a prescindere dal suo ruolo nella fine del mondo dei dinosauri.
Fino ad alcuni giorni fa, tutto questo discorso era puramente teorico. Ma ora, dopo che per alcuni giorni è circolata la notizia sotto varie forme, uno studio appena pubblicato su PNAS (DePalma et al. 2019) descrive un eccezionale sito fossilifero dal North Dakota, Tanis, databile senza alcun dubbio esattamente al momento dell'impatto di Chicxulub. E quando dico “esattamente al momento dell'impatto di Chicxulub” mi riferisco letteralmente al giorno in cui avvenne quell'impatto. Nessuno, prima di oggi, aveva potuto documentare la vita (e la morte) di organismi fossili e collocarla esattamente in un istante del tempo geologico così importante nella storia del nostro pianeta.
Per apprezzare questo studio, occorre quindi descrivere alcuni elementi del sito di Tanis.
Il sito di Tanis (fonte: BBC).
Tanis documenta una successione stratigrafica continentale nella Formazione Hell Creek. La parte bassa del sito contiene una successione fluviale “tipica” di questa formazione. In particolare è possibile identificare la direzione principale del corso fluviale, che ha scavato il sottostante deposito della formazione, diretta verso est. Immediatamente sopra questi depositi fluviali, giace un evento di deposizione il cui flusso è rivolto in direzione opposta a quello del deposito sottostante, e che contiene elementi sia terrestri (pesci d'acqua dolce, resti di vegetazione terrestre) che marini (frammenti di ammoniti, denti di squali e mosasauri). Questo evento di deposizione è chiaramente rapido ed improvviso, data la mescolanza di elementi sia marini che fluviali, e per l'orientazione preferenziale dei resti animali e vegetali lungo la direzione della corrente, che implica una rapida inondazione dell'entroterra da parte di acque marine. La preservazione dei pesci e dei resti vegetali è eccezionale, e indica una ridotta azione dei decompositori.
A, Accumulo di storioni completi ed articolati, tutti orientati dal flusso della corrente. In B, stessa immagine di A, con i singoli pesci indicati con colori differenti. (Da DePalma et al. 2019).

L'elemento più notevole di questo evento di deposizione è la presenza nel sedimento (e persino all'interno dei corpi dei pesci) di numerosi indicatori di un impatto con un corpo extraterrestre: in particolare, microsferule vetrose prodotte dalla fusione e rapida ri-solidificazione in forma vetrosa della roccia. Questo evento di deposizione è poi ricoperto dal noto livello del limite K-Pg, caratterizzato dalla deposizione del detrito pulviscolare ricco in metalli pesanti della famiglia del platino, tra cui l'iridio. Sopra questo livello, abbiamo infine un livello ricco in spore di felce, ma relativamente povero in termini di biodiversità. Se la base del sito contiene quindi associazioni fossili tipicamente tardo-Maastrichtiane, nella parte alta abbiamo la primissima associazione del Daniano, l'inizio del Cenozoico.
A parte questa eccezionale documentazione relativa dei vari passaggi a ridosso del limite K-Pg, a Tanis siamo in grado di stabilire con enorme precisione la cronologia degli eventi documentati.
L'età geologica assoluta e la composizione delle microsferule coincide con quella dei materiali vetrosi eiettati dall'impatto di Chicxulub: possiamo quindi correlare il tetto del sito con il famoso livello limite conosciuto in tutto il mondo. Ma c'è un elemento in più rispetto a tutti i siti studiati in precedenza. Tanis è un deposito prodotto da una rapida inondazione di acque marine nell'entroterra, e questo restringe l'evento alla scala delle ore entro cui una simile inondazione si genera e conclude. Inoltre, la presenza delle sferule esclusivamente dentro l'evento di deposizione ma né al disotto né nel tetto ricco di iridio, riduce il tempo di formazione di quel livello a poche ore dopo l'impatto! Perché? Le sferule sono il prodotto immediato dell'impatto: la liquefazione istantanea di miliardi di tonnellate di fondale marino nel Golfo del Messico sotto le altissime temperature prodotta dalla collisione del bolide con la Terra. Scagliate oltre l'atmosfera dalla colossale esplosione seguita all'impatto, le microscopiche gocce di roccia fusa si sono rapidamente ri-solidificate, trasformandosi in sferule di vetro che sono poi ricadute sulla Terra, con una rapidità legata alla traiettoria con cui sono state eiettate, ma anche alla massa delle singole gocce. Alcune sferule preservate nel sedimento devono aver colpito il basso fondale con estrema energia, producendo delle caratteristiche tracce di penetrazione che deformarono la sedimentazione: questo dimostra che non furono trasportate della acque, ma che caddero dal cielo come proiettili. II principi della dinamica indicano che la ricaduta delle sferule segue traiettorie di tipo balistico, e deve essersi esaurita nel giro di alcune ore dall'impatto. Dato che nel sito di Tanis le sferule si trovano solamente nel livello dell'evento di inondazione, questa deve essere avvenuta durante le prime ore immediatamente successive all'impatto. Il sito di Tanis distava circa 3000 km dal cratere di Chicxulub. I modelli fisici di ricaduta del materiale eiettato dall'impatto indicano che le sferule inizierebbero a “piovere” su Tanis nel giro di un'ora, per esaurirsi in poche ore. L'eccezionale presenza di alcune sferule "intatte" dentro noduli d'ambra formati su alcuni dei rami fossili presenti a Tanis attesta che le sferule penetrarono nella resina fresca esposta all'aria, prima che i resti vegetali fossero sommersi e sedimentati. Una volta entrate in acqua, le sferule impiegherebbero pochi minuti al massimo per affondare. In quell'intervallo di tempo, una parte delle sferule cadute dal cielo è stata inghiottita dai pesci, accumulandosi nelle loro branchie. Un dettaglio inquietante dei fossili di questi pesci è che paiono essere morti per avvelenamento o per tetano, come appare dall'eccessivo grado di contrazione delle loro bocce e delle pinne. Possibile che il sedimento finissimo e le microsferule cadute dal cielo, li abbiano intossicati mortalmente?
Il deposito fine che forma il livello ricco di iridio inizierebbe a depositarsi comunque dopo qualche ora rispetto al livello ricco in sferule: la completa ricaduta del pulviscolo in atmosfera richiederebbe, a seconda dei modelli, da alcune settimane ad alcuni mesi. La presenza e abbondanza di questi prodotti nei diversi livelli stratigrafici di Tanis quindi ci fornisce una misura molto precisa delle scale di tempo documentate in questo sito.
Cosa provocò l'esondazione che mescolò sedimenti marini e terrestri e accumulò pesci e resti vegetali in direzione opposta a quella della corrente fluviale? L'idea di uno tsunami provocato dall'impatto non collima con i tempi calcolati in base alla pioggia di sferule. Uno tsunami, per quanto potente e veloce, impiegherebbe alcune ore per raggiungere Tanis partendo dal Golfo del Messico. Gli autori quindi propongono una diversa causa per l'improvvisa esondazione di acque marine nell'entroterra: le onde sismiche provocate dall'impatto. Studi sui maremoti moderni mostrano che il livello marino può essere sollevato drammaticamente anche da terremoti localizzati a grande distanza, se il mare è vincolato da strette insenature. Tanis era probabilmente prossimo al margine settentrionale dello stretto mare epicontinentale che occupava la parte centrale del Nord America, in una posizione favorevole a “ricevere” una esondazione anomala indotta dal sisma. Questa onda sismica si propagherebbe molto più velocemente di un maremoto, e raggiungerebbe Tanis entro un'ora dall'impatto: questi tempi collimano con la ricaduta delle sferule eiettate, e quindi spiegherebbero la presenza di queste ultime solamente in corrispondenza del livello prodotto dalla esondazione.
Nonostante i report giornalistici abbiano menzionato (ovviamente) i dinosauri, DePalma et al. (2019) non descrivono alcun esemplare di dinosauro (o altri vertebrati terrestri) che sia associato all'evento deposizionale, e che quindi sia incluso nell'associazione di “vittime” dell'esondazione assieme ai pesci ed ai resti vegetali. Tuttavia, gli autori descrivono un ileo di ceratopside depositato nello stesso intervallo stratigrafico del assemblaggio di pesci, sebbene leggermente sopra il maggior accumulo di "vittime". L'ileo è disarticolato e con limitate tracce di tegumento (a differenza dei pesci che sono sostanzialmente completi ed articolari e con abbondante traccia di parti molli), ed è quindi probabile che appartenga ad un animale che era già morto prima dell'evento di esondazione (e quindi prima dell'impatto). Si tratta quindi dei resti smembrati di un corpo in avanzato stato di decomposizione, la carcassa di un dinosauro esposta all'aria da mesi, trascinata dalla corrente e depositata sopra la moria indotta dall'esondazione. Modalità di deposizione e presenza di tracce di tegumento suggeriscono che quei resti appartengano ad una carcassa disseccata: non erano “ancora” resti fossilizzati (che, in quanto roccia, sarebbero andati immediatamente a fondo qualora trascinati dalla corrente, e non potrebbero certo depositarsi al di sopra dei pesci e delle sferule, una volta che l'esondazione avesse esaurito la sua energia). Nondimeno, questo esemplare attesta la presenza di dinosauri "in carne" nell'anno dell'impatto.
Anche se quel ceratopside non fu testimone dell'ultimo giorno del Mesozoico, sicuramente visse l'ultimo decennio dell'era dei dinosauri. In quanto più recente resto noto di dinosauro non-aviano, e dato che attesta la presenza di esemplari viventi nell'immediatezza (alla scala dei tempi “normali”) dell'impatto che conclude il Mesozoico, esso costituisce la prova diretta che i dinosauri non-aviani persistettero per tutto il Cretacico. Dubitare che i dinosauri fossero ancora vivi al momento dell'impatto di Chicxulub mi pare, da oggi in poi, una negazione delle evidenze fossili.
Troveremo in futuro anche qualche dinosauro tra le vittime effettive dell'esondazione di Tanis, dinosauri che vissero proprio l'ultimo giorno del Mesozoico?
Voglio essere ottimista, e auspicare che prossimamente, questo sito eccezionale ci restituirà ulteriori prove dirette della presenza e persistenza dei dinosauri fino all'ultimissimo giorno della loro era.

Bibliografia:
DaPalma RA. 2019. A seismically induced onshore surge deposit at the K-Pg boundary, North Dakota. PNAS www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1817407116

Neptunalia: quando i dinosauri invasero le acque

I sauropodomorfi non-sauropodi, tradizionalmente chiamati "prosauropodi", costituiscono la prima radiazione di successo di Dinosauria. Durante il Triassico Superiore, i prosauropodi radiano in un gran numero di specie che spaziano da uno fino a quasi 10 metri in lunghezza, evolvendo per primi il gigantismo nei dinosauri. La maggioranza dei prosauropodi di dimensioni medio-piccole è interpretata come formata da bipedi onnivori, mentre con l'aumentare delle dimensioni, le forme giganti evolvono una postura quadrupede ed una ecologia strettamente vegetariana. Il passaggio dal bipedismo al quadrupedismo, e dall'onnivoria all'erbivoria, non furono lineari, ed alcune forme mostrano una ecomorfologia che non si conforma al semplicistico modello "piccolo-onnivoro-evolve-in-grande-erbivoro".
La rapida e rigogliosa radiazione tardo-triassica dei prosauropodi è stata ben più prolifica di quello che i nostri pregiudizi verso i "proto-sauropodi" avrebbero mai potuto immaginare. Aldilà di essere solamente una serie di primitivi precursori dei sauropodi, i sauropodomorfi triassici esplorarono per primi una serie di nicchie che saranno rioccupate solo in un lontano futuro dai dinosauri. Fedeli alla regola che vuole il Triassico l'età delle stranezze e delle bizzarrie rettiliane, questi primi dinosauri produssero uno dei dinosauri più inusuali ed eccezionali mai scoperti.

Ricostruzione scheletrica di Neptunalia nessilacustris (da Spicer et al. 2019)


Spicer et al. (2019) descrivono lo scheletro articolato di un prosauropode di medie dimensioni (lunghezza circa 5 metri) dalla Formazione Drumnadrochit (a cavallo del limite Norico-Meghalayano) della Scozia, ed istituiscono Neptunalia nessilacustris.  
Neptunalia combina un cranio e regione cervicale simili a "prosauropodi classici" come Plateosaurus con un postcraniale aberrante caratterizzato da vertebre anficeliche con spine neurali alte e spatoliformi, parapofisi e diaposifi migrate dorsalmente, ileo ridotto con solo 2 sacrali, pube e ischio ridotti ed espansi trasversalmente, ma sopratutto ossa degli arti appiattite, con faccette articolari semplificate, tarsali discoidali e falangi allungate. Spicer et al. (2019) interpretano questa combinazione di caratteri come un adattamento ad uno stile di vita quasi esclusivamente acquatico, con arti trasformati in pinne ed una quasi totale incapacità di muoversi fuori dall'acqua.
Ben prima di Spinosaurus, Hesperornis e Halszkaraptor, quindi, i prosauropodi avevano esplorato l'ambiente acquatico, forse "approfittando" della crisi biotica della fine del Triassico per occupare una nicchia non ancora invasa da plesiosauri e thalattosuchi. 
L'analisi stratigrafica della Formazione Drumnadrochit suggerisce una estensione temporale molto ampia per Neptunalia: gli ultimi esemplari di questo taxon sono probabilmente vissuti nel tardo Meghalayano, almeno fino agli anni '30 del XX secolo, come confermato da numerosi avvistamenti lungo le rive del Lago Ness.

Bibliografia:
Spicer G., MacKay H., MacKay W., Gray H., Irvine M. 2019. A plesiosaur-like dinosaur from the lacustrine Triassic-Holocene spatiotemporal whormhole of Scotland. Nature and Science Joined ['cause this is too cool for just one] 01:04. Doi: NaScJ:0110.29002.1.00d 

28 marzo 2019

Trentotto piccoli Kayentatherium e la madre di tutti i pregiudizi

Credit: Eva Hoffman / The University of Texas at Austin



Lo scorso anno, Hoffman e Rowe (2018) pubblicarono lo studio su un fossile eccezionale dal Giurassico Inferiore degli USA: i resti associati di 39 esemplari del mammaliaforme tritilodontide Kayentatherium.
I tritilodontidi sono il clade di cinodonti più prossimi evolutivamente ai primi mammiferi (nota pedante tassonomica che puoi anche saltare: qui uso “mammifero” nel senso più ampio che include anche forme come Morganucodon in Mammalia, e non nel senso stretto del crown group). I tritilodontidi sono sovente citati negli studi e nei modelli relativi all'origine del piano corporeo del nostro clade, proprio perché ci mostrano un probabile aspetto della condizione ancestrale di tutti i mammiferi. Un clade, Mammalia, il cui nome (non è un dettaglio secondario), ha la propria radice nella parola “mamma”, per rimarcare l'importanza biologica delle cure parentali materne basate sull'allattamento.
L'origine dei mammiferi è più o meno legata, biologicamente ed adattativamente, all'origine delle cure parentali basate sull'allattamento? La questione va oltre la semplice analisi filogenetica deducibile dai fossili, perché tocca un elemento fisico-fisiologico-psicologico che ha plasmato le nostre peculiari forme sociali e relazionali: il legame madre e figlio.

Tutti amano la mamma, quindi, qualsiasi scoperta ci aiuti a capire l'origine della condizione mammaliana - e della condizione di mamma mammaliana - non può che suscitare interesse e passione.

Forse troppa passione.
Almeno, questa è la mia impressione dopo aver letto lo studio pubblicato in questi giorni da Benoit (2019) che propone una rivalutazione critica dello scenario adattativo che Hoffman e Rowe (2018) hanno proposto a loro volta a seguito della scoperta dell'associazione dei 39 esemplari di Kayentatherium. Rivalutazione che non intacca il valore della scoperta, ma la libera dall'inutile fardello di aspettative generali che, più o meno inconsciamente, ognuno di noi carica su un fossile come questo.

Procediamo per gradi.
Hoffman e Rowe (2018) descrivono l'associazione di 39 Kayentatherium. La particolarità dell'associazione è che dei 39 esemplari, solo uno è un adulto, mentre tutti gli altri 38 sono dei minuscoli esemplari molto immaturi. Siccome una così numerosa associazione di piccoli insieme ad un adulto è stata scoperta in un clade di therapsidi evolutivamente (e morfologicamente) molto prossimi ai primi mammiferi, gli autori concludono che questa sia una associazione familiare: vista la onnipresente relazione madre-cuccioli nei mammiferi, l'adulto è quindi da considerare la madre dei 38 piccoli.
Quale scoperta migliore per capire l'origine del clade “mamma”-liano che scoprire una mamma di “quasi”-mammifero?

(Notate che nel giro di un paio di righe siamo passati dalla descrizione dei fatti ad una inferenza filogenetica - impropria, come spiego sotto - e da questa siamo saltati su una interpretazione comportamentale che si adatta molto bene alle nostre aspettative generali in merito a Mammalia)

Ed è qui che l'analisi di Hoffman e Rowe (2018) diventa intrigante (o, come va oggi di moda, “groundbreaking”): essi devono necessariamente concludere che il modus riproduttivo di Kayentatherium fosse prettamente rettiliano (produzione di tante piccole uova), dato che nessun mammifero partorisce così tanti cuccioli alla volta. Quella che gli autori hanno scoperto è una covata “da lucertola” in un animale che è praticamente una specie di “nutria” giurassica. Il ragionamento è corretto (ma non implica che la premessa fosse corretta), e comunque di per sé non particolarmente rivoluzionario, dato che anche i mammiferi monotremi attuali (come l'ornitorinco) si riproducono tramite uova (sebbene non producano covate così numerose!). La condizione ovipara nei monotremi era già una prova sufficiente per escludere che i cinodonti permo-triassici avessero evoluto l'ovoviparità o la viviparità. Quello che però nessuno si aspettava, e che rende l'interpretazione “groundbreaking”, è stato lo scoprire che persino i “quasi-mammiferi” come Kayentatherium producessero “ancora” così tante uova alla volta!

(Notare i miei virgolettati: qui sto volutamente cavalcando le nostre aspettative evoluzionistiche, montando una controversia più di pregiudizi che di fatti. Ma così avviene con fossili eccezionali che aprono scenari su momenti “topici” della nostra evoluzione)

Un dettaglio chiave per risolvere la faccenda è nella bocca dei piccoli di Kayentatherium, i quali non mostrano differenze di dentizione rispetto all'adulto: ovvero, essi non mostrano i denti “da latte” bensì la formula dentaria adulta. Siccome la difiodontia (ovvero, la sostituzione con la crescita da una dentizione “da latte” ad una permanente) è un carattere chiave dei mammiferi legato all'allattamento, dobbiamo concludere che Kayentatherium non allattasse i propri piccoli. E, in effetti, l'idea che una singola madre possa allattare 38 piccoli alla volta appare fisicamente, fisiologicamente (e psicologicamente) impossibile. Pertanto, tutto concorre a escludere una forma di allattamento in Kayentatherium. E, di conseguenza, anche in tutti i sinapsidi non-mammiferi, che sono ancora più distanti dai mammiferi rispetto a Kayentatherium: i loro piccoli erano tutti pienamente in grado di nutrirsi in autonomia. Dimenticatevi i cuccioli di Dimetrodon da allattare: erano piuttosto come piccoli alligatori pronti ad azzannare qualunque cosa a tiro di mandibole.

Benoit (2019) rivaluta alcuni elementi della faccenda in maniera più fredda e spassionata rispetto alla narrazione fatta sopra, una freddezza quasi oltraggiosa verso la mamma ancestrale che morì coi suoi 38 cuccioli nel Giurassico Inferiore.
Benoit (2019) si domanda, quasi banalmente, se l'associazione dei 38 Kayentatherium possa avere una spiegazione differente rispetto alle cure parentali. Dopo tutto, non c'è scritto sul fossile che esso sia una famiglia: quello che vediamo è solo una associazione di conspecifici. Benoit (2019) fa un rapido censimento di tutte le associazioni “adulto-immaturi” nel record fossile dei sinapsidi, e nota che in tutti gli altri casi, spesso relativi a taxa molto più lontani dai mammiferi rispetto a Kayentatherium, ritroviamo un numero minore di giovani, ma sempre di dimensioni (rispetto all'adulto) più grandi rispetto ai piccoli Kayentatherium. Ad esempio, mentre i 38 Kayentatherium sono grandi solo il 5% dell'adulto, normalmente si trovano solamente da uno a 3 giovani associati assieme, e sempre grandi almeno il 30% dell'adulto. Sebbene il campione sia relativamente basso per fare delle statistiche robuste, è comunque indicativo che all'aumentare delle dimensioni dei giovani trovati associati rispetto all'adulto, diminuisce il loro numero. Che fine facevano gli altri 35 piccoli, se a metà della crescita ne restavano solo 3? La mamma evidentemente non si struggeva molto per l'ecatombe di figli a cui assiteva ad ogni nuova nidiata. Concludiamo, senza particolari soprese, che la mortalità infantile fosse molto elevata, e che solo pochi esemplari raggiungevano la dimensione adulta. Anche questo elemento, nota Benoit (2019) va a sfavore di cure parentali intense “alla mammifero” (e, noto io, ricorda invece il pattern che osserviamo nei dinosauri).

Come spiegare allora l'associazione di 38 piccoli se questi non era allattati dalla madre, se questi erano autonomi nel nutrirsi e se poi la stessa madre evidentemente non pareva curare loro grandi cure e difese? In natura, esistono numerosi motivi “non-familiari” per cui gli animali si aggregano, a volte anche con animali di altre specie. Proprio di un altro sinapside triassico è l'associazione con un anfibio, entrambi fossilizzati assieme dentro la medesima cavità. Evidentemente, questi animali avevano la tendenza a stare nascosti in tane, e queste tane erano occupate da più animali, anche di specie diverse. Viste le condizioni climatiche fortemente aride e stagionali di molti contesti fossili permo-triassici, è probabile che l'estivazione dentro tane sotterranee fosse una strategia molto diffusa tra i sinapsidi di dimensioni medio-piccole. Aggregarsi per affrontare la stagione arida dentro una tana comune è quindi una strategia opportunistica che non implica necessariamente cure parentali o allattamento: “pernottare” assieme riduceva il rischio di essere preda di qualche carnivoro e permetteva di massimizzare la conservazione del calore corporeo.

Pertanto, il paradosso dei 38 piccoli Kayentatherium associati ad un adulto potrebbe avere una soluzione meno romantica e più prosaica rispetto allo scenario della super-mamma: l'aggregazione opportunistica di una nidiata di giovani assieme ad un adulto in una tana comune. Attenzione: questo non esclude che l'adulto fosse la madre, ma nemmeno lo dimostra: alla luce di tutti gli elementi, stabilire se l'adulto fosse un genitore non pare nemmeno fondamentale, dato che, come scritto sopra, i giovani Kayentatherium non erano allattati e quindi non avevano bisogno di un adulto per essere nutriti. E prima che possiate tirare in ballo mamma-Kayentatherium che va a caccia per i piccoli, ricordate che i tritilodontidi erano erbivori, e che avendo già la dentizione adulta, ogni esemplare era perfettamente autonomo nel nutrirsi fin dalla nascita.

Volendo modernizzare comunque questo fossile, possiamo concludere che “Mamma Kayentatherium” era solo l'affittuario del tugurio dove bivaccavano i giovani durante la stagione secca...

Non me ne vogliano male le mamme in ascolto, ma il fatto che noi mammiferi abbiamo una tale predilezione per il rapporto mamma-figli non implica automaticamente che ogni fossile di sinapside da qui fino al Carbonifero debba essere interpretato come una preparazione del nostro peculiare e dispendioso sistema riproduttivo e parentale.

Bibliografia:
Benoit J. 2019. Parental care or opportunism in South African Triassic cynodonts? South African Journal of Sciences. 115(3/4).
Hoffman EA, Rowe TB. 2018. Jurassic stem-mammal perinates and the origin of mammalian reproduction and growth. Nature. 561:104–108.