My T. rex is hyper than yours

Uno dei primi esemplari di T. rex, AMNH 5027 nel 1960 (fonte)

Tyrannosaurus rex è sicuramente il dinosauro più famoso, chiacchierato e abusato.

Le enormi dimensioni che questo theropode raggiungeva da adulto sono un catalizzatore di attenzione e curiosità. 

Persons et al. (2019) descrivono un esemplare adulto di Tyrannosaurus di grandi dimensioni, scoperto nel 1991, e lo confrontando sia con gli altri grandi esemplari di Tyrannosaurus, sia con altri theropodi giganti.

Lo studio è un'occasione per chiarire alcuni punti fondametali di qualsiasi discorso sulle dimensioni nei dinosauri giganti.

La massa è il solo parametro oggettivo per confrontare le dimensioni.

Spesso, il criterio per confrontare le dimensioni dei grandi theropodi è considerando la lunghezza dell'animale. Tuttavia, animali di proporzioni differenti possono avere la stessa lunghezza. Ad esempio, gli esemplari noti di Coelophysis e quelli di Deinonychus rientrano nel medesimo range di lunghezza, ma questi due taxa hanno proporzioni differenti, con il primo relativamente più basso e affusolato del secondo. Confrontare le loro lunghezze è quindi fuorviante, perché i due animali non hanno quasi alcun altro carattere in comune (se confrontati con la variabilità nei theropodi).

Lo stesso argomento è valido per qualsiasi elemento osseo singolo che vogliamo confrontare. La variabilità dentro le popolazioni difatti rende illusorio usare uno o pochi parametri misurabili come soluzione di discussioni dimensionali a livello di specie.

Il solo parametro oggettivo singolo per confrontare due animali è la massa corporea.

Tuttavia, persino in animali viventi, il confronto della massa è fuorviante, e spesso impossibile da determinare. Il corpo va pesato vivo? Oppure morto ma appena abbattuto? Il cadavere fresco? Oppure è meglio lasciarlo disidratare? Vedrete che pesare uno stesso animale in queste differenti condizioni produrrà diversi valori della massa. Ma nel caso dei fossili, la questione diventa persino più nebulosa, perchè:

La massa di un animale estinto è sempre una stima indiretta, suscettibile di revisione.

Non abbiamo i corpi dei dinosauri estinti. Abbiamo solo gli scheletri (e spesso incompleti). Pertanto, e tutti se ne facciano una ragione, non potremo mai fare delle valide comparazioni.

Possiamo solo stimare la massa con qualche metodo indiretto. Ed ogni metodo ha i suoi limiti e difetti. Una curva basata su un singolo elemento osseo è vincolata al campione usato per determinarla, e comunque tale stima ricade nel problema citato prima, ovvero, il rischio di usare un elemento anatomico molto variabile che non è molto valido come indicatore della dimensione corporea. Una ricostruzione volumetrica, per quanto accurata, è troppo "soggettiva" ed arbitraria, troppo vincolata al gusto "artistico" del ricostruttore, per essere un criterio oggettivo ripetibile. E spesso, richiede troppo tempo e lavoro per essere usata su un ampio campione di esemplari.

La massa stimata di un animale estinto dipende dalla completezza dell'esemplare.

L'ultimo commento ci porta anche al principale vincolo della documentazione fossile: tanto più frammentario è l'esemplare e tanto meno attendibile la stima dimensionale. Chi vi spaccia masse al kg per Tyrannosaurus vi sta prendendo in giro, oppure non sa di cosa parla.

La probabilità di trovare esemplari di dimensioni eccezionali è un compromesso tra abbondanza e preservazione.

Inoltre, anche ammettendo di avere un esemplare completo, non sappiamo quanto l'individuo in questione è rappresentativo della popolazione e della specie di appartenenza. Anche in questo caso, la variabilità nella popolazione può essere molto ampia, nel caso di specie con dimorfismi sessuali, grande diversità nelle dimensioni tra giovane e adulto (ovvero, in tutti i grandi dinosauri), modelli di crescita (per cui le dimensioni non aumentano in modo progressivo e lineare nel tempo), allometrie (per cui a diverse dimensioni lo stesso animale ha proporzioni corporee differenti).

A tutto questo, si aggiunge il classico fattore preservazionale, che influenza qualsiasi campionamento nei fossili: ovvero, che a differenti dimensioni, stili di vita, ambienti e proporzioni corporee risulta un diverso tasso di preservazione. Ad esempio, i grandi dinosauri fossilizzano più facilmente (ovvero, è più difficile che siano distrutti dalla decomposizione e dalla fossilizzazione), ma spesso sono i più rari nella popolazione, specialmente se la mortalità giovanile è alta.

Pertanto, aver trovato un singolo individuo può dirci poco sulle dimensioni tipiche della sua specie. 

Abbiamo molti più esemplari di Tyrannosaurus rispetto alle altre specie giganti.

Il numero di Tyrannosaurus adulti discretamente preservati è di circa una ventina. A parte Allosaurus, nessun altro grande theropode ha così tanti esemplari preservati. In base a tutti i discorsi elencati sopra, capite quindi che solo questi due taxa hanno sufficiente campionamento per poter essere analizzati in modo decente sul piano delle dimensioni. Non abbiamo abbastanza megalosauridi, spinosauridi e carcharodontosauridi per fare dei confronti significativi con Tyrannosaurus. Anche in questo caso, si può confrontare i fossili a disposizione, ma chi può escludere che avendo anche 20 Giganotosaurus non risulti un individuo più grande di ogni altro theropode? Le leggi della statistica sono implacabili: con così pochi esemplari per specie, c'è poco da dire in modo serio relativamente alle loro dimensioni effettive e relative.

Ah, stavo dimenticando: forse state ancora aspettando di sapere quanto sia grande il nuovo T. rex di Persons et al. (2019): praticamente è grande come "Sue" (se confrontiamo le ossa singole, in alcuni casi uno è più grande dell'altro, in altre vale il contrario, sempre con un range di differenza del 5-10%), anche se appare relativamente più massiccio a livello di bacino e femore, cosa che suggerisce un maggiore carico di massa. Questo può indicare una massa in vita maggiore, ma tutto dipende da quale metodo è usato per la stima, dal margine di incertezza della stima e sopratutto da quanto sia significativa tale differenza. 

Lo so, il post è una mezza trollata, ma lo è anche l'articolo che descrive l'esemplare come se fosse eccezionalmente grande mentre è grande come Sue. Quando si tratta di Tyrannosaurus rex siamo tutti più tolleranti verso le trollate...

Bibliografia:

Persons WS IV, et al. 2019. An Older and Exceptionally Large Adult Specimen of Tyrannosaurus rex. The Anatomical Record (in press) doi:10.1002/ar.24118

Thanos vs the Dinosaur Extinction

Quale sarebbe il tasso di estinzione globale se di colpo scomparisse la metà degli esseri viventi? (Fonte: Marvel Studios)

Se siete dei patiti di super-eroi Marvel (non è il mio caso) o comunque non vivete in un eremo senza alcun influsso mediatico, probabilmente saprete che alla fine del recente film "Avengers - Infinity War" avviene un evento catastrofico che porta all'immediata scomparsa (in senso letterale!) della metà di tutte le forme di vita. L'aspetto intrigante è che la "scomparsa" è del tutto casuale, e che non esiste alcun criterio per stabilire a priori chi resta e chi scompare. Una vera e propria lotteria della morte globale.

L'idea che qualcuno possa far scomparire metà degli esseri viventi con un solo schiocco delle dita appare agghiacciante e terribile. Al confronto, il fantomatico asteroide che fece estinguere i dinosauri non-aviani appare come un patetico sassolino cosmico.

Ma è veramente così che stanno le cose? Chi provocherebbe più danni a lungo termine, Thanos o l'asteroide? Ovvero, quale sarebbe il tasso di estinzione delle specie se Thanos avesse schioccato le sue dita 66 milioni di anni fa?

Per chi studia le estinzioni di massa, uno scenario "da lotteria mortale casuale" non è nuovo, ed ha anche un nome specifico: "Scenario dell'Area di Tiro" (Raup 1991). Il nome allude ad un'ipotetico plotone di esecuzione composto da tiratori "ciechi" e privi di mira, che sparano a caso: la probabilità per i condannati di rimanere uccisi è quindi del tutto casuale: se hai la sfortuna di essere colpito è solo perché, per caso, uno dei tiratori ha puntato inconsapevolmente nella tua direzione. Bella prospettiva, non è vero? Dal punto di vista matematico, lo Scenario dell'Area di Tiro ha il pregio di poter essere matematizzato abbastanza facilmente, e quindi funge da "modello base" per imbastire discussioni sulle estinzioni di massa. 

Abusiamo del finale di Infinity War, che è, a tutti gli effetti, una versione cinematografica dello Scenario dell'Area di Tiro, per imbastire una domanda squisitamente scientifica, sia biologica che paleontologica: dato un tasso di mortalità globale del 50% degli individui (come nelle intenzioni di Thanos), quale sarà, per effetto diretto di tale mortalità casuale, il tasso di estinzione delle specie corrispondente?

La risposta immediata e spontanea sarebbe che, se scompare a caso la metà degli individui, scomparirà anche la metà delle specie. In realtà, abbiamo la certezza assoluta che se scompare il 50% degli individui, il tasso di estinzione delle specie NON sarà mai del 50%.

Thecodontion

Ok, alcune introduzioni (C)autobiografiche per spiegare questo post.

Sono un paleontologo dei vertebrati che studia dinosauri e altri fossili mesozoici.

Sono italiano.

Ascolto Metal [ma non solo] da quando avevo 15 anni. Però non amo il Black Metal.

Vabbè, nessuno è perfetto.

La premessa serve per dare una misura della stima che ho per questo gruppo Black Metal di Roma, chiamato Thecodontion, che ho appena scoperto (HT, Tom Holtz).

Basta leggere i titoli dei brani dell'album "Thecodontia" (poi, per ascoltarli, dovete amare il Black Metal), per stimarli assai:

1. Desmatosuchus Spurensis (Linked Loricata of Spur) 02:41

2. Erythrosuchidae (Vermillion Digigrade) 02:47

3. Longisquama Insignis (Skeletal Analysis Of A Kyrgyz Diapsid) 02:26

4. Stagonolepis (Robertsoni/Wellesi/Olenkae) 04:45

Una paleo-nerditudine-metallara così tamarra non la vedevo da quando al liceo disegnavo cover di album metal con dinosauri che dominavano sui sinapsidi...

Devo fare una nota pedante: la cover dell'album "Jurassic" non riproduce un Rhamphorhynchus, ma è una rivisitazione del calco dello Pterodactylus conservato al Museo Capellini di Bologna, che l'autrice dell'opera ha "ranforinchizzato".

Vabbè, dai, licenza artistica, Andrè, non fare il solito spaccagonadi...

Debunking The Pterosaur Heresies - Part 2: The step difference

Nel precedente post, ho mostrato che una analisi rigorosa delle fonti scientifiche pubblicate permette di assemblare una filogenesi di Reptilia sufficientemente esaustiva per avere un albero che campiona tutti i cladi principali, ed ho mostrato che tale analisi produce un albero generale che è in larghissima parte congruente con quanto pubblicato dai filogenetisti dei rettili fossili (i "paleontologi  mainstream"), mentre il fantomatico "Large Reptile Tree" (LRT) di Dave Peters è del tutto smentito.

Ora mi chiedo: quanto sarebbe la differenza quantitativa tra l'albero ispirato al LRT di Peters e l'albero che si ottiene dall'analisi che ho pubblicato?

Ho quindi assemblato la struttura del LRT relativo alle specie che sono presenti nella matrice del mio post precedente, ed ho chiesto a TNT di calcolare la lunghezza di tale albero: esso risulta lungo 2355 steps.

Quanto è lungo l'albero che invece ho ottenuto io usando la medesima matrice e non imponendo alcuna restrizione alle relazioni (l'albero "mainstream")? Esso risulta lungo 1963 steps.

Ovvero, la spiegazione più parsimoniosa dei dati della matrice produce un albero di 1963 steps. Tale albero è, lo ripeto, ampiamente in accordo con le ipotesi sostenute dalla comunità paleontologica.

Al contrario, l'albero sostenuto da Peters per spiegare il medesimo insieme di dati è lungo 2355 steps, ovvero:

trecentonovantadue steps più lungo.

Signori, 392 steps è una differenza ENORME!

Topologia usando i taxa della matrice del post precedente ma basata sul LRT di Peters

Si tratta di un albero che pretenderebbe di spiegare la medesima matrice con un aggiunta però del 20% di eventi in più rispetto al numero di eventi evolutivi richiesti dall'altro albero. Ammettere tale albero alternativa non solo è poco scientifico, è anche logicamente idiota!

Per chi è poco pratico di metodi di analisi basati sulla parsimonia, userò un esempio automobilistico. Immaginate di avere due navigatori per l'auto, uno che vi dice che da casa vostra a casa dei vostri amici la strada più breve è lunga 196 km, ed uno che invece dice che la strada più breve per arrivare alla medesima destinazione è un'altra, che è però lunga 235 km. Se per voi va bene fare quasi 40 km in più per arrivare al medesimo luogo che potreste raggiungere seguendo la spiegazione più corta, allora potete accettare che i mammiferi sono imparentati con gli archosauromorfi mentre i lepidosauromorfi (contenenti gli pterosauri) discendono da "anfibi" devoniani diversi dagli antenati degli altri rettili (perché questo è proprio ciò che dice il LRT)...

Debunking The Pterosaur Heresies: All Is Wrong in Peters' Pterosaurs

Il sito "The Pterosaur Heresies" costituisce una sorta di "spam permanente" per chiunque voglia cercare informazioni ed immagini online relative agli amnioti fossili. L'autore del sito, David Peters, da anni propone una sua personale ed idiosincratica sistematica dei tetrapodi, che egli divulga online tramite il suo sito, e che è illustrata con un ampio cladogramma avente oltre un migliaio di taxa inclusi, ma che, ad oggi, non è mai stato pubblicato nella letteratura tecnica né tanto meno è replicabile in alcun modo da parti terze, dato che l'autore non ha mai pubblicato una lista di caratteri né una matrice. Pertanto, la filogenesi proposta da Peters non è testabile e quindi non è scienza, bensì pseudoscienza.

Invece di giocare onestamente come tutti noi paleontologi, che sottomettiamo le nostre ipotesi su riviste scientifiche soggette a revisione paritaria, Peters punta tutto sulla retorica per auto-confermare il proprio personale scenario sull'evoluzione dei rettili.

Una delle pretese retoriche di Peters è che il campionamento tassonomico è sufficiente per produrre una "filogenesi valida", ovvero, ritorcendo la sua retorica su tutti gli altri autori, che la sua filogenesi sia la migliore perché comprende un migliaio di specie, contro quelle degli altri ricercatori che raramente superano le centinaia di specie analizzate. Il motivo per cui la filogenesi di Peters contiene migliaia di specie è che la lista dei caratteri che egli dichiara di analizzare è veramente corta, con un numero basso di elementi analizzati, meno di 300. Ciò rende estremamente dubbio il risultato delle sue analisi, dato che è estremamente improbabile che con nemmeno 300 caratteri distribuiti su 1000 specie si possa avere un albero completamente risolto e privo di aree instabili. Lo dico per esperienza, dato che in 15 anni ho assemblato una matrice dei theropodi che analizza più di 1800 caratteri in oltre 500 specie, e ho constatato (e come me, lo hanno constatato tutti coloro che svolgono seriamente analisi filogenetiche coi fossili) che all'aumentare dei taxa occorre necessariamente introdurre nuovi caratteri che descrivono caratteristiche potenzialmente significative e che prima dell'aggiunta di nuove specie potevano non essere variabili (e quindi non significative per identificare i cladi).

Ovviamente, avendo poche centinaia di caratteri, è abbastanza facile e rapido aggiungere nuove specie, dato che le codifiche da apportare sono relativamente poche. Ecco come egli ottiene una simile matrice! Il discorso cambia quando si hanno più di 1000 caratteri, e quindi occorre molto lavoro per codificare ogni nuova specie inclusa. Pertanto, siccome una analisi filogenetica seria deve avere un campionamento di caratteri adeguato al numero di specie, chi vi propone una filogenesi basata su nemmeno 300 caratteri su oltre 1000 specie, sta, nella migliore delle opzioni, mentendo a sé stesso.

Peters dichiara che la sua ipotesi è testabile da chiunque: ascoltandolo, basta assemblare una filogenesi dei rettili, senza pregiudizi, senza omissioni tassonomiche. Pertanto, se io assemblassi da zero una matrice dei rettili, includendo i caratteri ad un ordine di grandezza analogo alla sua matrice, dovrei ottenere una filogenesi simile alla sua. Il fatto che nessuna filogenesi prodotta in letteratura scientifica produca una filogenesi lontanamente simile alla sua (dove i sinapsidi sono interni ai diapsidi, e dove gli pterosauri risultano con gli squamati, tanto per citare alcune delle sue caratteristiche inusuali) può voler dire, in alternativa che:

- Tutti gli altri paleontologi sono incompetenti e non sono in grado di fare filogenetica

oppure che

- Peters è incompetente e non è in grado di fare filogenetica.

Chi ha ragione?

Accettiamo la sfida!

Anzi, io l'accettai alcuni anni fa, e ho provato a costruire una filogenesi di Reptilia che fosse assemblata da zero, basandomi esclusivamente sulle caratteristiche deducibili in letteratura dalle descrizioni anatomiche dei taxa fossili.

Mano a mano che assemblavo questa matrice, mi sono accorto che era necessario aggiungere caratteri assenti nelle prime iterazioni, perché notavo dei caratteri che erano condivisi dai nuovi taxa che aggiungevo e da alcuni dei taxa già presenti, caratteri che non erano però ancora nella matrice.

Alla fine, ho constatato che mano a mano che aggiungevo taxa, la filogenesi tendeva a produrre un numero ridotto di scenari, ma che nondimeno questi risultavano i più frequenti ad ogni aggiornamento della matrice.

Nella versione attuale, la matrice assemblata ha 100 taxa e 355 caratteri. Sebbene la retorica di Peters lamenterà che 100 taxa sono troppo pochi, nondimeno il campione ha preso un rappresentante di ogni gruppo principale di Reptilia, quindi è un campionamento già ora esaustivo della disparità anatomica rettiliana. La matrice include anche caratteri delle parti molli (come tegumento o organi interni) dato che sono incluse anche 4 specie viventi a rappresentanza dei 4 gruppi principali di rettili: cheloni, lepidosauri, coccodrilli e uccelli. Essa campiona specie dal Carbonifero all'attuale, focalizzandosi sopratutto nel Triassico, periodo in cui compaiono gli pterosauri. L'analisi è alla scala delle specie (a parte una manciata di taxa, codificati comunque sulla base di poche specie molto simili).

Ho analizzato la matrice sia usando la parsimonia che usando l'inferenza bayesiana che combina morfologia e stratigrafia.

Questi sono i risultati:

1. Pterosauria risulta monofiletico, e risulta interno a:
2. crown-Reptilia (il clade comprendente tartarughe, lepidosauri e archosauri)
3. Sauria (il clade comprendente lepidosauri e archosauri)
4. Archosauromorpha (il clade comprendente uccelli e coccodrilli e tutti i taxa più prossimi a loro rispetto ai lepidosauri)
5. Archosauria (il clade formato da uccelli e coccodrilli)
6. pan-Aves (il clade comprendente uccelli e tutti i taxa più prossimi a loro rispetto ai coccodrilli).

Consenso stretto dell'analisi svolta usando TNT.

Albero di Massima Credibilità ottenuto dall'analisi in BEAST

Ovvero, la mia analisi, basata sui dati anatomici di 100 rettili, supporta Ornithodira, che è proprio l'ipotesi sostenuta dalla grandissima maggioranza degli studi sui rettili fossili, e che quindi smentisce in modo pieno e inappellabile la filogenesi proposta da Peters.

Pertanto, tornando alla domanda iniziale su chi sia incompetente nello svolgere analisi filogenetiche, ci sono due opzioni:

- o io sono un incompetente nello svolgere analisi filogenetiche e per puro caso ho ottenuto proprio lo stesso scenario evolutivo risultato da decine di altri paleontologi (che, evidentemente, sono altrettanto incompetenti come me)

oppure

- Dave Peters è un incompetente nello svolgere analisi filogenetiche.

Valutate voi quale sia la spiegazione più logica.

DISCLAIMER: Contrariamente a Peters, questo post non si propone di rivoluzionare la filogenesi dei rettili o di proporre una nuova ipotesi standard per gli pterosauri (anche perché, come avete visto, il risultato collima con lo scenario condiviso dalla maggioranza dei paleontologi). Se volete imparare qualcosa sull'evoluzione dei rettili dovete leggere la letteratura scientifica pubblicata secondo i criteri della revisione paritaria tra paleontologi seri, e non seguire i guru della rete.
Bensì, qui ho semplicemente voluto testare le affermazioni retoriche di Peters giocando esattamente nel suo campo, per dimostrare che non esiste una "scienza eretica" contrapposta ad una "scienza mainstream", ma soltanto "buona scienza" che segue un metodo ripetibile, contrapposta ad una "pseudo-scienza" che finge di essere scientifica ed invece è fondamentalmente un giocare sporco con i dati e con la buona fede dei lettori.

PS: forse vi chiederete che senso abbia perdere tempo ed energie per smentire un sito pseudo-scientifico che diffonde simili cialtronate online. Altri ne hanno parlato ampiamente prime di me, ma penso che uno scienziato abbia il dovere non solo di diffondere la conoscenza scientifica ma anche di smontare e demolire la mistificazione e la pseudoscienza. Il sito "The Pterosaur Heresies" diffonde in modo molto subdolo una forma di pseuso-palentologia che danneggia i lettori non professionisti che possono incappare in quel sito e pensare che sia una fonte attendibile di informazione paleontologica. Non è così: come ho mostrato in questo post, persino provando a "fare come dice lui", e quindi producendo una filogenesi "ex novo", svincolata dai "paleontologi ufficiali" e costruita in modo autonomo, senza pregiudizi di alcun tipo in merito all'evoluzione dei rettili, attingendo direttamente dalle descrizioni anatomiche dei rettili, si produce un risultato che non solo smentisce le assurde filogenesi di Peters, ma conferma la robustezza e validità dello scenario costruito dalla comunità paleontologica internazionale.

Lo strano caso del pettorale antigravitazionale nei dinosauri bipedi

Nei rettili quadrupedi, il muscolo pettorale svolge una funzione "antigravitazionale", mantenendo sollevata la parte anteriore del corpo. Un ruolo analogo è svolto negli uccelli, generando la spinta del battito d'ala. E nei dinosauri mesozoici, che non volavano né avevano andatura quadrupede, il pettorale a cosa serviva?

La storia evolutiva degli uccelli non si riduce al passaggio da un animale simile ad Archaeopteryx fino ai moderni volatori. Per capire e comprendere le spinte evolutive che hanno prodotto i volatili moderni, occorre spingersi molto più indietro nel tempo, fino alla divergenza basale di Archosauria, quando il clade pan-coccodrilliano e quello pan-aviano si sono separati. La storia evolutiva del modello anatomico degli uccelli è difatti un processo che inizia nel Triassico Medio, non alla fine del Giurassico.

Confrontare coccodrilli ed uccelli viventi è sicuramente un approccio molto utile per capire i dinosauri mesozoici, quando non disponiamo di dati diretti dai fossili. A patto di saper valutare in modo critico le caratteristiche presenti negli archosauri viventi, e di usare questi dati per dedurre le caratteristiche nei dinosauri secondo un approccio critico codificato dalle regole dell'inferenza filogenetica. Ad esempio, possiamo analizzare l'attività muscolare negli archosauri viventi per dedurre alcune caratteristiche dell'attività muscolare nei dinosauri. I risultati, però, devono tenere in conto che la maggioranza dei dinosauri era significativamente diversa sia dai coccodrilli che dagli uccelli attuali.

Cuff et al. (2019) usano metodi di elettromiografia (vagamente simili ai metodi di elettrocardiografia usate anche nella medicina umana) per monitorare l'attività elettrica in un campione di uccelli e coccodrilli, e confrontano i diversi risultati nei vari animali.

Uno dei risultati più interessanti è relativo all'attività del muscolo pettorale nei coccodrilli, il quale lavora prettamente per contrastare l'abduzione dell'omero dalla spalla in reazione alla forza peso, e quindi agisce come muscolo "antigravitazionale" che mantiene la parte anteriore del corpo sollevata da terra durante la camminata. Un risultato analogo era stato misurato in precedenza per altri rettili. Questa funzione è, pertanto, analoga a quella che svolge il pettorale negli uccelli durante il volo battuto, che genera la spinta "antigravitazionale" dell'ala che mantiene il corpo sospeso in aria.

Gli autori concludono che questa "funzione antigravitazionale" del muscolo pettorale sia quindi una caratteristica generale dei rettili e che sia conservata negli uccelli, co-optata per il volo battuto.

Questa ipotesi, tuttavia, non pare tenere in considerazione un aspetto chiave dell'evoluzione del volo battuto negli uccelli, ovvero il fatto che essi non discendano direttamente da rettili quadrupedi, ma abbiano avuto "nel mezzo" una lunga fase formata da animali bipedi obbligati (dinosauromorfi basali e theropodi non-aviani). Per almeno 100 milioni di anni, nessun antenato diretto degli uccelli è stato né quadrupede né volatore (ma bipede non-volatore), quindi, per un centinaio di milioni di anni il pettorale non ha avuto alcuna "funzione antigravitazionale".

Quindi, le opzioni interpretative sono due:

1- La funzione "antigravitazionale" del pettorale degli uccelli non è omologa a quella dei rettili quadrupedi, ma è una "novità" del volo aviano, analoga (ma non omologa) a quella svolta dal pettorale dei coccodrilli.

2- La funzione "antigravitazionale" del pettorale è stata conservata per tutta la storia evolutiva dei dinosauri e dei theropodi, anche nelle forme bipedi e non-volatrici, nonostante che esse non avessero alcun bisogno di generare una spinta "antigravitazionale" a livello dell'arto anteriore, non utilizzato né nella locomozione né, in generale, nella postura bipede.

Il buon senso mi porta a sostenere l'ipotesi 1.

Ma proviamo per un attimo a sostenere l'ipotesi 2. Quale funzione "antigravitazionale" poteva avere il pettorale nei dinosauri bipedi?

A- Sollevamento da terra quando l'animale si alzava dopo essersi seduto o accovacciato.

Sebbene gli uccelli moderni, quando sono seduti o accovacciati, non abbiano bisogno di particolare supporto delle ali per alzarsi in piedi, forse questo era invece necessario alla maggioranza dei dinosauri bipedi. Questa ipotesi è molto intrigante, e potrebbe essere testata confrontando il baricentro nei dinosauri bipedi in diverse posture (accovacciata, seduta ed eretta).

Tuttavia, questa ipotesi deve comunque ammettere che sono esistiti dinosauri bipedi del tutto in grado di sollevarsi da terra senza l'ausilio delle braccia, dato che hanno arti anteriori troppo corti o comunque gracili per avere una funzione significativa nel sostegno del peso. Ad esempio, gli abelisauridi ed i grandi tyrannosauroidi è improbabile che avessero bisogno delle braccia per sollevarsi da terra quando stavano seduti o sdraiati.

B- Co-optazione nella predazione.

Una ipotesi ugualmente plausibile (e che non esclude comunque la precedente) è che con l'evoluzione della postura bipede, il pettorale nei dinosauri sia stato "riciclato" per una nuova funzione: non più per generare una spinta ventromediale che solleva e sostiene il peso del corpo, bensì una funzione che genera una potente spinta ventromediale per chiudere le braccia, funzione che viene quindi co-optata per trasformare le braccia da organi di supporto in armi che sferrano potenti "abbracci" per trattenete la preda. L'evoluzione della mano nei theropodi è consistente con questo modello. 

Tuttavia, questa seconda conclusione è, di fatto, un modo elegante per ritornare alla ipotesi 1, ovvero, che la funzione "antigravitazionale" è andata perduta nei dinosauri ed è stata "re-inventata" negli uccelli: a differenza della funzione locomotoria, difatti, quella predatoria non era né necessaria né era svolta in continuità, sopratutto considerando che la maggioranza dei dinosauri predatori ha come "arma principale" le mandibole e non le braccia. Inoltre, questa ipotesi non tiene conto dei theropodi non-predatori che comunque conservano un muscolo pettorale di dimensioni analoghe a quello degli altri theropodi. Nondimeno, è interessante che animali come gli ornithomimidi e Limusaurus abbiano perduto molti adattamenti alla dieta carnivora e macrofagica e abbiano anche ridotto la dimensione della cresta deltopettorale.

Forse, la soluzione è una via di mezzo tra tutte queste varie opzioni. Inoltre, come sempre, bisogna tenere bene a mente che la morfologia (e le funzioni corrispondenti) nei dinosauri theropodi erano molto diversificate, più di quanto si possa immaginare riducendoli tutti ad un unico modello stereotipato tarato, ad esempio, su Allosaurus. Da notare che l'estrema riduzione della cresta deltopettorale in vari theropodi, sia con braccia corte (abelisauroidi) che allungate (ornithomimidi) suggerisce una perdita di funzione per questo muscolo (qualunque fosse la funzione), mentre l'enorme sviluppo di questa cresta in altri taxa (ad esempio, negli spinosauridi) rispetto ad altri theropodi, potrebbe effettivamente indicare un mix di funzioni, tra cui, forse, anche un qualche ruolo "antigravitazionale" (il caso degli spinosauridi è intrigante anche alla luce della controversa ipotesi quadrupede...). 

C'è sufficiente materia per una indagine evoluzionistica che può essere testata ed ampliata confrontando le dimensioni, sviluppo ed estensione del muscolo pettorale nei dinosauri bipedi. (deducibile dalle dimensioni di sterno e cresta deltopettorale negli scheletri).

Bibliografia:

Cuff A.R. et al. 2019. Relating neuromuscular control to functional anatomy of limb muscles in extant archosaurs. Journal of Morphology DOI: 10.1002/jmor.20973