19 maggio 2009

B.A.N.D. - Seconda Puntata, Seconda Parte: BABILON, BAAL e PHAMIN (Gli Oscuri Dei del Pantheon Heilmanniano)


Nel precedente post di questa serie, ho sottolineato quanto sia facile scivolare dalla paleontologia alla filosofia della scienza quando si confrontano le due opposte interpretazioni dei theropodi nella questione sull’origine degli uccelli. Da questo punto di vista, quindi, è possibile che la questione sia veramente insolvibile scientificamente: dato che l’interpretazione dei dati è vincolata all’approccio filosofico di partenza, la questione diviene extra-scientifica, e si riduce ad una mera battaglia di opinioni, una guerra di “religione” tra “Longisquamisti e Theropodisti”, fondata più su atti di fede, e visioni reciprocamente incompatibili, quindi una questione totalmente indifferente alle evidenze paleontologiche.

Io non la penso così. Ritengo che la questione sull’origine degli uccelli sia un problema risolvibile scientificamente, e che le differenti visioni siano testabili con un metodo condivisibile che permette di individuare l’interpretazione maggiormente plausibile con i dati attuali.

Recentemente, James & Portless (2009) hanno pubblicato una dettagliata analisi delle prove pro- e contro l’ipotesi theropodiana per l’origine degli uccelli. Essi hanno analizzato la questione dal punto di vista anatomico, paleontologico e cladistico, e giungono alla conclusione che l’ipotesi BAD (che ritiene gli uccelli derivare da theropodi) non sia quantitativamente più robusta delle altre due maggiori alternative presenti in letteratura (ovvero, l’ipotesi LONG, che vede gli uccelli derivate da presunti arcosauromorfi basali come Longisquama, e quella CROC, che fa vede gli uccelli derivare da crocodyliformi basali simili a Terrestrisuchus). In base a questo studio, l’ipotesi BAD sarebbe fondata su pregiudizi anatomici e forzature filogenetiche, che porterebbero all’idea poco fondata di far derivare gli uccelli dai dinosauri theropodi.

Ad una lettura attenta, lo studio di James & Pourtless (2009) è a dir poco contradittorio. Esso rivela sì alcuni errori nell’ipotesi BAD, ma poi commette quelli stessi errori nell’analisi che propone come dimostrazione della debolezza dell’ipotesi BAD. Temo che lo studio di James & Pourtless (2009) sia un tentativo di demolire la BAD senza però proporre una valida alternativa. In effetti, ciò pare il proposito dichiarato degli autori. La loro analisi degli archosauri è a dir poco discutibile, dato che presenta alcuni evidenti errori tipici della impostazione BAND (quella che nega un legame tra uccelli e dinosauri). Non è un caso che gli autori non citino proprio l’unico studio effettuato finora che abbia testato le tre ipotesi BAD, LONG e CROC assieme, includendo contemporaneamente tutte le critiche pro (BAD) e contro (BAND) l’origine degli uccelli dai theropodi.

Questo studio è la tesi di dottorato di Phil Senter (Senter, 2003). Purtroppo, Senter non ha trasposto questo interessante studio in un articolo pubblicato, né ha in programma di farlo (Senter, comunicazione personale). Lo studio resta comunque accessibile sotto forma di tesi di dottorato.

Lo scopo della tesi di Senter è quello di valutare contemporaneamente tutte e tre le ipotesi citate sopra. Egli nota che il principale ostacolo ad una comparazione quantitativa delle tre ipotesi è dato dalla persistenza di tre errori metodologici nelle analisi filogenetiche, che egli chiama errori di artefatto campionamento tassonomico (ACT). In particolare, esistono tre tipi di ACT:

1- BABILON (Branch Attraction Ingroup Limitation or Outgroup Nomination), ovvero, la forzatura di un taxon dentro un grande gruppo tramite l’esclusione di altri taxa a partecipare in quel gruppo; oppure, la forzatura di un possibile taxon significativo collocandolo a priori all’esterno del gruppo in questione.

Ad esempio, l’analisi di James & Pourtless (2009) commette due errori BABILON: A) colloca Longisquama in Archosauria, senza aver però testato altre alternative plausibili per questo taxon al di fuori di Archosauria (come ho discusso qui). Così facendo, si forza questo taxon bizzarro dal cranio vagamente “da uccello” ad essere un arcosauro, sebbene sia molto probabile il contrario. B) omette completamente gli ornithischi ed i sauropodomorfi dalla filogenesi, così che le numerose apomorfie di Dinosauria vengono totalmente sottostimate, con l’effetto curioso che, nella loro analisi, Theropoda risulta debole e polifiletico all’interno di Archosauria.

2- BAAL (Branch Attraction After Lumping), ovvero, l’inclusione nell’analisi di taxa spuri come gruppi parafiletici, polifiletici o formati da una serie di codifiche che non rappresentano un taxon effettivamente esistito.

BAAL è un errore molto diffuso nelle analisi, sopratutto nei casi in cui, per accelerare l’elaborazione dei dati, si accorpano più specie in un unico taxon più o meno spurio che le comprende anche se non rappresenta effettivamente nessuno dei taxa inclusi. Il modo migliore per evitare BAAL è inserire le singole specie nelle analisi, o perlomeno, includendo eventualmente gruppi più ampi solo dopo averne testato rigorosamente la validità e diagnosi.

3- PHAMIN (PHyletic Attraction due to Missing INtermediates), ovvero, l’omissione di taxa appartenenti a regioni intermedie dell’albero evolutivo che collega due taxa, con il risultato che questi due taxa risultano molto più vicini di quanto effettivamente sarebbero con un’analisi più completa.

Ad esempio, l’analisi di James & Portless (2009) commette almeno due errori PHAMIN: il primo, legato ancora a Longisquama, è dovuto alla totale assenza di possibili diapsidi intermedi tra Longisquama e Archosauria, così che l’analisi tende ad avvicinare forzatamente il primo agli uccelli, essendo priva di “sbarramenti evolutivi” intermedi; il secondo (palese e evidente) indicatore della debolezza dell’analisi di James & Pourtless (2009), è legato ai crurotarsi: pur avendo incluso il bizzarro crurotarso poposauridae Effigia (dall’aspetto vagamente ornithomimide, al punto che gli dedicherò un futuro post), l’analisi non include altri poposauridi, né caratteri utili per testare i poposauridi, con l’effetto bizzarro che l’analisi colloca Effigia con gli Ornithomimosauri, sebbene le evidenze contro tale ipotesi siano molto dettagliate (Nesbitt, 2007).

Bene, detto ciò, forse vi state chiedendo: l’analisi di Senter (2003), costruita includendo tutti i dati pro e contro tutte le varie ipotesi in conflitto sull’origine degli uccelli, costruita in modo da non commettere alcun errore di tipo BABILON, BAAL o PHAMIN, testata anche nelle varie versioni BAND che negano l’omologia della mano aviaria e theropode, supportata da misure quantitative delle robustezze delle varie ipotesi, a quale conclusione giunge?

Semplice: gli uccelli sono con molta probabilità dei dinosauri saurischi theropodi e non hanno particolare legame con Longisquama, né con i crocodyliformi basali.

[Nota: anche Megamatrice è stata costruita seguendo specificamente le direttive per evitare errori BABILON, BAAL e PHAMIN nel testare le relazioni tra i theropodi (uccelli mesozoici inclusi).]

Bibliografia:

James, F.C., and Pourtless, J.A., IV. 2009 - Cladistics and the origin of birds: a review and two new analyses. Ornithological Monographs 66:1-78.

Nesbitt S., 2007 - The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergance, and the distribution of related taxa. Bulletin of the American Museum of Natural History, 302: 84 pp.

Senter P., 2003 - Taxonomic Sampling Artifacts and the Phylogenetic Position of Aves. Unpubl. PhD Thesis. Northern Illinois University.

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