Dubbi sullo stato dinosauriano (e aviano) di Oculudentavis

Scansione tomografica del cranio di Oculudentavis (da Xing et al. 2020).

Edit del 16 marzo 2020: nello stesso momento in cui pubblicavo il mio post, anche Mickey Mortimer giungeva alle medesime conclusioni.

Xing et al. (2020) descrivono un cranio completo ed articolato di piccolissime dimensioni rinvenuto in un nodulo di ambra birmana. Gli autori riferiscono questo cranio ad un nuovo uccello primitivo, che battezzano Oculudentavis khaungraae. In base alla loro interpretazione, Oculudentavis risulterebbe il più piccolo dinosauro mesozoico al mondo, di dimensioni patagonabili a quelle di un odierno colibrì.

Dopo aver letto lo studio, e osservato nel dettaglio il modello 3D navigabile del cranio, prodotto dagli autori, ritengo che l'interpretazione proposta da Xing et al. (2020) sia molto problematica.

Oculudentavis difatti presenta numerose caratteristiche anomale per un uccello e persino per un dinosauro. E questo mi fa dubitare che sia classificabile dentro Dinosauria (e Avialae).

Assenza di finestra antorbitale.

Caso unico in tutto il clade Theropoda, Oculudentavis è privo di finestra antorbitale: il mascellare difatti partecipa ampiamente al margine anteriore dell'orbita, una configurazione alquanto primitiva che ricorda molti lepidosauri.

Quadrato con ampia concavità laterale.
Questo carattere non è tipico dei dinosauri, bensì dei lepidosauri.

Il mascellare e la dentatura posteriore del mascellare si estendono ampiamente sotto l'orbita.

Entrambi i caratteri sono condizioni primitive dei rettili, assenti in tutti i celurosauri, ed il secondo a tutti gli averostri, nei quali invece il mascellare non si estende sotto la parte anteriore dell'orbita. Anche se in alcuni paraviani la dentatura arriva fino alla barra lacrimale, essa non si estende mai così posteriormente.

Dentatura con impianto pleurodonte o acrodonte.

I denti non sono inseriti in alveoli (impianto tecodonte) tipico di tutti i dinosauri e tutti gli arcosauri, bensì appoggiano al margine linguale del parapetto laterale dell'osso corrispondente: questo è un impianto dentario tipico dei rettili non-arcosauri (ad esempio, i lepidosauri).

Finestre postemporali molto ampie.

Queste finestre sono poste tra i parietali ed il sopraoccipitale: in Oculudentavis sono molto ampie, come nella maggioranza dei rettili, mentre nei dinosauri queste sono ridotte a dei piccoli forami.

Placche sclerotiche a forma di cucchiaio.

L'anello sclerotico che forma l'impalcatura del bulbo oculare di Oculudentavis è diverso da quello di tutti i dinosauri, nei quali le placche che formano l'anello sono rettangolari, per essere formato da placche a forma di cucchiaio: la medesima morfologia è tipica di molti lepidosauri squamati.

Processo coronoide che descrive una concavità posterodorsale della mandibola.

Nei maniraptori, il coronoide è un osso vestigiale, spesso del tutto assente. In Oculudentavis, il coronoide è un osso ben distinto, la cui forma e posizione ricorda più un lepidosauro che un maniraptoro.

Dimensioni ridottissime.

Oculudentavis è molto più piccolo di qualunque altro aviale mesozoico scoperto finora. Le sue dimensioni sono comparabili a quelle dei crani di molti piccoli squamati rinvenuti nella ambre birmane.

Concludendo, ci sono troppi caratteri "da lucertola" in Oculudentavis per non far nascere il sospetto che questo fossile non sia affatto un uccello, né tanto meno un dinosauro, bensì un altro tipo di diapside, forse un lepidosauro squamato, se non eventualmente un esemplare molto immaturo di qualche altro gruppo mesozoico (ad esempio, un coristodero). 

Se dovessi puntare del denaro tra l'ipotesi che esso sia un uccello piccolissimo con inusuali convergenze "da lucertola" e l'ipotesi che sia un cranio molto immaturo di un rettile non-dinosauriano, io punto la seconda.

Sebbene gli autori sostengano che l'animale sia adulto, le ridottissime dimensioni e le proporzioni del cranio sono compatibili con uno stadio molto immaturo, e possono indicare un esemplare forse persino appena uscito dall'uovo. Ciò spiega la forma vagamente "da uccello" sia del muso che della cavità encefalica: è ben noto che molti tipi di rettili presentano nella fase finale dello sviluppo embrionale e nei primissimi momenti dopo la schiusa una morfologia cranica simile a quella generale degli uccelli (di fatti, il cranio degli uccelli è una forma di "infantilizzazione" del cranio rettiliano classico, estesa all'adulto).  

Purtroppo, gli autori, pur notando alcune delle somiglianze con gli squamati, non testano le affinità di Oculudentavis fuori da Avialae: la loro analisi filogenetica (focalizzata solo su Avialae) impone a priori che esso sia un uccello, e quindi non "dimostra" che tale fossile sia un dinosauro né un aviale.

Credo che fintanto che non sarà pubblicato uno studio più dettagliato che confronti questo fossile con tutti i rettili mesozoici (in particolare, i non-arcosauri come gli squamati), e non solo con gli uccelli, sia prematuro stabilire le affinità di questo fossile.

PS: per curiosità, ho testato Oculudentavis nella grande matrice di Squamata di Gauthier et al. (2012): esso risulta uno stem-Gekkota.

Bibliografia:
Xing, Lida; O’Connor, Jingmai K.; Schmitz, Lars; Chiappe, Luis M.; McKellar, Ryan C.; Yi, Qiru; Li, Gang (2020). Hummingbird-sized dinosaur from the Cretaceous period of Myanmar. Nature. 579 (7798): 245–249

Khinganornis Wang, Cau, Kundrát, Chiappe, Ji, Wang, Li, Wu, 2020

Il Biota Jehol è l'insieme di numerose località fossilifere di età cretacica inferiore dalla Cina nord-orientale. Dal Biota Jehol proviene la grande maggioranza dei fossili di dinosauri piumati, oltre ad una eccezionale varietà di piante, invertebrati e vertebrati fossili conservati con estremo dettaglio. Dinosauri ormai celeberrimi come Sinosauropteryx, Caudipteryx, Yutyrannus e Microraptor provengono da questo biota. Questo biota include alcune formazioni geologiche distribuite lungo circa una dozzina di milioni di anni, formatesi in differenti contesti ambientali: pertanto, non bisogna pensare al Biota Jehol come ad una singola comunità biologica, ma piuttosto come a vari fotogrammi di diversi ambienti presi dentro un lungo periodo di tempo. Non tutte le formazioni di questo insieme hanno le medesime specie, né la medesima abbondanza di fossili. Ad esempio, la Formazione Longjiang, esposta nella zona più settentrionale del Biota, nella Mongolia Interna posta tra la Mongolia e la Manciuria, è piuttosto avara di vertebrati terrestri, ed è nota sopratutto per i pesci e gli invertebrati acquatici. Il primo dinosauro scoperto in questa formazione è descritto oggi, da un team  internazionale di cui faccio parte (Wang et al. 2020): si tratta di un nuovo aviale ornithuromorfo, battezzato Khinganornis hulunbuirensis.

Lastra e contro-lastra dell'unico esemplare noto di Khinganornis (da Wang et al. 2020).

Khinganornis presenta una morfologia di "grado gansuide", ovvero simile a quella che osserviamo in Gansus e Iteravis, sebbene si distingua da entrambi e dagli ornithothuromorfi del Gansu per la morfologia dei denti, del bacino e del piede. In particolare, Khinganornis mostra una dentatura formata da denti presenti anche nel premascellare e tutti relativamente corti e bulbosi, un mix di caratteri unico tra gli ornithuromorfi. La morfologia del piede ricorda gli uccelli semi-acquatici odierni, ma è privo delle specializzazioni al nuoto presenti in Gansus.

Le analisi istologiche sull'esemplare confermano che era adulto al momento della morte e che era caratterizzato da un modello di crescita abbastanza simile a quello degli uccelli moderni, privo di fasi di interruzione della crescita fino al raggiungimento dello stadio adulto.

Bibliografia:

Wang, X., Cau, A., Kundrát, M., Chiappe, M.L., Ji, Q., Wang, Y., Li, T., Wu, W. 2020 - A new advanced ornithuromorph bird from Inner Mongolia documents the northernmost geographic distribution of the Jehol paleornithofauna in China. 

Historical Biology https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2020.1731805

Halszkaraptor non è una forma di transizione tra i maniraptori onnivori e i dromaeosauridi ipercarnivori

Halszkaraptor è una delle scoperte dinosaurologiche più inattese del decennio da poco concluso. Mi rendo conto che il mio commento è palesemente di parte, dato che io sono colui che ha guidato il team di paleontologi che ha studiato e interpretato questo curioso maniraptoro dalla Mongolia. Nondimeno, il grande successo mediatico della "piccola Halszka" dimostra che la frase con cui ho aperto questo post non è eccessivamente viziata dalla mia posizione "di parte".

Come tutte le scoperte inattese, che non si collocano automaticamente dentro le categorie convenzionali, anche la scoperta di un così inusuale dromaeosauride simile ad un anatide e dotato di adattamenti semi-acquatici non poteva che generare legittimi dubbi e perplessità. Di per sé, una critica motivata è benvenuta perché aiuta a perfezionare la propria ricerca.
Al contrario, una critica immotivata o inadeguata richiede una risposta commisurata, ponderata ma potente. 

Nell'estate del 2018, ricevetti una email. Il suo autore, Chase Brownstein, mi informava della sua intenzione di sottomettere un articolo in cui proponeva una interpretazione alternativa per le caratteristiche di Halszkaraptor. Secondo la sua ipotesi, le caratteristiche di Halszkaraptor non sarebbero indicative di un adattamento ad una ecologia semi-acquatica, bensì rappresenterebbero una "forma di transizione" tra il modello anatomico onnivoro-erbivoro della maggioranza dei maniraptoriformi e quello iper-carnivoro dei dromaeosauridi "classici".

Nella mia email di risposta a Brownstein, espressi le mie perplessità su tale scenario, e notai che non tutte le caratteristiche che egli aveva elencato a sostegno della sua ipotesi erano presenti in Halszkaraptor. Inoltre, gli riferii che tale ipotesi "transizionale" era stata presa in considerazione anche da me e dai miei colleghi nel 2015-2016, durante lo studio di Halszkaraptor, ma che fu poi scartata dopo l'acquisizione dei dati dal sincrotrone di Grenoble, a fine 2016, in quanto essa non era in grado di spiegare tutte le caratteristiche di questo dinosauro. In breve, gli risposi, per quanto fosse intrigante, l'ipotesi "transizionale" non si poteva considerare la più plausibile spiegazione dell'intera combinazione di caratteri presenti in Halszkaraptor, in quanto essa non dava alcuna spiegazione proprio delle più bizzarre caratteristiche di Halszkaraptor, quelle che più lo distinguono dagli altri maniraptori, caratteristiche che invece collimano bene nell'ipotesi semi-acquatica.

Brownstein si ripropose comunque di scrivere un articolo, ed io non ebbi più contatti da parte sua in merito a quell'ipotesi.

Nel novembre del 2019, l'ipotesi di Brownstein fu pubblicata su Scientific Reports (Brownstein, 2019): l'articolo proponeva, in modo sostanzialmente immutato, gli argomenti della email che Brownstein mi aveva inviato l'anno prima. Dato che ero a conoscenza della sostanza di tale ipotesi, non fui particolarmente sorpreso dalla notizia in sé. Ciò che invece mi lasciò alquanto sconcertato fu, leggendo l'articolo, constatare la bassa qualità di molte delle argomentazioni presenti in quello studio. In particolare, in molti punti, Brownstein (2019) letteralmente stravolgeva il senso della parole del mio articolo del 2017, dando una rappresentazione di questo ultimo che non corrisponde affatto a ciò che potete leggere in Cau et al. (2017). In breve, Brownstein (2019) non soltanto dichiarava esplicitamente di voler criticare e smentire gli argomenti e le conclusioni del mio studio del 2017 (cosa che, di per sé, è legittima, se motivata), ma lo faceva con argomenti tanto grossolani e infondati che non poteva certo lasciarmi indifferente.
Mi rendo conto che il mio sconcerto possa apparire "parziale": dopo tutto, Brownstein (2019) è un articolo che si propone di smentire Cau et al. (2017). Quindi, direte, io la sto prendendo "sul personale" e non su un piano rigorosamente scientifico. Niente affatto. Ritengo che Brownstein abbia tutto il diritto di credere in qualsivoglia ipotesi alternativa su Halszkaraptor. Ma una volta pubblicata su una rivista scientifica, tale ipotesi alternativa, e gli argomenti e le prove portati a suo sostegno, sono divenuti suscettibili di essere analizzati al pari di qualsiasi altro studio presente in letteratura. Ed è proprio sulla qualità della pubblicazione, prima ancora che sull'ipotesi che vorrebbe sostenere, che nasce il mio sconcerto: l'articolo di Brownstein (2019) mi apparve subito insostenibile nel suo contenuto, nella sua metodologia, prima ancora che per la particolare ipotesi che vuole sostenere (o che vuole smentire). Le "prove", gli "argomenti" e i metodi usati dal suo autore per confutare Cau et al. (2017) mi sono subito apparsi insostenibili dal punto di vista scientifico. Prima ancora che essere discutibile in quanto critica alla mia ipotesi, tale articolo mi parve insostenibile per il modo con cui pretendeva di portare prove ed argomenti che invece - come spiego sotto - non sono né prove né argomenti.

In effetti, ancora oggi, il mio vero sconcerto è su come sia possibile che un tale articolo abbia superato la revisione paritaria su una rivista internazionale. Quello che trovo molto criticabile in questa vicenda è la scarsa qualità nella forma dell'articolo pubblicato da Scientific Reports, perché, come mostrerò qui sotto, un tale articolo presenta una così grande quantità di lacune metodologiche, grossolanità, errori bibliografici e affermazioni infondate, che si solleva una pesante ombra sulla qualità della revisione paritaria svolta da Scientific Reports su tale manoscritto.
Non è mio interesse approfondire la questione su come si sia svolta la revisione del manoscritto di Brownstein (2019): nondimeno, come mostro sotto, rimarco che un tale articolo avrebbe dovuto essere sottoposto ad una revisione molto più rigorosa di quella che, evidentemente, ha permesso alle innumerevoli lacune presenti in tale manoscritto di apparire nella versione finale pubblicata. Mi domando quanti esperti di maniraptori non-aviani mesozoici abbiano effettivamente potuto revisionare tale manoscritto. Se mai ce ne sono stati...

Alla luce delle innumerevoli pecche che io trovai sia nella forma che nella sostanza dell'articolo di Brownstein (2019), nel dicembre scorso ho inviato a PeerJ un manoscritto in cui spiego perché tale articolo e l'ipotesi che sostiene non siano accettabili. L'articolo è stato pubblicato oggi (Cau 2020).

Prima di riassumere i contenuti del mio articolo pubblicato su PeerJ, penso sia doveroso fare un altro chiarimento:
In base alle regole editoriali di PeerJ, la rivista mi avrebbe dato l'ok a sottomettere il mio manoscritto di critica a Brownstein (2019) solamente se avessi accettato che Mr. Brownstein fosse incluso tra i revisori. Ovvero, PeerJ voleva che a Brownstein fosse data la possibilità di "difendere" la sua ipotesi rispetto alla mia critica. Ho accettato tale richiesta, sia perché sono tranquillo sulla robustezza delle mie argomentazioni, ma anche per rimarcare implicitamente il fatto che a me un tale diritto (dato da PeerJ a Brownstein) non fu dato quanto Brownstein sottomise a Scientific Reports la propria critica all'ipotesi di Cau et al. (2017): né io né alcuno dei miei co-autori del lavoro del 2017 fu mai contattato da quella rivista come revisore né ci fu data la possibilità di controbattere alle innumerevoli inesattezze presenti nel manoscritto di Brownstein prima della sua pubblicazione. Non sto dicendo che tale diritto mi spettasse, ma rimarco che, in ogni caso, non mi fu concesso. Se qualcuno pensa quindi che la mia argomentazione qui sia poco professionale nei confronti di Brownstein, è bene che sappia che a Brownstein stesso è già stata data piena libertà di commentare ed eventualmente smentire le mie critiche.

Questo è il motivo per cui pubblico sul blog le mie argomentazioni contro Brownstein (2019) solo oggi, ovvero solo dopo che la mia critica è stata ampiamente letta dallo stesso Brownstein, dagli altri revisori ed infine accettata dagli editori di PeerJ. Il fatto che nonostante Brownstein abbia avuto quindi la completa possibilità di rigettare le mie motivazioni, l'articolo sia stato comunque accettato e sia pubblicato oggi mostra che, evidentemente, Brownstein non ha fornito all'editore di PeerJ motivi validi per rigettare la mia critica al suo lavoro. L'intera cronologia della revisione di Cau (2020), compresi i commenti di Brownstein, è disponibile liberamente su PeerJ: ognuno può leggerla e farsi la propria opinione sulle argomentazioni portate da me rispetto a quelle di Brownstein.

Premascellari di Erlikosaurus (Therizinosauridae) e Halszkaraptor (Halszkaraptorinae) alla stessa scala. In rosso, l'ampiezza della cavita neurovascolare interna. La freccia nera indica l'ampiezza del ramo principale della cavità. Contrariamente a quanto dichiarato da Brownstein (2019), la sviluppo del sistema neurovascolare nei maniraptoriformi erbivori (come Erlikosaurus) non si avvicina alla condizione ipertrofica di Halszkaraptor.
(Cranio e scansione del rostro di Erlikosaurus fornite da S. Lautenschlager, che ringrazio)

Riassumendo il contenuto di Cau (2020), nell'articolo appena pubblicato, ho dimostrato che quella proposta da Brownstein (2019) non è una ipotesi valida per comprendere Halszkaraptor, per i seguenti motivi:

1- Debolezza degli argomenti. Numerose affermazioni in Brownstein (2019) sono infondate o non sono basate su alcune evidenza scientifica pubblicata. Ho dimostrato che in Brownstein (2019) ci sono almeno una ventina di affermazioni relative a Halszkaraptor o ad altri theropodi che sono false o non supportate dalla stessa letteratura che egli cita a sostegno di tali dichiarazioni. Alcune illustrazioni di parti anatomiche di Halszkaraptor sono, brutalmente, inventate.

Un esempio della completa arbitrarietà delle immagini utilizzate da Brownstein (2019). In A), premascellare e mascellare di Halszkaraptor come illustrati da Brownstein (2019). In B), il vero fossile, come appare dalle scansioni al sincrotrone (le diverse ossa sono mostrate con colori differenti per chiarezza). La stella indica il margine premascellare della narice esterna. Le frecce verticali collegano alcune parti omologhe, per dimostrare che Brownstein (2019) ha usato l'immagine sotto (presente in Cau et al., 2017) come fonte per il suo disegno, ma che nel riprodurre tale immagine ha frainteso completamente la preservazione del fossile. Notare che in A), Brownstein (2019) illustra le due ossa destre come se fossero un unico elemento completo ed esposto in vista laterale destra. Notare che in realtà, il mascellare destro (parte celeste) è quasi completamente assente (solamente la punta anteriore, a ridosso del premascellare - viola - è preservata), e che la parte di mascellare maggiormente esposta è pertanto la superficie mediale del mascellare sinistro (parte rosa).
Di conseguenza, l'immagine di Brownstein illustra una fantomatica "fossa nasoantorbitale" del mascellare destro mentre in realtà buona parte di quello che egli illustra è la superficie palatale mediale del mascellare sinistro.

In parte delle sue affermazioni, Brownstein (2019) palesemente fraintende la letteratura, ad esempio quando sostiene che il modello di sostituzione dei denti di Halszkataptor sia analogo a quello definito per i maniraptoriformi onnivori (in realtà, come spiego sotto, i due modelli sono antitetici). In altre parti del suo articolo, lo dico senza troppi giri di parole, Brownstein (2019) si inventa strutture anatomiche che non esistono (ad esempio, quando illustra un "mento" nella parte anteroventrale del dentale di Halszkaraptor e lo cita come prova di un presunto stadio di transizione: come dimostrano le scansioni al sincrotrone, tale "mento" semplicemente non esiste in Halszkataptor).

2- Non-riproducibilità delle ipotesi. L'albero filogenetico e la distribuzione dei caratteri usati da Brownstein (2019) a sostegno della sua ipotesi transizionale non possono essere ottenuti usando la matrice di dati che Brownstein (2019) stesso include come dati dalla sua analisi. La scienza si basa sulla riproducibilità delle affermazioni: lo scenario proposto da Brownstein (2019) non è riproducibile con i dati portati da Brownstein (2019), e ciò mina in modo sostanziale la sua validità scientifica. 

Inoltre, Brownstein (2019) cita 5 caratteri che secondo la sua analisi collegherebbero unenlagiini e halszkaraptorini: di questi, 4 non esistono in alcun Halszkaraptorinae noto, e quindi è impossibile che possano sostenere il nodo "Unanlagiinae + Halszkaraptorinae"! Notate che questa bizzarria (assurdità?) è tale indipendentemente dal fatto che il nodo "Unanlagiinae + Halszkaraptorinae" sia valido oppure no.

3- Limiti e lacune dello scenario rispetto a quello in Cau et al. (2017). Per quanto poco esplicitato nel suo studio, Brownstein (2019) propone uno scenario evoluzionistico alternativo a quello di Cau et al. (2017): i due scenari possono quindi essere confrontati in modo analitico, in quanto fanno diverse predizioni sulla distribuzione dei caratteri anatomici in Maniraptoriformes. Nello specifico, Brownstein (2019) implicitamente sostiene che le caratteristiche anatomiche di Halszkaraptor siano caratteri primitivi dei maniraptori onnivori, caratteri poi perduti dai "dromaeosauridi evoluti" quando si adattarono ad una ecologia ipercarnivora.

Brownstein (2019) non porta nuovi dati relativi a Halszkaraptor, ma propone uno scenario alternativo rispetto a quello sviluppato in Cau et al. (2017). Cau et al. (2017) interpretano le numerose peculiarità di Halszkaraptor come caratteristiche di una nuova linea di dromaeosauridi (Halszkaraptorinae); Brownstein (2019) invece sostiene che le stesse novità evolutive siano comparse durante la radiazione basale dei maniraptoriformi e dei maniraptori, che tali caratteristiche siano poi rimaste in Halszkaraptor e che successivamente siano andate perdute negli altri dromaeosauridi. Ovvero, secondo tale scenario, Halszkaraptor sarebbe una "forma di transizione" tra i maniraptori basali e gli altri dromaeosauridi.
L'analisi dettagliata nella distribuzione di questi caratteri conferma lo scenario di Cau et al. (2017) e smentisce Brownstein (2019): Halszkaraptor NON è una forma di transizione rispetto agli altri dromaeosauridi.

Una analisi rigorosa dei dati filogenetici dimostra che le caratteristiche peculiari di Halszkaraptor non compaiono lungo i rami basali di Maniraptoriformes, Maniraptora o Paraves (come sosterrebbe invece Brownstein, 2019), bensì esse compaiono in grande maggioranza lungo il ramo che porta ad Halszkaraptor dopo che questo ramo si fu separato dal ramo che porta agli eudromaeosauri ipercarnivori (Dromaeosaurinae + Velociraptorinae). Ovvero, le caratteristiche peculiari di Halszkaraptor non sono nè possono essere interpretate come stadi di transizione verso gli eudromaeosauri, perché tali caratteri comparvero dopo che la linea halszkaraptorina e quella eudromaeosauriana si erano già separate. Questo risultato conferma lo scenario di Cau et al. (2017) e smentisce quello di Brownstein (2019).

4- Mancanza di analisi quantitative. Nessuna della affermazioni in Brownstein (2019) contro la validità della analisi morfometriche in Cau et al. (2017) è basata su analisi quantitative di dati: in gran parte, gli argomenti di Brownstein (2019) sono pure opinioni "qualitative". Nello specifico, Cau et al. (2017) usano due analisi morfometriche per mostrare che l'arto anteriore di Halszkaraptor si discosta nella sue caratteristiche dai maniraptori classici e che tali proporzioni siano analoghe a quelle presenti in molti rettili acquatici e negli uccelli che usano le ali per nuotare: a questi dati misurabili, quantitativi, Brownstein (2019) ha replicato solo con delle generiche affermazioni "qualitative", in alcuni casi corredate da illustrazioni molto grossolane, ma senza alcuna analisi matematica di dati: ciò non costituisce una obiezione scientificamente valida per controbattere della analisi morfometriche.

Approfittando di questo manoscritto, ho potuto aggiungere un nuovo elemento che aumenta la lista dei caratteri anatomici di Halskzaraptor che sono indicativi di uno stile di vita anfibio.
Almeno 7 caratteri nel muso e nella dentatura di Halszkaraptor sono condivisi solo con gli spinosauridi (in particolare, i baryonychini) tra i theropodi, e sono ampiamente citati in letteratura come adattamenti ad una dieta anche solo parzialmente piscivora in numerosi sauropsidi viventi e fossili.

Il muso di Halszkaraptor mostra un mix di numerosi caratteri peculiari che è presente solamente negli spinosauridi all'interno di Theropoda, e che è interpretato come un adattamento piscivoro. L'ipotesi "transizionale" di Brownstein (2019) è incapace di spiegare la presenza di questa condizione in Halszkaraptor.

Sebbene Brownstein (2019) si sforzi di minimizzare questi caratteri o di sminuirne l'importanza ecologica a sostegno di una dieta piscivora, è significativo che nessuna di queste caratteristiche bizzarre di Halszkaraptor sia presente negli altri maniraptoriformi e quindi non sia interpretabile come adattamento ad una dieta onnivora o vegetariana: pertanto, l'ipotesi "transizionale" di Brownstein (2019) non solo è incapace di spiegare la presenza di questi caratteri in Halszkaraptor, ma non spiega in quale modo questi caratteri sarebbero apparsi in un theropode che, secondo Brownstein (2019), dovrebbe avere una ecologia intermedia tra la dieta onnivora/erbivora di therizinosauroidi, ornithomimosauri e alvarezsauroidi da un lato e quella ipercarnivora degli eudromaeosauridi dall'altro lato.

Di questi caratteri condivisi tra Halszkaraptor e gli Spinosauridae, uno è descritto in questo nuovo articolo per la prima volta: si tratta del "pattern a festoni" della dentatura di premascellare e mascellare. Il "pattern a festoni" (zone gialle nella figura sopra) indica due "onde di crescita" presenti nella dentatura superiore, onde formate da due zone dotate di denti molto allungati (una nel premascellare ed una nella parte anteriore del mascellare) separate da una zona munita di denti ridotti (detta "gap subnariale") posta nel mezzo, in corrispondenza del passaggio dal premascellare al mascellare: questa conformazione è tipica di molti vertebrati piscivori dal muso lungo (come i coccodrilli e i pliosauri) ed è interpretato come un adattamento che migliora la presa delle mandibole su oggetti scivolosi come i pesci. In Theropoda questo pattern è presente solamente negli spinosauridi ed in Halszkaraptor, ed è visibile in forma incipiente nei coelophysoidi. Questo carattere è un'ulteriore prova di adattamenti semi-acquatici in Halszkaraptor, è una evidente convergenza con gli spinosauridi, e smentisce l'ipotesi di Brownstein (2019) che questo dromaeosauride fosse una forma di transizione tra una ecologia onnivora/vegetariana e quella ipercarnivora.

Infine, ho mostrato quale gruppo di vertebrati vivente oggi sia quello più simile negli adattamenti anatomici ad Halszkaraptor: sono i "becco a sega", un tipo di uccelli anseriformi appartenenti al clade Mergini. Uno dei più diffusi è lo smergo (Mergus spp.). Si tratta di animali semi-acquatici, nuotatori e piscivori.

Mergus serrator (fonte: Wikipedia)

Perché questo particolare gruppo di anseriformi è il più simile (e quindi, il miglior analogo ecologico moderno) ad Halszkaraptor? Le prove sono nel suo scheletro.
Innanzitutto, Halszkaraptor si distingue dagli altri paraviani mesozoici per questo mix di caratteri:

- Muso allungato, parzialmente platirostrale, munito di numerosi denti non seghettati.
- Narici arretrate, non posizionate alla punta del muso.
- Collo allungato.
- Bacino e gamba specializzati per permettere una postura a terra più "eretta" rispetto alla maggioranza degli altri maniraptori non-aviani.
- Arto anteriore con adattamenti che permettono l'uso nel nuoto.

Tra tutti gli animali moderni, gli uccelli sono - ovviamente - i più simili ai theropodi mesozoici. E tra gli uccelli moderni, il mix di caratteri che ho appena elencato sopra si osserva unicamente negli smerghi.
In particolare, i Mergini hanno un becco parzialmente platirostrale (esso non è totalmente appiattito e spatoliforme come quello di un anatra, ma lievemente tubolare, in modo analogo ad Halszkaraptor) armato di "pseudo-denti" cornei che sono come numero e distribuzione del tutto analoghi ai denti non-seghettati di Halszkaraptor. La analogia è veramente sconcertante!

Cranio di Mergus con becco corneo articolato. Il dettaglio mostra gli "pseudo-denti" cornei del becco, simili nella forma e distribuzione ai denti di Halszkaraptor. Fonte.

Inoltre, quando sono a terra, gli smerghi hanno una postura del bacino particolarmente eretta, prodotta da adattamenti muscolo-scheletrici analoghi a quelli di Halszkaraptor.

Scheletro di Mergus serrator

Infine, mentre la maggioranza degli altri anseriformi nuota usando unicamente le zampe posteriori (palmate) per la propulsione, gli smerghi hanno acquisito alcuni adattamenti nell'ala che permettono loro di usare anche le braccia per nuotare. Ovvero, i Mergini sono in grado di nuotare anche grazie alla propulsione prodotta dall'arto anteriore, lo stesso adattamento che nel 2017 noi ipotizzammo per Halszkaraptor sulla base delle sue peculiari caratteristiche nel braccio.

In breve, il mix unico di adattamenti che nel 2017 identificammo in Halszkaraptor non è una nostra fantasia speculativa creata forzando i dati, ma invece è una soluzione biologica reale che ha un rappresentante nel mondo vivente di oggi!
Se qualcuno vuole ancora sostenere che l'ipotesi semi-acquatica per Halszkaraptor sia troppo speculativa, allora mi spieghi come mai noi osserviamo lo stesso mix di adattamenti chiave in una specie moderna di theropode paraviano piscivoro e nuotatore. Ovviamente, lo stile di vita di Halszkaraptor non era identico a quello di uno smergo (ad esempio, questo ultimo è capace di volare), ma nondimeno, questo ultimo dimostra che la peculiare combinazione di adattamenti in Halszkaraptor non è fantascienza speculativa, bensì una ipotesi scientifica valida e dotata di robuste analogie nel mondo biologico.

Concludendo, oltre ad essere stata definita in modo alquanto discutibile sul piano della forma e del metodo, l'ipotesi di Brownstein (2019) si auto-contraddice nel proporre uno scenario evolutivo non in grado di spiegare la totalità dei dati anatomici noti nei maniraptori, scenario che non spiega la maggioranza dei caratteri peculiari di Halszkaraptor, che non è capace di spiegare le innumerevoli specializzazioni anfibie o semi-acquatiche in questo fossile, analoghe a quelle in rettili e uccelli sia moderni che fossili, e che quindi non rappresenta una valida alternativa allo scenario proposto da Cau et al. (2017).

Bibliografia:

Browsntein, C.D. (2019). Halszkaraptor escuilliei and the evolution of the paravian bauplan. Scientific Reports 9:16455. https://doi.org/10.1038/s41598-019-52867-2

Cau, A. (2020). The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ 8:e8672, 1-27.

Cau A., Beyrand V., Voeten D.F.A.E., Fernandez V., Tafforeau P., Stein K., Barsbold R., Tsogtbaatar K., Currie P.J., & Godefroit P. (2017). Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature 552: 395–399.

Huinculsaurus montesi Baiano, Coria e Cau, 2020

I resti dell'olotipo di Huinculsaurus, sovrapposti alla sagoma generalizzata di un elaphrosaurino.

Mattia Baiano è un caro amico col quale ho pubblicato uno studio su alcuni sfenodonti da Pietraroia, e che attualmente sta svolgendo il dottorato di ricerca in Argentina, nel team di Rodolfo Coria. All'inizio del suo dottorato, Mattia mi inviò alcune foto di un esemplare molto frammentario di teropode, rinvenuto nella medesima località dell'abelisauride Ilokelesia aguadagrandensis (Formazione Huincul, inizio del Cretacico Superiore). L'esemplare consiste di 5 vertebre in connessione anatomica: le ultime 3 dorsali e le prime 2 sacrali. Per quanto si tratti di un esemplare molto frammentario, Mattia notò che le vertebre avevano una combinazione unica di caratteristiche, in particolare, un mix di caratteri presenti in varie specie di ceratosauri ma che distingueva comunque questo scheletro da altri abelisauroidi del Cretacico.

Lo studio relativo a questo esemplare, scritto da Mattia, Rodolfo Coria e me, è pubblicato oggi su Cretaceous Research. Questi resti formano l'olotipo di un nuovo abelisauroide, Huinculsaurus montesi.

L'olotipo di Huinculsaurus è un esemplare immaturo, dato che le due parti che formano le vertebre (centro e arco neurale) non sono fuse tra loro. Nondimeno, le caratteristiche in questo esemplare escludono, o perlomeno rendono improbabile, che esso sia un individuo di Ilokelesia, dato che presenta un diverso assetto delle lamine alla base degli archi neurali, una lamina accessoria assente in Ilokelesia, e una diversa forma delle faccette articolari: tutte queste caratteristiche non sono documentate essere variabili durante la crescita, e quindi sanciscono la distinzione di Huinculsaurus dall'altre specie di abelisauroide rinvenuta in quei livelli.

Abbiamo testato la posizione filogenetica di Huinculsaurus usando due data set indipendenti: una versione di Megamatrice usata anche per l'articolo di Dal Sasso et al. (2018) su Saltriovenator, e l'analisi di Wang et al. (2017) relativa ai nuovi esemplari di Limusaurus. La prima è l'analisi sui teropodi col maggior numero di caratteri usati finora, la seconda è quella con il maggior numero di ceratosauri inclusi finora. Si tratta quindi di due matrici molto "campionanti", le migliori disponibili per testare Huinculsaurus. I risultati delle due analisi differiscono nelle caratteristiche generali, ma sono molto simili per la posizione di Huinculsaurus: in entrambe, difatti, esso risulta un abelisauroide imparentato con Elaphrosaurus. Pertanto, i dati attualmente disponibili indicano che Huinculsaurus sia un abelisauroide gracile, di "grado noasauride", potenzialmente un Elaphrosaurinae: se l'ultimo risultato fosse confermato, sarebbe il primo elafrosaurino di età cretacica e rinvenuto in Sud America. Nell'articolo abbiamo anche testato la posizione di Afromimus, che risulta essere un abelisauroide e non un ornithomimosauro.

Ringrazio Mattia per avermi coinvolto in questo interessante studio.

Bibliografia:

Dal Sasso, C., Maganuco, S., and Cau, A. (2018). The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976. https://doi.org/10.7717/peerj.5976

Wang, S., Stiegler, J., Amiot, R., Wang, X., Du, G. H., Clark, J. M., and Xu, X. (2017). Extreme ontogenetic changes in a ceratosaurian theropod. Current Biology, 27, 144-148.

LA RIVOLUZIONE PIUMATA - VOLUME PRIMO

Vi segnalo il primo volume della serie di libri che sto scrivendo dedicata all'origine ed evoluzione dei dinosauri, dal titolo "LA RIVOLUZIONE PIUMATA".

Questo è il primo volume di una serie dedicata a capire i dinosauri, e non solo a conoscerne nomi e caratteristiche: capire come e perché si siano originati, capire perché il loro successo sia durato 160 milioni di anni, capire come e perché raggiunsero dimensioni enormi, e capire perché essi non siano del tutto estinti, ma popolino ancora oggi la Terra con migliaia di specie. Il primo volume si concentra sull'origine dei dinosauri, ripercorre i primi 80 milioni di anni di storia di questo gruppo, e arriva fino alla comparsa dei grandi predatori giurassici e delle loro ancor più colossali prede.

Il libro è disponibile sia in formato cartaceo che digitale, tramite Amazon.

Rivoluzione nella testa dei dinosauri: più grasso e meno muscoli!

Cranio di Herrerasaurus in vista laterale (sopra) e dorsale (sotto). A sinistra, la interpretazione classica della muscolatura temporale; a destra l'interpretazione di Holliday et al. (2019). In rosso, la muscolatura temporale; in blu, il tessuto adiposo vascolarizzato. Immagini modificate da ricostruzione scheletrica realizzata da C. Abracizinskas.

I dinosauri sono rettili diapsidi, nome che deriva dalla condizione diapside, ovvero, la presenza di due finestre su ciascun lato della regione posteriore del cranio. La più dorsale delle due finestre, detta finestra supratemporale o dorsotemporale, è una apertura circondata da varie ossa, tra cui il frontale ed il parietale, che formano il “tetto” del cranio. La finestra dorsotemporale ha varie forme e proporzioni nei dinosauri. In particolare, in certi gruppi, la finestra si espande in avanti, su parte del tetto del frontale, che si abbassa formando una fossa detta fossa frontoparietale.

Tradizionalmente, la fossa frontoparietale è considerata una espansione della finestra dorsotemporale, la sua continuazione anteriore. La finestra dorsotemporale è la sede del muscolo temporale, che parte dalla mandibole, entra nel cranio a livello della finestra suborbitale, circonda su ogni lato la scatola cranica e si inserisce sul tetto del cranio. Pertanto, la interpretazione classica della fossa frontoparietale è di aumentare la superficie di inserzione del muscolo temporale, e quindi fornire spazio per muscoli ancora più ampi in grado di chiudere la bocca.

Questa interpretazione della fossa frontoparietale è stata recentemente messa in discussione da Holliday et al. (2019). Gli autori hanno analizzato le finestre temporali in rettili e mammiferi (la finestra temporale dei sinapsidi è difatti considerata omologa alla finestra dorsotemporale dei rettili) per determinare quali tessuti la riempiano.

Gli autori notano che nei rettili dotati di finestra dorsotemporale ma privi della sua espansione anteriore (quindi privi di fossa frontoparietale), questa è occupata principalmente da muscoli, in accordo alla interpretazione classica. Al contrario, nei coccodrilli, dove è presente una fossa frontoparietale (sebbene più ridotta che nei dinosauri), la parte anteriore della finestra dorsotemporale (che corrisponde appunto alla fossa frontoparietale) non è occupata dalla muscolatura bensì da tessuto adiposo riccamente vascolarizzato. Questo è simile al tessuto carnoso che forma negli uccelli varie ornamentazioni (ad esempio, la cresta del gallo), e sia negli uccelli che nei coccodrilli ha una funzione legata alla termoregolazione del sangue che scorre intorno al cervello.

Holliday et al. (2019) concludono quindi che la fossa frontoparietale dei dinosauri non sia una area aggiuntiva di inserzione muscolare bensì la sede di tessuto adiposo vascolarizzato. Questa interpretazione ha il pregio di risolvere un paradosso della ipotesi muscolare: se la fossa frontoparietale fosse effettivamente sede di fasci muscolari, questi si sarebbero contratti lungo una direzione perpendicolare a quella del resto del muscolo temporale, e quindi avrebbero avuto poca utilità nel chiudere le mandibole. Rimuovendo questa zona del cranio dal passaggio dei muscoli, il paradosso si elimina alla radice.

L'ipotesi che la fossa frontoparietale sia sede di una zona adiposa vascolarizzata e di possibili ornamentazioni carnose è molto intrigante. Innanzitutto, essa potrebbe essere proprio la struttura carnosa descritta in Edmontosaurus da Bell et al. (2013). Inoltre, la diversa forma e dimensione della fossa nei vari dinosauri suggerisce diversi sviluppi e funzioni del tessuto adiposo sulla testa.

Ad esempio, tra i theropodi, la fossa frontoparietale è molto ampia nei Tyrannosauridae: tradizionalmente, essa era interpretata come un'area supplementare per l'espansione del muscolo temporale, e quindi legata al potenziamento del morso. Nella nuova ipotesi, invece, questa area poteva ospitare una zona riccamente vascolarizzata, e forse persino delle creste carnose che continuavano le ornamentazioni cornee intorno agli occhi. La situazione in altri theropodi è invece opposta: in molti maniraptoriformi e nei carcharodontosauridi, la fossa frontoparietale è praticamente assente, e ciò, invece che indicare una riduzione della muscolatura temporale, potrebbe suggerire un diverso tipo di vascolarizzazione del cranio e la mancanza di ornamentazioni carnose.

Bibliografia:

Bell et al. 2014. A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb, Current Biology http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.11.008.

Holliday et al. 2019. The frontoparietal fossa and dorsotemporal fenestra of archosaurs and their significance for interpretations of vascular and muscular anatomy in dinosaurs. The Anatomical Record 10.1002/ar.24218.