Nuovo episodio del podcast: I dinosauri venuti dal freddo

Nuovo episodio del Podcast di Theropoda, dedicato al recente studio sul clima polare della fine del Triassico e le implicazioni per l'estinzione di massa al passaggio Triassico-Giurassico.

Rivoluzione nella testa dei dinosauri: più grasso e meno muscoli!

Cranio di Herrerasaurus in vista laterale (sopra) e dorsale (sotto). A sinistra, la interpretazione classica della muscolatura temporale; a destra l'interpretazione di Holliday et al. (2019). In rosso, la muscolatura temporale; in blu, il tessuto adiposo vascolarizzato. Immagini modificate da ricostruzione scheletrica realizzata da C. Abracizinskas.

I dinosauri sono rettili diapsidi, nome che deriva dalla condizione diapside, ovvero, la presenza di due finestre su ciascun lato della regione posteriore del cranio. La più dorsale delle due finestre, detta finestra supratemporale o dorsotemporale, è una apertura circondata da varie ossa, tra cui il frontale ed il parietale, che formano il “tetto” del cranio. La finestra dorsotemporale ha varie forme e proporzioni nei dinosauri. In particolare, in certi gruppi, la finestra si espande in avanti, su parte del tetto del frontale, che si abbassa formando una fossa detta fossa frontoparietale.

Tradizionalmente, la fossa frontoparietale è considerata una espansione della finestra dorsotemporale, la sua continuazione anteriore. La finestra dorsotemporale è la sede del muscolo temporale, che parte dalla mandibole, entra nel cranio a livello della finestra suborbitale, circonda su ogni lato la scatola cranica e si inserisce sul tetto del cranio. Pertanto, la interpretazione classica della fossa frontoparietale è di aumentare la superficie di inserzione del muscolo temporale, e quindi fornire spazio per muscoli ancora più ampi in grado di chiudere la bocca.

Questa interpretazione della fossa frontoparietale è stata recentemente messa in discussione da Holliday et al. (2019). Gli autori hanno analizzato le finestre temporali in rettili e mammiferi (la finestra temporale dei sinapsidi è difatti considerata omologa alla finestra dorsotemporale dei rettili) per determinare quali tessuti la riempiano.

Gli autori notano che nei rettili dotati di finestra dorsotemporale ma privi della sua espansione anteriore (quindi privi di fossa frontoparietale), questa è occupata principalmente da muscoli, in accordo alla interpretazione classica. Al contrario, nei coccodrilli, dove è presente una fossa frontoparietale (sebbene più ridotta che nei dinosauri), la parte anteriore della finestra dorsotemporale (che corrisponde appunto alla fossa frontoparietale) non è occupata dalla muscolatura bensì da tessuto adiposo riccamente vascolarizzato. Questo è simile al tessuto carnoso che forma negli uccelli varie ornamentazioni (ad esempio, la cresta del gallo), e sia negli uccelli che nei coccodrilli ha una funzione legata alla termoregolazione del sangue che scorre intorno al cervello.

Holliday et al. (2019) concludono quindi che la fossa frontoparietale dei dinosauri non sia una area aggiuntiva di inserzione muscolare bensì la sede di tessuto adiposo vascolarizzato. Questa interpretazione ha il pregio di risolvere un paradosso della ipotesi muscolare: se la fossa frontoparietale fosse effettivamente sede di fasci muscolari, questi si sarebbero contratti lungo una direzione perpendicolare a quella del resto del muscolo temporale, e quindi avrebbero avuto poca utilità nel chiudere le mandibole. Rimuovendo questa zona del cranio dal passaggio dei muscoli, il paradosso si elimina alla radice.

L'ipotesi che la fossa frontoparietale sia sede di una zona adiposa vascolarizzata e di possibili ornamentazioni carnose è molto intrigante. Innanzitutto, essa potrebbe essere proprio la struttura carnosa descritta in Edmontosaurus da Bell et al. (2013). Inoltre, la diversa forma e dimensione della fossa nei vari dinosauri suggerisce diversi sviluppi e funzioni del tessuto adiposo sulla testa.

Ad esempio, tra i theropodi, la fossa frontoparietale è molto ampia nei Tyrannosauridae: tradizionalmente, essa era interpretata come un'area supplementare per l'espansione del muscolo temporale, e quindi legata al potenziamento del morso. Nella nuova ipotesi, invece, questa area poteva ospitare una zona riccamente vascolarizzata, e forse persino delle creste carnose che continuavano le ornamentazioni cornee intorno agli occhi. La situazione in altri theropodi è invece opposta: in molti maniraptoriformi e nei carcharodontosauridi, la fossa frontoparietale è praticamente assente, e ciò, invece che indicare una riduzione della muscolatura temporale, potrebbe suggerire un diverso tipo di vascolarizzazione del cranio e la mancanza di ornamentazioni carnose.

Bibliografia:

Bell et al. 2014. A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb, Current Biology http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.11.008.

Holliday et al. 2019. The frontoparietal fossa and dorsotemporal fenestra of archosaurs and their significance for interpretations of vascular and muscular anatomy in dinosaurs. The Anatomical Record 10.1002/ar.24218.

Il piccolo nandù triassico

Gli elementi noti di Nhandumirim (da Marsola et al. 2019).

Marsola et al. (2019) descrivono i resti parziali di un dinosauro di dimensioni medio-piccole dal Triassico Superiore del Brasile (dai medesimi livelli di Saturnalia e Staurikosaurus) ed istituiscono Nhandumirim waldsangae (letteralmente, il "piccolo nandù dal sito di Waldsanga").

I resti di Nhandumirim includono alcune vertebre dorsali, sacrali e caudali, un ileo e parte della gamba destra, tutti riferibili ad un singolo individuo. Le caratteristiche generali di Nhandumirim sono compatibili con la sua età Triassica: le vertebre non mostrano pneumatizzazione ma una debole laminazione, il sacro è formato da 3 vertebre, l'ileo è corto e privo di una lamina preacetabolare allungata, il femore è sigmoide con il trocantere anteriore ridotto e posto distalmente, il quarto trocantere è asimmetrico, i condili distali non sono particolarmente arrotondati, la tibia non è espansa trasversalmente nella sua terminazione distale, la fibula è robusta. Gli autori discutono i caratteri che distinguono il nuovo taxon dagli altri dinosauri simpatrici (come Staurikosaurus) e concludono che Nhandumirim non sia riferibile ad un esemplare immaturo degli altri taxa.

Marsola et al. (2019) testano le affinità filogenetiche di Nhandumirim usando due recenti analisi focalizzate sui dinosauri basali, e concludono che il nuovo taxon sia un saurischio potenzialmente collocabile nella parte più basale di Theropoda.

Immesso in Megamatrice, Nhandumirim risulta invece un theropode molto basale, in politomia con Herrerasauridae, Tawa ed il clade comprendente tutti gli altri theropodi.

Relazioni tra i dinosauromorfi non-averostri. Consenso ridotto ottenuto sfrondando alcuni taxa instabili dal risultato.

Bibliografia:

Marsola, JCA et al. (2019). A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria Formation, South Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology: e1531878 DOI: 10.1080/02724634.2018.1531878

Lo status di Eubrontes e Gigandipus

Tradizionalmente, le orme di tipo Eubrontes sono state riferite a theropodi di taglia media di grado coelophysoide (come Dilophosaurus). Fonte.

I livelli ad orme di dinosauro del Giurassico Inferiore della Valle del Connecticut sono tra le più antiche documentazioni icnologiche riportate scientificamente, note fin dalla prima metà del XIX secolo. Quattro icnotaxa principali noti in questi livelli sono attribuiti senza particolari dubbi a theropodi: Grallator, Kayentapus, Plesiornis, e Gigandipus. Nei medesimi livelli, è inoltre rinvenuto, spesso in grande abbondanza, l'icnotaxon Eubrontes. Sebbene tutti concordino che Eubrontes sia riferibile ad un taxon dinosauriano bipede, non è unanime la sua attribuzione particolare. Secondo una interpretazione, Eubrontes è riferibile ad un theropode, mentre l'alternativa considera Eubrontes l'impronta di un sauropodomorfo non-sauropode ("prosauropode") bipede. Ambo le ipotesi stimano l'autore delle orme con una lunghezza corporea intorno ai 5 metri.  

Weems (2019) analizza le evidenze pro e contro varie ipotesi proposte per l'interpretazione di Eubrontes: 

1- Molti sauropodomorfi basali erano bipedi facoltativi e, pur essendo tetradattili, lasciavano impronte tridattili, in analogia con i theropodi, dato che il primo dito del piede era tenuto parzialmente sollevato ed iper-esteso.

2- I rari casi in cui l'orma Eubrontes presenta anche traccia dell'alluce, questo diverge di circa 60° rispetto alle altre dita, come nei sauropodomorfi; mentre nei theropodi l'alluce diverge di almeno 120°.

3- Le proporzioni tra lunghezza e ampiezza delle orme Eubrontes sono simili a quelle dei dinosauri non-theropodi piuttosto che a quelle tipiche dei theropodi.

4- Il piede che aveva generato le orme Eubrontes deve essere stato più corto e robusto rispetto a quello tipico della maggioranza dei theropodi del Giurassico Inferiore (di grado coelophysoide). Simili robustezze si osservano nei piedi dei sauropodomorfi.

5- Eubrontes è l'icnotaxon più abbondante nella Valle del Connecticut. Ciò propende nel cercare l'autore delle orme nel dinosauro del Giurassico Inferiore dal Nord America orientale più abbondante a livello scheletrico: il sauropodomorfo Anchisaurus. Anchisaurus ha le dimensioni corporee adatte a produrre orme delle dimensioni di Eubrontes.

6- Il range stratigrafico di Eubrontes (Carnico-Liassico) corrisponde al range stratigrafico dei sauropodomorfi bipedi.

La conclusione di Weems (2019) è quindi di riferire Eubrontes ad un sauropodomorfo basale bipede, che nel Giurassico Inferiore del Nord America orientale è rappresentato in particolare da Anchisaurus. Secondo questa interpretazione, i theropodi di grado coelophysoide di dimensioni medio-grandi, come "Syntarsus" e Dilophosaurus, sarebbero invece gli autori delle orme di tipo Kayentapus. 

Weems (2019) conclude con una menzione alle orme tridattili più grandi della Valle del Connecticut, l'icnotaxon Gigandipus. Queste sono più ampie delle orme Eubrontes, e nei rari casi in cui conservano traccia dell'alluce, questo diverge di circa 120°, confermando la loro attribuzione a theropodi. Dato che questo articolo è pubblicato online oggi, è probabile che fosse già stato accettato per la pubblicazione un mese fa, quando abbiamo pubblicato Saltriovenator: pertanto, è comprensibile che l'autore concluda la sua interpretazione di Gigandipus con

 "[i]ts specific theropod trackmaker remains mysterious but possibly was an early tetanuran." (Weems, 2019).

Ritengo plausibile che l'autore delle orme Gigandipus sia riferibile ad un "saltriovenatoride", ovvero, ad un ceratosauro molto basale, possibilmente imparentato con Saltriovenator.

Bibliografia:

Weems R.E. (2019). Evidence for Bipedal Prosauropods as the Likely Eubrontes Track-Makers. Ichnos DOI: 10.1080/10420940.2018.1532902

Saltriovenator e la corsa agli armamenti giurassici

Ricostruzione della mano di Saltriovenator (secondo e terzo dito, modificato da Dal Sasso et al. 2018) con le dita in iperestensione, confrontata con la mano di Dilophosaurus (mostrata alla stessa scala, da Welles 1984). La freccia nera indica il labbro estensore del secondo metacarpale; le frecce rosse indicano i processi flessori di falangi e metacarpo. Metacarpali colorati in rosso.

Il modo migliore per comprendere ed apprezzare cosa abbia significato la comparsa di theropodi come Saltriovenator, all'inizio del Giurassico, è confrontando la mano del nuovo theropode italiano con quella del più "classico" theropode del Giurassico Inferiore, Dilophosaurus.

Nell'immagine in alto, la mano di Saltriovenator e quella di Dilophosaurus sono mostrate alla medesima scala, in vista laterale, ed entrambe in iperestensione (ovvero, con le falangi estese al massimo delle rispettive possibilità date dalla forma delle faccette articolari). Per semplificare, il primo dito (non preservato in Saltriovenator) in Dilophosaurus è omesso. L'iperestensione è una postura passiva che si assume come reazione ad una pressione delle dita (ad esempio, se viene mantenuta e si esercita permanentemente una flessione delle dita contro un ostacolo). In pratica, tale postura rappresenta il momento in cui la mano sta esercitando la massima pressione contro un oggetto che oppone resistenza. Per convenzione, la mano è mostrata con i metacarpali orientati orizzontalmente e la superficie palmare verso il basso. Tenete bene a mente che tale postura non è necessariamente quella che la mano assumerebbe rispetto al terreno, dato che gli arti anteriori dei theropodi sono articolari a livello della spalla in direzione lateroposteroventrale: considerate quindi l'immagine solamente come una postura ideale per facilitare la descrizione delle ossa. Il piano di orientazione della mano, nell'atto reale, dipende da innumerevoli fattori, come la postura assunta dall'intero corpo dell'animale, la posizione delle braccia rispetto al corpo, e la forma dell'oggetto su cui si esercita la pressione.

Confrontate le due mani. Appare subito chiaro che Saltriovenator, pur avendo la mano di lunghezza simile a quella di Dilophosaurus, se ne differenzia per tre elementi fondamentali:

1- La mano di Saltriovenator è molto più robusta. Confrontate lo spessore delle ossa omologhe, ad esempio, i metacarpi: il theropode italiano ha ossa molto più robuste dell'altro. Ciò significa che, a parità di lunghezza, Saltriovenator ha una maggiore resistenza alla forze di flessione, torsione o frattura esercitate sulle sue ossa.

2- La mano di Saltriovenator dispone di elementi ossei che prevengono la dislocazione delle falangi (freccia nera). Questi elementi "bloccano" le falangi in iperestensione e impediscono alle falangi di "uscire" dalle loro faccette articolari anche se sottoposte ad una intensa sollecitazione meccanica. La mano di Dilophosaurus, non disponendo di strutture analoghe, non era quindi adattata a "resistere" allo stesso grado di sollecitazioni meccaniche di Saltriovenator.

3- La mano di Saltriovenator dispone di processi flessori molto sviluppati (frecce rosse). Questi sono punti di ancoraggio dei muscoli e legamenti che flettono le falangi rispetto al metacarpo (per "chiudere le dita"). La presenza di questi processi ossei aumenta il momento delle forze generate da questi muscoli, e quindi aumenta l'efficacia del lavoro degli ungueali della mano durante la flessione. Questo significa che la mano di Saltriovenator era in grado di imprimere sui propri ungueali una pressione molto maggiore di quella possibile a Dilophosaurus. Tale pressione si manifestava con una maggiore efficienza delle mani nel penetrare la pelle e la carne delle prede, sia per ancorarsi alla preda sia per generare lacerazioni più profonde ed estese, a parità di tempo rispetto alla mano di Dilophosaurus.

Riassumendo, confrontata con quella degli altri theropodi del suo tempo, la mano di Saltriovenator mostra adattamenti per A) resistere maggiormente a forze in grado di spezzare le ossa della mano, B) era in grado di resistere con maggiore efficacia a sollecitazioni meccaniche che possono dislocare le falangi della mano e C) era in grado di generare una maggiore potenza alla presa delle falangi, sia per trattenere che per lacerare la preda.

Questi adattamenti indicano che Saltriovenator era in grado di sostenere sollecitazioni meccaniche nella mano che gli altri theropodi del Giurassico Inferiore non avrebbero potuto sostenere. Dato che la mano nei theropodi è un organo legato alla predazione, concludiamo che la mano di Saltriovenator è un adattamento a prede diverse rispetto a quelle tipiche degli altri theropodi della base del Giurassico. Che tipo di prede? Delle prede in grado di generare forze molto maggiori rispetto alle altre prede. Delle prede in grado di generare una maggiore opposizione ad un eventuale tentativo di presa. Delle prede in grado di resistere con maggiore tenacia e efficienza a tentativi di essere lacerate o trafitte. In breve, prede più grandi, forti e corazzate rispetto a quelle preferite dai theropodi di grado coelophysoide. Prede "nuove", che stavano popolando il mondo Giurassico probabilmente come causa ed effetto alla comparsa di nuovi, grandi predatori, come Saltriovenator.

Come accennato nei precedenti post, queste prede più grandi, forti, tenaci e resistenti sono proprio le due novità più interessanti nel panorama dei dinosauri non-theropodi della base del Giurassico: i sauropodi ed i thyreofori (come Scelidosaurus). 

Nella sua mano, Saltriovenator testimonia l'inizio della grande "corsa agli armamenti" tra mega-theropodi e mega-erbivori, che caratterizzerà i successivi 140 milioni di anni del Mesozoico.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds, in PeerJ, vol. 6, e5976
Welles S.P. 1984. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteology and comparisons, in Palaeontogr. Abt. A. 185:85–180.

Il theropode di Saltrio: Seconda parte

Retro Saltriovenator (c) Andrea Cau

Nel precedente post, ho introdotto la storia del theropode scoperto a Saltrio (Varese) nel 1996, e che in questi giorni è descritto ufficialmente in uno studio di cui sono tra gli autori (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).

In questa seconda parte, parlo della stratigrafia e preservazione dell'esemplare.

Le ossa dell'olotipo di Saltriovenator zanellai provengono da livelli particolari della Formazione di Saltrio. Questa è una unità stratigrafica di sedimento marino di età giurassica inferiore. I livelli contenenti le ossa sono caratterizzati dal punto di vista biostratigrafico da una peculiare combinazione di molluschi ammonoidi che permette di restringere l'età del fossile in modo molto preciso (per gli standard mesozoici): siamo nella parte inferiore del Simemuriano, databile tra 199 e 197 milioni di anni fa. Saltriovenator è quindi almeno 80 milioni di anni più vecchio di Scipionyx e oltre 120 milioni di anni più antico di Tethyshadros (quanto è lungo il Mesozoico!), ed è quindi il primo dinosauro italiano di età giurassica.

L'origine marina dei sedimenti in cui giacciono le ossa di Saltriovenator implica che il corpo non è autoctono, ma si tratta dei resti di una carcassa di provenienza continentale che è stata trascinata al largo prima di affondare. Quanto al largo? Non molto: non a sufficienza per una completa disarticolazione della carcassa, dato che la maggioranza delle ossa è riferibile ad una ristretta zona del corpo: gabbia toracica, cinto pettorale, arto anteriore e piede, segno che almeno la parte ventrale del corpo era ancora in connessione quando si è depositata sul fondale. Alcuni frammenti enigmatici potrebbero essere parte della mandibola, così come un dente isolato associato alle ossa probabilmente appartiene allo stesso animale, dato che ha la forma classica del dente zifodonte theropode (e non mi risulta che ci siano specie con denti zifodonti tra i rettili marini della base del Giurassico).

Sulla superficie di alcune ossa sono presenti delle depressioni mai osservate prima in uno scheletro di dinosauro: una serie di scavature circolari solcate radicalmente al loro interno, probabilmente lasciate da invertebrati saprofagi, organismi spazzini del fondale marino.

Ricostruzione scheletrica in scala 1:1 di Saltriovenator. Da sinistra, Simone Maganuco, Fabio Manucci, Marco Auditore (autore della ricostruzione), Anna Giamborino, Andrea Pirondini, Andrea Cau e Davide Bonadonna.

Le ossa meglio conservate, sebbene in frammenti, sono la scapola, il coracoide, la furcula, i due omeri, parte di una mano (secondo metacarpale e parte del secondo dito, e il terzo dito completo), una serie di frammenti di coste dorsali, e la parte prossimale del piede destro (tarsali distali 3 e 4, parte prossimale del metatarsale II e III e parte del IV e del V). Sebbene in frammenti, le ossa mostrano una ridotta deformazione. Ad esempio, è stato possibile ricollegare minuziosamente i frammenti di ossa della scapola, utilizzando le striature muscolari ed i margini originali ancora presenti in vari punti, per riordinare i vari elementi reciprocamente. Altre ossa, come gli elementi della mano, sono praticamente complete, solo lievemente erose in alcuni punti.

Come è ben noto fin dalla scoperta, l'animale è un dinosauro theropode. Che le ossa appartengano ad un dinosauro è dimostrato dalla forma dell'omero, con una cresta deltopettorale ben distinta dalla testa dell'omero ed estesa per oltre 2/5 dell'osso, e dalla conformazione mesotarsale delle ossa della caviglia. La presenza delle furcula e la relativa ampiezza della cavità midollare delle ossa lunghe sono caratteri che inequivocabilmente indicano che questo sia un theropode.

Dettaglio non secondario: confrontato con altri theropodi del Giurassico Inferiore, Saltriovenator è molto grande e particolarmente robusto. Difatti, esso è probabilmente il più grande theropode del Giurassico Inferiore attualmente noto.

Sebbene le poche ossa non permettano una stima precisa delle sue dimensioni, le ossa comparabili sono più grandi rispetto a quelle di Dilophosaurus o Cryolophosaurus (finora, i più grandi theropodi del Giurassico Inferiore), e sono della stessa taglia delle ossa di un famoso esemplare quasi completo di Allosaurus (“Big Al”), questo ultimo lungo circa 8 metri. Pertanto, è ragionevole ipotizzare che Saltriovenator avesse una lunghezza comparabile a “Big Al”, ed una massa stimabile intorno ad una tonnellata (le varie stime che abbiamo realizzato, usando modelli scheletrici e formule basate sulle dimensioni delle singole ossa, oscillano tra 900 e 1600 kg: quindi, è ragionevole concludere che Saltriovenator pesasse intorno alla tonnellata).

Oltre alle dimensioni assolute, quello che colpisce di Saltriovenator è la robustezza delle ossa, in particolare del braccio e della mano. Il confronto con le ossa omologhe di Dilophosaurus ci mostra chiaramente che Saltriovenator era ben più massiccio e robusto rispetto ai theropodi di grado coelophysoide (come i dilophosauridi), che costituiscono la maggioranza delle faune a theropodi della base del Giurassico.

Appare quindi chiaro che Saltriovenator rappresenti qualcosa di “nuovo” ed inatteso per le faune della base del Giurassico, sia in termini filogenetici che ecologici.

Della posizione filogenetica di Saltriovenator, e delle sue implicazioni, parlerò nei prossimi post.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976. doi:10.7717/peerj.5976

Il theropode di Saltrio: Prima parte

L'alba del Giurassico.

La serie che parte oggi è probabilmente quella che i lettori italiani di questo blog attendevano da più tempo. E quelli che conoscono le logiche che guidano il sottoscritto nella preparazione dei post, avranno già intuito cosa significhi una serie dedicata ad un particolare tema.

Conosciuto, fino ad oggi, con il termine informale di “saltriosauro”, il theropode di Saltrio finalmente acquisisce un nome scientifico ufficiale.

Shuangbaisaurus... un Sinosaurus danneggiato?

Wang et al. (in press) descrivono un cranio di theopode dal Giurassico Inferiore dello Yunnan, ed istituiscono Shuangbaisaurus anlongbaoensis.

L'esemplare è parzialmente preservato. Manca il nasale e buona parte della superficie dorsale della regione antorbitale. Gli autori diagnosticano Shuangbaisaurus sulla base di questa combinazione di caratteri:

1. Creste parasagittali (ovvero, appaiate e parallele lungo l'asse longitudinale del cranio) che si estendono fino all'orbita.
2. Margine ventrale del premascellare che è sollevato dorsalmente a quello del mascellare.
3. Premascellare più alto che lungo.
4. Ridotta finestra sopratemporale.

Il carattere 1 parrebbe essere unico in questo esemplare, ma la sua interpretazione è ambigua, dato che la parte anteriore del tetto cranico è andata perduta. Inoltre, come mostro di seguito, l'interpretazione del cranio potrebbe essere falsata da artefatti di preservazione.

Il carattere 2 è presente anche in Dilophosaurus ed in uno degli esemplari riferiti a Sinosaurus.

Il carattere 3 è presente anche in un altro esemplare di Sinosaurus.

Il carattere 4 è attualmente non verificabile in altri theropodi asiatici del Giurassico Inferiore o in Dilophosaurus.

Inoltre, gli autori notano che il premascellare è distinto dal mascellare per la presenza di un solco verticale, un carattere presente in Sinosaurus. Siccome Sinosaurus proviene da livelli coevi dalla medesima regione cinese, è possibile che questo nuovo esemplare sia riferibile a Sinosaurus? Gli autori lo escludono, affermando che la regione ventrale della finestra infratemporale del nuovo esemplare è inclinata posteroventralmente, mentre in Sinosaurus questa è orizzontale. Ho il forte sospetto che questa differenza sia solamente un artefatto della preservazione di questo cranio. Ecco il perché:

Vista laterale del cranio di Shuangbaisaurus. Le linee verdi indicano la direzione delle superfici ventrali del cranio rispetto all'asse del lacrimale. Notare l'assenza del tetto della zona anteriore al lacrimale.

Infatti, se notate, la regione posteriore del cranio è chiaramente spezzata e inclinata rispetto a quella anteriore (linee verdi sovrapposte al cranio). La mancanza del tetto della regione antorbitale fa sospettare infatti che il muso sia spezzato e ruotato rispetto al resto del cranio, creando una falsa inclinazione posteroventrale della regione posteriore rispetto al rostro.

Se ruotiamo la parte posteriore del cranio, in modo che la frattura sia “chiusa”, otteniamo un cranio con il margine ventrale della finestra infratemporale orizzontale come in Sinosaurus.

Voilat... un cranio "normale" di theropode di grado dilofosauride.

Inoltre, una volta ruotato e ri-allineato alla regione posteriore del cranio, la fantomatica coppia di creste sopraorbitali (l'unico carattere valido nella diagnosi di questo theropode) si posiziona a livello della barra lacrimale, ovvero come nella maggioranza degli altri theropodi basali crestati, dove abbiamo delle creste lacrimali invece che sopraorbitali.

In conclusione, se teniamo in conto la possibile deformazione del cranio, ho il grosso sospetto che la combinazione di caratteri in questo esemplare non lo differenzi affatto da altri crani riferiti a Sinosaurus. Pertanto, ritengo Shuangbaisaurus un probabile sinonimo di Sinosaurus (o qualunque sia il nome valido per “Dilophosaurus” sinensis).

Bibliografia:

Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang & Wang Tao (2017) A new crested theropod dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata PalAsiatica (advance online publication)

Una origina Laurasiatica per i dinosauri?

La recente pubblicazione di Baron et al. (2017) ha acceso un ampio dibattito per le sue implicazioni filogenetiche e tassonomiche.

Eppure, si è discusso meno di un'altra conclusione di quello studio.

Gli autori chiudono il loro articolo con una affermazione paleo-biogeografica:

"Dinosauria is recovered in a polytomy with Silesauridae and the

enigmatic Late Triassic British taxon Saltopus elginensis. This, along

with the placement of another enigmatic British taxon, Agnosphitys

cromhallensis, as a basal member of Silesauridae also provides some

evidence for a Laurasian origin for Dinosauria and Silesauridae (silesaurids

are represented by European and North American taxa).

This challenges over two decades of thinking on dinosaur origins and evolution, which placed these events firmly within Gondwana, and

suggests that more attention should be focused on the discovery of

new Middle–Late Triassic dinosauromorph-yielding localities in the

Laurasian landmass". (Baron et al. 2017)

In breve, gli autori sostengono che la nuova filogenesi che hanno ottenuto porterebbe sostegno all'ipotesi che i dinosauri e i silesauridi siano originati nell'Emisfero Settentrionale, e non in Gondwana come spesso sostenuto sulla base dell'attuale record fossile.

Ho letto quella frase, ho guardato il loro cladogramma, ed ho pensato: “Ma non è vero! Il loro cladogramma dice esattamente il contrario!”.

Questo è un classico esempio di come nelle scienze sia sempre necessario testare quantitativamente una ipotesi, perché quello che a prima vista può apparire ovvio ad uno studioso, può non esserlo per altri, e, sopratutto, può non avere una base statistica solida.

Ho quindi deciso di testare l'ipotesi paleogeografica di Baron et al. (2017) usando proprio il loro cladogramma, e usando la più semplice delle procedure: mappare la posizione geografica dei taxa inclusi nella filogenesi alla scala dei continenti, ed usare quel framework per una analisi in RASP, un programma che testa questo genere di ipotesi biogeografiche. Se l'ipotesi di Baron et al. (2017) è corretta, l'analisi dovrà indicare nei nodi Dinosauria e Silesauridae una elevata probabilità per qualche continente settentrionale, ed una bassa per quelli meridionali.

Ho svolto l'analisi, usando come procedura il metodo Bayesiano MCMC, che stima le condizioni ai nodi in base alla distribuzione terminale, e che tiene conto delle incertezze nelle politomie.

Questo è il risultato.

Il colore ai nodi indica la più probabile localizzazione geografica (vedere legenda in alto a sinistra). Lettere incluse per chi ha problemi di visione cromatica.

Il nodo Dinosauria è stimato essere Sud Americano in origine. Lo stesso risulta per Silesauridae. Lo stesso risulta per Ornithoscelida, Sauropodomorpha (incluso Herrerasauridae), Theropoda e Ornithischia. Tutti sono stimati originare in Sud America. Sia chiaro, io sono il primo a sostenere che l'attuale record fossile è insufficiente per fare queste ipotesi, e che data la relativa uniformità geografica tardo-Triassica, non dovremmo stupirci se non identifichiamo regionalismi marcati... ma in ogni caso, l'attuale record e la medesima topologia di Baron et al. (2017) conferma l'ipotesi gondwaniana e smentisce una origine laurasiatica per i dinosauri.

Trovo alquanto inusuale che una semplice analisi matematica della topologia di Baron et al. (2017), che ho svolto questa mattina mentre facevo colazione, falsifichi senza alcuna pietà l'affermazione paleogeografica proposta in quello stesso studio... perché questo non è risultato in fase di revisione dell'articolo?

Bibliografia:

Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.

Ornithoscelida 2.0 [Saurischian Paraphyly and the Origin of Bird(-hipped)s]

Alcuni lettori avranno colto il riferimento nel titolo.

La storia della filogenetica moderna dei dinosauri si può far risalire al 1986, quando Jacques Gauthier pubblicò una delle prime analisi delle relazioni filogenetiche tra i dinosauri basata sui principi della sistematica filogenetica. Le prime ipotesi filogenetiche su Dinosauria e sui suoi sottocladi risalgono alla fine dell'ottocento, ma è solo negli anni '80 del XX secolo che abbiamo l'applicazione delle procedure di filogenetica per mezzo di matrici numeriche analizzate usando algoritmi di massima parsimonia e aventi il metodo del gruppo esterno per determinare la polarità dei caratteri. Ed anche se rispetto alla potenza di calcolo e la mole di dati e taxa attuali, la matrice di Gauthier (1986) può fare tenerezza, essa ha rappresentato per 30 anni il fondamento della filogenetica sui theropodi così come la concepiamo oggi.

In quello studio, intitolato “Saurischian monophyly and the origin of birds”, Gauthier (1986) coniò i cladi Tetanurae, Maniraptora e Avialae, stabilì quella che da allora è la “teoria standard” di Theropoda (ovvero, la serie di gradi che portano agli uccelli: theropodi non-tetanuri, tetanuti non-coelurosauri, coelurosauri non-maniraptori, maniraptori non-aviali, uccelli). Ma, sopratutto, dimostrò che Saurischia era un gruppo monofiletico.

Perché occorrerebbe dimostrare che Saurischia è monofiletico?

Saurischia ed Ornithischia sono stati definiti nel tardo ottocento, quando la tassonomia dei dinosauri (ed in generale, dei rettili fossili) era ancora in embrione, ma che per oltre 130 anni hanno definito la nostra idea del dinosauro. Dalla fine del XIX secolo, in termini tassonomici, un dinosauro può solo essere saurischio oppure ornithischio: tutti i libri, dalla dispensa divulgativa per ragazzi fino alla Seconda Edizione de “The Dinosauria”, si basano, nella impalcatura tassonomica fondamentale, su questa dicotomia. Si può quasi dire che esso sia “il dogma” della sistematica dinosauriana. Notare che questa dicotomia è stata valida, per tutto il XX secolo, indipendentemente dalla natura monofiletica di Dinosauria (ovvero, dal fatto che saurischi e ornithischi fossero uniti in un clade).

Eppure, con l'avvento della sistematica filogenetica come criterio tassonomico in paleontologia, intorno alla fine degli anni '70, in molti si chiesero se i saurischi fossero effettivamente un gruppo monofiletico. Per gli ornithischi, non avevamo praticamente dubbi: il predentale, e la condizione opistopubica con processo prepubico sono (assieme a molti altri caratteri) troppo unici per essere frutto di evoluzioni multiple. Nessuno ha mai messo in dubbio gli ornithischi in quanto clade. Ma i saurischi? Cosa definisce questo gruppo?

A differenza di Ornithischia, che ha un robusto assetto di caratteri diagnostici, non era chiaro se i saurischi fossero effettivamente accomunati da qualche carattere “esclusivo dei saurischi” oppure fossero solamente un grado (ovvero: il cestino in cui infilare senza distinzione “tutti i dinosauri che non sono ornithischi”).

La questione non è triviale. Qualora i saurischi risultino non-monofiletici, possono discendere due esiti alternativi:

• Dinosauria è polifiletico: ornithischi e le varie linee di “saurischi” si originano nel Triassico da diversi gruppi di archosauri. Questa ipotesi, che è stato ritenuta plausibile per un secolo (da fine '800 agli anni '70 del XX secolo), fu definitivamente confutata prima ancora dell'applicazione della sistematica filogenetica, quando fu confermata la natura monofiletica di Dinosauria. Quindi:
• Dinosauria è monofiletico. In questo caso, se i saurischi non sono monofiletici, significa che alcuni saurischi sono più vicini agli ornithischi che agli altri saurischi. Ovvero, gli ornithischi discenderebbero da animali saurischi. Saurischia quindi sarebbe un grado, un assemblaggio arbitrario fondato sulla condizione primitiva dei dinosauri.

Gauthier (1986) dimostrò che Saurischia era monofiletico, basato su caratteri assenti sia negli ornithischi che negli altri archosauri. Ad esempio, i saurischi hanno le vertebre pneumatizzate, articolazioni accessorie nelle vertebre dorsali. E questa impostazione, erede diretta della originaria divisione dei dinosauri in due gruppi, operata a fine '800, è persistita inossidabile e senza sostanziali revisioni. Fino a tre giorni fa.

Come praticamente ogni appassionato di dinosauri connesso online ormai saprà, Baron et al. (2017) hanno pubblicato una analisi filogenetica dei dinosauromorfi (comprendente i lagerpetidi, Marasuchus, i silesauridi, una discreta compagine di ornithischi basali, gli herrerasauri, una discreta compagine di sauropodomorfi basali e una buona serie di theropodi non-averostri) e ottengono una topologia nuova (almeno a livello di pubblicazioni, vedi sotto): i neotheropodi risultano più affini agli ornithischi rispetto agli herrerasauri ed ai sauropodomorfi. Questa topologia, di fatto, rende Saurischia – così come lo abbiamo sempre concepito (a parte rare eccezioni) – un grado parafiletico, e non più un clade.

Scritto così, lo ammetto, appare meno drammatico di come è stato presentato online.

Siccome in molti si sono già cimentati nel parlare di questo studio e delle sua implicazioni, io non ripeterò quanto già scritto.

Dato che quando si parla di tassonomia dei dinosauri tutti si credono esperti, ma quando poi si tratta di discutere la filogenetica a monte di tale tassonomia molti risultano del tutto ignoranti, passo subito al vero nodo della questione, che spesso viene dimenticato nei discorsi su studi come questo.

Per discutere il risultato di Baron et al. (2017) occorre essere filogenetisti dei dinosauri. Filogenetisti, non meri conoscitori della nomenclatura. Occorre sapere come funziona una analisi filogenetica. Conoscere la teoria filogenetica, non solo il modo come accendere un programma filogenetico nel PC. Occorre conoscere l'anatomia dei dinosauri discussi. L'opzione ridicola “alla Dave Peters” di liquidare i caratteri che non si comprende come “minutiae” evitando di testarli, lasciamola ai gestori di blog pseudo-scientifici. Occorre sapere replicare il risultato della analisi di Baron et al. (2017). Occorre sapere svolgere test di controllo sulla filogenesi di Baron et al. (2017).

In breve, occorre quel genere di revisione critica che si deve richiedere per qualsiasi ipotesi filogenetica. Ovviamente, nel caso di una filogenesi che rivoluziona 130 anni di fondamenta di Dinosauria, il carico di aspettative (ed anche di emotività) è molto superiore rispetto ad un articolo che sposta Deltadromeus dagli abelisauroidi ai coelurosauri. Eppure, la sostanza è la medesima.

Per ora, l'ipotesi di Baron et al. (2017) ha portato una significativa novità. Ma la questione non è ancora conclusa, e non si può liquidare né con facili adesioni “nuoviste” né rimuovere con grossolane chiusure conservatrici. E non lo dico per speranza di “restaurazioni saurischie”, ma per esperienza sull'iter di una ipotesi filogenetica.

Sul piano “antropologico”, la base di Dinosauria è simile alla base di Paraves, nel senso che attira molti ricercatori, interessati a contribuire alla sua risoluzione. Più punti di vista generano più modelli, analisi, controversie e controlli. Inutile ed ingenuo è illudersi che la questione sarà risolta in breve ed in modo unanime. Tanto più ci avviciniamo all'origine di un clade di successo, tanto più i confini tra i suoi membri, le loro reciproche differenze, diventano nebulose e blande. Ciò è una inevitabile conseguenza della teoria darwiniana. Credo che nel breve periodo avremo numerosi studi volti a discutere, analizzare e testare la topologia di Baron et al. (2017). Il dibattito sarà ampio e complesso. Evitate di vedere questo dibattito in modo ingenuo, come una contrapposizione tra conservatori e progressisti, pro o contro la monofilia di Saurischia.

Già ora si può comunque commentare che:

• Ornithischi basali e neotheropodi basali sono accomunati da numerosi caratteri assenti in sauropodomorfi e herrerasauri. Questo era già noto da tempo. Persino in test preliminari di Megamatrice mi capita di avere un nodo “neotheropodi + ornithischi”. Pertanto, io non sono particolarmente sorpreso dal risultato.
• Il campionamento tassonomico è molto importante, e può alterare in modo imprevedibile il risultato di un'analisi. Anche Mickey Mortimer ha notato che l'analisi di Baron et al. (2017) non include taxa chiave, come il nuovo sauropodomorfo basale Buriolestes (che mostra un mix di caratteri theropodi e sauropodomorfi), i theropodi averostri (sono solo inclusi i taxa di grado coelophysoide), Scutellosaurus (uno degli ornithischi basali meglio noti, ma poco theropodo-morfo rispetto agli heterodontosauridi) e potenziali “theropodi-ornitischi” come Daemonosaurus e Chilesaurus. Ritengo quindi fondamenale, nelle future indagini di questa ipotesi, includere queste forme.

Ho svolto una serie di test preliminari con Megamatrice, simulando il campionamento tassonomico dell'analisi di Baron et al. (2017) nelle parti sovrapponibili alla mia matrice. I risultati confermano il punto qui sopra: il campionamento tassonomico è un fattore chiave.

Senza una adeguata analisi che campioni tutti gli attori in gioco, penso sia prematuro definire o revisionare i taxa fondamentali di Dinosauria. Baron et al. (2017) hanno fatto un ottimo lavoro scardinando un certo rigido dogmatismo nelle relazioni basali dei dinosauri. Ma la questione non è ancora risolta...

Una nota tassonomica.

Come altri hanno notato, la parte più discutibile di Baron et al. (2017) è proprio la revisione tassonomica che essi propongono a seguito del loro studio. Sebbene la tassonomia sia sempre secondaria rispetto alla sistematica, e quindi non valga la pena arrovellarsi troppo, ci sono un paio di emendamenti proposti da Baron et al. (2017) che semplicemente non sono accettabili, in quanto portatori di più danni che soluzioni.

Saurischia è sempre stato concepito come il clade di theropodi e sauropodomorfi. Se ora risulta parafiletico, allora si può solo accettarne la dissoluzione. Fine della questione. Ri-definire Saurischia, facendolo diventare un sinonimo di Sauropodomorpha (questo, nei fatti, è ciò che propongono Baron et al. ) è inutile, dannoso e inconsistente. I nomi dei cladi sono utili fintanto che servono: se Saurischia viene meno, si abbandona, conservandolo come nome dell'ipotesi standard per oltre un secolo. Punto. Ma non si contrae il suo senso originario solo per salvarne un feticcio mutilato.

La mia proposta è di emendare Saurischia in modo che sia auto-distruttivo rispetto ad Ornithoscelida (il nome, coniato da Huxley a fine '800, ed ora usato da Baron et al. per il nodo “ornithischi-neotheropodi”). In questo modo, se uno è valido, l'altro risulta invalidato (e viceversa).

Ad esempio:

Saurischia: “Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii e Cetiosaurus oxoniensis ma che esclude Iguanodon bernissartensis”.

Ornithoscelida: “Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii e Iguanodon bernissartensis ma che esclude Cetiosaurus oxoniensis”.

Se uno risulta valido, automaticamente l'altro risulta non-valido. Mi pare la sola soluzione saggia.

Infine, si smetta di usare gli uccelli moderni per ancorare Theropoda: in accordo con l'originario concetto di “Theropoda” istituito da Marsh, Allosaurus fragilis è l'unico ancoraggio valido per Theropoda.

Sei un theropode quando sei più vicino ad Allosaurus rispetto a sauropodi e ornithischi, non perché si è fissato il nome a Passer domesticus (e sia chiaro, Passer è un theropode, ma per motivi filogenetici, non perché arbitrariamente definito il portatore del nome del clade).

Bibliografia:

Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.

Gauthier, J. A., 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian, K. (ed.) The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Towne and Bacon, San Francisco, CA, United States, 1-55.

Dracoraptor: il più antico neotheropode giurassico, il più recente herrerasauro, o altro?

Ricostruzione scheletrica di Dracoraptor. In verde, gli elementi ossei preservati; in arancio, gli elemnti dedotti dalle impronte sulle lastra. (Da Martill et al. 2016).

Martill et al. (2016) descrivono i resti associati di un theropode dalla base del Giurassico del Galles. I resti includono parte del cranio (premascellari, mascellare parziale, lacrimale e jugale in parte come impronte, il surangolare ed alcuni denti) e del postcranio (alcune vertebre, parte dell'arto anteriore, comprese resti disarticolati della mano, pube parziale, ischio quasi completo, parte dell'arto posteriore, in particolare i metatarsi) e riferiscono questo esemplare ad un nuovo taxon, Dracoraptor hanigani (anche se, stando all'etimologia proposta per il nome, la specie dovrebbe essere "haniganorum"). L'età e la morfologia di Dracoraptor è molto interessante: i theropodi risalenti alla transizione Triassico-Giurassico sono relativamente pochi, ed il record europeo è piuttosto scarso in merito. Dracoraptor è inoltre relativamente ben conservato. L'analisi filogenetica utilizzata da Martill et al. (2016) colloca Dracoraptor alla base di Coelophysoidea. Nella loro analisi, altri taxa di "grado coelophysoide" risultano lungo la linea che conduce agli averostri, quindi confermando che "i coelophysoidi" non sarebbero un clade specializzato di neotheropodi bensì la condizione primitiva di tutti i neotheropodi. Immesso in Megamatrice, Dracoraptor si colloca invece in un clade comprendente Tawa (che risulterebbe sister-taxon di Dracoraptor) e Daemonosaurus; a sua voltam, questo clade risulta sister-taxon di Herrarasauridae. Ovvero, se questo secondo risultato fosse confermato, Dracoraptor sarebbe un herrerasauro, il più recente (e primo rinvenuto nel Giurassico) conosciuto, e sarebbe dimostrata l'esistenza di un gruppo di theropodi basali laurasiatici del Triassico Superiore - Giurassico iniziale, più affine agli herrerasauri che ai neotheropodi.

Data l'inusuale topologia risultata usando tutti i taxa della matrice, ho ripetuto l'analisi omettendo la grande maggioranza dei membri di Averostra, mantenendo solo Allosaurus, Ceratosaurus, Elaphrosaurus e Monolophosaurus a rappresentare questo clade. L'analisi produce un diverso risultato, con Dracoraptor collocato in una politomia assieme a Sarcosaurus woodi, Tachiraptor e Neotheropoda.

Ciò suggerisce che il campionamento tassonomico alla base di Averostra incida significativamente sulle relazioni tra i theropodi basali. Ovvero, abbiamo bisogno di più taxa del Giurassico Inferiore prima di avere un quadro attendibile delle relazioni tra i theropodi basali.

Bibliografia:

Martill DM, Vidovic SU, Howells C, Nudds JR (2016) The Oldest Jurassic Dinosaur: A Basal Neotheropod from the Hettangian of Great Britain. PLoS ONE 11(1): e0145713. doi:10.1371/journal. pone.0145713

Panguraptor

Una delle aree più interessanti e promettenti aree della paleontologia dei theropodi è la base del clade, la parte “non-averostra”, la cui composizione e topologia è poco studiata rispetto alle blasonate ramificazioni tetanurine. Il “grado coelophysoide” forma buona parte della base conosciuta dei neotheropodi, ed è noto principalmente per alcune forme nordamericane e sudafricane. Alcuni taxa, come “Dilophosaurus sinensis” (anche noto come Sinosaurus) e Cryolophosaurus, sono stati recentemente collocati alla base dei tetanuri, anche se in base ad un ridotto campionamento per taxa e caratteri chiave per la base dei theropodi. Alcuni di questi taxa attendono di essere adeguatamente ri-descritti, e nuove scoperte sono sempre benvenute.

You et al. (2014) descrivono il primo scheletro articolato di un neotheropode basale dalla Formazione Lufeng (Giurassico inferiore della Cina), ed istituiscono Panguraptor lufengensis.

L'esemplare appare non completamente maturo in base al grado di fusione di alcune ossa. La parte premascellare del rostro è mancante, così come buona parte del bacino e l'intera coda. Il resto dello scheletro è invece articolato ed in discrete condizioni. Panguraptor mostra la morfologia generale dei neotheropodi basali, e difatti è distinguibile dagli altri taxa di grado coelophysoide per dettagli particolari del mascellare e del tarso.

You et al. (2014) interpretano Panguraptor come un Coelophysinae e sister-taxon del clade “Coelophysis sensu lato” che includerebbe anche Camposaurus. Immesso in Megamatrice, Panguraptor NON risulta un coelophysoide: ma prima di discutere questa eventuale collocazione alternativa, attendo il risultato di altri test. Tale risultato è legato ad un'altra questione, per ora non risolvibile nel dettaglio (almeno in base a quanto è pubblicato): quanto è probabile che Panguraptor sia un esemplare giovanile dell'altro theropode noto dalla Formazione Lufeng, ed anche esso di grado coelophysoide: ovvero, Sinosaurus?

[Dettaglio a larga scala per i lettori che in un precedente post si erano interessati alla fuoriuscita di sauropodomorfi ed herrerasauri da Dinosauria: come sospettavo, quel risultato era provvisorio e le nuove iterazioni dell'analisi hanno riportato tutti “a casa”].

Bibliografia:

Hai-Lu You, Yoichi Azuma, Tao Wang, Ya-Ming Wang, Zhi-Ming Dong, 2014, The first well-preserved coelophysoid theropod dinosaur from Asia. Zootaxa 3873(3): 233–249.

Tachiraptor e l'origine degli averostri

Averostra è il nome del nodo comprendente Ceratosauria e Tetanurae. La posizione dei neotheropodi di grado coelophysoide (inclusi i “dilophosauridi”) relativamente ad il nodo Averostra è dibattuta, con la maggioranza delle attuali filogenesi propense a escluderli da quel clade. I vari scenari con Averostra privo dei coelophysoidi collocano l'origine di quel clade in prossimità del limite Trias-Jurassico.

Langer et al. (2014) descrivono una tibia ed un ischio parziale dalla base del Giurassico Inferiore venezuelano ed istituiscono Tachiraptor admirabilis. [Il nome del genere si riferisce alla località tipo, e non alla prefisso “tachy-” relativo alla velocità].

La combinazione di caratteri nella tibia di Tachiraptor mostra un mix di caratteri plesiomorfici per i neotheropodi assieme ad alcuni caratteri di grado-coelophysoide assieme a caratteri osservati negli averostri. Sia l'analisi di Langer et al. (2014) che Megamatrice collocano Tachiraptor come sister-taxon più diretto (attualmente noto) di Averostra, un risultato in accordo con la sua posizione stratigrafica.

Risultato inatteso per le analisi senza peso implicito in Megamatrice, e da prendere cum grano salis, con l'inclusione di Tachiraptor: herrerasauri e sauropodomorphi sono stati rimossi (provvisoriamente?) dal nodo Dinosauria [= Iguanodon + Megalosaurus] (e grida di dolore si levarono su tutta la Terra)...

Bibliografia:

Langer MC, Rincón AD, Ramezani J, Solórzano A, Rauhut OWM. 2014 New dinosaur (Theropoda, stem-Averostra [sic]) from the earliest Jurassic of the La Quinta formation, Venezuelan Andes. R. Soc. open sci. 1: 140184. http://dx.doi.org/10.1098/rsos.140184

50 milioni di anni di Miniaturizzazione Giurassica

Un campionario della disparità theropodiana mesozoica: 
Carcharodontosaurus, Sinocalliopteryx e Ichthyornis.
(c) Davide Bonadonna

I grandi successi sono il prodotto di una tendenza costante e persistente.

Questa introduzione è relativa sia al tema specifico del post, ma anche al lavoro che sta a monte della pubblicazione che sto per introdurvi. Nel numero di oggi di Science, è difatti pubblicato uno studio frutto della collaborazione tra Mike Lee (Università di Adelaide, Australia), Andrea Cau (il sottoscritto autore di questo blog, Università di Bologna e Museo 'Capellini'), Gareth Dyke e Darren "TetZoo" Naish (entrambi dell'Università di Southampton, UK), avente come oggetto l'applicazione di un nuovo metodo di indagine filogenetica su Theropoda. Il metodo in questione, integrante morfologia e stratigrafia, è una versione aggiornata del “morfoclock” usato dallo stesso team per lo studio sull'evoluzione di Aves nel Mesozoico (Lee et al. 2014a). Questo nuovo studio espande la filogenesi che sviluppai per lo studio su Aurornis (Godefroit et al 2013), e che, di fatto, si può considerare la “versione beta.2” di Megamatrice. Con 121 taxa e 1549 caratteri, la nuova analisi (paper: Lee et al. 2014b; dataset: Cau et al. 2014) è la più ampia e dettagliata filogenesi dei theropodi mesozoici finora pubblicata. E dato che Megamatrice è il risultato di oltre 10 anni di progressiva espansione, integrazione ed aggiornamento di informazione filogenetica, lavoro svolto da me a partire dalla mia tesi di laurea, la pubblicazione di oggi si può considerare il prodotto finale (ma non definitivo) di una tendenza costante e persistente, alla pari del tema della pubblicazione.

L'obiettivo del nostro studio è difatti un tema controverso, ampiamente discusso in letteratura: la presenza o meno di tendenze nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda. In particolare, le domande che volevamo analizzare con questo nuovo metodo sono state:

• Esiste una tendenza particolare alla miniaturizzazione corporea nei theropodi prossimi all'origine degli uccelli (Avialae)? Se sì, quale fu la sua durata temporale, intensità ed estensione filogenetica?
• Esiste una qualche tendenza generale nell'evoluzione delle dimensioni corporee in Theropoda?

Per rispondere a queste domande, abbiamo elaborato per la prima volta una filogenesi dell'intero clade (alla scala dei gruppi principali, con particolare enfasi alla transizione che porta agli uccelli) in cui non solo le relazioni filogenetiche ma anche la collocazione nel tempo dei nodi e la dimensione corporea delle specie fossero parte integrante dell'analisi, usando una metodologia sviluppata in origine per studiare l'evoluzione molecolare dei virus, e quindi del tutto estranea alle logiche classiche delle filogenesi paleontologiche. Questo nuovo approccio ha utilizzato un sotto-insieme estratto da Megamatrice (da una versione di circa un anno fa), lo ha integrato con i dati relativi all'età geologica di tutti i taxa inclusi, ed ha esplorato questo spazio “morfo-stratigratico” analizzando simultaneamente l'informazione morfologica e cronologica (l'età di ogni taxon, in milioni di anni dal presente). L'analisi dei dati ha richiesto alcune settimane di tempo macchina per processare la matrice di oltre 187 mila codifiche.

La filogenesi così ottenuta ha quindi il pregio di indicare:

• le relazioni di parentela tra le specie (come le classiche analisi filogenetiche)
• la posizione più probabile nel tempo geologico in cui è avvenuta la separazione delle linee, posizione che viene stimata dal tasso di divergenza morfologica dei vari taxa
• la variazione nelle dimensioni corporee lungo la filogenesi, con stima delle dimensioni dei vari ancestori rappresentati dai nodi
• la velocità con cui i caratteri sono evoluti lungo le varie linee filetiche

Il terzo punto, in particolare, è stato l'obiettivo principale della nostra analisi.

L'analisi conferma le relazioni generali tra i theropodi, e ci da una stima quantitativa (e relativo intervallo statistico di confidenza) di quando i vari gruppi siano comparsi. Essa indica una fase di rapida cladogenesi per la radice di Tetanurae nel Giurassico Inferiore, con la comparsa dei vari sottocladi principali. Inoltre, mappando i tassi di trasformazione morfologica lungo l'albero, l'analisi mostra che l'origine di Avialae non è “speciale” rispetto ad altre aree di Theropoda, in quanto mostra un tasso di trasformazione comparabile a quello di buona parte dell'albero. Difatti, la parte della filogenesi che mostra il tasso di trasformazione più elevato è la parte dello stelo-aviano che comprende le radici di Coelurosauria e Maniraptora.

A sinistra, filogenesi di Theropoda con indicati i vari tassi di trasformazione morfologica. Avialae non mostra un tasso superiore a quello di buona parte del clade. A destra, il medesimo albero con indicati le parti caratterizzate da riduzione corporea e quelle da aumento di dimensioni. Notare la sequenza persistente alla riduzione corporea nello stelo che dalla base dell'albero conduce fino ad Avialae.

Rispondendo alle domande poste prima:

• Effettivamente, esiste una tendenza alla miniaturizzazione nella linea che porta agli uccelli, ma questa tendenza non è localizzata in Avialae o Paraves, né nello stelo di Coelurosauria, bensì è una caratteristica dell'intera linea che dalla base di Tetanurae porta fino alla base di Avialae. Ovvero, la nostra analisi mostra che gli uccelli sono il prodotto finale di una tendenza alla miniaturizzazione sostenuta per almeno 50 milioni di anni, iniziata almeno tra la fine del Triassico e l'inizio del Giurassico (210-200 milioni di anni fa), molto prima della differenziazione di una “linea degli uccelli”, e perdurata fino all'origine degli uccelli (collocata a circa 160 milioni di anni fa). Difatti, l'analisi colloca il concestore* di Neotheropoda a 224 Ma (milioni di anni fa) con una massa adulta stimata in circa 238 kg, il concestore di Orionides a 198 Ma con una massa adulta di circa 163 kg, il concestore di Avetheropoda a 174 Ma per 46 kg, il concestore di Coelurosauria a 173 Ma e 27 kg, il concestore di Maniraptora a 170 Ma per 10 kg, il concestore di Paraves a 168 Ma per 3 kg, e quello di Avialae a 163 Ma per 0.8 kg. Notare come si abbia un'accelerazione della cladogenesi nella fase finale del Giurassico Inferiore. Simulazioni con il nostro dataset indicano che questa tendenza alla miniaturizzazione non sia un artefatto del campionamento dei dati né un effetto passivo casuale all'interno di una grande radiazione adattativa: risulta statisticamente improbabile che per ben 12 eventi di cladogenesi formanti una sequenza continua persista casualmente una trend uniforme di miniaturizzazione. Inoltre, il medesimo trend emerge anche usando altri dataset filogenetici di Theropoda pubblicati da altri autori.
   
• Sebbene la linea che porta dalla base di Tetanurae alla base di Avialae mostri una tendenza costante alla miniaturizzazione, nella globalità di Theropoda - invece - non emergono tendenze particolari: ogni linea mostra difatti fasi alternate di aumento o riduzione delle dimensioni corporee, segno di un grande clade in espansione ecomorfologica. Solo la "traiettoria" che conduce agli aviali persiste costantemente nella miniaturizzazione.

Andamento delle dimensioni corporee lungo i nodi dello stelo-aviano che dalla base di Neotheropoda conduce ad Avialae, emerso dal nostro studio. Notare il trend persistente alla riduzione delle dimensioni corporee per almeno 50 milioni di anni.
Silhouettes modificate da artworks di  Scott Hartman, Mike Keesey e Matt Martyniuk (fonte Phylopic).

Pertanto, la nostra analisi, oltre a produrre una ampia filogenesi di Theropoda calibrata nel tempo geologico, oltre a mostrare i tassi di trasformazione morfologica, indica che Avialae non è “speciale” nel momento particolare della sua origine, ma lo è in quanto prodotto finale di una tendenza unica e persistente verso le riduzioni corporee. Ovvero, ciò che noi chiamiamo “uccelli” sono una forma particolare e peculiare di specializzazione dimensionale all'interno della grande radiazione adattativa dei Theropodi. Retrospettivamente, si può dire che gli uccelli sono ciò che si raggiunge seguendo l'unica traiettoria di Theropoda che includa sempre speciazioni con miniaturizzazione dimensionale. La tendenza pervasiva alla riduzione delle dimensioni corporee, durata almeno 50 milioni di anni lungo la linea che collega la base dei tetanuri alla base degli uccelli, può rappresentare quel framework biologico che funse poi da “base” per molte delle peculiarità degli uccelli, e che sono emerse durante e dopo la tendenza da noi rilevata: l'elaborazione del piumaggio rispetto agli altri dinosauri, l'accelerazione del tasso metabolico e di crescita rispetto agli altri dinosauri, l'espansione del cervello rispetto agli altri dinosauri, l'evoluzione della strategia riproduttiva più K-orientata rispetto agli altri dinosauri, la riorganizzazione del sistema caudo-femorale rispetto agli altri dinosauri e, sopratutto, l'evoluzione del volo battuto, capacità unica degli uccelli in Dinosauria. Molti di questi tratti, oggi adattativi per gli aviani, sono interpretabili come ex-aptation della miniaturizzazione avvenuta nel Giurassico.

Comparazione tra le dimensioni degli ipotetici concestori* di Neotheropoda, Tetanurae, Coelurosauria, Paraves rispetto ad Archaeopteryx, come risulta dalla nostra analisi. (c) Davide Bonadonna.

Un altro risultato inatteso ed interessante è che le dimensioni stimate per i primi tetanuri, inclusi gli ancestori di allosauroidi e megalosauroidi (qualora questi non formino un "grande Carnosauria"), sono nettamente inferiori a quelle che generalmente si assumevano considerando le dimensioni dei taxa noti. La maggioranza dei tetanuri non-coelurosauri noti attualmente ha dimensioni medio-grandi, con masse superiori a 400-500 kg. Era lecito, pertanto, ritenere queste dimensioni come le probabili dimensioni minime degli ancestori orionidi. La nostra analisi invece indica che i tetanuri basali avessero masse nettamente inferiori (attorno a 150-200 kg), quindi comparabili a quelle dei più grandi coelophysoidi e di molti ceratosauri basali. Ciò ha interessanti implicazioni su quale ecologia ancestrale dobbiamo identificare per gli antenati dei principali gruppi di tetanuri: Allosaurus, Sinraptor e Megalosaurus potrebbero non essere dei "modelli adeguati" per capire i tetanuri ancestrali, mentre forme come Guanlong e Dilophosaurus potrebbero essere più indicativi della "plesiomorfia ecologica" da cui derivano megalosauroidi, allosauroidi e coelurosauri.
Il nostro studio si inserisce in un nuovo filone di indagini macroevolutive a larga scala sui dinosauri ed in particolare sulla transizione agli uccelli. Parte dei risultati del nostro studio sono emersi anche in altre ricerche pubblicate di recente, ad esempio in uno studio pubblicato da Benson et al. (2014) che ha analizzato l'evoluzione delle dimensioni corporee nei dinosauri (studio che, per puro caso, ha un titolo in parte simile al nostro: i due studi furono sottomessi indipedentemente alle rispettive riviste in momenti simili). Ciò che è nuovo nella nostra indagine è la metodologia utilizzata, che integra contemporaneamente dato morfologico, dato dimensionale e dato tempo nella costruzione della filogenesi. Negli studi precedenti, invece, era prassi di seguire un metodo a fasi distinte, in cui prima si assemblava il cladogramma “senza il dato tempo”, poi sia calibrava il cladogramma ottenuto "estendendolo nel tempo", minimizzando la durata non preservata delle linee filetiche (un approccio sovente arbitrario), ed infine si mappava su questa filogenesi la variazione del particolare dato morfologico. Ritengo che il metodo da noi sviluppato – per quanto “giovane” e quindi probabilmente rivedibile e migliorabile – sia più potente e meno soggetto alla propagazione dell'errore. Inoltre, l'inclusione del dato tempo nella analisi ricolloca la filogenetica, ed in particolare quella paleontologica immersa nel Tempo Profondo, nel luogo che le compete e da cui trae fondamento, nell'alveo evoluzionistico darwiniano, in cui il Modo della trasformazione morfologica non può essere scisso dal Tempo.

Ringrazio Mike, Gareth e Darren, miei coautori in questo studio, il primo – di fatto – della serie di ricerche che sto svolgendo per il mio dottorato di ricerca all'Università di Bologna.
Ringrazio inoltre la direzione del Museo 'Capellini' per aver permesso l'uso di fotografie di materiale presente nel museo. Davide Bonadonna e Andrea Pirondini hanno fornito aiuto e suggerimenti nella fase di elaborazione del materiale illustrativo ed iconografico.
Non mancate di leggere anche il post di Darren pubblicato in contemporanea con questo!

*concestore di un clade: più recente antenato comune di tutti i membri di quel clade.

Bibliografia

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