Smettete di guardare Tyrannosaurus col cuore...

Quando si è innamorati, si sa, si tende ad essere irrazionali.

E finché tale irrazionalità può stemperare i difetti della persona amata, può anche essere tollerato. Quando invece l'irrazionalità va a deformare il ragionamento scientifico, allora è grave.

Uno dei capisaldi della moderna paleo-biologia è l'inferenza filogenetica (phylogenetic bracketing), il metodo di valutazione dei gradi di plausibilità di una struttura anatomica che non è fossilizzata ma che potrebbe essere presente in un taxon estinto, usando un criterio logico che deduce e stima tale plausibilità a partire dalla morfologia che osserviamo nei parenti viventi di quel taxon estinto.

Witmer (1995) descrive nel dettaglio come procede l'inferenza filogenetica, che, ripeto, non si limita a "ricostruire" le parti non-fossilizzate ma determina anche il grado di plausibilità di tale ricostruzione.

Witmer (1995) usa un esempio molto accattivante per mostrare la procedura di inferenza filogenetica. Egli prende un theropode del Cretacico Superiore (specie A), del quale non conosciamo informazioni sul suo tegumento, a parte alcune tracce di squame in una regione limitata dal corpo.

Siccome la specie in questione è un theropode, essa è inquadrata filogeneticamente nel sequente schema: (coccodrilli (specie A, uccelli)), che significa che essa è più prossima agli uccelli viventi che ai coccodrilli viventi.

Witmer (1995) a questo punto si chiede se la specie in questione fosse dotata di piumaggio.

Utilizzando la specie viventi, la risposta data dall'inferenza filogenetica non è definibile, perché i coccodrilli sono privi di piume, mentre gli uccelli ne sono dotati, e quindi abbiamo lo stesso grado di plausibilità sia per ammettere le piume che per escludere le piume nella specie estinta analizzata.

A questo punto, Witmer (1995) introduce una quarta specie (specie B), anche questa fossile (è del Giurassico), ma - a differenza della prima specie - questa specie è rinvenuta in un Lagerstatte (giacimento a elevata conservazione), il quale ha preservato tracce di piumaggio associate allo scheletro della specie B. Sappiamo da dati morfologici, che la specie B e la specie A formano una relazione filogenetica con gli uccelli rispetto ai coccodrilli. Se ora ripetiamo la procedura di inferenza filogenetica, risulta che possiamo positivamente affermare che la specie A sia anche essa dotata di piumaggio, dato che essa è filogeneticamente inquadrata dentro il clade formato dalle altre due specie piumate. Ovviamente, mano a mano che aggiungiamo specie provenienti da altri Lagerstatte, e che preservano piumaggio, possiamo rafforzare e confermare questo scenario interpretativo.

Nell'esempio di Witmer (1995) la specie A è Hesperornis regalis, taxon cretacico del quale non abbiamo tracce di piumaggio ma solo qualche traccia di squame* (cosa che non è comunque un argomento per negare la presenza del piumaggio) e Archaeopteryx lithographica, taxon giurassico con tracce di piumaggio.

*vedere commenti

L'approccio seguito dall'inferenza filogenetica è logico e lineare, e difatti nessuno lo mette in discussione né lo critica. Il fatto che Hesperornis abbia tracce di squame non è mai stato usato come argomento per rifiutare l'inferenza filogenetica per le sue piume.

Ora, vi propongo un giochetto.

Sostituiamo Hesperornis regalis con un'altra specie cretacica della quale non abbiamo tracce di piumaggio ma solo qualche traccia di squame: Tyrannosaurus rex. E sostituiamo Archaeopteryx lithographica con un'altra specie giurassica anche essa proveniente da un Lagerstatte e per la quale abbiamo anche in quel caso tracce di piumaggio: Tianyulong confuciusi. Le relazioni relative di queste due specie rispetto a uccelli e coccodrilli sono le medesime di quelle per Archaeopteryx ed Hesperornis. 

Se ripetiamo l'inferenza filogenetica per il piumaggio, otteniamo il medesimo risultato:

Eppure, paradossalmente, nonostante la logica sia esattamente la medesima del caso precedente, i dati analizzati siano esattamente i medesimi, e le relazioni filetiche siano esattamente le medesime, c'è sempre uno zoccolo duro di ottusi che non vuole ragionare con il cervello ma preferisce seguire altri organi, e conclude che non ci sono argomenti validi per sostenere che Tyrannosaurus fosse piumato, arrampicandosi su una serie scivolosa di contraddizioni e imprecisioni pur di negare le conseguenze della logica applicazione del medesimo ragionamento che, invece, non hanno alcun problema ad applicare per Hesperornis. 

Se Hesperornis (privo di tracce di piumaggio, con tracce di squame) per voi è plausibile ricostruirlo piumato, allora dovete concludere la medesima interpretazione per Tyrannosaurus.

Smettete di ragionare sul tegumento di Tyrannosaurus come se parlaste della vostra fidanzata. Smettete di tirare in ballo argomenti irrilevanti per salvare il "Tyrannosaurus-tutto-squamato", come l'assenza di piumaggio in siti dove fossilizzano solo le tracce di squame. Smettete di ignorare che esistono dinosauri che sono simultaneamente piumati e squamati (Kulindradromeus), e quindi che non è pertinente menzionare la traccia di squame per negare le piume. Ragionate filogeneticamente e non tipologicamente.

Usate il cervello e siate razionali.

50 anni di Deinonychus

Il 25 Febbraio 1969, esattamente 50 anni fa, era pubblicata una breve nota di Ostrom (1969a) che introduce un nuovo theropode, basato su una serie di resti associati appartenenti a più individui, scoperti 5 anni prima da un team guidato da Ostrom stesso, in livelli del Cretacico Inferiore del Montana: Deinonychus antirrhopus, letteralmente, il "terribile artiglio che si controbilancia". La descrizione dettagliata e la discussione delle interpretazioni ed implicazioni morfofunzionali di questa scoperta, saranno pubblicate 5 mesi dopo, in luglio (Ostrom, 1969b). Sebbene tutti ricordino giustamente il ben più corposo lavoro di luglio 1969 come l'inizio ufficiale del "Rinascimento Dinosauriano", è giusto menzionare anche la breve nota tassonomica che istituisce quello che diventerà la chiave di volta per collegare uccelli e dinosauri, evoluzione del bauplan aviano e biologia dinosauriana, nonché l'eponimo dei deinonychosauri, ed infine, "modello" (molto travisato e stravolto) per uno dei più iconici dinosauri della cultura popolare degli ultimi 25 anni, il "raptor" di Jurassic Park.

Bibliografia:

Ostrom, J. H. (1969a). A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Montana. Postilla 128: 1-17.

Ostrom, J. H. (1969b). Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1-165.

Moros e l'alba dei tyrannosauroidi arctometatarsali

L'olotipo di Moros intrepidus (a destra) e i denti premascellari coevi che potrebbero appartenere a questa specie. (Modificato da Zanno et al. 2019).

Agli albori di questo blog, più di un decennio fa (mamma mia!), scrissi una serie di post dedicati all'arctometatarso, la peculiare combinazione di caratteristiche tipica di molti coelurosauri del Cretacico Superiore dell'emisfero settentrionale. Nel post conclusivo di quella serie, parlai di come l'arctometatarso potrebbe essere stato l'adattamento chiave per il successo dei tyrannosauridi (proprio ieri è stato pubblicato uno studio che quantifica l'efficienza locomotoria dei tyrannosauridi, legata proprio all'arctometatarso: Snively et al. 2019). L'ipotesi che sostenevo predice che l'acquisizione di un arctometatarso "completo" nei tyrannosauroidi all'inizio del Cretacico Superiore del Laurasia potrebbe aver innescato una "corsa all'arctometatarso" anche in altri cladi di theropodi cursori. Per testare questa ipotesi è quindi necessario identificare i più antichi tyrannosauroidi dotati di questo adattamento. Se essi vissero anche nel Cretacico Inferiore e, in particolare, se il gigantismo fosse comparso prima dell'arctometatarso, allora questa ipotesi sarebbe indebolita, se non smentita. 

Sebbene ci siano grandi tyrannosauroidi nel Cretacico Inferiore (Yutyrannus e Sinotyrannus), questi non sono direttamente imparentati con i grandi tyrannosauridi, quindi l'assenza di arctometatarso in questi taxa non inficia lo scenario discusso sopra, perché essi rappresentano una radiazione di tyrannosauroidi di grande mole slegata dalla radiazione successiva comprendente il più famoso di tutti i dinosauri.

Zanno et al. (2019) descrivono i resti parziali di una gamba di theropode di dimensioni medio-piccole (lunghezza totale dell'animale stimata sui 3-4 metri) dal Cenomaniano dell'Utah, ed istituiscono Moros intrepidus. 

L'olotipo di Moros comprende un femore incompleto, una tibia incompleta, frammenti del secondo metatarsale, un quarto metatarsale incompleto e alcune falangi del piede. Il femore presenta un trocantere anteriore di forma "alariforme", separato dal trocantere maggiore tramite un solco profondo che ospita un forame vascolare, ed un quarto trocantere di forma laminare: questo mix di caratteri è presente solo in ornithomimidi e tyrannosauroidi derivati. La posizione del forame vascolare posto distalmente al trocantere anteriore e la morfologia del quarto metatarsale sono compatibili con un tyrannosauride rispetto ad un ornithomimide, e ciò avvalora uno status tyrannosauroide per Moros. Molto interessante per l'evoluzione dell'arctometatarso, è la presenza nel quarto metatarsale di una faccetta prossimale per il secondo metatarsale che si sovrappone alla articolazione per il terzo metatarsale: questo indica che una condizione arctometatarsale avanzata, simile a quella dei tyrannosauridi, era presente in Moros. Da livelli di età comparabile provengono anche denti premascellari con caratteristiche da tyrannosauroide, che ricordano i denti di Xiongguanlong, che potrebbero essere riferibili a Moros.

Sia le analisi svolte da Zanno et al. (2019) che Megamatrice avvalorano uno status tyrannosauroide per Moros. Nello specifico, in tutti gli alberi risultati nella mia analisi, Moros è collocato più derivato di Xiongguanlong e sister group del clade comprendente Dryptosaurus e Tyrannosauridae.

Pertanto, Moros testimonia che all'inizio del Cretacico Superiore, mentre nel Gondwana persisteva il "triumvirato" spinosauride-abelosauride-carcharodontosauride, nel Laurasia una linea di tyrannosauroidi di taglia medio-piccola aveva acquisito un nuovo adattamento nel piede che ne aumentava l'efficienza locomotoria nello scarico del peso e nell'accomodamento della postura. Quindici milioni di anni dopo, da questi coelurosauri sarebbero derivati giganteschi predatori di dimensioni analoghe ai predatori cenomaniani del Gondawana.

Bibliografia:

Zanno, L.E.; Tucker, R.T.; Canoville, A.; Avrahami, H.M.; Gates, T.A.; Makovicky, P.J. (2019). Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12.

Tartarughe morte o bufale vive?

Fonte: WWF Italy

Questa mattina, mi sono imbattuto in questa notizia riportata da vari siti online, tra cui Repubblica.it, la quale riporta come fonte il sito del WWF Italia.

Riassumendo, si riporta che lungo le coste pugliesi tra Bari e Trani sono stati trovati cinque cadaveri di tartarughe marine prive di testa.

Questo è il fatto certo: cinque cadaveri di tartaruga senza testa.

Da ciò, il WWF parla di “emergenza tartarughe”, “mattanza”, “strage assurda, crudele e incomprensibile”. A me pare incomprensibile una simile conclusione da così pochi dati.

In particolare, non è specificato l'intervallo di tempo dei ritrovamenti dei cadaveri, né la frequenza con cui annualmente (e in inverno) si rinvengono cadaveri di tartarughe marine sulle coste pugliesi. Quindi, su che basi parlare di “mattanza”? Cinque corpi senza testa (in tot kilometri di costa e tot giorni all'anno) sono una anomalia statisticamente significativa tale da indicare una emergenza per la popolazione di questi animali? Se sì, va dimostrato con dati quantitativi, altrimenti è un inutile allarmismo.

Infine, dal testo del comunicato, si sottintende che la causa delle morti e delle decapitazioni siano entrambi l'opera dell'uomo. Il sito di Repubblica.it addirittura parla di “riti scaramantici” come causa scatenante queste uccisioni e decapitazioni.

Non appena ho letto questa notizia e guardato la foto di una di queste tartarughe, ho storto il naso.

Mettetevi nei miei panni.

Io sono un naturalista, zoologo e paleontologo dei vertebrati, studioso di rettili fossili, ovvero, dei resti di rettili morti. Il lavoro del paleontologo comprende anche lo spiegare perché quei corpi si sono formati, e quindi le cause della morte di quegli animali: è uno degli scopi della tafonomia. Quindi io sono, per deformazione professionale, abituato a osservare i resti di rettili morti (non importa se da milioni di anni o freschi di qualche giorno) ed automaticamente mi pongo tutta una serie di domande sulle cause che hanno portato alla morte e preservazione di quel rettile. Ad esempio, i fattori che portano alla morte di un animale marino sono i medesimi che lo portano a depositarsi sulla spiaggia, e sono i medesimi che portano la testa a staccarsi dal corpo? Nella grande maggioranza dei casi, no. E proprio perché naturalista abituato a ragionare in termini probabilistici e popolazionali, non vedo come cinque tartarughe marine morte possano rappresentare una “mattanza”, né vedo alcun motivo per cui cinque cadaveri di tartaruga su delle spiagge debbano essere necessariamente il prodotto di una uccisione per mano dell'uomo.

Infine, non capisco il nesso tra mancanza della testa e “riti scaramantici”.

Insomma, a me la notizia pare un mix di grossolanità naturalistica nello speculare sulle cause della morte di alcuni animali selvatici ingigantita dal solito giornalismo sensazionalista.

Innanzitutto, una banalissima considerazione: gli animali muoiono. Tutti muoiono. Pertanto, trovare un cadavere di animale selvatico è un evento naturale, anzi ovvio, anche se spesso molti di noi, compresi molti appassionati della natura, possano dimenticare che la morte è parte della vita di un animale, e quindi sono indotti a vedere in tale morte una qualche "anomalia" innaturale.

La domanda che ci dobbiamo porre è: gli animali sono morti in mare o sulla spiaggia? Siccome le tartarughe marine adulte si recano sulle spiagge solo per riprodursi (e questo avviene solamente in estate), e siccome il periodo riproduttivo non coincide con la fine dell'inverno, è molto probabile che questi siano solamente dei cadaveri morti in mare per cause naturali e spinti dalle correnti e dalle onde sulla spiaggia. Questo evento, che alla maggioranza di noi pare inusuale e aberrante, è invece consueto se siete frequentatori degli ambienti litoranei. A quel punto, è possibilissimo che la testa sia stata staccata via dai cadaveri quando questi erano già sulla spiaggia, e ciò esclude l'idea della “mattanza”, dato che gli animali in inverno non si avventurano sulla terraferma e quindi non possono essere uccisi sulla terraferma.

(E comunque, in ogni caso, mi pare piuttosto improbabile che ci sia qualcuno che si aggira in barca per il mare della Puglia cercando tartarughe vive da trascinare poi sulla spiaggia – pesano almeno 100 kg – per poi decapitarle: bisogna essere veramente contorti per dare credito a questa idea!).

Ho chiesto alcuni commenti sulla notizia all'amico Davide Persico, che è naturalista e paleontologo dell'Università di Parma, e che conosce le tartarughe, comprese quelle dell'Adriatico, molto più di me.


In merito alla mancanza della testa, Davide commenta che:

“Per me sono state decapitate, ma già morte spiaggiate, non da vive. Ne ho viste decine in decomposizione”

Quindi, il rinvenimento di cadaveri di tartarughe marine non è poi così bizzarro come possa apparire al profano. E per quel che riguarda la causa della morte, ovvero se siano state deliberatamente uccise dall'uomo, continua:

“Le puoi decapitare così solo in spiaggia, e in spiaggia ci arrivano solo per deporre o da morte. Dato che il periodo di deposizione non è questo e che la frequenza di morti aumenta esponenzialmente in inverno, queste sono tartarughe morte, spiaggiate e decapitate”

Quindi, il fatto che alla fine dell'inverno si rinvengano 5 cadaveri di tartaruga marina sulle spiagge pugliesi è perfettamente coerente col fatto che proprio in inverno aumenta la mortalità naturale di questi animali. Non occorre immaginare chissà quale spiegazione bizzarra: in inverno questi animali muoiono con maggiore frequenza, quindi aumenta la frequenza di cadaveri spiaggiati.

Inoltre, siccome questo non è il periodo di deposizione delle uova, è molto improbabile che gli animali si avvicinino alle coste, e quindi è improbabile che qualcuno si imbatta in questi animali vivi sulle rive, per poi ucciderli. Questi quindi non sono cadaveri di animali uccisi sulle spiagge, ma i resti spiaggiati di animali morti naturalmente in mare.

Sul motivo della decapitazione, anche in questo caso concordo con Davide: senza invocare assurdi “riti scaramantici”, molto più semplicemente, si tratta probabilmente di persone che, imbattendosi nel cadavere spiaggiato della tartaruga, abbiano reciso la testa, per portarla via come “souvenir” (non potendo certo portare con sé il molto più pesante resto del corpo) da ripulire per poi esporre il cranio come “trofeo”.


Anche nel caso in cui l'asportazione “amatoriale” della testa delle tartarughe morte violi qualche legge in merito alla gestione dei corpi di questi rettili, stiamo comunque parlando di animali morti quasi sicuramente per cause naturali, quindi non vedo come questo possa essere descritto come “rito scaramantico”.

L'interpretazione qui proposta [che è basata sulla valutazione di un naturalista che conosce le tartarughe marine, il loro ciclo annuale di riproduzione e la dinamica della decomposizione dei loro corpi], è perfettamente coerente con “gli indizi”, non implica alcuna “mattanza” né “riti scaramantici”, e ha il pregio di poter essere testata analizzando gli eventuali dati esistenti sulle popolazioni di tartarughe marine adriatiche.

Perché WWF e giornalisti non hanno preso in considerazione queste ovvie argomentazioni naturalistiche prima di far circolare una notizia così bizzarra basata solo su 5 corpi?

Cos'è Anchiornis?

I fossili sono rari, e spesso incompleti. Quando un fossile con caratteristiche nuove è scoperto, si tende a riferirlo ad una nuova specie, diagnosticata in base alle caratteristiche uniche che distinguono l'esemplare da tutti gli esemplari noti finora. La procedura con cui istituiamo una nuova specie è quella di selezionare un esemplare di riferimento, e di definire la specie in base alle caratteristiche di quell'esemplare. Pertanto, in pratica, una specie fossile corrisponde alla definizione di un esemplare “tipo”. Dato che spesso in paleontologia dei vertebrati disponiamo solamente di un esemplare per quella specie, la scelta del tipo cade necessariamente su quel unico esemplare. Ovviamente, noi siamo consapevoli che un singolo esemplare può non rappresentare l'intera variabilità di una specie, né siamo così ottusamente platonici da pensare che un individuo particolare sia “il tipo” che racchiude in sé l'intera morfologia di una specie. Al tempo stesso, se non vogliamo cadere nell'anarchia tassonomica e nel caos sistematico, è saggio rispettare la definizione con cui è stata definita una specie, piuttosto che aggiornarla continuamente e arbitrariamente per qualche necessità contingente o perché desideriamo espandere il campione di tale specie. Questo significa che l'attribuzione di nuovi esemplari ad una specie deve rispecchiare un criterio ripetibile e testabile, e non deve essere basata su grossolane semplificazioni o abbattendo qualsiasi forma di rigore procedurale.

Detto in altre parole, una specie fossile è pur sempre uno strumento della nostra sistematica paleontologica, e non un feticcio da conservare e mantenere a ogni costo.

Parte della eterna discussione tra “splitter” e “lumper” (ovvero, tra chi tende a scomporre le specie ad elevata variabilità in più specie a minore diversità e chi segue la filosofia opposta) è probabilmente più uno scontro filosofico tra un approccio più rigido e formale ed uno più fluido ed ambiguo alla questione di cosa siano le categorie tassonomiche: “realtà naturali” oppure “strumenti della scienza”?

Il caso di Anchiornis (e degli Anchiornithidae) è un esempio molto illuminante su questa discussione.

Il primo esemplare di Anchiornis huxleyi (Xu et al. 2008), nonché olotipo della specie, è un individuo privo di testa. La specie è diagnosticata su quell'esemplare e definita da due caratteri diagnostici: coracoide con superficie ventrale scolpita da un pattern di forami, e ischio lungo non più di ¼ del femore. In termini rigidamente procedurali, quasi meccanici, qualsiasi paraviano con questi due caratteri dovrebbe essere un Anchiornis huxleyi.

A prima vista, sembra quindi molto facile e semplice riferire dei nuovi esemplari ad Anchiornis huxleyi: se hanno un coracoide scolpito e un ischio corto sono degli Anchiornis.

La realtà, come al solito, è molto più complicata.

Ecco una serie di paraviani provenienti da livelli cinesi coevi a quelli del primo esemplare di Anchiornis huxleyi:

LPM-B00169 (descritto da Hou et al. 2009): esso ha un ischio lungo quasi ¼ del femore, ma non è osservabile la superficie ventrale del coracoide. Nondimeno, esso è molto simile all'olotipo di Anchiornis per molti altri caratteri (la maggioranza dei quali, tuttavia, condivisa anche con altri paraviani) e quindi è riferito a quella specie, sebbene non si possa escludere che sia privo del carattere nel coracoide. In particolare, questi due esemplari condividono la medesima combinazione di caratteri nell'ileo (che è uncinato nel margine anteroventrale ed affilato posteriormente). In base a questo secondo esemplare, gli autori aggiungono un altro carattere alla diagnosi di Anchiornis: la tibia è lunga più del 150% del femore.

YFGP-T5199 (descritto da Lindgren et al. 2015): esso ha sia l'ischio corto che l'ornamentazione del coracoide, ed è ragionevolmente riferibile ad Anchiornis. Inoltre, la tibia è più lunga del 150% rispetto al femore. Tuttavia, il suo ischio è differente da quello di LPM-B00169: esso non presenta il processo otturatore lungo e stretto che invece si osserva in LPM-B00169 (un carattere che ad esempio incontriamo in Rahonavis): siccome la condizione nell'olotipo non è chiara, quale dei due ischi rappresenta la “condizione tipica” della specie? Entrambi? Dobbiamo considerare questo carattere non significativo per Anchiornis?

PKUP V1068 (descritto da Pei et al. 2017): questo conserva il cranio completo, che è molto simile a quello di LPM-B00169 nelle proporzioni generali e, in particolare, nella posizione arretrata della narice rispetto al premascellare e nella presenza di denti mascellari anteriori relativamente corti e sottili. Il coracoide non è esposto ventralmente sebbene mostri delle rugosità come nell'olotipo. L'ischio è assente, ed inoltre ha la tibia che è solamente il 130% del femore. Pertanto, solo un carattere, ma non del tutto sicuro, permetterebbe di riferirlo ad Anchiornis. Ha senso chiamarlo “Anchiornis huxleyi”?Siccome ha il cranio molto simile a LPM-B00169, e questo ultimo è stato riferito ad Anchiornis, allora risulterebbe ragionevole riferire anche PKUP V1068 ad Anchiornis.  Questo esempio dimostra il pericolo delle attribuzioni puramente "morfologiche" su elementi non visibili nell'esemplare tipo: purtroppo, come ho scritto sopra, l'olotipo di Anchiornis NON ha il cranio! 

Notate come le attribuzioni di nuovi esemplari ad Anchiornis tendano ad essere progressivamente sempre più labili mano a mano che includiamo nuovi dati, e comunque vincolate a loro volta ad attribuzioni precedenti, oppure siano sempre più suscettibili di revisione.

BMNHC PH804 (anche questo descritto da Pei et al. 2017), presenta sia il coracoide ornamentato che il coracoide corto, ed è quindi riferibile ad A. huxleyi. L'ileo ha la medesima combinazione di caratteri di LPM-B00169, inclusa una concavità anterodorsale non determinabile nell'olotipo. Come nel caso di PKUP V1068, tuttavis, la tibia è solamente il 130% del femore. Siccome la lunghezza relativa della tibia è un carattere vincolato alle dimensioni corporee, è possibile che sia variabile durante la crescita, diminuendo negli esemplari maturi.

Qui si apre un dilemma importante: l'olotipo di A. huxleyi è un esemplare maturo? Possibile che l'ornamentazione del suo coracoide sia un carattere giovanile (la texture rugosa delle ossa è tipica degli individui immaturi)? Se così fosse, 2 dei 3 caratteri diagnostici di A. huxleyi (ovvero, la tibia relativamente lunga e il coracoide ornamentato) sarebbero caratteri giovanili privi di valenza tassonomica.

Se questa seconda ipotesi è valida, allora resta un solo carattere valido nella diagnosi di A. huxleyi: l'ischio molto corto, lungo ¼ del femore. Purtroppo, questo carattere è presente anche negli olotipi di Aurornis, Eosinopteryx, Serikornis e Caihong! Quindi, se usiamo questo carattere come diagnostico di Anchiornis, dobbiamo concludere che tutti i generi appena elencati siano degli Anchiornis! E se questo argomento può anche piacere ai lumper che ritengono Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis degli esemplari di Anchiornis, dubito che sia accettabile anche per Caihong, che ha un cranio chiaramente differente da quello degli esemplari riferiti ad Anchiornis (ma, ripeto, il cranio dell'olotipo di Anchiornis è sconosciuto!). Ma se rimuoviamo questo carattere dalla diagnosi, in quanto sinapomorfia di tutto Anchiornithidae, allora la specie A. huxleyi perde l'ultimo suo carattere diagnostico valido!

Concludendo, ad essere rigorosi nell'applicazione delle diagnosi dei vari taxa istituiti, risulta che “Anchiornis” è un “wastebasket taxon” basato su un mix di caratteri molto problematico: due caratteri che probabilmente variano ontogeneticamente e che sono tipici degli individui immaturi (ornamentazione del coracoide e tibia/femore > 150%) ed un carattere che è sicuramente presente in più di una specie di anchiornithide (l'ischio molto corto).

Pei et al. (2017) revisionano la diagnosi di Anchiornis huxleyi e propongono la seguente:

processo nasale del premascellare di forma rettilinea (NON determinabile nell'olotipo! e comunque presente anche in Archaeopteryx, quindi non diagnostico per la specie), ramo rostrale del mascellare relativamente corto (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), finestra promascellare posizionata ventralmente (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), processo posteroventrale del dentale laminare (NON determinabile nell'olotipo, difficile da determinare in molti paraviani), margine anteroventrale del coracoide rugoso (carattere potenzialmente variabile con la crescita, assente in Serikornis), cresta deltopettorale lunga 1/4 dell'omero (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), radio e ulna subrettilinei (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), ischio estremamente corto (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie), fibula ampia prossimalmente quanto la tibia (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie).

Notate che molti di questi caratteri sono presenti in altri paraviani e quindi non sono validi per una diagnosi di A. huxleyi preso singolarmente, ma costituiscono potenziali sinapomorfie di più ampi cladi paraviani.

Come comportarsi?

Una soluzione “iper-lumper” sarebbe di riferire tutti gli anchiornithidi ad Anchiornis. Sinceramente, questa opzione implicherebbe che anche Caihong è un Anchiornis, cosa che temo nessun sistematico dei paraviani accetterebbe, vista la grande differenza nel suo cranio rispetto agli "Anchiornis classici".

Una soluzione “moderatamente lumper” è quella di separare Caihong e riferire tutti gli altri anchiornithidi con ischio corto ad Anchiornis. Questa ipotesi, che alcuni autori forse considererebbero accettabile, è però arbitraria, dato che assume che “solo Caihong” sia distinguibile da Anchiornis. Eppure, sia Aurornis che Serikornis sono chiaramente distinguibili dall'olotipo di Anchiornis per caratteri dell'ileo e dell'ischio, così come condividono con Caihong un maggiore sviluppo dei denti mascellari anteriori. Ovvero, se separate Caihong da Anchiornis, è molto probabile che almeno Aurornis e Serikornis possano essere separati per motivi analoghi. Il problema principale di Anchiornis è che la sua diagnosi originaria (e quella revisionata) è troppo generica, e ciò permette di includervi praticamente qualsiasi paraviano basale che sia privo di caratteri derivati da deinonychosauro o da aviale. Il fatto che decine di esemplari siano riferiti a questo taxon senza che sia stata svolta una analisi rigorosa dei caratteri che avvalorano tale riferimento, non fa che aggravare la situazione, creando un perverso loop di riferimenti autoreferenti.

La mia proposta è di svolgere una analisi filogenetica degli anchiornithidi alla scala degli individui, e di determinare dalle relazioni tra gli olotipi già definiti la tassonomia interna di Anchiornithidae.

Ho testato questo approccio con una analisi degli anchiornithidi alla scala degli individui, includendo tutti i potenziali caratteri diagnostici di Anchiornis proposti in letteratura.

Il risultato indica che almeno due esemplari formano un clade stabile con l'olotipo di A. huxleyi, e quindi formano una versione “robusta” di Anchiornis. Gli altri anchiornithidi formano due gradi al cui interno nidifica il nodo “robusto” di Anchiornis. A seconda di quanto voi siate “lumper” oppure “splitter”, il nome “Anchiornis” può essere posizionato in uno di questi tre nodi.

Notate che se sostenete che Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano riferibili ad Anchiornis, allora dovete includere in quel taxon anche Caihong e Xiaotingia: questa ultima opzione è, a mio avviso, troppo inclusiva per essere utile alla tassonomia anchiornithide.

Credo quindi che le proposte recenti di sinonimia tra Anchiornis ed Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano premature. Questo non significa che tutti e tre gli altri taxa anchiornithidi siano robusti in egual misura (Eosinopteryx è quello più suscettibile di revisione), ma al tempo stesso, ritengo che le proposte pubblicate di recente per sostenere una tale sinonimia siano deboli e non tengano conto della problematicità dello stesso olotipo di Anchiornis huxleyi e della variabilità interna al campione.

Non tutto ciò che sembra Anchiornis è un Anchiornis. 

Il piccolo nandù triassico

Gli elementi noti di Nhandumirim (da Marsola et al. 2019).

Marsola et al. (2019) descrivono i resti parziali di un dinosauro di dimensioni medio-piccole dal Triassico Superiore del Brasile (dai medesimi livelli di Saturnalia e Staurikosaurus) ed istituiscono Nhandumirim waldsangae (letteralmente, il "piccolo nandù dal sito di Waldsanga").

I resti di Nhandumirim includono alcune vertebre dorsali, sacrali e caudali, un ileo e parte della gamba destra, tutti riferibili ad un singolo individuo. Le caratteristiche generali di Nhandumirim sono compatibili con la sua età Triassica: le vertebre non mostrano pneumatizzazione ma una debole laminazione, il sacro è formato da 3 vertebre, l'ileo è corto e privo di una lamina preacetabolare allungata, il femore è sigmoide con il trocantere anteriore ridotto e posto distalmente, il quarto trocantere è asimmetrico, i condili distali non sono particolarmente arrotondati, la tibia non è espansa trasversalmente nella sua terminazione distale, la fibula è robusta. Gli autori discutono i caratteri che distinguono il nuovo taxon dagli altri dinosauri simpatrici (come Staurikosaurus) e concludono che Nhandumirim non sia riferibile ad un esemplare immaturo degli altri taxa.

Marsola et al. (2019) testano le affinità filogenetiche di Nhandumirim usando due recenti analisi focalizzate sui dinosauri basali, e concludono che il nuovo taxon sia un saurischio potenzialmente collocabile nella parte più basale di Theropoda.

Immesso in Megamatrice, Nhandumirim risulta invece un theropode molto basale, in politomia con Herrerasauridae, Tawa ed il clade comprendente tutti gli altri theropodi.

Relazioni tra i dinosauromorfi non-averostri. Consenso ridotto ottenuto sfrondando alcuni taxa instabili dal risultato.

Bibliografia:

Marsola, JCA et al. (2019). A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria Formation, South Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology: e1531878 DOI: 10.1080/02724634.2018.1531878

Il sinapside presbite, la scimmia stereoscopica, ed il paleoartista daltonico

"A Group Of Carnivorous Cynognathus Prey" (c) Mark Hallett

Guardate questa opera del paleoartista Mark Hallett: essa ritrae alcuni sinapsidi cinodonti del genere Cynognathus mentre banchettano col corpo del sinapside dicinodonte Kannemeyeria. L'opera è assolutamente pregevole, ed io ricordo di essermi innamorato del muso cagnesco del Cynognathus in primo piano fin dalla prima volta che vidi questa opera, venticinque anni fa. L'aspetto così esplicitamante "mammaliano" che Hallett ha saputo dare all'animale, pur mantenendogli la sua doverosa anatomia da "non-mammifero", è conturbante.

Eppure, superata la fase della fascinazione artistica, e raggiunta anche una età più matura per osservare la bella paleoarte in modo completo, qualcosa nella scena appare stonato. Qualcosa che trascende l'opera stessa (e che quindi, restando sul piano esclusivamente artistico, non ne intacca il valore), ma che comunque dovrebbe fondarne la composizione, dato che è un elemento chiave per comprendere e "visualizzare" questi animali del Triassico Inferiore. 

Guardate bene l'immagine. Guardatela bene e riflettete su di lei.

Oppure, se siete pigri, leggete il post.

Una lezione di realismo per i dinosauri in digitale

 

In questo video amatoriale girato in una riserva in Sud Africa, abbiamo un gruppo di leoni che tenta (poi risulterà un tentativo vano) di abbattere una giraffa. La scena è molto interessante ed istruttiva, specialmente per chi cerca di ricostruire scene realistiche di caccia per i theropodi.

Notate subito che la scena è poco o nulla spettacolare: non ci sono ruggiti, non ci sono balzi acrobatici nei predatori né reazioni particolarmente dinamiche nella preda. I leoni letteralmente tentano di restare aggrappati al dorso della giraffa, oppure si avvinghiano goffamente alle sue zampe posteriori. La giraffa non pare opporre una particolare resistenza, a parte cercare di muoversi con tutto il fardello felino che la sovraccarica. Ogni tanto sbuffa, ma non ha alcuna movenza particolarmente drammatica o enfatica (cosa che, in genere, siamo abituati a vedere nei dinosauri animati). Nessuno ruggisce, scalpita o barrisce.

Che considerazioni possiamo trarre da questa scena naturale? Molte.

1- Le dimensioni contano.

All'aumentare della mole degli animali, diminuisce drasticamente la loro agilità e dinamicità. Una giraffa pesa 2 tonnellate, e ognuno di quei leoni almeno 200 kg. Un sauropode pesa 20 tonnellate, ed un allosauro ne pesa 2, ovvero, sono dieci volte più pesanti dei mammiferi visti in questo video! Questo significa, senza alcuna possibilità di alternativa, che una scena di caccia tra grandi theropodi e sauropodi era sicuramente meno agile di questa scena. Dimenticatevi le tartarughe ninja.

2- Restare attaccati alla preda conta più del colpo di grazia.

I leoni appaiono impegnati soprattutto in una azione: riuscire a restare attaccati alla preda. Questo significa che a quelle scale dimensionali non è importante sferrare "il colpo di grazia" bensì riuscire a restare attaccati alla preda abbastanza a lungo per sfiancarla. Questo ci riporta al motivo per cui i grandi theropodi hanno evoluto grandi mascelle e arti anteriori corti ma robusti: i primi servono a sfiancare la preda con tanti più morsi possibili, e gli arti anteriori robusti hanno la funzione di mantenere la presa del predatore sulla sua preda. Dimenticatevi le sciabolate ad effetto.

3- Tempi morti e poche morti.

Notare che alla fine (non si sa dopo quanto tempo, dato che il video ha dei tagli), la giraffa si libera e si allontana, lasciando i leoni a bocca asciutta. Evidentemente, alla lunga l'erbivoro ha vinto in resistenza mentre i leoni si sono stancati. Il tasso di successo in queste battute al "mega-erbivoro" è probabilmente basso. Tutto questo ci dice che un fattore chiave in una "mega-predazione" è avere resistenza alla fatica: il primo che si stanca perde. Non è quindi una questione di potenza vera e propria bensì di resistenza, ed è qui che le grandi dimensioni (e quindi, la grande inerzia) costituisce il fattore chiave per il successo dei grandi erbivori. Tutto questo ci dice che le battute di caccia al sauropode fossero probabilmente delle lunghe e sfiancanti attese, durante le quali il predatore faceva poco più che da "peso morto" contro il corpo della sua preda, cercando il più possibile di restare serrato contro eventuali punti deboli dell'animale, mentre il sauropode cercava soprattutto di allontanarsi.
Un elemento interessante, a questo proposito, è "l'effetto piranha", ovvero se la presenza simultanea di più predatori sulla preda (non necessariamente coordinati tra loro, ma semplicemente aggregati egoisticamente su una singola preda in modo analogo a come agiscono squali, piranha e coccodrilli) potesse in quei casi rappresentare il solo modo efficace di averla vinta sulla preda. Questo comportamento "asociale collettivo" per cui più carnivori convergano verso una singola preda ogni volta che qualche loro simile si sia "agganciato" all'erbivoro, potrebbe effettivamente rappresentare la sola forma plausibile di "socialità" in questi animali.

Ad ogni modo, questa scena ci dimostra che praticamente tutte le scene animate ricostruite per i dinosauri nei documentari sono probabilmente troppo veloci, troppo brevi, troppo rumorose, troppo agili, troppo enfatiche e troppo spettacolarizzate. In una parola, troppo finte.