Spinosaurus paleobiology - more than just the aquatic debate: AVIAN-LIKE SALT GLANDS IN SPINOSAURUS!

Vi segnalo il mio nuovo articolo appena pubblicato su Historical Biology, realizzato in collaborazione con Neil Gostling, Mauro Lacerda, Mario Falasca e Alex Paterna.

In questo articolo, identifichiamo le tracce della ghiandola del sale nel cranio di Spinosaurus, in una posizione differente da quella generalmente identificata nei dinosauri mesozoici, ma equivalente a quella occupata in molti uccelli moderni e nelle iguane marine, ovvero non nel muso bensì sopra gli occhi. L'articolo discute le implicazioni ecologiche ed evoluzionistiche di questa scoperta.

Se siete lettori di lingua italiana, ho anche realizzato un episodio del podcast dedicato a questo studio.

The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything

Spinosaurus, Andangalornis, Scipionyx, Deinonychus, Tyrannosaurus. Cinque generi di dinosauro predatore che differiscono nell'anatomia, morfologia, ecologia, distribuzione geografica e stratigrafica vengono gettati nella mischia insieme... come potremmo avere la ben che minima idea di cosa possiamo aspettarci? (Immagini modificate da opere di D. Bonadonna, M. Hallett, C. Masnaghetti e E. Willoughby).

Il fisico e Premio Nobel Ernest Rutherford è noto per un'affermazione che fa infuriare praticamente tutti gli scienziati che non siano fisici: 

"All science is either physics or stamp collecting". 

Ovvero, tutta la scienza si divide nella fisica e nella collezione di francobolli.

Sebbene l'idea che "i veri scienziati sono solo i fisici e tutti gli altri sono solo dei raccoglitori di esemplari (i francobolli)" sia sicuramente radicale ed estremista (ed ovviamente è un'idea dei soli fisici, spero non tutti), credo che una generalizzazione della affermazione di Rutherford probabilmente troverebbe maggior sostegno, non soltanto in fisica. Questa ipotetica versione moderata della citazione rutherfordiana potrebbe suonare come: 

"All science is either theory or data collecting". 

Ovvero, nella scienza o si elaborano teorie oppure si raccolgono dati. [Notare che ho scritto "teoria", non "ipotesi"]. A rischio di essere crocifisso in sala mensa (cit.) da una legione di epistemologi non ho problemi a dichiarare che questa versione soft della citazione rutherfordiana sia un tarlo che più o meno consciamente ha condizionato la mia produzione scientifica fin da quando ero un ventenne fresco di laurea. Ovvero, per quanto raccogliere dati, scoprire nuovi fossili, aggiungere informazioni e descrivere nuove specie sia una parte fondamentale ed appassionante della scienza, una parte che io amo con tutto il cuore, al tempo stesso non ho mai voluto "limitarmi" solo a quello. Aggiungere nuovi dati non è fine a sé stesso, ma è finalizzato a qualcosa. Qualcosa di generalizzabile. Qualcosa che si può condensare sotto forma di struttura teorica di cui i singoli esemplari (e le singole ipotesi a loro dedicate) sono solo un caso contingente e particolare. Fin dalla tesi di laurea, più di venti anni fa, ho sempre pensato che parallelamente al mio contributo paleontologico in termini di nuove scoperte, nuovi esemplari, nuove specie, io dovessi anche dare un contributo scientifico in termini di teoria. Un contributo che forse avrebbe richiesto decenni di analisi, riflessioni, indagini ed elaborazioni, un contributo che forse è insensato e fallimentare fin dal principio, ma che deve comunque essere tentato, anche solo per scoprire che è errato.

Qualcuno ora si domanderà se abbia senso quanto ho scritto. Che tipo di teoria può mai elaborare un paleontologo che studia i dinosauri carnivori? Beh, io nello specifico sono un filogenetista dei theropodi non-aviani, e la filogenesi è uno degli elementi costituenti la macroevoluzione. Dopo decenni dedicati ad assemblare la mia matrice per ricostruire la filogenesi, credo che i tempi siamo maturi per fare un salto di qualità, e passare dalla mera elaborazione di una filogenesi alla spiegazione della Macroevoluzione di Theropoda. Perché una macro-filogenesi è solo la struttura portante dell'edificio, ma l'edificio è più della mera sovrapposizione di intonaco alla struttura. Ed è l'edificio ciò che giustifica l'assemblaggio della struttura. Anche se mai esplicitato, l'Evoluzione a Larga Scala di Theropoda è il fine ultimo di una "megamatrice" dedicata a tutti i dinosauri predatori. 

L'assemblaggio di un così grande dataset non è semplicemente una raccolta di osservazioni da incasellare. Il processo diviene progressivamente una riflessione sul come definire l'oggetto del campionamento, e di come la natura del fenomeno si rifletta nella sua codifica simbolica. "Cosa" dell'originaria storia evolutiva dei dinosauri carnivori persiste nella matrice? E cosa della idiosincratica mente del suo autore si sovrappone (più o meno consciamente) al fenomeno naturale? Una matrice filogenetica è difatti la formalizzazione di un insieme di affermazioni in merito all'omologia delle forme che osservo nel campione di specie analizzate. La filogenesi dei fossili non mette ordine tra le specie (qualunque sia il senso di quella parola in paleontologia), bensì tra le ipotesi in merito all'omologia delle morfologie fossilizzate. Ma non tutte le forme che osservo e che campiono sono plasmate dal processo che si spera di ricostruire. In breve, un filogenetista paleontologico non è un semplice raccoglitore di "dati" puri e intonsi forniti da Madre Natura, ma è in primo luogo un epistemologo che riflette sulla natura della macroevoluzione di un fenotipo parziale filtrato dalla tafonomia. 

Ricavare un albero parsimonioso e mappare questa o quella trasformazione morfologica e adattativa, oppure costruire qualche simpatica storia perfettamente sensata a posteriori plasmata sul cladogramma di turno, non è ciò che definisce veramente un paleontologo evoluzionista. La Scienza è la ricerca del perché dei fenomeni (le cause e le loro relazioni), non la semplice descrizione e catalogazione di esemplari.

Per snellire la questione, la riduco a due problemi, apparentemente separati.

In tutti questi anni, mano a mano che accumulavo esperienza ed informazioni, prendeva corpo dentro di me una prima domanda: l'albero evolutivo di Theropoda è puramente il prodotto di contingenze casuali, è un caotico intrico di rami e ramoscelli plasmato dalla storia della Terra su una materia biologica totalmente passiva, oppure esiste un qualche principio generale che, anche solo in forma parziale, indirizza, incanala e struttura la storia a grande scala dei dinosauri predatori? In parallelo a questa domanda, ed associata a lei, si sviluppava anche un secondo quesito: il modo con cui ricostruiamo la storia evolutiva dei dinosauri carnivori è in qualche modo viziato da errori metodologici che non riusciamo a cogliere e che distorcono il risultato delle nostre indagini? Con il passare degli anni, nella mia testa si consolidava l'idea che queste due domande fossero le manifestazioni di un singolo problema, che la soluzione di una delle due avrebbe portato anche alla soluzione dell'altra, e che qualora fossi stato in grado di risolvere queste due questioni, avrei ricavato uno strumento potente per spiegare innumerevoli particolarità e tendenze generali di Theropoda.

(c) Troco

Ad esempio, perché il gigantismo ricorre così spesso in Theropoda ma non in modo uniforme? Perché in certe comunità di dinosauri abbiamo tanti superpredatori giganti (a formare i così detti "triumvirati"), mentre in altre abbiamo solo un clade superpredatore gigante (nello specifico, Tyrannosauridae) a formare quelle associazioni che nel 2008 chiamai "tirannidi"*? E se il taxon apicale delle tirannidi è così efficiente da risultare il solo dominante nelle sue comunità, perché gli stessi tyrannosauridi predominano in tali ruoli apicali incontrastati solo negli ultimi 30 milioni di anni e solo in Asiamerica (la paleo-provincia biogeografica formata da Nord America occidentale e Asia orientale, collegate dal ponte di Bering) nonostante che il clade Tyrannosauroidea sia durato 100 milioni di anni e fu diffuso a scala globale? Perché le filogenesi di Theropoda emerse nell'ultimo trentennio sono così fortemente asimmetriche, con quasi tutte le linee principali che formano una serie parafiletica che conduce agli uccelli? Stiamo inconsapevolmente piegando l'albero evolutivo per conformarsi ad una semplice linea rivolta verso il piano corporeo aviano? Oppure il "piano corporeo aviano" è un vincolo generale dell'evoluzione dinosauriana? Se l'evoluzione di tante linee giganti è la norma in Theropoda, perché gli uccelli del Cenozoico ebbero sì un enorme successo numerico ma non replicarono mai le gloriose dinastie di predatori giganti mesozoici da cui discendono? Ed anche, perché, nonostante il loro successo, non esistono dromaeosauridi grandi come tyrannosauridi mentre abbiamo oviraptorosauri, ornithomimosauri e therizinosauri grandi come tyrannosauridi? Infine, se i compsognathidi sono davvero un gruppo artificiale formato dai giovani di grandi theropodi non imparentati strettamente tra loro, perché ciò non risulta mai nelle filogenesi, le quali tendono invece a confermare quel gruppo come un taxon monofiletico del tutto valido e genuino?

A prima vista, tutte queste domande sembrano slegate tra loro e si dedicano a fenomeni distinti e molto contingenti. Ciascuno dei menzionati quesiti è oggetto di ipotesi particolari (quando è esplicitamente oggetto di indagine) e non richiede di essere interpretato secondo un modello condiviso con gli altri. Eppure, proviamo a domandarci se essi possano trovare una spiegazione comune: potrebbero essere tutti la manifestazione di una singola "teoria generale" dell'evoluzione theropode? In breve, esiste una struttura unificata nella macroevoluzione di Theropoda che colleghi l'evoluzione del gigantismo, il tipo di comunità predatoria (ovvero, il numero e le relazioni tra le specie di theropodi carnivori nel medesimo ambiente) ed il diverso percorso evolutivo dei vari piani corporei nei dinosauri predatori?

In uno studio che pubblico oggi (Cau, 2024), sostegno che i fenomeni citati sopra siano riconducibili ad una teoria unificata che descrive a larga scala la macroevoluzione di Theropoda, non solo nel Mesozoico, ma anche nel Cenozoico! Questa teoria generale della macroevoluzione di Theropoda risulta come conseguenza della soluzione al "parodosso dei compsognathidi", ovvero, della dimostrazione che essi non sono un gruppo naturale bensì un artefatto dovuto ad un errore nel metodo tradizionale con cui abbiamo finora definito le filogenesi dei dinosauri predatori (e non solo).

La teoria che propongo può apparire a prima vista molto elaborata, ma una volta compresa nella sua struttura portante, è relativamente intuitiva, e potenzialmente feconda nella capacità di spiegare innumerevoli elementi della storia evolutiva di Theropoda.

[Avvertenza: La parte che segue è molto lunga ed articolata: ciò è necessario per spiegare il significato delle novità introdotte nel mio nuovo articolo. Se il lettore non vuole approfondire i dettagli e la logica di questa teoria, può passare direttamente al riassunto conclusivo a fine post. Altrimenti, può continuare la lettura.]

200 anni nell'Era dei Dinosauri!

Sono passati 200 anni esatti dal 20 Febbraio del 1824, quando il Reverendo William Buckland espose alla Geological Society la scoperta di resti fossili appartenenti ad un animale estinto dalle fattezze incredibili: un gigantesco rettile terrestre carnivoro, lungo una decina di metri, al quale Buckland ed il suo amico e collaboratore, il Reverendo Conybeare, diedero il nome di Megalosaurus. Era il primo fossile di dinosauro riconosciuto tale dalla scienza.

Anche se il termine sarebbe stato coniato solo una quindicina di anni dopo, ed anche se il megalosauro concepito da Buckland per spiegare quei resti fossili era più simile ad un enorme varano che all'animale mesozoico a noi ormai familiare, quel giorno era cominciata l'epoca più meravigliosa e appassionante della civiltà umana, l'Era dei Dinosauri [in quanto fatto scientifico].

Buon 200° compleanno, Megalosaurus! 

Felice bicentenario della pubblicazione dei dinosauri!

AQUATIC DINOSAURS VS SEMI-AQUATIC DINOSAURS (aka A tale about Spinosaurs and Goose-raptors)

 

Un modo molto elegante di essere un dinosauro semi-acquatico  (fonte)

Che tempi avvincenti per chi studi i dinosauri carnivori! Nel giro di 24 ore abbiamo avuto la pubblicazione di un nuovo studio relativo alla controversa paleo-ecologia di Spinosaurus (Sereno et al. 2022) e la pubblicazione del nuovo halszkaraptorino Natovenator (Lee et al. 2022). Come spesso accade in questi casi, la rete si è scatenata, a volte in modo critico, a volte in modo divertente, in reazione a questi studi.

Penso sia doveroso fare chiarezza, perché leggo online alcuni fraintendimenti anche da parte di paleontologi, sulla questione di cosa, come e quanto fosse acquatico questo o quel dinosauro.

Sereno et al. (2022) hanno portato un contributo molto importante alla discussione perché esplicitamente distinguono il significato della parola "acquatico" da quella di "semi-acquatico". I termini sono spesso usati come sinonimi, o comunque intercambiabilmente, generando confusione.

Seguendo la definizione in Sereno et al. (2022):

ACQUATICO:

Un animale ha uno stile di vita acquatico quando è adatto a rimanere permanentemente, o comunque per la grande maggioranza del tempo, immerso in acqua. Un animale acquatico è quindi poco (o per niente) adatto a vivere fuori dall'acqua. Seguendo questa definizione, sono acquatici i cetacei e le tartatughe marine, ed ovviamente tutti i pesci.

SEMI-ACQUATICO:

Un animale ha uno stile di vita semi-acquatico se è adatto a rimanere temporaneamente in acqua ma conserva comunque la capacità di uscire attivamente dall'acqua e di svolgere parte della propria vita sulla terraferma. Un animale semi-acquatico quindi non è vincolato all'ambiente acquatico ma è anche adatto a sfruttare l'ambiente terrestre. Seguendo questa definizione, sono animali semi-acquatici gli ippopotami, i coccodrilli, le tartarughe palustri, molti anatidi e la maggioranza degli uccelli detti "acquatici". 

I pinguini sono un caso particolare, a metà strada tra una condizione "veramente" acquatica ed una semi-acquatica. (Non dobbiamo stupirci, perché le nostre categorie sono sempre una semplificazione del mondo reale).

Seguendo questi criteri, Sereno et al. (2022) mostrano che Spinosaurus non sia un animale (pienamente) acquatico bensì semi-acquatico, una conclusione in linea con la maggioranza degli studi precedenti, ma che "ridimensiona" alcune ipotesi proposte negli ultimi anni dagli studiosi del celebre esemplare marocchino.

Personalmente, non vedo una grande rivoluzione: condivido la distinzione terminologica proposta da Sereno et al. (2022) e non avevo mai pensato che Spinosaurus fosse "pienamente/totalmente" acquatico, né penso che lo pensassero gli autori degli studi sul neotipo di S. aegyptiacus (in ogni caso, io non devo fare l'avvocato difensore di nessuno).

Seguendo le categorie di Sereno et al. (2022), anche gli halszkaraptorini sono semi-acquatici. Questo è perfettamente coerente con quanto abbiamo sempre sostenuto fin dal primo studio del 2017 su Halszkaraptor, dato che l'animale era stato interpretato come "anfibio" (termine che significa "che ha due vite", una acquatica ed una terrestre, quindi sinonimo del termine "semi-acquatico" usato da Sereno et al. 2022).

Approfitto del post per rimarcare alcuni concetti sugli halszkaraptorini che continuano ad essere fraintesi da alcuni online:

1- L'ambiente deposizionale degli Halszkaraptorinae (formazioni Djadokhta e Baruungoyt) comprende sia facies formate in ambiente arido che facies formate in ambiente umido. Quindi, non è vero - come continuano a ripetere certi commentatori online - che questi ambienti fossero unicamente aridi e desertici. La presenza di depositi umidi implica una variabilità degli ambienti e la presenza di acqua. Ad esempio, a Uhkaa Tolgod (la località tipo di Halszkaraptor), abbiamo facies composte da argille e siltiti che sono esplicitamente interpretati come depositi formati in bacini d'acqua dolce all'interno del sistema di dune sabbiose (Dingus et al. 2008), un tipo di ambiente che oggi troviamo, ad esempio, in alcuni deserti della Namibia. La presenza di varie specie di ostracodi (invertebrati d'acqua dolce) in questi depositi suggerisce la presenza di piccoli laghi e stagni, perfettamente adatti per le esigenze di piccoli animali simil ad anatidi come Halszkaraptor.

2- Studi della sedimentologia e stratigrafia del Bacino del Nemegt indicano che le tre unità della Djadokhta, Baruungoyot e Nemegt non fossero tre momenti distinti del passato cretacico della Mongolia separati nel tempo, bensì tre differenti contesti ambientali e deposizionali esistiti contemporaneamente durante la lunga storia tardo-cretacico della regione del Gobi (Jerzykiewicz et al. 2021). Ovvero, le tre unità rappresentano tre diversi ambienti, collegati tra loro ed in continuità geografica, tre parti del medesimo sistema di oasi umide e sistemi di dune sabbiose. Lo studio in questione propone una interessante soluzione al "paradosso ecologico degli halszkaraptorini" dato che mostra come la presenza e abbondanza delle diverse specie di dinosauro nelle tre unità menzionate sopra non sia una prova di "adattamento locale" alle sole condizioni di una singola unità, ma sia un artefatto tafonomico. Ovvero, dobbiamo concludere che gli Halszkaraptorinae in vita fossero presenti in tutte le zone rappresentate da queste tre unità, sia nei contesti umidi (=Nemegt) che in quelli intermedi (=Baruungoyot), sia in quelli più asciutti (=Djadokhta), ma che a livello fossile solamente gli animali che si avventuravano nelle dune sabbiose djadokhtiane avessero qualche possibilità di preservarsi fino a noi, a causa del regime tafonomico sfavorevole per gli scheletri di piccole dimensioni che caratterizza i depositi nemegtiani rispetto a quelli baruungoytiani e diadokhtiani. Riassumendo, Halszkaraptor non era un abitante esclusivo delle dune sabbiose, ma piuttosto un opportunista esploratore dei contesti sia umidi che aridi, ma che solo in questi ultimi (in particolare, nelle dune sabbiose che collassavano) poteva eventualmente fossilizzare nelle condizioni idonee alla preservazione del suo piccolo e delicato scheletro. 

3- Nonostante ci siano rappresentazioni paleo-artistiche di Halszkaraptor (e ora, anche di Natovenator) che lo rappresentano intento ad inseguire il pesce nuotando in immersione, nel nostro studio del 2017 (Cau et al. 2017) non abbiamo mai proposto uno stile di nuoto così estremo. Nello studio del 2017, diciamo esplicitamente che Halszkaraptor probabilmente usava gli arti anteriori per manovrare in acqua, ma non sosteniamo che fosse un nuotatore efficiente come un pinguino o un cormorano, né che usasse le pinne come organo propulsivo. Per sostenere ciò occorrerebbe un'analisi biomeccanica rigorosa ed una completa conoscenza della regione pettorale, ovvero ci servirebbe uno scheletro meglio preservato di quello a disposizione. In ogni caso, non occorre un tale modello locomotorio per spiegare l'ecologia semi-acquatica di Halszkaraptor. La mia ipotesi preferita è che Halszkataptor fosse un nuotatore relativamente lento, e di superficie, che usava il lungo collo affusolato e molto mobile per foraggiare in acque basse, rovistando sul basso fondale alla ricerca di molluschi ed invertebrati d'acqua dolce. Un'animale che ricorda nello stile di vita un cigno come quello che apre il post, e non un pinguino. 

4- La compattezza delle ossa in Spinosaurus e Halszkaraptor. Le ossa lunghe di Spinosaurus sono molto più compatte di quelle degli altri theropodi, e ciò è stato considerato una prova di uno stile di vita più spiccatamente acquatico (Fabbri et al. 2022). Sereno et al. (2022) propongono una interpretazione alternativa di questo elemento, sostenendo che fosse legato alla peculiare dimensione ridotta degli arti, per conservare robustezza nel sostenere il peso corporeo, dato che le vertebre di Spinosaurus non mostrano una simile anatomia interna e sono cave internamente. Indipendentemente da come interpretare questo fenomeno, le ossa di Halszkaraptor sono cave internamente come nella maggioranza dei theropodi. Questo significa che quindi non fosse in qualche modo acquatico? Ovviamente, no: una simile cavitazione nelle ossa si osserva anche in molti uccelli acquatici, come anatidi e altre forme piscivore, i quali sono comunque perfettamente adatti a vivere in acqua e a nutrirsi immergendosi per brevi momenti. Dato che io sostengo che Halszkaraptor fosse un nuotatore di superficie, che galleggiava a pelo d'acqua e che immergesse soprattutto il collo e non avesse uno stile di nuoto da pinguino, non vedo problemi nel suo scheletro leggero e pneumatizzato. Anzi, lo scheletro cavo aiutava il galleggiamento e quindi era consono al suo stile di foraggiamento. La questione della cavitazione delle ossa è un problema per chi sostiene uno stile di vita (pienamente) acquatico in grado di immergersi a lungo, ma, ripeto, noi non abbiamo mai sostenuto ciò per Halszkaraptor: esso era semi-acquatico (non era "totalmente acquatico") e mostra uno scheletro da animale semi-acquatico, con ossa cave e non compatte.

Spero che questo post chiarisca i punti controversi e fraintesi su questi studi, e sugli halszkaraptorini in particolare.

Purtroppo, vedo ancora persone che attaccano le nostre analisi come se noi avessimo dichiarato che Halszkaraptor fosse un pinguino che viveva nel deserto sabbioso del Sahara... idea che è anni luce di distanza da quello che invece ritengo sia la corretta interpretazione di tutte le evidenze su Halszkaraptor, Natovenator e sugli ambienti deposizionali del Bacino del Nemegt.

I dinosauri acquatici

 

Nuovo episodio del podcast ispirato da questa illustrazione di Francesco Delrio e dedicato ai dinosauri acquatici (mesozoici).

L'impatto della densità ossea di Halszkaraptor sulla sua ecologia

Un cigno immerge il collo per foraggiare (fonte).

Lo studio di Fabbri et al. (2022) ha portato un contributo significativo per il dibattito sull'ecologia di alcuni spinosauridi. Tuttavia, sarebbe semplicistico ridurre l'interpretazione ecologica dei dinosauri alla sola densità delle ossa. Ad esempio, pur avendo una densità ossea più bassa rispetto a Baryonyx, è plausibile che Suchomimus - con una anatomia generale molto simile a Baryonyx - avesse comunque una ecologia legata all'ambiente acquatico.

Le ossa lunghe di Halszkaraptor hanno una densità simile a quella della maggioranza dei theropodi, con una cavità midollare che occupa circa la metà della sezione trasversale del femore. Le scansioni tomografiche mostrano una simile cavitazione nelle falangi di mani e piedi, nella tibia, omero, radio e ulna. Dobbiamo forse concludere che quindi Halszkaraptor non avesse una ecologia semi-acquatica?

No. In analogia con il ragionamento di Fabbri et al. (2022) in merito a Suchomimus, la forma del muso, il tipo di dentatura, la morfologia delle vertebre e l'appiattimento delle ossa dell'arto anteriore sono compatibili con una qualche forma di adattamento acquatico. 

Tra tutti i dinosauri, le ossa del collo di Halszkaraptor sono le più simili a quelle di certi anatidi come i cigni. Lo scheletro appendicolare degli anatidi ha una densità simile a quella di Halszkaraptor. Questi uccelli sono più leggeri dell'acqua, ma nondimeno hanno evoluto comportamenti che permettono loro di foraggiare in acqua. Ad esempio, i cigni tendono a immergere solamente il lungo collo, mentre il resto del corpo galleggia in superficie. Come ho già sostenuto in passato, ritengo che questo modello comportamentale possa essere applicato anche per la combinazione di caratteri anatomici di Halszkaraptor. La peculiare mobilità laterale di collo e coda, e la forma particolare della mano e dell'avambraccio di questo theropode possono essere considerati adattamenti per manovrare il corpo in superficie mentre il collo si immergeva per foraggiare in acque basse. Questa ecologia "epinectonica" non richiede uno scheletro particolarmente denso, dato che l'animale sfrutta la bassa densità del suo corpo per galleggiare in superficie: la necessità di aumentare l'area di foraggiamento in un animale galleggiante potrebbe spiegare l'eccezionale allungamento del collo in questo dromaeosauride.

L'intrigante disparità in Baryonychinae

 

Immagine modificata da Fabbri et al. 2022. Attualmente, Baryonychinae = Baryonychini + Ceratosuchopsini. Ovvero: non tutti i Baryonychinae sono dei Baryonychini.

In uno studio pubblicato ieri, Fabbri et al. (2022) analizzano la densità delle ossa in un ampio campione di amnioti sia viventi che estinti e mostrano che una elevata densità delle ossa a discapito della cavità midollare (osteosclerosi) è associata ad ecologie che includono il foraggiamento subacqueo, ovvero, la capacità (e frequenza) dell'animale di immergersi per nutrirsi. Gli autori mostrano che, nei dinosauri mesozoici, l'unico clade con una densità delle ossa compatibile con foraggiamento subacqueo è Spinosauridae.

Fin qui, il risultato non sarebbe particolarmente innovativo, dato che era già noto che Spinosaurus avesse una densità delle ossa ben maggiore di quella tipica dei theropodi, inclusi altri spinosauridi come Suchomimus. L'inatteso risultato dello studio di Fabbri et al. (2022) è che una maggiore densità nelle ossa è stata identificata anche in Baryonyx. Ovvero, all'interno di Baryonychinae abbiamo sia taxa con densità "da theropode classico" sia taxa con densità "come Spinosaurus". Se la causa di questa diversità tra Suchomimus e Baryonyx non è un errore di campionamento, né è un artefatto tafonomico, allora dobbiamo concludere che Baryonyx e Suchomimus avessero delle differenze ecologiche significative, con il primo in grado di foraggiare immerso mentre il secondo no. Prima di lanciarsi nella semplicistica conclusione che la densità delle ossa sia condizione necessaria per avere un'ecologia acquatica, è bene rimarcare che Fabbri et al. (2022) riconoscono che l'anatomia generale di Suchomimus indichi una dieta piscivora e quindi una qualche forma di ecologia semi-acquatica. Ovvero, non si deve ridurre l'interpretazione dell'ecologia di un animale estinto unicamente sulla presenza o meno di qualche "elemento chiave" da cui dipenderebbe in modo lineare la presenza o meno di qualche adattamento: piuttosto, occorre considerare l'insieme di tutti gli elementi a disposizione, sia anatomici, che morfometrici, che funzionali, oltre che ad ulteriori indizi quali i resti di pasto o il contesto tafonomico.

L'idea di una differenziazione ecologica dentro Baryonychinae non è una novità, dato che era già stata proposta da Barker et al. (2021) per spiegare la probabile coesistenza di Baryonyx, Ceratosuchops e Riparovenator nel Barremiano inglese. L'analisi di Fabbri et al. (2022) porta ulteriore sostegno all'idea che più specie di spinosauridi fossero quindi in grado di occupare le medesime regioni contemporaneamente. 

Mentre Ceratosuchops è noto solo da ossa del cranio, Riparovenator è noto anche per una serie di vertebre caudali. Dalle foto a mia disposizione, le vertebre di Riparovenator mostrano una densità minore di quella di Baryonyx e simile a quella di Suchomimus. Questo risultato suggerisce che i Ceratosuchopsini avessero quindi una densità delle ossa minore rispetto agli altri spinosauridi, e che ciò fosse legato ad una diversa preferenza ecologica rispetto agli Spinosaurini e Baryonychini, meno propensa all'immersione rispetto agli altri. 

Dal punto di vista evoluzionistico, questo scenario si può interpretare in vari modi:

1- La capacità di foraggiare in acqua sarebbe una innovazione originaria di Spinosauridae, conservatasi in Spinosaurinae (dove potrebbe anche essere stata ulteriormente perfezionata) ed in Baryonychini: i Ceratosuchopsini sarebbero quindi una "reversione", un ritorno ad una ecologia meno acquatica rispetto ai loro parenti.

Oppure,

2- La capacità di foraggiare in acqua sarebbe una innovazione sviluppatasi due volte, indipendentemente una dall'altra, negli Spinosaurinae e nei Baryonychini, quindi assente nei primissimi spinosauridi: in questo caso, i Ceratosuchopsini sarebbero un ramo "conservatore" ed avrebbero mantenuto l'ecologia ancestrale del gruppo, una forma intermedia tra la "classica" ecologia non-acquatica degli altri theropodi ed il pieno adattamento acquatico elaborato invece dagli altri spinosauridi.

Esiste anche una terza opzione: 

3) che Baryonychinae (come lo intendiamo attualmente, comprendente sia Baryonychini che Ceratosuchopsini) sia parafiletico, ovvero che Ceratosuchopsini sia un ramo basale di Spinosauridae, esterno al ceppo "pienamente acquatico" formato da Baryonychini e Spinosaurinae.

Nuove scoperte sono necessarie per stabilire quale modello sia quello corretto.

Bibliografia:

Fabbri et al. 2022. Subaqueous foraging among predatory dinosaurs. Nature https://www.nature.com/articles/s41586-022-04528-0.

Barker et al. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae. Scientific Reports 11, 19340.

L'origine degli Spinosauridi e l'ascesa dei Ceratosuchopsini

Nell'ambito della paleontologia dei dinosauri, l'Isola di Wight è ricordata soprattutto per le ricche faune della prima metà del Cretacico Inferiore, note fin dalla fine dell'Ottocento, e che includono forme come il tyrannosauroide Eotyrannus, l'allosauroide Neovenator, vari resti isolati riferibili a spinosauridi, oltre a taxa di dimensioni medio-piccole (alcuni in fase di revisione). Oggi è pubblicato un nuovo studio, di cui sono uno degli autori (Barker et al. 2021), nel quale descriviamo resti di theropodi dalla Formazione Wessex dell'isola di Wight (Barresiano-Barremiano), scoperti di recente. 

Lo studio introduce due nuovi spinosauridi:

Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae*.

Ricostruzione in vivo di Riparovenator (il nero) e Ceratosuchops (il bianco), basate sulle ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes incluse in Barker et al. (2021).

* la specie R. milnerae onora la paleontologia britannica Angela Milner, recentemente scomparsa, autrice di innumerevoli studi sui dinosauri, tra cui la descrizione di Baryonyx walkeri. 

Ceratosuchops è basato su resti disarticolati ma associati del cranio di un esemplare, comprendente i due premascellari fusi tra loro, buona parte del tetto cranico e della scatola cranica. Riparovenator comprende resti sia del cranio che postcraniali, tra cui i due premascellari fusi tra loro, parte del tetto cranico e della scatola cranica (sebbene meno preservati dei resti di Ceratosuchops) e una serie semi-articolata di vertebre della coda.

Elementi ossei più significativi dei due nuovi spinosauridi. Ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes (modificato da Barker et al., 2021).

Ceratosuchops e Riparovenator si differenziano tra loro e dall'altro spinosauride britannico, Baryonyx, per numerosi tratti anatomici a livello del premascellare, del tetto cranico e della regione basisfenoidea e occipitale. In particolare, Ceratosuchops si distingue da Baryonyx poiché presenta una tuberosità sul margine anteriore della narice esterna, una diversa inclinazione dei processi paroccipitali e per una serie di modifiche nel basisfenoide correlate con l'inserzione di prominenti muscoli della base del collo. Riparovenator si distingue dagli altri spinosauridi per presentare una marcata incisione a livello della regione orbitale del frontale, per la peculiare posizione del VII nervo cranico e per alcuni caratteri della regione del basisfenoide. L'esemplare di Riparovenator è leggermente più grande e robusto di quello di Ceratosuchops, ed entrambi sono comunque comparabili alle dimensioni dell'olotipo di Baryonyx. Le differenze morfologiche tra i tre taxa non paiono quindi legate a differenze di dimensione o eventualmente ad un diverso stato di crescita degli esemplari. 

Caratteristiche del cranio che distinguono i due nuovi spinosauridi (descrizione in Barker et al. 2021).

Una volta confrontati con gli altri spinosauridi noti, sia Ceratosuchops che Riparovenator sono collocabili in Baryonychinae, sebbene non strettamente affini a Baryonyx: piuttosto, essi mostrano una maggiore affinità con i baryonychini del Niger (la cui tassonomia è in parte controversa, e che sono stati variabilmente riferiti a Cristatusaurus e/o Suchomimus: per comodità, noi usiamo il nome Suchomimus per tutti questi esemplari, in attesa di una revisione del materiale). A questo clade, comprendente i due nuovi spinosauridi dell'Isola di Wight e Suchomimus, abbiamo dato il nome di Ceratosuchopsini.

Applicando modelli paleobiogeografici alla filogenesi dei tetanuri da noi ottenuta mostriamo che probabilmente gli spinosauridi compaiono tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretacico nell'arcipelago europeo, per poi espandere il proprio areale in Africa, Asia e Sud America nel corso del Cretacico Inferiore. La nostra analisi mostra inoltre che attualmente non è possibile distinguere statisticamente l'ipotesi "lumper" (= tutti i resti appartengono ad una singola specie) e quella "splitter" (= i resti sono riferibili a più specie) sugli spinosaurini del Cenomaniano del Nord Africa: ambo gli scenari sono una descrizione plausibile delle evidenze note.

Filogenesi Bayesiana calibrata nel tempo ed analisi paleobiogeografica di Spinosauridae. In rosso, i ceratosuchopsini.

La risoluzione stratigrafica che abbiamo per questi esemplari non è sufficientemente fine per permettere di stabilire se le due specie battezzate fossero "contemporanee" (nel senso "neontologico" del termine, quello con cui discutiamo delle specie viventi) o se, piuttosto, essi documentino due momenti differenti del range di tempo rappresentato dalla Formazione Wessex (la quale nell'Isola di Wight si estende per circa 5 milioni di anni: un tempo pari all'intero Plio-Pleistocene!): pertanto, dilungarsi a discutere se i due taxa siano parte di una stessa serie anagenetica (di cui, per ora, non c'è alcune evidenza dalla loro morfologia), oppure siano membri di due linee imparentate ma distinte che coesistettero (per una durata anche questa non determinabile) è del tutto inutile (e fuorviante). Ciò che invece è interessante notare è che sta emergendo un quadro abbastanza regolare in merito alla diversità degli spinosauridi: quando si analizza la diversità morfologica in seno ad una medesima formazione geologica, nel campione si osservano spesso due (o più) morfotipi. Ciò suggerisce che la diversità degli spinosauridi sia più alta di quanto ritenuto in passato, e che sovente più di una linea evolutiva (specie? clade?) occupava la medesima regione spazio-temporale (alla risoluzione stratigrafica disponibile: ripeto, tranne in casi di scheletri chiaramente depositati assieme, o di linee evolutive di cui possiamo dimostrare una sovrapposizione stratigrafica, non è possibile stabilire se due taxa fossili siano stati veramente "contemporanei"). 

Lo studio appena pubblicato è una nota preliminare, prettamente tassonomica: i colleghi britannici stanno preparando una monografia che descrive nel dettaglio questo materiale. Qui, mi limito ad un paio di commenti - non discussi nello studio - su alcune interessanti caratteristiche dei nuovi taxa.

La curiosa tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops è molto intrigante. 

La tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops, assente in Baryonyx. Le frecce rosse indicano la direzione anteriore del muso.

La tuberosità potrebbe essere parte di una ornamentazione della zona nariale, o una qualche protezione per impedire l'ingresso di corpi estranei nella narice. In alternativa, essa potrebbe essere un sito di ancoraggio per una valvola deputata alla chiusura della narice carnosa, un adattamento tipicamente associato ad uno stile di vita che comporti l'immersione in acqua: per quanto speculativo, ciò suggerirebbe un qualche adattamento acquatico in Ceratosuchops.

Un secondo elemento peculiare di Ceratosuchops rispetto a Baryonyx (la condizione in Riparovenator è meno chiara, a causa della peggiore preservazione) è la diversa inclinazione dei processi paroccipitali nella parte posteriore del cranio, condizione che in Ceratosuchops è associata alla presenza di fosse molto marcate sulle superfici del basisfenoide, zone che sono deputate per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano il collo alla base della testa. 

Ceratosuchops ha delle fosse per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano la base del cranio al collo, e i processi paroccipitali proiettati posteriormente (linee gialle): due condizioni assenti in Baryonyx e legate al sistema di leve che muovevano testa e collo.

Tutti questi elementi suggeriscono che Ceratosuchops avesse una conformazione della muscolatura del collo differente rispetto a Baryonyx, e che quindi i due animali si differenziassero per la postura e/o mobilità del collo e della testa. Queste differenze potrebbero essere legate a differenze negli stili di vita o nelle strategie predatorie tra questi baryonychini, differenze ecologiche che - a loro volta - ridurrebbero la competizione e avrebbero permesso la coesistenza di differenti taxa durante la prima metà del Cretacico Inferiore nella zona oggi rappresentata dalle isole britanniche.

Infine, le vertebre della coda di Riparovenator mostrano delle spine neurali alte e strette a livello della parte intermedia della coda, che ricordano, sebbene non raggiungano quella forma estrema, la condizione di Spinosaurus. Questo suggerisce che la bizzarra coda di Spinosaurus si sia evoluta a partire da una condizione che comunque era già incipiente anche negli altri spinosauridi.

La scena guarda a nord verso gli altopiani che costeggiano la pianura alluvionale documentata dalla Formazione Wessex e mostra un Ceratosuchops ed un Riparovenator che si contendono una carcassa di ornitopode che è stata depositata in una depressione a seguito di un'alluvione. Il materiale accumulato a seguito di tali inondazioni avrebbe in seguito formato i "letti di detriti vegetali" trovati in tutta la formazione. Opera realizzata da Anthony Hutchings.

Potete leggere la storia dei nuovi spinosauridi anche su:

ArchosaurMusings

TetrapodZoology

O ascoltare il podcast di Terrible Lizards.

Bibliografia:

Barker C.T., Hone D.W.E., Naish D., Cau A., Lockwood J.A.F., Foster B., Clarkin C.E., Schneider P., Gostling N.J. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European Origins of Spinosauridae. Scientific Reports 97870:1-15. 

https://www.nature.com/articles/s41598-021-97870-8

L'Evoluzione delle Gilde Theropodi e l'Ipotesi dell'Assimilazione della Nicchia dei Tyrannosauridi

 

Mongolia tardo-cretacica (c) M Hallett

In biologia, una gilda è l'insieme delle specie di un medesima fauna che sfruttano risorse ecologiche simili con strategie simili. La teoria ecologica prevede che le popolazioni della medesima gilda tendano a competere tra loro per le risorse, e che questa competizione comporti l'evoluzione della gilda in due direzioni alternative: la differenziazione ecologica delle diverse specie, con conseguente allentamento della competizione, oppure la scomparsa di alcuni dei membri della gilda (per migrazione o estinzione) a causa della competizione. In ambo i casi, il destino della gilda è di "svanire": nel primo caso perché essa viene abbandonata "ecologicamente" da tutte le specie tranne una (che rimane la sola a occupare quella gilda, che quindi si riduce a coincidere con quella specie), nel secondo caso perché i suoi membri tranne il vincitore della competizione, letteralmente, scompaiono.

Holtz (2021) si pone due domande: 1) è possibile identificare delle gilde nelle associazioni fossili a theropodi mesozoici? 2) la struttura delle gilde con tyrannosauridi è simile a quella delle gilde senza quei theropodi?

La prima domanda è squisitamente paleontologica: ammettendo che siano esistite gilde tra le faune a dinosauri, è possibile determinarle nel registro fossilifero?

Se la gilda è l'insieme delle specie di una medesima fauna che sfruttano analoghe risorse ecologiche, abbiamo bisogno di dimostrare che un insieme di specie fossili fossero simpatriche (vivevano nel medesimo ambiente e nel medesimo momento geologico) e che fossero analoghe ecologicamente.

Dimostrare la simpatria nei fossili non è sempre facile. Noi abbiamo la prova che Velociraptor mongoliensis e Protoceratops andrewsi fossero simpatrici perché abbiamo due esemplari di quelle specie fossilizzati letteralmente abbracciati uno all'altro. E visto il modo in cui sono abbracciati, sappiamo anche che erano in competizione per le risorse (lo spazio abitativo? sicuramente per il cibo, se assumiamo che uno dei due era potenziale preda dell'altro). Ma questi sono casi fortunati, molto rari ed estremi. Nella maggioranza dei casi, il massimo delle informazioni che abbiamo ci permettono solo di dire che i resti fossili di due specie sono stati raccolti dalla medesima formazione geologica. Ma questo non significa automaticamente che le specie fossero simpatriche o coesistenti: la durata dei sistemi deposizionali che producono le formazioni geologiche può estendersi per milioni di anni, e pertanto la mera appartenenza alla medesima formazione può indicare solamente che tali specie sono collocabili da qualche parte dentro la durata di deposizione della formazione. E quel "da qualche parte" non significa necessariamente "nel medesimo luogo e tempo". Ad esempio, il fatto che nei livelli cenomaniani del Kem Kem marocchino si rinvengano denti di Carcharodontosaurus e denti di Spinosaurus non implica automaticamente che i due generi di theropodi abbiano vissuto nei medesimi momenti della durata del sistema deposizionale marocchino né che essi abbiano condiviso i medesimi ambienti. In Tunisia abbiamo avuto modo di dimostrare la segregazione ambientale tra diversi tipi di theropode i cui resti sono stati raccolti dalla medesima formazione (Fanti et al. 2014). Inoltre, le evidenti differenze nella dentatura e nella morfologia del cranio tra Carcharodontosauridae e Spinosauridae è già un buon indizio che probabilmente questi taxa non occupassero la medesima nicchia ecologica e quindi non fossero in diretta competizione per le risorse (ovvero, che la loro gilda fosse "rilassata").

Questi esempi mostrano che l'appartenenza alla medesima formazione geologica è probabilmente una condizione necessaria ma non sufficiente per identificare i membri di una medesima gilda.

Holtz (2021) analizza le associazioni faunistiche comprendenti theropodi non-pygostiliani del Giurassico e del Cretacico e fa un censimento dei taxa presenti dividendoli in classi dimensionali definite dalla dimensione massima degli esemplari raccolti in quelle formazioni. L'uso delle classi dimensionali è un buon criterio per segregare ecologicamente le specie, dato che animali di taglia differente tendono a concentrarsi su differenti tipi di preda. Si tratta ovviamente di una semplificazione, ma che ha il pregio di ridurre il numero dei fattori da analizzare per determinare le varie gilde fossili. L'ipotesi di partenza è che ogni formazione possa essere considerata una potenziale gilda di theropodi, e che la distribuzione delle dimensioni corporee nelle varie gilde ci dia indicazioni sui rapporti ecologici dentro le varie gilde.

L'analisi di Holtz (2021) si concentra soprattutto sulle eventuali differenze tra le gilde con tyrannosauridi (ovvero, i tyrannosauroidi giganti arctometatarsaliani dell'Asiamerica) rispetto alle altri gilde (senza tyrannosauridi ma potenzialmente fornite di altri tyrannosauroidi, privi di arctometatarso), dato che è noto da tempo che le gilde con Tyrannosauridae paiono anomale nel non contenere altri taxa giganti (a differenza di altre gilde in cui coesistono più specie di theropodi giganti). 

Il risultato delle analisi mostra che, statisticamente, le gilde con Tyrannosauridae hanno una distribuzione delle classi dimensionali differente dalle gilde senza Tyrannosauridae: nelle prime c'è una maggiore carenza di classi dimensionali rappresentate. Ovvero, nelle gilde con Tyrannosauridae alcune classi dimensionali (in particolare, quelle intermedie) sono meno rappresentate rispetto a quello che avviene nelle altre gilde. L'analisi delle faune a dinosauri (non solo i theropodi) non mostra differenze nel numero di specie in relazione al tipo di gilde theropodiane, con una interessante eccezione: le faune prive di sauropodi tendono ad essere significativamente differenti dalle faune con sauropodi, e tale differenza collima bene con la differenza tra gilde con Tyrannosauridae rispetto alle gilde senza Tyrannosauridae. Riassumendo, l'analisi delle faune e delle gilde mostra due pattern distinti: da un lato abbiamo faune con sauropodi e gilde senza tyrannosauridi, dall'altro abbiamo faune senza sauropodi e gilde con tyrannosauridi. Ovviamente, non si tratta di due gruppi netti e inviolabili (ad esempio, esistono faune con sauropodi e tyrannosauridi, così come esistono faune senza sauropodi e senza tyrannosauridi), ma sono comunque le due "associazioni" che si differenziano in modo più netto tra loro in termini di diversità sia faunistica che a livello di gilda.

Come spiegare la differenza di diversità tra le gilde con tyrannosauridi rispetto a quelle senza tyrannosauridi? Holtz (2021) propone l'ipotesi della "assimilazione della nicchia" ad opera dei tyrannosauridi. In base a questa ipotesi, la presenza dei grandi tyrannosauridi impedirebbe la presenza di specie theropodi con forme adulte di dimensione intermedia poiché tali classi dimensionali sarebbero occupate ecologicamente dai giovani e dai subadulti dei tyrannosauridi stessi. In pratica, i Tyrannosauridae monopolizzarebbero le nicchie ecologiche che nelle altre associazioni faunistiche sono occupate da altri theropodi di taglia media e grande.

Per sostenere questa ipotesi occorre capire perché altri theropodi giganti non mostrano la medesima tendenza. Perché, ad esempio, non osserviamo la stessa distribuzione delle dimensioni corporee e nella diversità delle specie di theropodi nelle gilde con i Carcharodontosauridae giganti, che in teoria potrebbero svolgere la medesima funzione "assimilatrice" dei tyrannosauridi?

Una possibile spiegazione è che il processo di assimilazione ecologica richiede una marcata differenza ecologica tra giovane e adulto, non soltanto una differenza dimensionale. Solo nei casi in cui l'adulto è nettamente differente ecologicamente dal giovane è possibile per le diverse classi di età della medesima specie "svolgere" i ruoli di specie differenti, e quindi spingere per una assimilazione delle nicchie dentro la singola specie. Effettivamente, noi sappiamo che i giovani tyrannosauridi erano molto differenti dagli adulti, non si limitavano ad essere una versione ridotta ed immatura dei secondi. Il caso di "Nanotyrannus" è effettivamente la conseguenza del non aver immediatamente riconosciuto in quell'esemplare un giovane Tyrannosaurus, proprio per le sue indiscutibili differenze anatomiche. In questo caso, i giovani tyrannosauridi sono nettamente più agili e cursori degli adulti, hanno musi più affusolati e dentatura più compressa e seghettata, mentre gli adulti sono graviportali, con muso e dentatura adatti a spezzare le ossa. Non ci sono dubbi che le due classi di età avessero ruoli ecologici nettamente distinti.

Possiamo dire altrettanto per gli altri theropodi giganti?

Se dimostrassimo che il grado di differenza anatomica tra giovani ed adulti degli altri taxa non fosse paragonabile a quello noto tra i giovani e gli adulti tyrannosauridi, avremmo un valido argomento per sospettare che solamente i Tyrannosauridae potevano condizionare la composizione delle loro gilde in modi non realizzabili dagli altri theropodi giganti.

Attualmente, non disponiamo di molti dati sulla morfologia dei giovani delle specie di theropodi giganti non-tyrannosauridi, tuttavia, già dall'anatomia degli adulti di queste forme, è plausibile sospettare che in questi taxa i giovani non avessero una eco-morfologia eccessivamente differente rispetto a quella adulta perlomeno non come si osserva nei tyrannosauridi. I carcharodontosauridi adulti non hanno né la dentatura incrassata né il piede arctometatarsale dei tyrannosauridi, quindi è molto probabile che anche i loro giovani fossero privi di tali caratteristiche. Pertanto, due dei fattori chiave che distinguono i giovani tyrannosauridi dagli adulti erano probabilmente assenti nei Carcharodontosauridae e in altri grandi theropodi. E ciò va contro l'idea che in questi taxa ci fosse una marcata differenza ecologica tra i diversi stadi di crescita.

Pertanto, è plausibile che le significative differenze anatomiche tra giovani e adulti dei Tyrannosauridae (differenze assenti negli altri grandi theropodi) abbiano portato ad una assimilazione delle nicchie nelle gilde in cui questi theropodi occupavano i ruoli apicali, e che questo abbia prodotto una riduzione della diversità delle specie di theropodi presenti, a vantaggio dei tyrannosauridi.

Ringrazio Tom Holtz per avermi inviato in anteprima una copia del suo studio.

Cenomaniana Jones e la Maledizione dei Rostri di Kem Kem

Nella migliore tradizione dei film di avventura, l'archeologo eroe della vicenda deve attraversare mezzo mondo, tra sotterranei di musei, cupe biblioteche polverose, vecchie cattedrali sconsacrate e necropoli sepolte nel deserto, per ricomporre un antico monile i cui elementi sono dispersi in giro per il mondo, ed il cui assemblaggio consentirà di risolvere l'enigma prima che i cattivi di turno possano portare a termine i loro piani.
Il rostro di spinosaurino custodito al Museo di Storia Naturale di Milano è celebre tra gli appassionati di dinosauri come uno dei più grandi esemplari di Spinosaurus noti al mondo. Sebbene l'esemplare - scoperto in Marocco - sia riferito a Spinosaurus aegyptiacus, esso non è confrontabile direttamente né con l'olotipo egiziano di Stromer (distrutto nel 1944) né col neotipo marocchino pubblicato nel 2014, dato che questi ultimi due esemplari non conservano il rostro. L'attribuzione a Spinosaurus è quindi basata su una serie di argomenti indiretti, sebbene del tutto legittimi: la presenza di caratteri diagnostici del clade Spinosaurinae e la posizione stratigrafica e geografica. Nondimeno, qualora sia confermato che nel Kem Kem marocchino è presente più di una specie di Spinosaurinae, non sarebbe automatico riferire questo esemplare alla specie egiziana o al genere Spinosaurus. 

Il fossile (MSNM V4047, di seguito menzionato come il "rostro milanese") comprende una coppia di premascellari e mascellari articolati, che formano un rostro lungo un metro. Vari tentativi di stimare le dimensioni complete dell'animale a cui apparteneva questo rostro sono comparsi in letteratura e online. Alcuni dignitosi nelle argomentazioni, altri alquanto ingenui quando non ridicoli. Come ho discusso molte volte in questo blog, cavillare sui centimetri nelle stime di animali noti da resti molto parziali e calcolate a partire da ricostruzioni a loro volta fondate su scheletri ipotetici e parziali, è del tutto vano. Quello che possiamo determinare in questi casi è una stima grossolana di massima, alla scala del metro o poco giù di lì come risoluzione.

Sebbene il rostro milanese sia l'esemplare più noto di "grande spinosauro", esso non è il solo. Nelle collezioni del Museo Britannico a Londra è conservato un dentale di spinosauride proveniente - come il rostro milanese - dai letti cenomaniani del Marocco. L'esemplare (NHMUK VP 16421, di seguito menzionato come il "dentale londinese") è descritto brevemente in Milner (2001) e poi mostrato in una revisione dei fossili dal Kem Kem di Ibrahim et al. (2020). Dalle misure riportate, è chiaramente un esemplare di notevoli dimensioni. La storia di questo fossile non è del tutto chiara, ma è intrigante che esso abbia fatto capolino nel mondo paleontologico ufficiale nel medesimo periodo in cui è apparso il rostro milanese, ovvero a cavallo dell'anno 2000. Come quasi tutti i dinosauri dal Kem Kem, è presumibile che il fossile sia stato scoperto da cercatori locali e poi venduto a commercianti di fossili prima di giungere in un museo.

Siccome i due esemplari sono riconducibili ad animali di grande dimensione, sono riferibili al medesimo taxon, provengono dalla stessa unità stratigrafica e sono "apparsi al pubblico" nel medesimo periodo, non è del tutto peregrino speculare se, di fatto, essi appartengano al medesimo animale. Possibile che i due esemplari siano parte di un singolo ritrovamento, poi "smembrato" e venduto in unità distinte? Ovvero, cosa succederebbe se potessimo riunirli fisicamente? Il dentale articolerebbe decentemente con la regione palatale del rostro? Non potendo farlo realmente, ho provato un (sicuramente grossolano) assemblaggio dei due esemplari in Photoshop, usando le foto note e le misure pubblicate. La corrispondenza dei due elementi è molto buona, e questo è un punto molto a favore per l'ipotesi che siano lo stesso animale.

L'amico e collega Simone Maganuco, che di Spinosaurus se ne intende, mi ha informato che egli ha sviluppato un ragionamento analogo nel 2013, e giunse alla medesima conclusione. Ciò mi incoraggia molto sulla bontà di questa ipotesi.

Quale è il significato di questa ipotesi, e che implicazioni può avere per la diatriba sulla tassonomia degli spinosauridi cenomaniani nordafricani? Se il rostro milanese e il dentale londinese appartenessero al medesimo animale, avremmo finalmente modo di confrontare il rostro milanese con l'olotipo di Stromer, il quale conservava (essendo ormai perduto) il dentale. Ciò non solo ci fornirebbe una misura diretta per le stime dimensionali, ma soprattutto permetterebbe di valutare eventuali differenze anatomiche tra le forme egiziane e quelle marocchine.

Il dentale londinese è molto più robusto del dentale olotipico di Stromer (notate che a differenza del dentale egiziano, quasi completo, il fossile londinese è privo della parte posteriore dell'osso). Questa robustezza è indice di una distinzione tassonomica? Non necessariamente: se confrontiamo la lunghezza del margine alveolare dei due esemplari vediamo che il dentale londinese è lungo il 130% più del dentale olotipico. Pertanto, è ragionevole supporre che la maggiore robustezza dell'esemplare londinese sia una conseguenza allometrica delle sue dimensioni maggiori. A parte alcune caratteristiche nella disposizione degli alveoli, non vedo differenze significative tra i due esemplari. Apparentemente, il dentale londinese ha un alveolo in più rispetto a quello olotipico, ma tale differenza ricade nella variabilità individuale nota nei theropodi. Ovviamente, questa valutazione è parziale e basata solo sulle informazioni pubblicate, ma ad oggi, non vedo elementi che permettano una loro separazione tassonomica. Le differenze visibili sono riconducibili alla diversa taglia degli animali.

Se assumiamo che il dentale londinese appartenga al medesimo esemplare del rostro milanese, allora dobbiamo concludere che anche l'esemplare milanese fosse un animale circa 130% più lungo dell'esemplare olotipico egiziano (per ora, assumo provvisoriamente che le variazioni nelle proporzioni corporee non incidano troppo sulle stime lineari delle dimensione totali: è probabile che la scoperta di resti più completi dimostrerà che questo assunto sia troppo generoso; l'allometria è da ritenersi la norma, ma non avendo elementi a disposizione non possiamo determinarla). 

Quanto era grande l'esemplare olotipico egiziano? Le stime variano a seconda degli autori, e spesso sono basate su estrapolazioni da Baryonyx (a sua volta, basate su stime e ricostruzioni ipotetiche più o meno robuste). Per stimare le dimensioni dell'olotipo egiziano è più saggio determinarle dal confronto con il neotipo marocchino. Questo ultimo è ricostruito da suoi descrittori con una lunghezza intorno ai 10-11 metri (circa 10 metri e mezzo usando l'ultima versione della ricostruzione realizzata da Marco Auditore). Le vertebre dorsali posteriori e le sacrali del neotipo marocchino sono confrontabili con quelle dorsali e sacrali dell'olotipo egiziano, e indicano un animale grande circa il 110% dell'esemplare neotipico. Ciò corrisponde ad un animale lungo circa 11 metri e mezzo - 12 metri. Usando questa seconda stima come base per determinare le dimensioni dell'animale rappresentato dal dentale londinese (e quindi, secondo l'ipotesi elaborata in questo post, la dimensione anche dell'esemplare milanese), si ottiene un animale lungo circa 14 metri e mezzo - 15 metri.

Già che siamo in ballo, stimiamo anche le dimensioni del tanto bistrattato "Spinosaurus B": usando il neotipo marocchino come base di riferimento, esso risulta lungo circa 9 metri - 9 metri e mezzo.

PS: consiglio vivamente ai lettori ossessionati dalle diatribe sulle stime dimensionali di riflettere sul senso di una loro eventuale obiezione, e di non commentare solamente per contestare i numeri delle stime riportate qui sopra. Quelle indicate sono stime da ipotesi su resti parziali, e non ha molto senso star troppo a cavillare sui numeri ottenuti. Quello che conta è l'ordine di grandezza generale. Eviterete di fare la figura dei bimbominkia.

Spinosauri piumati

 Perché no?

Ricostruzione "in vivo" basata su ricostruzione scheletrica il cui autore non mi è noto: chi ha informazioni in merito lasci un commento.

CrocoZilla vs Hell Heron

 

Pro e contro due diversi modelli ecologici per Spinosaurus (da Hone e Holtz 2021)

Più di tredici anni fa, iniziai a scrivere post paleontologici dedicati ai theropodi nel blog che ha preceduto questo. In un post, dedicato a Spinosaurus, analizzai le caratteristiche allora note di questo dinosauro, e conclusi che:

"Dato che gli spinosauridi non mostrano adattamenti negli arti tali da permettere una vita in acque aperte, né, data la mole, sembrano in grado di un nuoto rapido e fulmineo, è probabile che essi cacciassero in maniera simile agli aironi, tramite improvvise immersioni del rostro in acqua."

Nel post, spiegavo come mai il muso degli spinosauridi sia inclinato rispetto alla parte posteriore della testa (un dato che gran parte dei paleoartisti ha continuato a ignorare fino a poco tempo fa) e come dovremmo immaginare uno spinosauro che sta pescando:

Oggi, sappiamo che le proporzioni corporee di Spinosaurus erano differenti a livello di arti posteriori, ma questo non altera l'interpretazione ecologica discussa in quel post del 2007. Possiamo chiamare questo modello ecologico "Hell Heron", un colossale airone adatto a camminare sia fuori che dentro l'acqua, specializzato nell'arpionare grandi pesci sarcopterigi.

Contrapposta a "Hell Heron" è l'ipotesi che Spinosaurus fosse più marcatamente acquatico, e che nuotasse attivamente usando la coda e/o gli arti posteriori per muoversi in gran parte sommerso, svolgendo un ruolo ecologico più simile a quello di un coccodrillo che a quello di un grande uccello limivoro, capace di agguati subacquei e con una spiccata propensione al nuoto attivo. Chiamo questo modello "CrocoZilla".

CrocoZilla è l'ipotesi sostenuta, in varie versioni, da Ibrahim et al. (2014 e 2020), ipotesi che, senza troppi giri di parole, io non sono mai stato in grado di accogliere del tutto. Gli elementi portati a supporto di CrocoZilla non sono del tutto coerenti, e inoltre non paiono soddisfarmi alla pari degli argomenti a sostegno di Hell Heron. Forse, la soluzione alla questione è a metà strada, anche se penso che la via per CrocoZilla sia comunque più in salita di quella per raggiungere Hell Heron.

In uno studio appena pubblicato, Hone e Holtz (2021) analizzano nel dettaglio i pro e i contro sia di CrocoZilla che di Hell Heron, e concludono che il secondo è una spiegazione molto più plausibile delle evidenze anatomiche e geologiche su Spinosaurus rispetto a CrocoZilla.

Concordo in buona parte con la loro argomentazione, pur mantenendomi aperto sull'eventuale attitudine al nuoto in Spinosaurus come spiegazione della sua inusuale coda pinnata. Ripeto: la soluzione è probabilmente da qualche parte lungo lo spettro di opzioni discusse, include elementi di ambo le opzioni, anche se, probabilmente, conferma molto più Hell Heron che CrocoZilla. Credo che Spinosaurus fosse in grado di nuotare in superficie, ma dubito che fosse un nuotatore sommerso analogo ad un coccodrillo, né ritengo che cacciasse confidando nelle sue capacità natatorie.

Bibliografia:

Hone DWE, Holtz RHJr. 2021. Evaluating the ecology of Spinosaurus: shoreline generalist or pursuit specialist? Palaeontologia Electronica. 

Spinosaurus vs Tyrannosaurus - The Ultimate Truth

Finalmente, ora che disponiamo di un esemplare decentemente completo di Spinosaurus per tentare una stima plausibile delle sue dimensioni, possiamo mettere la parola FINE alla più lunga, accesa, dibattuta, ma, sopratutto, importante * discussione nella storia della paleontologia dei dinosauri.

Chi è più grande tra "Sue" il T.rex e l'esemplare milanese di spinosauride dal Kem Kem?

In lunghezza, con 14 metri e mezzo, vince lo spinosauro. In massa, con nove tonnellate, vince il tirannosauride.

In realtà, questo esito si sapeva già da oltre trenta anni (vedere Paul, 1988), ma questa è un'altra storia...

Bibliografia;

Paul, G.S. (1988) Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster, New York. 464 pp.

*sarcasmo

Tripudio del tripode

Tripod Spinosaurus - Reloaded

Restyling della versione tripode di Spinosaurus con la coda aggiornata.

Spinosaurus Revolution - Extended Edition: All Hail to the Triton Dinosaur!

Ricostruzione aggiornata di Spinosaurus (opera di Marco Auditore) basata sui primi resti dell'esemplare del 2014 (parti rosse) con l'aggiunta degli elementi della coda dello stesso esemplare, rinvenuti di recente nel medesimo sito (parti verde). 

Nel Settembre 2014, la pubblicazione di un nuovo esemplare di spinosauride dal Kem Kem marocchino ha acceso un intenso dibattito (a tratti, specialmente online, degenerato in toni eccessivi e argomenti ad hominem) incentrato sulla natura di questo esemplare, sulla sua genuinità e sulle interpretazioni della sua bizzarra ed inattesa morfologia.

Io ho seguito questa vicenda con moderato distacco ma anche con rigorosa oggettività. (Vedere miei post sulla pubblicazione, sulla storia dell'esemplare, sulle possibili spiegazioni alternative, sulle eventuali soluzioni ai punti più spinosi [gioco di parole]). Non ho mai nascosto che io fossi al corrente di molti "retroscena" della vicenda, dato che alcuni dei suoi protagonisti sono dei cari amici e colleghi paleontologi. Ma non ho mai ceduto alla faziosità: come sono stato rigoroso nella valutazione delle argomentazioni e dei dati, così sono stato schietto nei confronti di tutte le posizioni, indipendentemente da chi fosse a sostenerle. Purtroppo, altrove la controversia online è degenerata, polarizzandosi in modi a mio avviso troppo accesi e personalistici, così che l'analisi critica - legittima - di alcuni elementi di ciascun fronte sono divenuti pretesti per demolire in toto una delle due posizioni. Io ho continuato a proporre una sintesi tra le due posizioni, che prendesse i punti positivi di ambo i fronti e stemperasse le rispettive rigidità. 

Una delle più ostinate obiezioni alla rivalutazione semi-acquatica di Spinosaurus è incentrata sulla presunta "artificialità" dell'esemplare, ovvero, sull'idea che esso sia "troppo" strano per essere "naturale". I sostenitori di questa posizione non sono convinti che l'esemplare pubblicato nel 2014 sia genuino. Ovvero, essi non credono che sia un fossile naturale di un animale realmente esistito, ma ritengono piuttosto che esso sia invece un assemblaggio non naturale, una chimera. Nella migliore delle ipotesi, tale chimera sarebbe il frutto di una svista degli autori, assemblata inconsciamente ed ingenuamente unendo gli elementi di animali distinti (che, secondo tale ipotesi, sarebbero stati accumulati da agenti naturali - come la corrente di un fiume - in quel sito e fossilizzati assieme). Nella peggiore delle ipotesi, si è anche sostenuto che la chimera sarebbe una frode, un falso, costruito volontariamente da parti di scheletri provenienti da zone distanti, per creare un animale sensazionale (sul quale lucrare).
Io ho considerato l'esemplare un fossile genuino fin dalla sua pubblicazione, e continuo a pensarlo, perché non ci sono motivi seri per dubitare di ciò (non ci sono prove positive sulla presenza di più di un individuo nel sito), perché le analisi istologiche sulle ossa non mostrano differenze tra le varie parti, e sopratutto perché il nuovo esemplare rispecchia troppo fedelmente il fantomatico "Spinosaurus B" di Stromer per poter essere un artefatto deliberato realizzato selezionando del materiale scheletrico marocchino (già di per sé molto raro), né che possa essere un assemblaggio casuale di ossa sparse, prodotto da agenti fisici.

Proprio perché ho seguito la diatriba con moderato distacco, non posso negare che alcune critiche siano state invece alquanto pretestuose. I critici più duri hanno sollevato obiezioni anche personali nei confronti degli autori dello studio, sostenendo che essi non siano stati abbastanza chiari, onesti e aperti nel dimostrare che il fossile è genuino. Eppure, ad essere obiettivi, i critici non hanno portato prove positive che possano giustificare il loro scetticismo, a parte, appunto, il loro scetticismo. Non ci sono evidenze che il fossile sia una chimera, ed il solo fatto che esso sia bizzarro non rappresenta una prova che sia un falso. Mi domando quante volte un tale accanimento sia stato sollevato per altri studi sui fossili di dinosauro, e mi chiedo da dove nasca un tale ostinato rifiuto di ammettere la scoperta di un esemplare che, lo ripeto, ad oggi non è stato dimostrato in alcun modo che sia una chimera né un composito. Lascio a ciascuno la valutazione di queste domande, non mi interessa sondare ulteriormente la psicologia delle critiche.

La Scienza non si deve basare sulle argomentazioni personali o su bias psicologici, ma sui fatti testabili, sia pro che contro una ipotesi. Ed i fatti esistono. Ma come tutti i prodotti più complessi della Natura, essi richiedono un lungo lavoro e una lunga elaborazione per esser esposti in modo rigoroso. Si può scrivere una critica online in soli 5 minuti, ma occorrono anni per produrre un lavoro scientifico che smentisca in modo rigoroso tale critica. L'asimmetria tra i due fronti, quindi, è palese: basta un attimo per demolire, ma occorre un lungo lavoro per costruire.

Per questo, è con piacere che oggi finalmente posso condividere con voi quella che, probabilmente, è la pubblicazione scientifica definitiva che risolve i dubbi di chi ancora oggi si dichiara scettico nei confronti della natura dell'esemplare di Spinosaurus descritto nel 2014.

Questo ileo di abelisauride dal Kem Kem è di abelisauride?

L'esemplare descritto da Zitouni et al. (2019)

Zitouni et al. (2019) descrivono un ileo parziale dai Kem Kem Beds del Marocco. Come la maggioranza dei reperti dal Kem Kem, anche questo esemplare è stato acquistato da cercatori locali e quindi non ha una precisa collocazione stratigrafica.

L'ileo è privo della regione pre-acetabolare e di quasi tutto il peduncolo pubico. Gli autori descrivono brevemente l'esemplare ma non lo illustrano in norma ventrale. Questo rende difficile identificare e controllare taluni caratteri diagnostici e significativi filogeneticamente. Sulla base della presenza di una fossa postacetabolare ventrale che si espande posteriormente e sulla forma rettilinea del margine dorsale dell'ileo, gli autori riferiscono l'esemplare ad Abelisauridae. Tuttavia, il margine dorsale è incompleto, e a differenza degli abelisauroidi in cui è preservato, il margine nell'esemplare marocchino curva ventralmente nella zona postacetabolare, confluendo con il margine posteriore. L'espansione della fossa breve è presente anche in alcuni coelurosauri, quindi non è esclusiva dei ceratosauri. La mensola breve non pare esposta lateralmente, mentre questa è esposta ampiamente negli abelisauroidi. A differenza degli abelisauroidi, il peduncolo ischiatico in questo esemplare è corto e smussato nella zona distale. Inoltre, a differenza di molti theropodi non-tetanuri, dalle foto è abbastanza evidente che la cresta sopracetabolare non si estende oltre il peduncolo ischiatico né si collega al margine ventrale della lama postacetabolare. Sebbene gli autori confrontino il loro esemplare con l'ileo illustrato per il neotipo di Spinosaurus aegyptiacus, questo ultimo non è mai stato illustrato né descritto in dettaglio, quindi è difficile stabilire eventuali differenze con gli spinosauridi. Pertanto, sono scettico sulla attribuzione di questo esemplare ad Abelisauroidea, e ritengo più plausibile che sia un ileo di tetanuro.

Bibliografia:
Zitouni S, Laurent C, Dyke G, Jalil N-E (2019) An abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) ilium from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of the Kem Kem beds, Morocco. PLoS ONE 14(4): e0214055. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214055