Il più grande theropode australiano e l'origine dei Megaraptoridae (Rapator returns?)

Ricostruzione del Megaraptoridae da Lightning Ridge (by Julius Csotonyi)

Finalmente, dopo una gestazione di più di 9 mesi, è stato pubblicato uno studio del quale sono tra gli autori, assieme a Phil Bell, Federico Fanti e Elisabeth Smith (Bell et al. 2015). In questo studio, che è il mio primo articolo su materiale australiano, descriviamo alcuni resti provenienti da una miniera di opale da Lightning Ridge, famosa località fossilifera australiana, della metà del Cretacico, dalla quale proviene anche l'enigmatico Rapator ornitholestoides.

I lettori storici del blog ricorderanno che io fui tra i primi a ipotizzare che l'unico esemplare noto di Rapator (un primo metacarpale) fosse riferibile a Megaraptora. La scoperta di un'ulna di Megaraptoridae, in livelli coevi a quelli di Rapator, e sopratutto di Australovenator (risalente a livelli più recenti di circa 10-12 milioni di anni rispetto a Rapator) ha mostrato che i megaraptoridi furono una componente significativa della fauna cretacica australiana, generalmente avara di resti diagnostici di dinosauri. Inoltre, un pube isolato, sempre dall'Australia e di età comparabile a Rapator, interpretato come appartenente ad un tyrannosauroide basale, potrebbe effettivamente appartenere ad un megaraptoride, dato che questo clade mostra numerose affinità con Tyrannosauroidea, e potrebbe quindi essere una linea gondwaniana dei tyrannosauroidi (un ipotesi che io ritengo ben supportata). Tutte queste intriganti ipotesi e suggestioni si arricchiscono ora di questo nuovo esemplare, che, per quanto frammentario, è comunque il secondo theropode australiano, dopo Australovenator, ad essere basato su più di un singolo osso.

I resti provengono da un medesimo scavo, sono di dimensioni comparabili tra loro e non mostrano sovrapposizione (“doppioni”): tutto concorre quindi a ritenere i resti come appartenenti al medesimo individuo. Questa interpretazione è sostenuta anche dalla presenza in buona parte delle ossa di sinapomorfie di Megaraptoridae. I resti includono la parte prossimale di un'ulna, frammenti di ungueali, parte dell'ileo, un frammento di fibula e sopratutto un terzo metatarsale quasi completo. Sebbene i resti siano scarsi, la cresta laterale dell'ulna, la compressione dell'ungueale, la proporzione gracile del terzo metatarsale e la forma della sua faccetta prossimale, sono tutti caratteri che caratterizzano i megaraptoridi.

Sebbene la combinazione di caratteri permetta potenzialmente di diagnosticarlo rispetto agli altri megaraptoridi, il sospetto che questo esemplare appartenga allo stesso taxon del metacarpale olotipico di Rapator induce a non istituire un nuovo taxon. Confrontato con il terzo metatarsale dell'olotipo di Australovenator, il nuovo megaraptoride è circa il 10% più grande: con una lunghezza stimata sui 6-7 metri, è il theropode più grande scoperto finora in Australia.

Nel nostro studio, abbiamo utilizzato metodi di analisi filogenetica integranti il dato morfologico e stratigrafico tramite inferenza Bayesiana, per costruire una filogenesi dei megaraptoridi calibrata nel tempo geologico. Siccome la posizione di Megaraptora in Tetanurae è controversa (collocati alternativamente come allosauroidi o come tyrannosauroidi), abbiamo testato due scenari: uno con Megaraptora in Allosauroidea, l'altro con Megaraptora in Tyrannosauroidea. A questo punto, abbiamo utilizzato queste due filogenesi alternative per testare differenti ipotesi paleo-geografiche. In breve, abbiamo stimato la probabile area geografica di origine dei megaraptoridi in base ai dati noti attualmente. I due scenari, pur divergendo nella collocazione filogenetica di Megaraptora, producono modelli simili. In ambo le filogenesi, Megaraptora ha un'origine eurasiatica alla fine del Giurassico, quando si separa dagli altri theropodi. Inoltre, i modelli suggeriscono che il più recente antenato comune dei Megaraptoridae (nota bene: Megaraptoridae è un sottoclade di Megaraptora) sia vissuto intorno a 130-120 milioni di anni fa in Australia. Pertanto, le nostre analisi suggeriscono che l'Australia sia il luogo di origine dei Megaraptoridae, e che i megaraptoridi siano quindi il primo clade di theropodi endemico dell'Australia. I megaraptoridi sudamericani (come lo stesso Megaraptor) sarebbero quindi degli emigranti australiani: questa ipotesi implica che, in futuro, si scoprano megaraptoridi in Antartide (tappa obbligata per andare dall'Australia al Sudamerica a metà del Cretacico) in livelli intermedi tra l'età di Rapator e quella di Megaraptor. Questo scenario è piuttosto inusuale, dato che, generalmente, l'Australia viene considerata (più per un pregiudizio “laurasiacentrico” che per veri argomenti evoluzionistici) come un “rifugio per relitti”, un "Mondo Perduto" per gruppi quasi estinti ed evolutisi altrove, e non un luogo di origine di cladi che poi si disperdono altrove.

La speranza è che futuri resti da Lightning Ridge possano mostrare se il theropode che abbiamo descritto sia effettivamente un secondo esemplare di Rapator oppure una nuova specie di megaraptoride.

Bibliografia:

Bell P.B., Cau A., Fanti F., Smith E. 2015 - A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods

Gondwana Research doi: 10.1016/j.gr.2015.08.004.

Ceratopsi Gondwaniani?

Non ho dubbi che una delle regole d'oro del bravo paleontologo sia “fare di necessità virtù”. La necessità, in questo caso, è data dalla incompletezza della documentazione paleontologica. La virtù è il saper trarre il massimo possibile di informazione dalla (altresì incompleta) documentazione paleontologica. Un'altra regola che dovrebbe guidare il bravo paleontologo è quella di distinguere tra assenza di dato e dato di assenza. L'assenza di dato, un modo brutale per ripetere il concetto di “incompleta documentazione” non dovrebbe mai essere usato come dato essa stessa (e quindi, come dato di assenza). Nondimeno, è difficile non ragionare induttivamente, e come ogni bravo tacchino pensare che ogni giorno sia uguale agli altri, e che se non ho trovato il tal fossile nella tal formazione, il tal fossile non è presente in tal formazione (ma poi arriva Natale, come ben sa il tacchino).

Questa lunga introduzione per prepararvi a ragionare su questa domanda: i ceratopsi sono vissuti nel Gondwana (o in qualche continente frammentato da Gondwana)?

Riflettiamo sui dati grezzi: Ceratopsia ha un record paleontologico temporalmente e geograficamente sbilanciato: Nordamerica ed Asia sono le quasi uniche regioni in cui questi dinosauri sono noti. La maggioranza dei ceratopsi ha un'età tardo-cretacica. Resti molto frammentari, dal Cretacico terminale, sono noti in Europa. I ceratopsi più antichi (e basali, esterni a Ceratopsidae), tuttavia, sono Giurassici. Nel Giurassico non esistevano quelle barriere geografiche che si presume siano presenti nel Cretacico Superiore. Cladi ampiamente diversificati nel Cretacico Superiore, come Titanosauria, Ankylosauria, Hadrosauridae e Paraves, hanno una distibuzione cosmopolita. Pertanto, non esistono – in teoria – motivi per cui i ceratopsi non possano aver avuto una distribuzione gondwaniana.

Inoltre, almeno due fossili gondwaniani sono stati riferiti a Ceratopsia.

Uno è un dentale patagonico di età tardo-cretacica, olotipo oggi perduto di Notoceratops. L'altro è un ulna quasi completa risalente alla metà del Cretacico australiano, olotipo di Serendipaceratops.

Questi fossili sono stati interpretati come ceratopsi, sebbene tali attribuzioni siano controverse. Alcuni autori hanno riferito i resti ad ornithischi non-ceratopsi, di cladi ben noti in Gondwana (Notoceratops a Hadrosauridae, Serendipaceratops ad Ankylosauria).

Rich et al. (2014) hanno analizzato l'olotipo di Serendipaceratops su basi morfometriche, confrontando le proporzioni di quell'ulna con le ulne di un ampio campione di dinosauri e non-dinosauri. La loro analisi indica che l'ulna dei ceratopsi sia caratterizzata da proporzioni caratteristiche, e che tale morfologia è distinguibile in modo robusto (statisticamente) dalle ulne degli altri dinosauri. In base a questi parametri, le ulne dei dinosauri non-ceratopsi sono comparabili a quelle dei non-dinosauri, ovvero che la morfometria dell'ulna ceratopsiana è apomorfica e costituisce un carattere filogeneticamente significativo: in base a questo risultato, essi concludono, l'ipotesi più parsimoniosa attualmente è che Serendipaceratops sia riferibile a Ceratopsia e non ad altri cladi. Gli stessi autori confrontano la descrizione e illustrazione del dentale di Notoceratops e riaffermano la sua attribuzione ai ceratopsi e non ad altri cladi.

Pertanto, se queste interpretazioni sono corrette, concludiamo che altri resti di ceratopsi (non necessariamente dei Ceratopsidae o altri sottocladi “laurasiatici”) siano in attesa di essere scoperti in Gondwana.

Bibliografia:

Thomas H. Rich, Benjamin P. Kear, Robert Sinclair, Brenda Chinnery, Kenneth Carpenter, Mary L.
McHugh, and Patricia Vickers-Rich (2014) Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, DOI: 10.1080/03115518.2014.894809

Casuarius

Ho più volte espresso il mio amore appassionato per Casuarius, l'uccello vivente che più di tutti ricorda nella combinazione di caratteristiche morfologiche ed ecologiche, alcuni theropodi non-aviani mesozoici.

Godetevi questo bel documentario*, che sicuramente vi farà amare questo animale quanto lo amo io.

Ringrazio Fabio Pastori per la segnalazione.

*Durante il documentario saranno mostrate anche alcune ossa di theropodi mesozoici.

T-hermani

Ricordate l'enigmatico pube dal Cretacico Inferiore australiano che potrebbe rappresentare la prima evidenza di Tyrannosauroidi in Australia? In uno studio pubblicato oggi, Benson et al. (2012) lo includono nella serie dei reperti da loro descritti e discussi provenienti dal Cretacico Inferiore dell'Australia meridionale (tutti esemplari isolati di materiale postcraniale e denti, riferibili a Spinosauridae, Neovenatoridae, Maniraptoriformes e, appunto Tyrannosauroidea; oltre al Ceratosauria descritto di recente), e identificano quelli che potrebbero essere ulteriori esemplari di tyrannosauroide australiano. Ciò che rende la loro identificazione interessante è che tali resti aggiuntivi non sono inediti, ma già descritti in passato, oltre che discussi e collocati a più riprese in Coelurosauria, ed hanno un nome: l'olotipo di Timimus hermani.

Benson et al. (2012) osservano che la combinazione di caratteri nel femore che costituisce l'unico esemplare di Timimus escluda la sua collocazione in qualche clade di Maniraptoriformes, dato che il trocantere maggiore è relativamente stretto, il trocantere anteriore distinto dal maggiore tramite un solco profondo, il trocantere accessorio ridotto, il quarto trocantere relativamente sviluppato, la testa (lievemente) proiettata prossimalmente. Tale combinazione si osserva nei tyrannosauroidi, pertanto, affermano Benson et al. (2012), Timimus potrebbe essere un tyrannosauroide basale di struttura gracile. Ovvero, si tratta della stessa interpretazione data al pube australiano. Perciò, anche se i due esemplari non sono associati e non è possibile per ora considerarli conspecifici, l'ipotesi a favore di un tyrannosauroide di taglia ridotta e struttura relativamente gracile nella regione polare australiana del Cretacico Inferiore pare trovare ulteriore supporto. Dato che Benson et al. (2012) considerano Timimus valido e diagnosticabile, tale tyrannosauroide potrebbe avere anche un nome, cosa che non guasta mai...

Un altro esemplare descritto da Benson et al. (2012) che considero molto interessante è una vertebra dorsale che presenta una combinazione unica di caratteri (segno che sia un nuovo taxon, sebbene per ora senza nome) e un mix di caratteri alvarezsauridi (ampio canale neurale, centro allungato, centro molto compresso ventralmente, proiezioni posterolaterali dell'arco neurale e iposfene formato da due lamine convergenti connesse alla base; questi due ultimi caratteri presenti in Patagonykus), che potrebbe costituire il primo alvarezsauroide australiano.

Bibliografia:

Benson, R.B.J., Rich, T.H., Vickers-Rich, P. & Hal,l M, (2012) Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality. PLoS ONE 7(5): e37122. doi:10.1371/journal.pone.0037122

Spinosauridi in Australia

Modificato da Barrett et al. (2011)

Nel 2008, fece notizia la scoperta di un'ulna molto simile a Megaraptor in Australia. A quel tempo, Megaraptor venne attribuito a Megalosauroidea. In seguito, con la scoperta di allosauroidi derivati in Australia e l'identificazione del clade Neovenatoridae (comprendente Megaraptor) si rivalutò quella scoperta, di fatto eliminando i megalosauroidi dall'Australia.

In questi giorni, Barrett et al. (2011) pubblicano la descrizione di una vertebra cervicale parziale (centro e parte dell'arco) dal Cretacico Inferiore del Sud dell'Australia. La vertebra presenza un centro relativamente allungato, marcata opistocoelia (faccetta anteriore convessa e posteriore concava), un pleurocoelo anteriore ellittico suddiviso da una lamella interna, prezigapofisi distanziate mediolateralmente e pneumatizzazione interna dell'arco di tipo camerato (ampie camere divise da spesse pareti). L'unico clade di Theropoda con questa combinazione di caratteri è Spinosauridae (anche se, singolarmente, alcuni dei caratteri citati si presentano anche in Carcharodontosauria). Pertanto, abbiamo la prima (molto probabile) evidenza di spinosauridi in Australia.

Barrett et al. (2011) discutono questo risultato assieme ad altre recenti scoperte australiane e non, e concludono che probabilmente dobbiamo abbandonare la vecchia dicotomia tra faune cretaciche laurasiatiche (Coelurosauria) e faune gondwaniane (Abelisauroidea e Carcharodontosauria), e concludere che probabilmente, le faune a theropodi nel Cretacico inferiore fossero prettamente cosmopolite e poco regionalizzate.

Bibliografia:

Paul M. Barrett, Roger B. J. Benson, Thomas H. Rich and Patricia Vickers-Rich. 2011. First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas. Biology Letters doi: 10.1098/rsbl.2011.0466. 

Grigio epilogo per il Serpente Arcobaleno

Ho già trattato in passato di una piccola tibia d'opale dal Cretacico Inferiore dell'Australia, olotipo di Kakuru (post dedicato a lui, post che ne parla nel contesto dei theropodi australiani).

Esso è stato rivalutato recentemente da Barrett et al. (2010). Gli autori non identificano nel fossile un esemplare valido per istituire un taxon (in questo caso, Kakuru), dato che non sono identificabili caratteri diagnostici né una combinazione unica di caratteri. 

Sulla base dei caratteri presenti nel fossile, essi lo attribuiscono unicamente a Tetanurae indet., e considerano Kakuru kujani come un nomen dubium (ovvero, associato ad un fossile non diagnostico a livello di specie).

Ringrazio Roger Benson per avermi inviato una copia dell'articolo di cui è co-autore.

Bibliografia:

Barrett PM, Kear BP, Benson RBJ. 2010. Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of South Australia. Alcheringa 34, 1-9.

I Theropodi di Oz (Agnolin et al., 2010)

I theropodi dell'Australia stanno rivivendo una seconda giovinezza. Ciò è un'ottima notizia, considerando la relativa frammentarietà dei resti, e le ipotesi contrastanti sulle loro affinità filogenetiche e paleogeografiche. In una recentissima revisione dei dinosauri australiani, Agnolin et al. (2010) rivalutano buona parte del materiale enigmatico raccolto nell'ultimo secolo.

Rivediamo i casi più interessanti.

Come ricostruire il cranio di _Megaraptor_

Megaraptor è un theropode molto enigmatico, che, nei 12 anni da quando è stato istituito, è stato collocato in Dromaeosauridae, o tra i Coelurosauria basali, o con i Tetanurae basali, o con Allosauroidea o in Spinosauroidea. Solo recentemente, tuttavia, sono emersi sufficienti dati per poter stabilire, forse in modo definitivo, la sua collocazione. L'ipotesi attualmente più parsimoniosa colloca Megaraptor, assieme ad altri taxa enigmatici come Fukuiraptor, Australovenator, Aerosteon e Orkoraptor, in un ramo di Allosauroidea prossimo a Carcharodontosauridae, comprendente anche Neovenator e Chilantaisaurus. Attualmente, non esistono resti cranici di Megaraptor. I suoi parenti più prossimi (inclusi in Megaraptora), come Orkoraptor, Australovenator e Aerosteon, sono noti da crani frammentari. Analogamente, il cranio di Neovenator è frammentario. Al contrario, taxa più lontani come parentela da Megaraptor, come Allosaurus, Acrocanthosaurus, Sinraptor e Monolophosaurus, sono noti da crani completi. Ne deriva un quadro in cui, mano a mano che ci avviciniamo a Megaraptor, le conoscenze sul suo aspetto cranico si fanno deboli e problematiche. Tuttavia, lo schema evolutivo in nostro possesso permette perlomeno di ipotizzare l'aspetto del cranio di Megaraptor applicando l'inferenza filogenetica. Ovviamente, questa è un'ipotesi interpretativa, che si basa assumendo che il cranio di Megaraptor non fosse qualcosa di bizzarro ed aberrante rispetto alle caratteristiche dei suoi parenti. Questo assunto è fondato sulla cautela. In fondo, fino a prova contraria, non abbiamo motivi per dubitare che Megaraptor avesse evoluto un cranio diverso da quello degli altri megaraptori. Quindi, accettando questa ipotesi di partenza, ed utilizzando le informazioni deducibili dagli altri megaraptori, ampliandole con i dati mancanti ricavabili dagli altri allosauroidi con crani completi, ecco un possibile aspetto del cranio di Megaraptor:

Se non fosse per l'assenza di autapomorfie, meriterebbe di essere chiamato: "Ozraptorex"

Un ipotetico tyrannosauroide polare ucronico dal mondo di Specworld, forse più reale di quanto si pensasse...

Questo post è la continuazione del precedente.

Il risultato di Megamatrice alla luce dei dettagli espressi in Benson et al (2010) e della interessante discussione che ho avuto questa mattina con Roger Benson (da cui è scaturito il carattere # 1223 relativo alla rugosità muscolare laterale del peduncolo iliaco del pube) produce un risultato che conferma pienamente l'ipotesi degli autori dello studio pubblicato oggi su Science.

L'ipotesi più plausibile dell'affinità del pube australiano (in attesa di dati futuri, ma comunque robusta) è che esso appartiene ad un Tyrannosauroidea di taglia medio-piccola (lungo circa 3 metri) filogeneticamente più derivato di Raptorex, Eotyrannus e Bagaraatan, e prossimo (sebbene esterno) a Tyrannosauridae.

Quindi, non ci sono obiezioni particolari ad ipotizzare che l'Australia meridionale di 110 milioni di anni fa, collocata all'interno del Circolo Polare Antartico (con tutte le implicazioni paleoclimatiche che ne derivano, tra cui, un possibile aspetto come quello che apre il post) fosse popolata da tyrannosauroidi morfologicamente simili a Raptorex e Alioramus, adattati alle rigide condizioni sub-antartiche temperato-fredde di quegli ambienti estremi.

Un Tyrannosauroide Australiano (o una convergenza rampante) !

Ammetto che la mia primissima impressione di fronte alla notizia fu di leggero scetticismo. Infatti, pensai, non sarebbe stata la prima volta che resti molto frammentari di theropodi gondwaniani fossero frettolosamente attribuiti a qualche clade laurasiatico (ad esempio, vertebre abelisauroidi attribuite ad oviraptorosauri; femori allosauroidi attribuiti a ornithomimosauri; megaraptori che sono stati collocati in qualche linea basale di coelurosauri, ecc...). Quindi, non mi sarei stupito se un pube isolato, come quello descritto oggi su Science (Benson et al., 2010), dal Cretacico "medio" dell'Australia meridionale, fosse stato erroneamente identificato come un Tyrannosauroidea. Inoltre, a parte un paio di attribuzioni incerte, non esistono resti validi di tyrannosauroidi nell'intero Gondwana.

Tuttavia, osservando l'esemplare nelle sue varie viste, e codificandolo per Megamatrice, è indubbio che sia molto simile al pube dei tyrannosauroidi, più che a qualunque altro clade noto.

Carnosauri ai Confini del Mondo: Australovenator (Hocknull et al., 2009)!

L’Australia è stata finora avara di theropodi. Pochi resti, spesso frammentari ed enigmatici, sovente ricondotti in modo affrettato alle linee evolutive del Laurasia. Un astragalo (un osso della caviglia) dal Cretacico Inferiore del sud dell’Australia è stato a lungo attribuito ad una nuova specie di Allosaurus. Tale ipotesi, molto suggestiva, avrebbe implicato che l’Australia fu, a metà del Cretacico, una sorta di Mondo Perduto dove forme Giurassiche, come Allosaurus, sarebbero sopravissute dopo la loro estinzione laurasiatica.

Un tale scenario, siamo onesti, degrada l’Australia a colonia estiva per la Laurasia, e non mi ha mai convinto.

Inoltre, come mostrato da Welles (1983), l’astragalo in questione non è proprio identico ad Allosaurus, quindi non ci sarebbero motivi per attribuirlo a tale genere...

La più recente analisi di quell’astragalo è ad opera di Azuma & Currie (2000) i quali notarono la grande somiglianza con l’astragalo di un enigmatico tetanuro giapponese di probabile affinità allosauroide, Fukuiraptor. Difatti, Megamatrice ha sempre identificato un clade formato da questo theropode australiano e Fukuiraptor.

Oggi, abbiamo nuove prove che permettono di meglio delineare questo scenario. Hocknull et al., 2009, descrivono tre nuovi saurischi dal Cretacico medio (circa 100 milioni di anni fa) del nord dell’Australia, i titanosauri Diamantinasaurus matildae e Wintonotitan wattsi, ed un nuovo theropode, Australovenator wintonensis.

Australovenator è un theropode di taglia media, lungo probabilmente 5 metri, noto per un dentale, alcune coste e parte degli arti. La morfologia generale è allosauroide, con tratti che ricordano i carcharodontosauridi e Fukuiraptor. In particolare, il suo astragalo è molto simile a quello di Fukuiraptor e all’enigmatico astragalo australiano.

Gli autori includono Australovenator in un’analisi filogenetica allosauroide la quale, va sottolineato, non presenta i caratteri dell’astragalo sinapomorfici con Fukuiraptor. Di conseguenza, in base al loro studio, Australovenator risulta un carcharodontosauridae molto basale, mentre Fukuiraptor persiste in posizione incerta in Allosauroidea.

Immesso in Megamatrice, che comprende molti più caratteri e taxa dell’analisi usata da Hocknull et al. (2009), Australoraptor risulta invece strettamente imparentato con Fukuiraptor, e dimostrerebbe quindi l’esistenza di un nuovo gruppo di allosauroidi gracili di taglia media, con probabile distribuzione almeno in Asia e Australia.

Così, dopo gli spinosauroidi prossimi a Megaraptor, ecco il secondo membro del "triumvirato gondwaniano" ad essere identificato nel Cretacico medio dell’Australia. Quando l’abelisauroide?

Bibliografia:

Azuma Y. & Currie P.J., 2000 - A new carnosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Japan. Canadian Journal of Earth Sciences 37: 1735–1753.

Hocknull S.A., White M.A., Tischler T.R., Cook A.G., Calleja N.D., et al., 2009 - New Mid-Cretaceous (Latest Albian) Dinosaurs from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE 4(7): e6190. doi:10.1371/journal.pone.0006190

Welles S.P., 1983 - Allosaurus (Saurischia, Theropoda) not yet in Australia. Journal of Paleontology 57: 196.

Nuovi studi sull’ecologia dei Longipterygidi ed il più antico uccello del Gondwana

Nell’ultimo numero del Journal of Vertebrate Paleontology sono stati pubblicati alcuni interessanti studi su theropodi mesozoici. Uno è già stato oggetto di un post recentemente. Oggi, parlerò di due articoli che parlano di nuovi enantiornithi dal Cretacico inferiore della Cina e dell’Australia.

Il primo, Rapaxavis pani (Morschhauser et al., 2009) dalla formazione Jiofutang del Cretacico Inferiore del Liaoning (Cina), è un esemplare molto completo ed articolato di un nuovo Longipterygidae, morfologicamente molto simile a Longirostravis (sebbene, immesso in Megamatrice, risulti sister-group del nodo “Longirostravis + Longipteryx”; ma attendo di aver immesso anche Shanveiniao prima di confermare tale posizione).

Un dato interessante di questo nuovo fossile è che, per la prima volta, è conservato un piede molto completo ed articolato di un longipterygidae: ciò ha permesso agli autori di valutare, sulla base delle proporzioni tra le falangi, la possibile collocazione ecologica di questi uccelli. Infatti, se inseriamo gli uccelli in un grafico ternario basato sulle lunghezze relative delle falangi non-unguali del dito principale del piede (il terzo), si osserva che le specie si distribuiscono in regioni differenti a seconda che abbiano una maggiore o minore abitudine ad appollaiarsi. In base a queste assunzioni, inserendo alcuni uccelli fossili nel diagramma, si osserva che Archaeopteryx e Confuciusornis si collocano nella zona di confine tra gli uccelli arboricoli e quelli terricoli, Rahonavis (ammesso che sia un aviale e non un dromaeosauridae) e Patagopteryx risultano chiaramente terricoli, privi di adattamenti arboricoli, mentre Rapaxavis è, tra gli uccelli mesozoici noti, quello con la più spiccata morfologia arboricola nel piede. Questo risultato contrasta con la morfologia del cranio, che ricorda quella degli uccelli limivori che si nutrono lungo le rive dei corsi d’acqua. Tuttavia, non è improbabile che l’animale potesse tranquillamente appolliarsi per difesa o nidificare e nutrirsi al suolo.

Il secondo studio (Close et al., 2009) descrive un frammento di furcula dal Cretacico Inferiore dell’Australia. L’esemplare, attribuibile ad un enantiornithe, è il più antico resto di aviale dell’intero Gondwana. Data la frammentarietà del fossile, non è possibile stabilire con maggiore dettaglio la sua collocazione filetica.

Ringrazio Marco Auditore per avermi inviato gli articoli.

Bibliografia:

Close R.A., Vickers-Rich P., Trusler P., Chiappe L.M., O’Connor J., Rich T.H., Kool L. & Komarower P., 2009 - Earliest Gondwanan Bird from the Cretaceous of Southeastern Australia. Journal of Vertebrate Paleontology 29: 616-619.

Morschhauser E.M., Varricchio D.J., Chunling G., Jinyuan L., Xuri W., Cheng Xiadong C. & Qingjin M., 2009 - Anatomy of the Early Cretaceous Bord Rapaxavis pani, a new species from Liaoning Province, China. Journal of Vertebrate Paleontology 29: 545-554.

Cos’è Timimus (Rich & Vickers-Rich, 1994) ?

Un commento nel precedente post chiedeva informazioni su Timimus (Rich & Vickers-Rich, 1994), un presunto ornithomimosauro australiano. Dato che ho un debole per i theropodi del Gondwana, ho eletto la domanda a post vero e proprio.

Timimus hermani è basato su un femore (lunghezza circa 44 cm, intermedia tra quelle di Deinonychus e Ornithomimus) dal Gruppo Otway del limite Aptiano-Albiano dell’Australia. Un altro femore, di circa 20 cm, rinvenuto a meno di 1 metro dall’olotipo, è attribuito ad un esemplare giovanile della stessa specie. Purtroppo, a parte l’immagine che mostro ed una brevissima descrizione di alcuni caratteri diagnostici, questo theropode non ha ricevuto particolare attenzione. Tuttavia, l’ipotesi degli autori, di attribuirlo ad Ornithomimosauria, merita un esame dettagliato, dato che, finora, non esiste alcuna prova di un ornithomimosauro nel Gondwana (Elaphrosaurus, dal Giurassico Superiore dell’Africa Orientale, in passato attribuito a questo clade, è oggi universalmente riconosciuto come un membro di Ceratosauria). Gli autori attribuiscono Timimus ad Ornithomimosauria sulla base delle seguenti caratteristiche:

1- Testa del femore compressa anteroposteriormente, invece che ovale o subsferica.

2- Trocantere anteriore del femore significativamente più alto del trocantere maggiore.

Inoltre, essi ritengono che esso sia un Ornithomimidae primitivo (e non un Elmisauridae, gruppo che essi ritengono appartenere a Ornithomimosauria, sebbene sia interno a Oviraptorosauria) perché:

3- La base del trocantere minore è relativamente elevata (prossimale) sul femore.

4- Il solco intercondilare craniale distale è assente.

I caratteri 1 e 2 non sono esclusivi degli Ornithomimosauri, essendo presenti in altri Coelurosauria (Tyrannosauridae, Oviraptorosauria, Alvarezsauridae, Paraves).

Pertanto, Timimus è attribuibile a Coelurosauria, ma non è possibile, per ora, stabilire a quale sottogruppo di coelurosauri sia attribuibile. Il carattere 3 esclude buona parte delle forme più basali di Coelurosauria mentre il 4 esclude le forme più derivate all'interno di Tyrannosauroidea e Ornithomimosauria.

Dalla foto è evidente che il trocantere minore è “spatoliforme”: questo tratto restringe ulteriormente il campo delle possibilità, dato che questa forma di trocantere (plesiomorfica per i neotetanuri) esclude i Therizinosauridi, gli Oviraptoridi, gli Alvarezsauridi ed i Paraviali.

In conclusione, Timimus è probabilmente un Coelurosauria non-Maniraptora, di incerta posizione sistematica, forse non riconducibile ad alcuna linea laurasiatica già nota.

Bibliografia:

Rich T. H. & Vickers-Rich P., 1994. Neoceratopsians and ornithomimosaurs: dinosaurs of Gondwana origin?. National Geographic Research and Exploration 10(1):129-131

Oviraptorosauri australiani?

Il record fossile dei maniraptori gondwaniani è meno ricco di quello laurasiatico. In particolare, sembra che non tutti i gruppi di maniraptori abbiano avuto la stessa abbondanza e distribuzione osservata nell’emisfero boreale. Attualmente, gli unici taxa di maniraptori sicuramente presenti in Gondwana con una componente abbondante sono Alvarezsauria e Paraves. Resti sparsi ma non sufficientemente diagnostici di Therizinosauria e Oviraptorosauria sono stati citati come prove della presenza di questi gruppi nell’emisfero australe, tuttavia, nessuna di queste evidenze è da considerarsi definitiva. In particolare, la presenza di unguali o vertebre con morfologia simile a quella degli oviraptorosauri può essere interpretata ugualmente come convergente. Ad esempio, le cervicali degli oviraptorosauri sono simili a quelle degli abelisauroidi “gracili” (Agnolin & Martinelli, 2007).

Un caso di presunti oviraptorosauri gondwaniani è descritto da Currie et al. (1996). Essi descrivono alcuni resti isolati dal Cretacico Inferiore dell’Australia: un frammento cranico ed una vertebra dorsale, e li attribuiscono a possibili oviraptorosauri. Il frammento cranico è molto incerto, al punto che gli stessi autori sono indecisi se considerarlo un frammento della parte posteriore della mandibola oppure del palato. In queste condizioni, è piuttosto debole stabilire una qualche attribuzione, sopratutto ad un clade finora sconosciuto nell’intero emisfero meridionale.

La vertebra dorsale è molto più interessante. Sebbene isolata, è ben conservata e descritta dettagliatamente. Gli autori notano che il mix di caratteri è simile a quello presente in alcuni maniraptori di taglia medio-piccola, in particolare gli oviraptorosauri. Tuttavia, la non completa fusione tra arco neurale e centro indica che l’animale era subadulto alla morte, e che quindi la taglia adulta presunta potrebbe essere leggermente superiore a quella stimata (sui 2-3 metri). Dato che non sono molto convinto che questa vertebra appartenga ad un oviraptorosauro, l’ho immessa in Megamatrice, per la quale è codificabile per 34 caratteri (che non sono pochi, considerando che l’esemplare è solo una vertebra dorsale). Lo scopo dell’analisi non è tanto di individuare una collocazione precisa per questa singola vertebra, quanto di verificare se altre ipotesi, alternative a quella oviraptorosaura, sono ugualmente plausibili con l’attuale documentazione.

L'analisi indica che la vertebra è attribuibile solamente a Neotheropoda incertae sedis: sulla base dei dati attuali, non ci sono motivi validi per attribuirla esclusivamente a qualche clade di maniraptori

Bibliografia:

Currie P. J., Vickers-Rich P. & Rich T. H, 1996 - Possible oviraptorosaur (Theropoda, Dinosauria) specimens from the Early Cretaceous Otway Group of Dinosaur Cove, Australia, Alcheringa 20, 73-79.

Agnolin F.A. & Martinelli A.G., 2007 - Did oviraptorosaurs (Dinosauria; Theropoda) inhabit Argentina? Cretaceous Research, 28 (5): 785-790.

Il Serpente Arcobaleno

Tra i paleontologi dei dinosauri si possono distinguere due “filosofie tassonomiche”, che si differenziano nel modo di istituire una specie fossile.

Da un lato, abbiamo studiosi che ritengono che solamente un esemplare sufficientemente completo, che conserva parti anatomiche “altamente diagnostiche” (come il cranio), chiaramente confrontabile con gli altri già noti, possa essere la base per l’istituzione di una nuova specie. Dall’altro, abbiamo studiosi che ritengono invece che il grado di completezza del fossile non sia un vincolo: solamente la presenza o meno di caratteri diagnostici è il giudice della validità di una specie. Pertanto, in base a questo secondo gruppo, anche un singolo osso, se dimostra di essere distinguibile dalle ossa omologhe delle specie note sulla base di caratteri derivati, è meritevole di fondare una nuova specie. Non mi nascondo dietro discorsi teorici, e dichiaro subito di appartenere a questo secondo gruppo. La presenza di autapomorfie è ciò che fonda un taxon, e non ha senso stabilire arbitrarie soglie di completezza sotto le quali non esisterebbe la possibilità di identificare una nuova specie. Dopo tutto, mi chiedo, quale sarebbe il criterio per definire una simile soglia? Evidentemente, ogni caso è unico e non può essere ricondotto ad un arbitrario grado minimo di completezza. Dico questo non solo per difendere un lavoro che sto per terminare, ma anche per non ridurre la paleontologia ad una spasmodica ricerca di esemplari completi, e, inoltre, in una sottovalutazione della documentazione fossile. Se solo le specie basate su esemplari “sufficientemente” completi fossero valide, la nostra comprensione della diversità del passato risulterebbe molto compromessa. Ovviamente, l’accettazione degli esemplari frammentari nel gruppo dei taxa validi impone un maggiore criterio e una più precisa definizione delle procedure per l’istituzione di una specie fossile. Non basta dare un nome ad un osso, ma occorre dimostrare che esso non sia sinonimo di qualche altra specie già presente in quella formazione.

Ne riparleremo, spero, tra qualche mese...

In questo post voglio invece parlare di una tibia di opale, proveniente dalla fine del Cretacico Inferiore dell’Australia. Questa tibia è chiaramente di theropode, e presenta una combinazione unica di caratteri derivati che ne permettono (a mio avviso) l’attribuzione ad una specie valida. Questa tibia, descritta da Molnar & Pledge (1980) è stata dagli stessi autori battezzata con un nome che fa riferimento al mitico “Serpente Arcobaleno” presente nei miti aborigeni: Kakuru kujani.

Che theropode è Kakuru?

Paul (1988) e Molnar (in Norman, 1990) lo attribuiscono agli oviraptorosauri, in particolare lo accomunano a Avimimus, sulla base di caratteristiche che, a mio avviso, sono diffuse in molte linee di coelurosauri e quindi non sono esclusive degli oviraptorosauri. Rauhut (2005) nota la somiglianza esistente tra la faccetta per l’astragalo di Kakuru e quella di alcuni abelisauroidi, e propone un possibile status noasauridae per questo theropode. Faccio notare che quello stesso carattere è presente anche in Coelurus. Quindi, cos’è Kakuru? Data la scarsità di theropodi australiani, la sua attribuzione ha profonde implicazioni...

Immesso in Megamatrice, Kakuru risulta un coelurosauro, avente una stretta affinità con Coelurus. Quindi, Kakuru sarebbe un Coeluridae. Ciò potrebbe risultare deludente per chi conserva una concezione pre-cladistica di Coeluridae, inteso quindi come un raccoglitore eterogeneo di tutti i coleurosauri “primitivi”. In realtà, nella nuova accezione, Coeluridae è un clade ben definito, che probabilmente riserva alcune sorprese... In particolare, dato che Megamatrice conferma la posizione di Coeluridae ottenuta da Senter (2007), ovvero, alla base di Tyrannosauroidea, risulta che Kakuru è il primo tyrannosauroide australiano.

Attenzione, non immaginatevi un Tyrannosaurus australiano! Kakuru e Coelurus, lunghi entrambi meno di 2 metri, sono molto più basali di Guanlong e Dilong, e nell’aspetto esteriore non dovevano essere molto diversi da altri coelurosauri basali come Huaxiagnathus e Sinocalliopteryx. Nondimeno, se questo risultato verrà confermato, avremo la prova di una linea di tyrannosauroidi basali che si diffuse nel Gondwana, permanendo per tutto il Cretacico Inferiore. Come spiegherò in un futuro post, abbiamo buone ragioni per attribuire a Tyrannosauroidea anche un altro coelurosauro gondwaniano...

Bibliografia:

Molnar R.E. & Pledge N.S., 1980 - A new theropod dinosaur from South Australia. Alcheringa 4: 281-287.

Paul G.S., 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York.
Norman D., 1990. Problematic Theropoda: "Coelurosaurs". in Weishampel, et al. (eds.), The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford.: 280-305.
Rauhut O.W.M., 2005. Post-cranial remains of ‘coelurosaurs’ (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic of Tanzania. Geol. Mag. 142(1): 97-107.

Senter P., 2007 - A New Phylogeny of Coelurosauria. Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1017/S1477201907002143.

E se Huene avesse ragione? (ovvero, Mega... Rapator)

Per motivi differenti che non sto ad elencare, in questi giorni le mie riflessioni teropodologiche sono catalizzate da alcuni teropodi australiani e patagonici. L’impressione di questa mattina, scaturita autonomamente nell’atto di scendere dal letto, riguarda un enigmatico frammento di teropode descritto da Huene nel 1932.

Rapator ornitholestoides Huene, 1932, è un osso della mano di un teropode dal Cretacico Inferiore di Lightning Ridge, in Australia. L’interpretazione di Huene, che è stata seguita per quasi settanta anni, è che l’esemplare scoperto sia il primo metacarpale di un teropode di media taglia, simile ad un celurosauro (da qui il nome specifico), o ad un tetanuro di grado allosauroide. Recentemente (Holtz et al., 2004, e discussioni in rete) questa ipotesi è stata affiancata da un’altra più affascinante che reinterpreta l’osso come la prima falange del primo dito della mano di un alvarezsauridae. Effettivamente, le similitudini con la P1-I della mano alvarezsauridae sono significative, nella forma generale della faccette articolari, e nella presenza di pronunciate creste ventrolaterali. Tuttavia, simili creste non sono esclusive degli alverezsauridi, ed hanno una distribuzione più ampia in Coelurosauria (ad esempio si ritrovano in Guanlong, Ornithomimosauria e Therizinosauria).

In questo post propongo una possibile interpretazione alternativa, che riprende ed aggiorna l’iniziale idea di Huene. La mia ipotesi è che questo osso (e di consenguenza Rapator) sia il primo metacarpale di un “megaraptoride”. La somiglianza tra l’olotipo di Rapator ed il primo metacarpale di Megaraptor è significativa, come ho illustrato nell’immagine. In particolare, entrambi condividono, oltre alle proporzioni generali, l’apomorfica espansione del processo estensore prossimo-mediale.

Confronto tra il primo metacarpale di Megaraptor (M) e l'unico esemplare di Rapator (R). Le figure non sono in scala.

A differenza dell’ipotesi alvarezsauride (che presuppone, senza prove aggiuntive, l’esistenza di una nuova linea di questo clade in Australia) l’ipotesi megaraptoride è supportata dall’esistenza di altri resti di “megaraptoridi” nel Aptiano-Albiano dell’Australia (Smith et al., 2008: vedi post in proposito sul Megaraptor australiano). Inoltre, mentre l’ipotesi alvarezsauride implica l’esistenza di una forma “gigante” di alvarezsauridae, che attualmente non è avvalorata da altre evidenze pubblicate (sebbene ci sia un possibile alvarezsauride gigante anche se generalmente è riferito ad altre linee filetiche... ma non posso dire altro), la taglia stimata per questo nuovo “megaraptoride” (circa il 66% di quella di Megaraptor basandosi sul primo metacarpale del secondo esemplare patagonico) è nello stesso ordine di grandezza di quella ipotizzata per il “Megaraptor autraliano” noto dall’ulna NMV P186076 (la quale è 58% di quella dell’olotipo di Megaraptor).

In conclusione, è possibile che Rapator sia un “megaraptoride” e che l’ulna NMV P186076 sia attribuibile a questo taxon.

Come sempre, questa è un’ipotesi suscettibile di modifica e, si spera, utile ad accrescere il dibattito e la ricerca, nonché un fertile incentivo per la revisione di materiale già noto...

Il Primo Spinosauroide dall’Australia (era ora...)

NMV P186076 (Smith et al., 2008) è un ulna completa dal Valanginiano-Aptiano della Formazione Eumeralla dell’Australia meridionale. Nella sua morfologia complessiva è praticamente una versione in scala 1:2 dell’ulna di Megaraptor, con la quale condivide la presenza di un olecrano compresso mediolateralmente, un tubercolo latero-prossimale ipertrofico ed una cresta longitudinale che si proietta distalmente al processo latero-prossimale. Si distingue da Megaraptor namunhuaiquii per la forma della superficie distale, che è ellittica e non triangolare. Solo la scoperta di ulteriori resti potrà dirci se questa morfologia è diagnostica del genere Megaraptor oppure se sia distintiva di una categoria tassonomica superiore, comprendente anche altri generi (e quindi, che i caratteri ulnari diagnostici del genere Megaraptor hanno subito obsolescenza*).

NMV P186076 è il primo resto di teropode australiano che si possa collegare senza ambiguità ad un clade non australiano (gli altri casi, Rapator, Timimus ed il fantomatico “Allosaurus” australiano non hanno ancora subito un’analisi formale: in rete circola l’attribuzione del primo ad Alvarezsauridae, il secondo è probabilmente troppo frammentario per dirne alcunché, mentre il terzo è stato immesso in Megamatrice e... ne parlerò in futuro). Smith et al. (2008) effettuano un’analisi filogenetica modificata dalla preesistente matrice di Smith et al. (2007) alla quale aggiungono l’ulna australiana, Mapusaurus e cinque nuovi caratteri. Il risultato è molto interessante: Megaraptor risulta uno spinosauroide, molto prossimo a Spinosauridae!

Ehi! Ma dove avete già sentito questa ipotesi?

Oltre alla soddisfazione di vedere per l’ennesima volta che la mia Megamatrice produce ipotesi confermate da altri (altri risultati recenti sono stati la topologia a grande scala di Maniraptora e la posizione basale di Caenagnathus e Coelurus rispettivamente in Oviraptorosauria e Tyrannosauroidea emersi nello studio del 2007 di Senter su Coelurosauria), la scoperta di un “megaraptoridae” in Australia ha numerose implicazioni: 1) Colma in parte la ghost-line di Megaraptor, che nell’ipotesi spinosauroide è più lunga che nell’ipotesi carcharodontosauride; 2) Implica l’esistenza di un collegamento Sudamerica-Australia che deve necessariamente transitare per l’Antartide, e quindi implica l’esistenza di “megaraptoridi” in Antartide; 3) Ravviva l’interesse per i teropodi australiani, la possibile ultima frontiera dei teropodi...

E poi qualcuno dice che da un osso solo non si può ricavare molto!

*Per chi non lo sapesse, l’obsolescenza di un carattere è il fenomeno inevitabile nel progresso della conoscenza che porta un carattere diagnostico ad un livello tassonomico a cambiare livello per il quale è significativo (salendo di livello). Ad esempio, se l’ulna australiana appartiene ad un animale identico a Megaraptor (e quindi attribuibile a tale genere), allora quei caratteri dell’ulna restano diagnostici per il genere Megaraptor (il quale non subisce obsolescenza); se invece risulterà che l’ulna australiana appartiene ad un animale imparentato con Megaraptor ma chiaramente distinto come genere, allora quei caratteri una volta ritenuti diagnostici di Megaraptor diventerebbero diagnostici del gruppo “Megaraptor + Teropode australiano”. Ovvero, le apomorfie dell’ulna di Megaraptor non sarebbero più distintive del solo Megaraptor (la parte di diagnosi di Megaraptor basata sui caratteri dell’ulna diventerebbe obsoleta).

Bibliografia:

Smith N. D., Makovicky P. J., Hammer W. R. & Currie P. J., 2007 - Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool. J. Linn. Soc. 151, 377–421.

Smith N. D., Makovicky P. J., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Pais D. F., & Salisbury S. W., 2008 - A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous. Proc. R. Soc. B. Online.