Huadanosaurus... un Yutyrannus molto immaturo?

 

Huadanosaurus (da Qiu et al. 2025)

Qiu et al. (2025) descrivono due theropodi di piccole dimensioni dal Biota Jehol della Cina, ed istituiscono alcuni nuovi taxa: una seconda specie di Sinosauropteryx, S. lingyuanensis, ed un nuovo genere, Huadanosaurus. Dato che entrambi gli esemplari sono immaturi, gli autori usano la mia recente analisi che integra filogenesi e ontogenesi (Cau 2024) per testare le affinità di questi taxa. L'analisi colloca il primo come sister-taxon di Sinosauropteryx prima, ed entrambi dentro un nuovo clade alla base di Coelurosauria che essi battezzano Sinosauropterygidae, riesumando la famiglia istituita per S. prima negli anni 90. Questo clade è sostanzialmente il "classico Compsognathidae" ma privo di Compsognathus, il quale risulta invece esterno a Coelurosauria (come altri "compsognathidi"). La nuova analisi colloca anche Mirischia, Huaxiagnathus e Sinocalliopteryx in Sinosauropterygidae.

Dei due esemplari, quello più interessante è sicuramente Huadanosaurus. L'esemplare mostra numerose caratteristiche tipiche dei tyrannosauroidi, nel premascellare, nasale, surangolare, vertebre presacrali, scapola, coracoide, omero, mano, ileo, pube, ischio e arti posteriori. Io sospetto quindi che esso sia un giovane Tyrannosauroide, non legato ai vari "sinosauropterygidi". Un elemento del cranio di Huadanosaurus è una fossa mascellare prossima alla sutura naso-premaxillare: una fosse simile si osserva in Dilong. Tuttavia, le proporzioni di scapola, coracoide e ileo escludono che esso sia un giovane Dilong. Potrebbe essere un individuo molto giovane di Yutyrannus? La forma dell'ileo è simile.

Ho controllato le codifiche di Huadanosaurus nella matrice che gli autori usano e basata sul mio studio del 2024, ed noto che alcune codifiche inserite dagli autori non corrispondono ai caratteri descritti nel testo. Siccome ho un articolo in revisione che apporta importanti modifiche alla mia analisi del 2024, non mi soffermo ora sui dettagli filogenetici.

Rimarco però che l'ipotesi che Huadanosaurus possa essere un giovane tyrannosauroide (e forse un sinonimo di un genere già istituito, come Yutyrannus) merita di essere approfondita.

The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything

Spinosaurus, Andangalornis, Scipionyx, Deinonychus, Tyrannosaurus. Cinque generi di dinosauro predatore che differiscono nell'anatomia, morfologia, ecologia, distribuzione geografica e stratigrafica vengono gettati nella mischia insieme... come potremmo avere la ben che minima idea di cosa possiamo aspettarci? (Immagini modificate da opere di D. Bonadonna, M. Hallett, C. Masnaghetti e E. Willoughby).

Il fisico e Premio Nobel Ernest Rutherford è noto per un'affermazione che fa infuriare praticamente tutti gli scienziati che non siano fisici: 

"All science is either physics or stamp collecting". 

Ovvero, tutta la scienza si divide nella fisica e nella collezione di francobolli.

Sebbene l'idea che "i veri scienziati sono solo i fisici e tutti gli altri sono solo dei raccoglitori di esemplari (i francobolli)" sia sicuramente radicale ed estremista (ed ovviamente è un'idea dei soli fisici, spero non tutti), credo che una generalizzazione della affermazione di Rutherford probabilmente troverebbe maggior sostegno, non soltanto in fisica. Questa ipotetica versione moderata della citazione rutherfordiana potrebbe suonare come: 

"All science is either theory or data collecting". 

Ovvero, nella scienza o si elaborano teorie oppure si raccolgono dati. [Notare che ho scritto "teoria", non "ipotesi"]. A rischio di essere crocifisso in sala mensa (cit.) da una legione di epistemologi non ho problemi a dichiarare che questa versione soft della citazione rutherfordiana sia un tarlo che più o meno consciamente ha condizionato la mia produzione scientifica fin da quando ero un ventenne fresco di laurea. Ovvero, per quanto raccogliere dati, scoprire nuovi fossili, aggiungere informazioni e descrivere nuove specie sia una parte fondamentale ed appassionante della scienza, una parte che io amo con tutto il cuore, al tempo stesso non ho mai voluto "limitarmi" solo a quello. Aggiungere nuovi dati non è fine a sé stesso, ma è finalizzato a qualcosa. Qualcosa di generalizzabile. Qualcosa che si può condensare sotto forma di struttura teorica di cui i singoli esemplari (e le singole ipotesi a loro dedicate) sono solo un caso contingente e particolare. Fin dalla tesi di laurea, più di venti anni fa, ho sempre pensato che parallelamente al mio contributo paleontologico in termini di nuove scoperte, nuovi esemplari, nuove specie, io dovessi anche dare un contributo scientifico in termini di teoria. Un contributo che forse avrebbe richiesto decenni di analisi, riflessioni, indagini ed elaborazioni, un contributo che forse è insensato e fallimentare fin dal principio, ma che deve comunque essere tentato, anche solo per scoprire che è errato.

Qualcuno ora si domanderà se abbia senso quanto ho scritto. Che tipo di teoria può mai elaborare un paleontologo che studia i dinosauri carnivori? Beh, io nello specifico sono un filogenetista dei theropodi non-aviani, e la filogenesi è uno degli elementi costituenti la macroevoluzione. Dopo decenni dedicati ad assemblare la mia matrice per ricostruire la filogenesi, credo che i tempi siamo maturi per fare un salto di qualità, e passare dalla mera elaborazione di una filogenesi alla spiegazione della Macroevoluzione di Theropoda. Perché una macro-filogenesi è solo la struttura portante dell'edificio, ma l'edificio è più della mera sovrapposizione di intonaco alla struttura. Ed è l'edificio ciò che giustifica l'assemblaggio della struttura. Anche se mai esplicitato, l'Evoluzione a Larga Scala di Theropoda è il fine ultimo di una "megamatrice" dedicata a tutti i dinosauri predatori. 

L'assemblaggio di un così grande dataset non è semplicemente una raccolta di osservazioni da incasellare. Il processo diviene progressivamente una riflessione sul come definire l'oggetto del campionamento, e di come la natura del fenomeno si rifletta nella sua codifica simbolica. "Cosa" dell'originaria storia evolutiva dei dinosauri carnivori persiste nella matrice? E cosa della idiosincratica mente del suo autore si sovrappone (più o meno consciamente) al fenomeno naturale? Una matrice filogenetica è difatti la formalizzazione di un insieme di affermazioni in merito all'omologia delle forme che osservo nel campione di specie analizzate. La filogenesi dei fossili non mette ordine tra le specie (qualunque sia il senso di quella parola in paleontologia), bensì tra le ipotesi in merito all'omologia delle morfologie fossilizzate. Ma non tutte le forme che osservo e che campiono sono plasmate dal processo che si spera di ricostruire. In breve, un filogenetista paleontologico non è un semplice raccoglitore di "dati" puri e intonsi forniti da Madre Natura, ma è in primo luogo un epistemologo che riflette sulla natura della macroevoluzione di un fenotipo parziale filtrato dalla tafonomia. 

Ricavare un albero parsimonioso e mappare questa o quella trasformazione morfologica e adattativa, oppure costruire qualche simpatica storia perfettamente sensata a posteriori plasmata sul cladogramma di turno, non è ciò che definisce veramente un paleontologo evoluzionista. La Scienza è la ricerca del perché dei fenomeni (le cause e le loro relazioni), non la semplice descrizione e catalogazione di esemplari.

Per snellire la questione, la riduco a due problemi, apparentemente separati.

In tutti questi anni, mano a mano che accumulavo esperienza ed informazioni, prendeva corpo dentro di me una prima domanda: l'albero evolutivo di Theropoda è puramente il prodotto di contingenze casuali, è un caotico intrico di rami e ramoscelli plasmato dalla storia della Terra su una materia biologica totalmente passiva, oppure esiste un qualche principio generale che, anche solo in forma parziale, indirizza, incanala e struttura la storia a grande scala dei dinosauri predatori? In parallelo a questa domanda, ed associata a lei, si sviluppava anche un secondo quesito: il modo con cui ricostruiamo la storia evolutiva dei dinosauri carnivori è in qualche modo viziato da errori metodologici che non riusciamo a cogliere e che distorcono il risultato delle nostre indagini? Con il passare degli anni, nella mia testa si consolidava l'idea che queste due domande fossero le manifestazioni di un singolo problema, che la soluzione di una delle due avrebbe portato anche alla soluzione dell'altra, e che qualora fossi stato in grado di risolvere queste due questioni, avrei ricavato uno strumento potente per spiegare innumerevoli particolarità e tendenze generali di Theropoda.

(c) Troco

Ad esempio, perché il gigantismo ricorre così spesso in Theropoda ma non in modo uniforme? Perché in certe comunità di dinosauri abbiamo tanti superpredatori giganti (a formare i così detti "triumvirati"), mentre in altre abbiamo solo un clade superpredatore gigante (nello specifico, Tyrannosauridae) a formare quelle associazioni che nel 2008 chiamai "tirannidi"*? E se il taxon apicale delle tirannidi è così efficiente da risultare il solo dominante nelle sue comunità, perché gli stessi tyrannosauridi predominano in tali ruoli apicali incontrastati solo negli ultimi 30 milioni di anni e solo in Asiamerica (la paleo-provincia biogeografica formata da Nord America occidentale e Asia orientale, collegate dal ponte di Bering) nonostante che il clade Tyrannosauroidea sia durato 100 milioni di anni e fu diffuso a scala globale? Perché le filogenesi di Theropoda emerse nell'ultimo trentennio sono così fortemente asimmetriche, con quasi tutte le linee principali che formano una serie parafiletica che conduce agli uccelli? Stiamo inconsapevolmente piegando l'albero evolutivo per conformarsi ad una semplice linea rivolta verso il piano corporeo aviano? Oppure il "piano corporeo aviano" è un vincolo generale dell'evoluzione dinosauriana? Se l'evoluzione di tante linee giganti è la norma in Theropoda, perché gli uccelli del Cenozoico ebbero sì un enorme successo numerico ma non replicarono mai le gloriose dinastie di predatori giganti mesozoici da cui discendono? Ed anche, perché, nonostante il loro successo, non esistono dromaeosauridi grandi come tyrannosauridi mentre abbiamo oviraptorosauri, ornithomimosauri e therizinosauri grandi come tyrannosauridi? Infine, se i compsognathidi sono davvero un gruppo artificiale formato dai giovani di grandi theropodi non imparentati strettamente tra loro, perché ciò non risulta mai nelle filogenesi, le quali tendono invece a confermare quel gruppo come un taxon monofiletico del tutto valido e genuino?

A prima vista, tutte queste domande sembrano slegate tra loro e si dedicano a fenomeni distinti e molto contingenti. Ciascuno dei menzionati quesiti è oggetto di ipotesi particolari (quando è esplicitamente oggetto di indagine) e non richiede di essere interpretato secondo un modello condiviso con gli altri. Eppure, proviamo a domandarci se essi possano trovare una spiegazione comune: potrebbero essere tutti la manifestazione di una singola "teoria generale" dell'evoluzione theropode? In breve, esiste una struttura unificata nella macroevoluzione di Theropoda che colleghi l'evoluzione del gigantismo, il tipo di comunità predatoria (ovvero, il numero e le relazioni tra le specie di theropodi carnivori nel medesimo ambiente) ed il diverso percorso evolutivo dei vari piani corporei nei dinosauri predatori?

In uno studio che pubblico oggi (Cau, 2024), sostegno che i fenomeni citati sopra siano riconducibili ad una teoria unificata che descrive a larga scala la macroevoluzione di Theropoda, non solo nel Mesozoico, ma anche nel Cenozoico! Questa teoria generale della macroevoluzione di Theropoda risulta come conseguenza della soluzione al "parodosso dei compsognathidi", ovvero, della dimostrazione che essi non sono un gruppo naturale bensì un artefatto dovuto ad un errore nel metodo tradizionale con cui abbiamo finora definito le filogenesi dei dinosauri predatori (e non solo).

La teoria che propongo può apparire a prima vista molto elaborata, ma una volta compresa nella sua struttura portante, è relativamente intuitiva, e potenzialmente feconda nella capacità di spiegare innumerevoli elementi della storia evolutiva di Theropoda.

[Avvertenza: La parte che segue è molto lunga ed articolata: ciò è necessario per spiegare il significato delle novità introdotte nel mio nuovo articolo. Se il lettore non vuole approfondire i dettagli e la logica di questa teoria, può passare direttamente al riassunto conclusivo a fine post. Altrimenti, può continuare la lettura.]

[ex-]Carcharodontosauri d'Italia [AGGIORNAMENTO DEL 18 APRILE 2024]

 

Ricostruzione in vivo basata su ricostruzione scheletrica di S. Hartman

AGGIORNAMENTO DEL 18 APRILE 2024: Nota Bene: parte di questo post è da oggi obsoleta, in particolare l'attribuzione di Scipionyx a Carcharodontosauridae. Tutti i dettagli della revisione qui: https://theropoda.blogspot.com/2024/04/the-rise-of-tyrannies-fall-of-nursery.html

Non sempre le scoperte paleontologiche più eccitanti richiedono una campagna di scavo in luoghi esotici o l'impiego di tecnologie fantascientifiche. A volte, la scoperta è sotto il nostro naso da decenni, ma non avevamo ricalibrato la mente per vederla. Può capitare, difatti, che le categorie con le quali analizziamo la documentazione fossile siano incapaci di superare uno scoglio concettuale, o tendano ottusamente ad arenarci su un banco di nozioni consolidato da decenni. Eppure, basta allontanarsi un attimo dalla riva, provare a immaginare un modo leggermente diverso per affrontare il mare, ed ecco che gli ostacoli si dissolvono, e ci immettiamo in nuova corrente virtuosa che ci porta rapidamente oltre l'ostacolo. 

Ad esempio, è possibile che per tradizione abbiamo persistito a considerare certi fossili sotto una certa luce, senza renderci conto che quella luce - da noi usata per osservare quel materiale - in realtà ci stava offuscando la vista, impedendoci di cogliere il vero aspetto di quei fossili. La luce della metafora può essere un sistema di classificazione, oppure un criterio per ricavare tale sistema di classificazione.

Per anni, mi sono domandato se un certo gruppo di theropodi, che quasi universalmente noi paleontologi abbiamo considerato come "valido", in realtà "non esista" ma sia solamente un effetto collaterale del nostro modo di guardare certi fossili, un modo di per sé corretto nella maggioranza dei casi ma che risulta sbagliato, persino dannoso, se applicato inavvertitamente dove non dovrebbe essere usato. 

Andiamo per gradi.

Esce oggi un mio articolo sui theropodi mesozoici italiani (Cau 2021). Si tratta di una recensione delle ricerche svolte su Saltriovenator e Scipionyx, sul perché essi siano dei fossili importanti e in cosa siano significativi. L'articolo non si limita a ripercorrere i lavori principali dedicati a questi fossili, ma porta anche un contributo nuovo ed originale, la possibile soluzione ad una questione su cui rifletto da molto tempo: cosa è Scipionyx? Ovvero, quale è la posizione filogenetica del primo dinosauro mesozoico italiano?

A prima vista, la domanda parrebbe già avere una risposta: la maggioranza dei lavori precedenti che hanno incluso Scipionyx nelle analisi filogenetiche tende a collocarlo consistentemente in un ramo dei coelurosauri basali, quello dei compsognathidi. Ed è proprio questo il punto su cui ho improntato la mia revisione. Se avete letto il primo volume ed il secondo volume de "La Rivoluzione Piumata" saprete che io non ritengo "Compsognathidae" un gruppo zoologico naturale (ovvero, monofiletico) bensì un "falso raggruppamento" (un assemblaggio polifiletico) in cui tendono ad essere collocati (dai paleontologi o dai programmi filogenetici usati dai paleontologi) vari theropodi che non sono realmente imparentati tra loro. L'ipotesi che sostengo ne "La Rivoluzione Piumata" e che elaboro in questo nuovo studio è che "Compsognathidae" - nella sua accezione attuale - sia un artefatto del modo con cui svolgiamo le analisi filogenetiche dei theropodi, un "errore" di metodo in cui cadiamo ogni volta che includiamo certi theropodi, quelli che appunto chiamiamo "compsognathidi".

L'ipotesi che sostengo è che il "tipo anatomico da compsognathide" non sia un vero piano corporeo di un gruppo zoologico bensì sia l'aspetto generale che molti tetanuri basali hanno durante una fase della vita dopo la schiusa. Detto in breve, ritengo che "compsognathide" sia la morfologia dei pulcini dei grandi tetanuri basali. Ovvero, ritengo che i pulcini dei megalosauroidi, degli allosauroidi e forse anche di certi tyrannosauroidi basali siano tutti più o meno conformati "come un compsognathide", e che pertanto questo ultimo nome non si riferisca ad una vera categoria zoologica bensì ad uno stadio di crescita comune a molti tipi di grandi theropodi.

[Sarei tentato di dire che Compsognathidae è un "grado sinontogimorfico" di Tetanurae... ma il neologismo è atroce]

[Notare che questa interpretazione è la medesima per cui concludiamo che Raptorex non sia un taxon valido ma solamente un tyrannosauride molto immaturo. I compsognathidi sarebbero l'equivalente carnosauriano di ciò che Raptorex è per i tyrannosauridi]

Il mio ragionamento parte da alcune intriganti caratteristiche dei "compsognathidi". Nessuna, presa isolatamente, è sufficiente per avvalorare la mia tesi, ma quando si combinano assieme rendono il sospetto sulla correttezza della mia tesi perlomeno legittimo.

1: I compsognathidi sono tutti piccoli (per gli standard theropodi non-maniraptori). In particolare, le dimensioni della maggioranza dei compsognathidi noti sono proprio quelle attese per i giovanissimi individui degli allosauroidi e dei megalosauroidi.

2: I compsognathidi sono vissuti in un preciso intervallo di tempo che equivale a quello dei tetanuri basali. I più antichi compsognathidi noti sono della fine del Giurassico, mentre i più recenti sono della fine del Cretacico Inferiore. Non si conoscono compsognathidi nella prima metà del Giurassico né nella seconda metà del Cretacico. Apparentemente, essi persistono quanto i tetanuri non-coelurosauri, e scompaiono assieme agli ultimi megalosauroidi e allosauroidi.

3: L'anatomia dei compsognathidi è "generalista", ovvero, non mostra peculiarità anatomiche uniche. Semmai, alcuni compsognathidi hanno alcuni caratteri che ricordano gli allosauroidi e i megalosauroidi, mescolati con tratti anatomici "non specializzati" (come la mancanza di ornamentazioni nel cranio).

4: Almeno una parte delle specie di compsognathidi è basata unicamente su esemplari molto immaturi. Oltre a Scipionyx, altre specie di "compsognathidi" (o di taxa considerati simili ai compsognathidi) sono note unicamente per esemplari stimati essere morti a pochi mesi di vita: Juravenator e Sciurumimus sono poco più maturi di "Ciro". Lo stesso olotipo di Compsognathus longipes, oltre a quelli di Sinosauropteryx*, Aorun e Haplocheirus*, sono tutti basati su esemplari molto giovani. Sono immaturi anche i due esemplari noti di Huaxiagnathus, così come l'olotipo di Nqwebasaurus e quello di Xunmenglong. Lo stato di crescita degli esemplari di Sinocalliopteryx non è chiaro, ma è significativo che l'olotipo non abbia la sinfisi ischiatica saldata, un tratto tipico dei giovani theropodi. Anche l'olotipo di Dilong è immaturo. Questa abbondanza di esemplari immaturi nei compsognathidi (o in specie attribuite a quel gruppo o considerate essere piccoli coelurosauri basali), spesso fossilizzati in eccellente stato di preservazione, è piuttosto anomala, dato che, solitamente, è molto raro rinvenire dei giovani di theropodi. Notare che interi cladi di Theropoda non hanno ad oggi fornito alcuno scheletro di individui a stadi così immaturi quanto i numerosi casi in Compsognathidae (ad esempio, Abelisauridae, Spinosauridae, Megaraptora). 

La tesi che sostengo qui è che tutti i 4 punti elencati sopra possono trovare una soluzione ammettendo che i compsognathidi non siano necessariamente dei "taxa reali" caratterizzati da una morfologia adulta "generalista" e piccole dimensioni, ma siano piuttosto basati su esemplari immaturi di specie che, da adulte, erano nel range "classico" dei grandi tetanuri basali.

Possiamo elaborare due versioni di questa tesi:

La versione forte: tutti i "compsognathidi" sono esemplari immaturi di grandi tetanuri.

La versione moderata: alcuni "compsognathidi" sono comunque genuini, sono specie con gli adulti di anatomia generalista e piccole dimensioni (e formano "Compsognathidae in senso stretto"), mentre altri sono "falsi compsognathidi" poiché basati su esemplari immaturi di grandi tetanuri che noi interpretiamo erroneamente come membri di "Compsognathidae in senso stretto".

Indipendentemente dalla versione che preferite, questa tesi genera una obiezione lecita: se questa interpretazione è valida, come mai le analisi filogenetiche tendono invece quasi universalmente a collocare questi theropodi dentro un medesimo ramo alla base di Coelurosauria invece che nei "rispettivi" gruppi di appartenenza? Il motivo è che stiamo sbagliando il modo con cui analizziamo filogeneticamente questi piccoli theropodi. Fintanto che includiamo questi theropodi dentro matrici filogenetiche costruite per analizzare le morfologie adulte, le analisi continueranno a produrre un risultato falsato dal modo stesso con cui immettiamo questi theropodi nell'indagine. Ovvero, se includiamo questi taxa dando per scontato che gli esemplari "compsognathidi" mostrino una genuina morfologia adulta (o comunque, prossima alla forma adulta), le analisi saranno inevitabilmente "viziate" da questa impostazione e "interpreteranno" la loro morfologia come una genuina forma di theropode adulto, raggruppando i vari esemplari immaturi dentro un clade basato proprio sui caratteri che li distinguono dagli altri tetanuri, ovvero, proprio la loro morfologia immatura! Questa ipotesi non è nuova, dato che altri autori in passato avevano colto il rischio di codificare esemplari immaturi nelle analisi tarate sulle morfologie adulte. Eppure, anche seguendo le raccomandazioni sollevate da quegli autori, i "compsognathidi" tendono a formare un clade. Come mai? In quei casi, gli autori si erano focalizzati sull'effetto di includere nelle filogenesi un singolo esemplare immaturo alla volta. Il problema però è che i "compsognathidi" sono tanti, e quando più esemplari "mal-codificati" sono immessi nella stessa analisi, la loro "mal-codifica" tende a rinforzare l'errore prodotto dal singolo esemplare, producendo "Compsognathidae". La novità del mio argomento è nel ritenere che Compsognathidae in toto sia un artefatto, non la mera collocazione dei singoli esemplari, e che tale artefatto derivi dalla inclusione simultanea di più esemplari immaturi, i quali "convergerebbero" in una posizione spuria (la base di Coelurosauria) formando un "falso clade", che per l'appunto è proprio Compsognathidae.

Se questa ipotesi è corretta, come possiamo risolvere l'inghippo? Se includere i taxa basati solo su esemplari immaturi nella analisi filogenetiche produce un risultato inevitabilmente falsato, allora come possiamo stabilire le effettive relazioni filogenetiche di questi esemplari? Nello studio pubblicato oggi, propongo un criterio per testare le affinità di questi fossili aggirando l'inghippo dato dalla loro condizione immatura, usando una procedura che "filtra" il segnale filogenetico "depurandolo" dalla immaturità dei compsognathidi pur mantenendoli dentro l'analisi (vi risparmio la trattazione tecnica). Ho applicato questo criterio a Juravenator, Scipionyx e Sciurimumus, ottenendo una possibile posizione filogenetica per questi taxa che non sia viziata dalla immaturità degli esemplari: Juravenator e Sciurumimus risultano dei megalosauroidi, mentre Scipionyx risulta un allosauroide carcharodontosauride. Mentre l'ipotesi che Juravenator e Sciurumimus siano megalosauroidi non è nuova (e, difatti, la mia analisi conferma tali suggestioni), l'ipotesi che "Ciro" non sia né un coelurosauro né un compsognathide, ma bensì un Carcharodontosauridae, è del tutto nuova, e non era mai stata proposta in passato.

Le posizioni filogenetiche di Juravenator, Scipionyx e Sciurumumus ottenute usando la procedura che descrivo nel mio nuovo studio volta a eliminare l'impatto delle loro morfologie immature. In rosso, la posizione che i tre occuperebbero seguendo la procedura "tradizionale": in quel caso, essi convergono tutti a formare un clade con Compsognathus.

La mia analisi ha identificato numerosi caratteri peculiari di Scipionyx, in varie parti dello scheletro, che lo distinguono dagli altri "compsognathidi" e che sono compatibili con uno status allosauroide. Ad esempio, la presenza di cinque denti premascellari (come Allosaurus e Neovenator), varie caratteristiche nel mascellare, nasale, postorbitale, frontoparietale e squamoso, una peculiare laminazione nelle vertebre del collo, la possibile pneumatizzazione delle caudali prossimali, ed alcuni elementi del bacino.

Scipionyx... un Carcharodontosauridae?

Sono sicuro che molti di voi stanno storcendo il naso. Insomma, da quando "Ciro" è stato scoperto, abbiamo sempre immaginato il primo dinosauro italiano come un piccolo carnivoro dall'aria agile e furtiva, affine ai parenti più prossimi degli uccelli; mentre i Carcharodontosauridi sono giganteschi super-predatori graviportali ben lontani come relazioni ed ecologia dall'origine degli uccelli. A prima vista, non pare proprio che, tra i theropodi, Scipionyx somigli ad un carcharodontosauride. Anche al non addetto ai lavori, la differenza di dimensioni tra il piccolo Scipionyx (lungo meno di mezzo metro) ed un allosauroide di 10 metri pare insormontabile. Tuttavia, il problema delle dimensioni è solo apparente.

Ribaltiamo la questione: quanto era grande un pulcino di allosauroide? Dato che in quel gruppo abbiamo specie i cui adulti variavano dai 7 ai 13 metri, quanto è realistico immaginare che il pulcino di questi animali fosse delle dimensioni di "Ciro"? Forse Scipionyx è troppo piccolo per essere interpretato in quel modo. Se potessimo stabilire che alla nascita un allosauroide era ben più grande di "Ciro", allora questo ultimo non sarebbe un valido candidato al ruolo di "pulcino allosauroide".

Abbiamo una prova diretta che "Ciro" ha le dimensioni giuste per essere il pulcino che cerchiamo. Per quanto rari e frammentari, esistono alcuni esemplari molto immaturi di allosauroidi che ci danno indicazioni sulle dimensioni dei loro pulcini nei primi mesi di vita. In particolare, esiste un mascellare dal Giurassico Superiore del Portogallo (Rauhut e Fechner, 2005) che è riferibile con grande sicurezza ad Allosaurus, dato che mostra caratteristiche tipiche di quel genere. Quel mascellare ha la texture tipica delle ossa molto giovani, ed è della stessa dimensione del mascellare di "Ciro" (lunghezza, 23 mm vs i 23.2 mm del mascellare di "Ciro"): ciò dimostra che nei primi mesi di vita, i pulcini di Allosaurus avevano le stesse dimensioni del piccolo dinosauro campano. Dato che Allosaurus ha dimensioni adulte intorno ai 10 metri, nulla vieta che anche gli adulti di Scipionyx raggiungessero dimensioni "allosauroidi".

Il mascellare dell'olotipo di Scipionyx (giallo) ha le stesse dimensioni di quelle di un esemplare molto giovane di Allosaurus (da Dal Sasso e Maganuco, 2012, e Rauhut e Fechner, 2005).

Da notare che Dal Sasso e Maganuco (2011) ipotizzano per Scipionyx una lunghezza adulta intorno a 2 metri, prendendo come riferimento altri "compsognathidi" come Sinocalliopteryx (i quali, come detto sopra, potrebbero essere esemplari immaturi a loro volta). Tuttavia, questa ipotesi contrasta con le dimensioni che gli stessi autori ricostruiscono per le uova di Scipionyx. Difatti, seguendo tale interpretazione, essi devono concludere che Scipionyx producesse uova relativamente voluminose per la sua taglia, una biologia riproduttiva che ricorderebbe alcuni uccelli moderni come il Kiwi, ma che non ha alcun equivalente tra i dinosauri mesozoici, i quali - specialmente i non-pennaraptori - tendono a produrre uova relativamente piccole rispetto alla mole adulta. Inoltre, questa ipotesi è difficilmente compatibile con l'anatomia della regione pelvica dei theropodi non-aviani, in particolare per la dimensione del canale pelvico a livello della base di pube e ischio e per la presenza di una sinfisi saldata sia tra i pubi che tra gli ischi che non permetterebbe alcuna dilatazione del canale pelvico al passaggio di un uovo di quella dimensione (negli uccelli moderni, ambo le sinfisi sono aperte).

La rivalutazione delle dimensioni adulte di Scipionyx nella "taglia allosauroide" risolve questo paradosso e riporta il rapporto tra taglia adulta e dimensione delle uova nel dinosauro italiano dentro il range usuale dei dinosauri mesozoici. Le dimensioni "allosauroidi" di Scipionyx implicano difatti un ovidotto e una cloaca con le dimensioni idonee per contenere un uovo come quello ipotizzato da Dal Sasso e Maganuco (2011), e permettono la produzione in contemporanea di più uova, in linea con la strategia riproduttiva "r-orientata" tipica dei dinosauri non-aviani.

(A) dimensioni di "Ciro" e dell'uovo di Scipionyx ricostruite da Dal Sasso e Maganuco (2011). (B) dimensioni adulte di Scipionyx ipotizzate da Dal Sasso e Maganuco (2011): notare il grande spazio occupato da un singolo uovo (giallo), una condizione che implicherebbe un'allentamento della sinfisi ischiatica ed una strategia riproduttiva "K-estrema" mai documentata finora in un dinosauro non-aviano. (C) rivalutazione della dimensione adulta di Scipionyx proposta nel mio studio: notare che in questo caso l'uovo (giallo) alloggia senza problemi nella regione cloacale, e permette la produzione simultanea di più uova, in accordo con la strategia riproduttiva "r" tipica dei dinosauri mesozoici. Silhouette in (C) modificata da una ricostruzione scheletrica di S. Hartman. 

Una volta risolto il "paradosso dimensionale", confrontiamo il mascellare di "Ciro" con quello del piccolo Allosaurus. 

A sinistra, su sfondo nero, il mascellare del pulcino di Allosaurus e quello dell'adulto. A destra, su sfondo bianco, il mascellare di Scipionyx e quello del carcharodontosauridae Acrocanthosaurus. Gli asterischi verdi indicano i caratteri che accomunano Scipionyx ed il pulcino di Allosaurus. Le lettere in rosso indicano i caratteri che accomunano tra loro i due esemplari di Allosaurus. Notare che questi caratteri distinguono Allosaurus dal carcharodontosauridae. I numeri in blu indicano i caratteri che accomunano Scipionyx e il carcharodontosauridae. Notare che questi caratteri distinguono il carcharodontosauridae da Allosaurus. Immagini modificate da Eddy e Clarke, 2011, Dal Sasso e Maganuco, 2012, Rauhut e Fechner, 2005, e Chure, 2020.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha una ampia finestra pneumatica nella fossa antorbitale (a), mentre Scipionyx ha una ridotta pneumatizzazione della stessa fossa, limitata all'angolo anteriore (1). Questi stessi caratteri distinguono i mascellari di molti carcharodontosauridi da Allosaurus. Interessante notare che il grado di pneumatizzazione del mascellare di Scipionyx ricorda più i carcharodontosaurini (come Shaochilong, Carcharodontosaurus e Giganotosaurus) che gli altri carcharodontosauridi (come Acrocanthosaurus o il mascellare riferito ad Eocarcharia).

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo rostrale ben squadrato e distinto (b), mentre quello di Scipionyx ha una più graduale transizione dal ramo ascendente al ramo rostrale (2). Questa stessa condizione distingue i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha i denti estesi quasi fino alla fine del mascellare (c), mentre in Scipionyx i denti terminano più anteriormente (3). Nel pulcino di Allosaurus, i denti hanno dimensioni più omogenee, mentre in Scipionyx i denti anteriori sono ben più grandi di quelli posteriori. Inoltre, la faccetta jugale del mascellare nel pulcino di Allosaurus è più corta e spessa (d), mentre in Scipionyx è più lunga e bassa (4). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi (ad esempio, Acrocanthosaurus e Concavenator) da Allosaurus. Da notare che in Scipionyx la parte del ramo posteriore del mascellare priva di denti si estenda ben oltre la barra lacrimale, proprio come in certi carcharodontosauridi (Acrocanthosaurus e Concavenator), a differenza degli altri allosauroidi (come Allosaurus) in cui il ramo posteriore del mascellare non si estende significativamente oltre la barra lacrimale.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo ascendente più largo e robusto e una fossa antorbitale più ampia (e), mentre in Scipionyx il ramo ascendente è più stretto e la fossa antorbitale più corta (5). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Ovvero, tutti i caratteri che distinguono Scipionyx dal pulcino di Allosaurus sono anche caratteri che distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus! Inoltre, gli unici caratteri che distinguono Scipionyx dai carcharodontosauridi (l'inclinazione [*] e la pneumatizzazione [**] del ramo ascendente del mascellare) sono anche caratteri che distinguono il pulcino di Allosaurus dall'adulto di Allosaurus.

La sola spiegazione di queste combinazioni di caratteri è che Scipionyx sia un pulcino di carcharodontosauride! 

Nota bene: l'attribuzione di Scipionyx ad Allosauroidea e Carcharodontosauridae si basa su una serie di dettagli anatomici, sia nel cranio che nel postcranio, non solo sul mascellare. Il mascellare è stato discusso più nel dettaglio poiché, fino ad ora, è l'unico osso di un pulcino allosauroide che sia stato analizzato nel dettaglio e confrontato con l'adulto (Allosaurus). Esso rappresenta la "stele di Rosetta" per confrontare "Ciro" con il pulcino di Allosaurus: la comparazione tra pulcino di Allosaurus con il suo adulto permettere di "calibrare" il confronto tra Scipionyx e carcharodontosauridi, svelando il legame "ontogenetico" tra questi ultimi.

Conclusioni

Riassumendo:

• Scipionyx è noto unicamente per un esemplare molto immaturo: tale immaturità "maschera" larga parte delle sue caratteristiche adulte e rende difficile collocarlo filogeneticamente.
• Compsognathidae potrebbe essere un "falso clade" in cui si collocano erroneamente esemplari immaturi di grandi tetanuri.
• Una volta "filtrato" dalle caratteristiche immature, Scipionyx mostra caratteristiche allosauroidi e carcharodontosauridi.
• L'olotipo di Scipionyx ha dimensioni e morfologia compatibili con un pulcino di carcharodontosauride.

La rivalutazione di Scipionyx come carcharodontosauride ha importanti implicazioni: esso è ora il più completo esemplare immaturo di quel clade, e fornisce una insostituibile fonte di informazioni per ricostruire la crescita di questi theropodi giganti. In particolare, l'eccezionale preservazione delle parti molli in questo fossile può diventare uno standard per l'anatomia interna di buona parte dei tetanuri, e non solo dei coelurosauri. Disporre degli organi interni di un theropode che non è prossimo agli aviani permette di estendere le nostre indagini e interpretazioni anche al di là della cornice sull'origine degli uccelli. Inoltre, la rivalutazione del fossile italiano è anche un invito ad essere molto cauti nella interpretazione filogenetica degli altri "compsognathidi".

Notate che questa ipotesi è perfettamente coerente con la documentazione fossile dei carcharodontosauridi: sia la collocazione geografica che quella stratigrafica di Scipionyx sono difatti pienamente compatibili con quelle dei carcharodontosauri, i quali sono ben documentati nel Cretacico Inferiore sia in Europa (Concavenator, Neovenator) che Nord Africa (Eocarcharia). Scipionyx rappresenta quindi per i carcharodontosauridi la prova di un ponte biogeografico tra i due lati della Tetide.

Sempre più evidenze geologiche e paleontologiche supportano l'ipotesi che almeno per una parte del Mesozoico, i territori da cui discende la penisola italiana fossero in gran parte emersi, e che probabilmente essi formavano un grande promontorio del Nord Africa. In particolare, sempre più evidenze supportano l'esistenza di una ampia estensione di territorio emerso nella seconda metà del Cretacico Inferiore, estensione che comprendeva almeno parte degli odierni Lazio, Campania e Sicilia. La presenza di titanosauri in Italia durante quel periodo è ormai un fatto. E nonostante persista l'idea che occorra interpretare questi fossili come casi di nanismo insulare, necessità logica per spiegare l'inaccettabile presenza di dinosauri in quello che, tradizionalmente, è visto come poco più che un arcipelago di isolette carbonacee, è ugualmente probabile che questi fossili siano esemplari immaturi, giovani di specie con dimensioni adulte medio-grandi, abitanti su grandi estensioni vegetate. 

Scipionyx e il titanosauro laziale erano specie animali di dimensioni significative, non dei nani. Questi animali testimoniano popolazioni che vissero e interagirono nello stesso momento geologico e sulla stessa grande estensione di terraferma. Essi sono le prove inequivocabili di una fauna italica in età Aptiano-Albiana composta almeno da Carcharodontosauridae e Titanosauria, del tutto analoga alle faune nordafricane note nel medesimo intervallo geologico, e con le quali era probabilmente in connessione diretta. Questo risultato ci fa ben sperare che anche altri membri di quelle associazioni nordafricane siano un giorno scoperti nella nostra penisola. La presenza di rebbachisauridi come Histriasaurus in livelli istriani un poco più antichi di quelli dell'Italia meridionale conferma questo scenario, e supporta la persistenza per un lungo intervallo di tempo di scambi faunistici tra queste zone con ambo i lati della Tetide.

Non mi stupirò il giorno in cui troveremo spinosauridi, abelisauridi e rebbachisauridi made in Italy.

Ringrazio la Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena per l'invito a pubblicare un contributo paleontologico sui loro Atti: è stata l'occasione per tradurre in una pubblicazione la lunga serie di appunti e riflessioni su Scipionyx che ho maturato negli ultimi 10 anni. La monografia di Dal Sasso e Maganuco (2011) è stata la ricchissima fonte di dati da cui "estrarre" il segnale allosauroide celato in "Ciro". Ringrazio anche Marco Auditore per l'uso delle sue ricostruzioni scheletriche nell'articolo.

Bibliografia:

Cau A. 2021 - Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy. Atti della Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena 152:81-95.

Dal Sasso C., and Maganuco S. 2011 - Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 281 pp.

*Note su due theropodi di "grado compsognathide" 

Haplocheirus. Questo probabile alvarezsauroide basale mostra numerosi caratteri simili ai compsognathidi. Recentemente, l'olotipo - ed unico esemplare noto - di Haplocheirus è stato ri-valutato come esemplare molto giovane e non più come un subadulto. L'immaturità dell'esemplare potrebbe spiegare le somiglianze con i "compsognathidi". L'analisi che ho pubblicato nel mio nuovo studio è stata sviluppata prima della pubblicazione di tale studio e quindi si basava sull'interpretazione originale che l'olotipo di Haplocheirus fosse subadulto. Questa revisione dell'esemplare non incide particolarmente sulla discussione dello stato compsognathide di Scipionyx, ma sarà inclusa in future iterazioni dell'analisi. 

Sinosauropteryx. Questo taxon mostra un intrigante mix di caratteri carnosauriani in una morfologia generale da "compsognathide". Nell'addome del più grande esemplare di Sinosauropteryx sono presenti delle strutture ovoidali interpretate come uova: in attesa di un'analisi dettagliata sulla natura di queste strutture, alcuni elementi mettono in discussione l'ipotesi che siano uova. Va notato in primis che la texture delle ossa di quell'esemplare è quella tipica dei giovani, e che le due "uova" sono posizionate distanti dal bacino, a ridosso dei gastrali, in una zona che probabilmente era occupata dall'intestino (usando Scipionyx come riferimento). Strutture simili sono presenti in un esemplare di Huaxiagnathus, in cui sono interpretate come contenuti stomacali. L'olotipo di Sinocalliopteryx presenta alcuni ciottoli all'interno della cavità addominale, nella medesima posizione. Un'ipotesi alternativa è quindi che queste "uova" siano dei resti di pasto (o dell'intestino stesso). In particolare, non sarebbe la prima volta che materiale ingerito e visibile nella cavità corporea di un theropode sia stato erroneamente interpretato come uova o follicoli ovarici. Pertanto, è plausibile che anche Sinosauropteryx sia basato solo su esemplari immaturi.

Alcune speculazioni (molto?) azzardate

Dilong potrebbe essere un sinonimo senior di Yutyrannus (oppure di Sinotyrannus)?

Nqwebasaurus e Santanaraptor potrebbero essere pulcini di megaraptori?

Huaxiagnathus-Sinocalliopteryx-Dilong potrebbero essere stadi della serie ontogenetica dei proceratosauridi (non necessariamente tutti taxa sinonimi, ma comunque manifestare diversi stadi della stessa serie di crescita)? 

Mirischia potrebbe essere un pulcino di Irritator? 

 C'è a sufficienza per riflettere sulla consistenza delle nostre ipotesi filogenetiche incentrate sui "compsognathidi"...

Problematicità di Ubirajara [AGGIORNAMENTO]

 

Diagramma dei resti conservati e ricostruzione di Ubirajara (da Smith et al. 2020)

Smyth et al. (2020) descrivono un esemplare parzialmente conservato di theropode dalla Formazione Crato (Cretacico Inferiore) del Brasile ed istituiscono Ubirajara jubatus.

L'esemplare è attualmente custodito in un museo tedesco, e fu espatriato alcuni decenni fa. Gli autori,  nessuno dei quali brasiliano, precisano che la modalità di espatrio e conservazione del fossile siano conformi alla legislazione brasiliana in materia di protezione del patrimonio culturale nazionale. Tuttavia, è doveroso rimarcare che alcuni paleontologi brasiliani abbiano notato online che le modalità di espatrio e pubblicazione di questo esemplare non siano conformi con la legislazione brasiliana.

Focalizzandomi sulle questioni paleontologiche, per le quali ho competenza, l'esemplare appare semi-articolato e parziale, dato che è privo del cranio, del bacino, degli arti posteriori e della coda. La colonna presacrale, il cinto pettorale e parte dell'arto anteriore sono in buono stato di preservazione. Inoltre, tracce di tessuti molli, in particolare del piumaggio, sono conservate attorno alle vertebre e agli arti anteriori: si tratta di uno dei pochi casi di resti di piumaggio in un dinosauro rinvenuto fuori dai celebri livelli Giurassico-Cretacici della Cina nord-orientale.

L'esemplare è interpretato essere immaturo in quanto non presenta la fusione completa degli archi neurali ai centri vertebrali corrispondenti. Gli autori classificano Ubirajara in Compsognathidae, un risultato confermato anche dalla mia analisi filogenetica. Tuttavia, è necessario rimarcare che numerosi taxa inclusi dall'analisi in Compsognathidae siano basati su esemplari immaturi, e che quindi non si possa escludere che questo risultato sia almeno in parte viziato dalla morfologia immatura condivisa da questi esemplari. Alcuni elementi dell'arto anteriore sono inusuali per un compsognathide, e potrebbero supportare altre posizioni in Tetanurae...

L'elemento più curioso di questo theropode è costituito da una striscia non-ossea che si irradia posteroventralmente allo scheletro, e che gli autori interpretano come una struttura tegumentaria rigida nastriforme, simile a quelle documentate in Beipiaosaurus. Sebbene gli autori ricostruiscano questa struttura come ancorata alla scapola, non ci sono evidenze di come articolasse al corpo, né che fosse isolata: la parziale disarticolazione dello scheletro e la frammentarietà della struttura nastriforme impediscono una qualsivoglia ricostruzione dell'aspetto esperiore dell'animale.

AGGIORNAMENTO DEL 23/12/2020: Alla luce delle problematiche etiche sollevate dalla comunità paleontologica brasiliana, l'articolo di Smyth et al. è stato ritirato. Non è chiaro quale sia il destino tassonomico di Ubirajara.

Bibliografia:

R.S.H. Smyth, D.M. Martill, E. Frey et al., A maned theropod dinosaur from Gondwana with elaborate integumentary structures. Cretaceous Research: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2020.104686

Nuovi Megaraptori dalla Thailandia - Prima Parte

Scenari filogenetici per i due nuovi theropodi thailandesi (da Samathi et al. 2019)

La Formazione Sao Khua, del Cretacico Inferiore della Thailandia, è una delle più interessanti associazioni a theropodi dell'Asia meridionale. In particolare, essa mostra una intrigante combinazione di forme, dal probabile sinraptoride Siamotyrannus, all'ornithomimosauro basale Kinnareemimus e l'enigmatico possibile spinosaurino Siamosaurus.

Samathi et al. (2019) descrivono due nuovi theropodi da questa formazione, rinvenuti in due località distanti circa 40 km una dall'altra. Il primo esemplare consiste di resti della colonna vertebrale, della mano e della gamba di dimensioni paragonabili ad Australovenator. Tutti gli elementi mostrano caratteri diagnostici dei megaraptori e sono riferiti alla nuova specie Phuwiangvenator yaemniyomi. Il secondo esemplare è meno completo, comprende principalmente elementi della gamba, e si distingue dal primo per caratteri della tibia e dell'astragalo. Esso è riferito alla nuova specie Vayuraptor nongbualamphuensis. 

Phuwiangvenator è chiaramente un megaraptoriano, probabilmente esterno a Megaraptoridae, ipotesi che è anche confermata dall'analisi di Samathi et al. (2019). L'olotipo di Vayuraptor è più piccolo di Phuwiangvenator, ed apparentemente riferibile anche esso a Megaraptora, sebbene l'analisi di Samathi et al. (2019) non permetta di collorarlo più precisamente di Coelurosauria.

Non ho ancora avuto modo di codificare questi due taxa nella mia matrice, quindi per ora non approfondisco la discussione sulle loro possibili affinità.

- to be continued -

Bibliografia:

Samathi, A., Chanthasit, P., and Sander, P.M. 2019. Two new basal coelurosaurian theropod dinosaurs from the Lower Cretaceous Sao Khua Formation of Thailand. Acta Palaeontologica Polonica 64 (in press).

I 10 enigmi più controversi di Theropoda

Ieri mattina, mi sono imbattuto in una vecchia lampada di ottone che emergeva dalla sabbia della spiaggia. L’ho presa in mano, e istintivamente sono stato preso dal desiderio di spolverarla. Con mio grande sbigottimento, dalla lampada è emerso un enorme eunuco blu con accento mediorientale, il quale si è presentato come “genio della lampada”. Egli mi ha offerto la possibilità di esprimere un desiderio, ed io, ovviamente, sebbene tentato di chiedere un assegno da 100 milioni di euro, ho poi chiesto un lagerstatte a theropodi del Giurassico nell’Appennino settentrionale.

Subito dopo, però, mi sono reso conto che, sì, ok, il lagerstatte dei nostri sogni è sicuramente bello, ma in realtà avevo almeno una decina di quesiti più urgenti che avrei desiderato fossero risolti. Non potendo più chiedere altri desideri al genio, li elencherò brevemente in questo post.

Perché solo i neornithi (=Aves sensu stricto) sopravvivono all’estinzione della fine del Cretacico?

I dinosauri si estinguono alla fine del Mesozoico. A parte gli uccelli. Ma non tutti gli uccelli sopravvivono. Ad esempio, gli enantiornithi, così abbondanti e di successo nel Cretacico, non sono arrivati al Cenozoico. Eppure, a prima vista non paiono tanto diversi dagli uccelli moderni (in realtà, le differenze ci sono, ma come inserirle nella discussione sulla loro estinzione?), quindi non è chiaro come mai i primi persistano e i secondi no. Qualsiasi sia la serie di fattori che portano all’estinzione di quasi tutti i dinosauri, perché un singolo clade di aviali persistette nonostante la completa scomparsa di tutti gli altri uccelli?

Balaur: dromaeosauride, uccello, o altro?

Questa è una mia vecchia ossessione. Per quanto abbia persino pubblicato un articolo tecnico che discute nel dettaglio questo tema, e sostenga che l’ipotesi “aviale” sia migliore dell’ipotesi “dromeosauride”, la mia speranza è che sia trovato qualche altro esemplare, possibilmente con resti del cranio. Solo questo chiuderebbe definitivamente la diatriba.

Cosa diavolo è Chilesaurus?

Tra tutti i dinosauri bizzarri scoperti di recente, Chilesaurus è il più enigmatico. La sua collocazione in Dinosauria produce molta omoplasia qualunque sia la posizione scelta. Auguriamoci che prossimamente sia pubblicata una dettagliata osteologia degli esemplari noti di questo stranissimo dinosauro. E che sia scoperto qualche altro “chilesauride” che funga da collegamento evolutivo con qualche clade.

Qual è l’immediato sister-group di Theropoda (ovvero, Saurischia vs Ornithoscelida)?

In parte collegata alla precedente questione, è la controversia su quale sia la topologia basale di Dinosauria, che, tradotto nella mia lingua, si traduce con: “i theropodi sono imparentati più strettamente coi sauropodomorfi o con gli ornithischi”? Potrebbe anche esserlo ad ugual misura con entrambi (ovvero, vince la terza opzione, Phytodinosauria).

Quanti spinosauridi coesistono nel Cenomaniano del Nord Africa?

I dinosauri dell’Africa sono tra i più enigmatici e affascinanti. Purtroppo, quasi sempre noti a partire da resti isolati e controversi. In particolare, la mancanza di elementi sovrapponibili tra i vari spinosauri trovati nel Kem Kem rende difficile concludere quanti taxa siano rappresentati in quell’assemblaggio fossilifero. Nello specifico, i fossili marocchini sono la medesima specie di quelli egiziani? Sigilmassasaurus è “Spinosaurus B”? E “Spinosaurus C” è Spinosaurus aegyptiacus? Sono tutti la stessa specie? Solo nuovi scheletri ed una migliore risoluzione stratigrafica in Nord Africa possono risolvere la questione.

Spinosaurus quanto era adattato alla vita acquatica?

In parte collegata alla questione precedente, è la discussione su quale sia l’anatomia e la ecomorfologia di Spinosaurus, in particolare l’esemplare molto controverso descritto alcuni anni fa e trovato in Marocco. Spinosaurus era bipede obbligato o facoltativo, quadrupede di necessità, tripode di compromesso, semiacquatico, pienamente terrestre, nuotatore più o meno efficiente? Un vero groviglio di questioni, anche queste in larga parte irrisolte a causa della frammentarietà dei resti a disposizione.

Dove si collocano i “bahariasauridi”?

Anche questo tema è in parte legato alla completezza del record fossile africano, sebbene la recente scoperta di Gualicho ed il suo probabile sinonimo Aoniraptor, entrambi in Patagonia, abbia portato positive informazioni per il più misterioso dei cladi di Theropoda, i “bahariasauridi”. In attesa della descrizione ufficiale di Deltadromeus, anche qui non possiamo fare altro che arrovellarci sulle omoplasie di questi grandi theropodi gracili, potenzialmente affini agli elafrosaurini, ai tyrannosauroidi, ai carcharodontosauri o chissà a chi altro ancora…

Dove si collocano i megaraptori?

Altro clade enigmatico e forse legato ai bahariasauridi, sono i megaraptori. Sono allosauroidi convergenti con i coelurosauri, oppure tyrannosauroidi basali? Oppure anche in questo caso risulteranno fuori dagli schemi consolidati? In questo caso, il problema non è di preservazione (abbiamo buoni resti di questi theropodi) ma di metodo filogenetico: occorre una dettagliata filogenesi alla scala di tutto Theropoda per testare simultaneamente tutte le opzioni in gioco.

Dove si collocano gli scansoriopterygidi?

Discorso analogo, ma ristretto ai coelurosauri, è dato dagli scansoriopterygidi. In attesa di scoprire qualche scheletro abbastanza completo che non sia compresso su un singolo piano di fossilizzazione, questi aberranti micro-theropodi potenzialmente dotati di patagio mostrano uno sconcertante mix di caratteri: un cranio da oviraptorosauro basale con un corpo vagamente simile agli aviali. Attendiamo la Stele di Rosetta dei pennaraptori…

I theropodi giganti erano piumati?

Infine, il più commerciale dei quesiti: il T-Rex era piumato o squamato? In questo caso, la questione è squisitamente tafonomica: per avere traccia della pelle occorre una combinazione peculiare di condizioni deposizionali. Cambiate le condizioni e cambierà il tipo di preservazione. Fintanto che non avremo un campione ampio di casistiche, sarà difficile interpretare il record fossile della pelle nei dinosauri. E leggere in modo “letterale” i fossili noti è potenzialmente fuorviante (ed ingenuo). Le micro-squamature rinvenute in potenziali impronte di lembi di pelle in alcuni tyrannosauridi non sono sufficienti per escludere il piumaggio in questi animali, anche perché è difficile confrontare queste impronte con la pelle di animali attuali: nessun animale piumato pesa varie tonnellate, e nessun animale squamato di grandi dimensioni mostra una micro-texture irregolare come quella presente in quei fossili. Cosa stiamo osservando? Ed una volta concluso quale fosse il tegumento dei tyrannosauridi, cosa possiamo dire degli altri grandi theropodi?

The Megaraptoran Battle: Tratayenia rimette la palla al centro (ed assist a Bahariasauridae)

(c) Emiliano Troco

Porfiri et al. (2018) descrivono un nuovo grande theropode dalla Formazione Bajo de la Carpa (Santoniano) della Patagonia, ed istituiscono Tratayenia rosalesi.

Questo nuovo theropode consiste di una serie vertebrale (dorsali posteriori e sacrali) quasi completa, più alcuni frammenti del bacino. Le vertebre mostrano una serie di laminazioni e pneumatizzazioni uniche, che supportano l'istituzione di un nuovo taxon. Porfiri et al. (2018) riferiscono Tratayenia a Megaraptora, clade che essi collocano nella parte basale di Coelurosauria, come alternative alle due ipotesi attualmente più dibattute per i megaraptoriani: se siano membri di Carcharodontosauria o di Tyrannosauroidea. Inoltre, gli autori suggeriscono uno scenario che anche Megamatrice avvalora da qualche tempo (ovvero, dopo la pubblicazione di Gualicho e Aoniraptor), ovvero che i Bahariasauridi (compreso Deltadromeus) siano membri di Megaraptora.

Purtroppo, Tratayenia non aggiunge molti dettagli per risolvere questa complessa questione filogenetica, e come gli stessi autori ammettono, solo una ampia analisi di Theropoda che campioni a larga scala potrà – forse – dare una collocazione robusta a questi taxa.

Bibliografia:

Porfiri, J.D., Juárez Valieri, Rubé.D., Santos, D.D.D., Lamanna, M.C., A. 2018. new megaraptoran theropod dinosaur from the Upper Cretaceous Bajo de la Carpa Formation of northwestern Patagonia, Cretaceous Research doi: 10.1016/j.cretres.2018.03.014.

Jehol Chrome - Compsognathid grade version

Recenti sviluppi nell'analisi dei pigmenti fossilizzati hanno prodotto una piccola (ma significativa) rivoluzione nella nostra visione dei dinosauri. Sebbene limitati a pochi taxa, e a pochi tipi di pigmento, ora abbiamo modo di determinare, anche solo indirettamente, alcune informazioni sulla colorazione in viva di alcuni taxa estinti.

Recentemente, è stato proposto che la distribuzione dei pigmenti in un nodosauride canadese sia un adattamento anti-predatorio. Studi analoghi avevano dedotto una colorazione mimetica in Psittacosaurus. Questo tipo di analisi non si limita alla colorazione dell'animale, ma genera implicazioni sul contesto ambientale dell'animale, dato che non tutti i tipi di mimetismo e colorazione risultano ugualmente adattativi in ambienti differenti.

fonte: Smithwick et al. (2017)

Seguendo questo filone di ricerca, Smithwick et al. (2017) hanno analizzato il primo taxon di dinosauro non-aviale del quale sia noto il piumaggio, l'ormai venerabile Sinosauropteryx prima.

I due esemplari meglio noti di Sinosauropteryx, di taglia leggermente differente, conservano entrambi tracce del piumaggio, sotto forma di impressioni carboniose. Questo piumaggio è preservato con diverse tonalità, distribuite in modo non-casuale sul corpo.

Filamenti più scuri sono presenti lungo il dorso, nella parte posterolaterale del cranio, tra l'orbita e il quadrato, e in fasce alternate lungo la coda. Smithwick et al. (2017) concludono che l'animale in vita avesse quindi una "mascherina" scura sugli occhi, e una coda a bande chiare e scure. Questo pattern cromatico ricorda vagamente alcuni lemuri e viverridi attuali. Gli autori hanno quindi testato gli "effetti" in termini di visibilità della colorazione di Sinosauropteryx in diversi contesti di luminosità e vegetazione. L'analisi conclude che la livrea di questo piccolo theropode costituisca una forma di adattamento ad ambienti relativamente poco vegetati ed aperti, nei quali il contrasto tra la regione dorsale scura e quella ventrale chiara fornisce il maggior grado di mimetismo con lo sfondo. La colorazione a bande della coda è più difficilmente interpretabile, sebbene essa possa essere interpretata in analogia con quegli animali odierni con code simili: è plausibile che la serie alternata di bande verticali "rompa" la silhouette del corpo e attiri i predatori verso la lunga coda piuttosto che verso il corpo e la testa. In ogni caso, la presenza in animali attuali di code con simili forme e colorazioni suggerisce che - qualunque sia la funzione - essa sia comunque una strategia adattativa e non una forma di selezione sessuale, e che tale strategia dovesse agire anche su Sinosauropteryx.
Pertanto, l'interpretazione del piumaggio in Sinosauropteryx fornisce indicazioni sull'eterogeneità ambientale da cui derivano i fossili del Biota Jehol: non soltanto abitanti degli ambienti fittamente vegetati chiusi hanno lasciato tracce fossili nei depositi lacustrini, ma anche rappresentanti di condizioni più aperte dal punto di vista vegetazionale.

Bibliografia:

Smithwick et al. 2017 - Countershading and Stripes in the Theropod Dinosaur Sinosauropteryx Reveal Heterogeneous Habitats in the Early Cretaceous Jehol Biota. Current Biology https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.032

Epistemologia del meme di Ornitholestes

Nel precedente post, ho giocato un po' con gli strumenti della filogenetica per provare a ricostruire l'evoluzione dell'icona di Ornitholestes dopo che fu creata da Knight nel 1914.

In questo tipo di analisi, è sempre bene ricordare che un programma di analisi dei dati vi produrrà sempre un output qualora voi immettiate un input analizzabile. Ma ciò non implica che tale output sia sensato. Il post si concludeva infatti con tale monito.

Ed in effetti, ritengo che l'albero ottenuto, per quanto simpatico nella sua forma, sia poco sensato nella sua consistenza. Il motivo principale è legato a due fattori:

• la quantità di dato
• il meccanismo reale che dovrebbe aver generato tale pattern

Nel primo caso, il dato utilizzato è ridotto. Usare solamente 10 caratteri binari per analizzare la diversità in un campione di 12 oggetti è una procedura relativamente debole sul piano statistico. Non si può escludere, difatti, che il risultato ottenuto sia un mero effetto di fattori casuali che in un campione ridotto rendono apparentemente simili oggetti che non hanno acquisito tale similitudine per effetto di cause comuni. In breve, è il classico caso di errore di campionamento. Il sospetto è fondato per tutti quei raggruppamenti con una bassa consistenza statistica (in questo caso, tutti).

Nel secondo caso, quale causa fisica può produrre iconografie simili? L'imitazione. L'imitazione è una relazione ordinata nel tempo: non si può imitare qualcosa che è nel futuro. Questo vincolo cronologico è stato incorporato nella analisi Bayesiana, ma di per sé stabilisce solamente la necessità di trovare gli “ancestori iconografici” nel passato di un'immagine. Nessuno può escludere che un'immagine abbia più di un ancestore, ovvero che sia il risultato di una “ibridazione memica”. Ad esempio, io potrei realizzare una immagine usando come riferimento la testa e arti di Knight 1914 ma la coda di Zallinger 1960. In casi come questi, l'analisi filogenetica, che discrimina solamente pattern dicotomici o lineari, ma non multiple ibridazioni che convergono in un discendente solo, è a priori incapace di testare questi scenari.

Concludo con un'altra analisi effettuata sulla medesima matrice usata nel precedente post, ma usando solo i dati morfologici e non la data di realizzazione. Una cluster analysis raggruppa le forme solamente in base al grado di somiglianza, senza badare al significato evoluzionistico di tale somiglianza (ovvero, se plesiomorfica o derivata). 

L'analisi mostra, in particolare, che Acheson 1962 e Kunstler 1974 sono praticamente indistinguibili (in base ai dati usati) da Knight 1914 e che tale somiglianza è statisticamente molto robusta. Tradotto in una interpretazione: Acheson e Kunstler (gli autori delle immagini) letteralmente copiarono di sana pianta Knight senza badare ad altre opere successive il 1914. Questa è una plausibile spiegazione del pattern osservato, ma che non potrebbe risultare da una analisi come quella svolta nel post precedente.

Morale della favola: gli strumenti analitici sono tanti e tutti utili. Ma sono solo macchine brute che processano numeri. Sta a noi capire se e quando servirci del loro operato. Ed occorre sempre sapere bene perché usarli e come interpretarli.

Tempo e modo nell’evoluzione memetica di Ornitholestes (1914-1977) usando l'analisi Bayesiana

Questo post è da annoverare nella lista dei 50 post più nerd nella storia della blogosphera.

Tutto è stato ispirato da questa immagine postata su twitter e Facebook da Mark Witton:

Essa mostra varie silhouette di ricostruzioni paleoartistiche di Ornitholestes, sovrapposte con la silhouette della prima (e abbastanza nota) ricostruzione di Ornitholestes, realizzata nel 1914 da Charles Knight. Il nome a fianco di ogni silhouette indica l’autore e l’anno della ricostruzione. Notate che ci sia una qualche variabilità ma anche una forte conservazione in determinati caratteri di queste versioni alternative ovviamente ispirate alla immagine originaria del 1914. La mia mente di filogenetista ha subito iniziato a ragionare se quelle diverse silhouette fossero il frutto di un qualche processo evolutivo, e quindi commentai sulla sua pagina Facebook di Witton che sarebbe stato interessante fare un'analisi filogenetica di quelle silhouette.

A quel punto, nacque l'idea del post.

Mentre ragionavo su come svolgere l'analisi filogenetica, la presenza delle date di realizzazione associate ad ogni immagine fece scattare una colossale deformazione professionale: e se applicassi i metodi filogenetici Bayesiani che includono il dato-tempo nelle analisi (oggetto della mia tesi di dottorato)?

E così ho fatto.

Ho stilato una lista di 10 caratteri morfologici che differenziano le varie silhouette (la lista può essere più ampia, ma mi pare che già così sia esaustiva della diversità nel campione):

[1] 'Mouth: open (0); closed (1).'

[2] 'Head orientation: ventral (0); antero/dorsal (1).'

[3] 'Neck: erect (0); projected anteriorly (1).'

[4] 'Right hand: ventral (0); at level (1) of mouth.'

[5] 'Left arm: pointing dorsally (0); pointing anteriorly (1).'

[6] 'Left knee: flexed (0); extended (1).'

[7] 'Left foot: extended (0); flexed (1).'

[8] 'Right leg: touch ground (0); raised (1).'

[9] 'Tail base: straight (0); flexed (1).'

[10] 'Tail tip position: level of head (0); below head (1).'

Ho codificato tutte le silhouette (inclusa quella di Knight 1914) per quest caratteri, ed ho caricato la matrice corrispondente, assieme ai dati cronologici di ciascuna silhouette in BEAST2, impostando come modello per l'albero il “Fossilized Birth-Death” model con “Sampled Ancestors”. Si tratta di un modello per la ricostruzione degli alberi che è in grado di determinare se uno o più taxa analizzati siano ancestori diretti di altri taxa inclusi nella analisi, e quindi non debbano essere analizzati come coppie di sister-taxa divergenti ma come punti di una singola linea evolutiva.

L'albero risultato dalla analisi è il seguente:

L'asse tempo è quello orizzontale. Le silhouette con il nome dentro un rettangolo sono antenati diretti delle silhouette successive.

L'analisi predice che Knight 1914 è l'antenato di tutte le altre silhouette. Pistorius 1958 non è antenato di alcuna silhouette successiva, e risulta sister-taxon dei restanti discendenti di Knight 1914, che formano un clade che battezzo Zallingeria, definito come “Zallinger 1960 e tutti i sui discendenti”. L'analisi predice che Pistorius 1958 e Zallingeria si sono separati memeticamente intorno al 1953. Inoltre, Zallinger 1960 genera direttamente Acheson 1962, il quale è l'antenato diretto di tutte le silhouette successive. Intorno al 1966, la linea memetica che porta a Branderberg 1969 si separa dalla linea che conduce agli Ornitholestes realizzati negli anni '70, i quali formano un clade chiamato Streetoidea, definito come “Street 1971 e tutti i suoi discendenti”. Ruth 1972 risulta il discendente diretto di Street 1971, ed è a sua volta l'antenato di tutte le silhouette successive. L'analisi predice che intorno al 1973 avviene una nuova divergenza memetica: una linea, detta Kunstleridae (definita come “Kunstler 1974 e tutti i suoi discendenti”), si separa da un'altra linea, detta Casellidae (definita come “Caselli 1975 e tutti i suoi discendenti”). All'interno dei Kunstleridae, Allen 1976 è l'antenato diretto di Zallinger 1977 (che non discende quindi direttamente da Zallinger 1960), mentre nei Casellidae, Hildebrandt 1976 è il discendente di Caselli 1975.

Interessante osservare che 2/3 delle silhouette analizzate si possono considerare come antenati di altre silhouette (ovvero come punti di una singola linea evolutiva), e che la storia paleoartistica di Ornitholestes nell'intervallo 1914-1977 si possa descrivere con una singola sequenza principale e solamente 3 eventi di divergenza “artistica” (la divergenza Pistorius-Zallengeria, la divergenza Branderberg-Streetoidea, e la divergenza Casellidae-Kunstleridae).

Quanto questo post è idiota e senza senso, e quanto potrebbe essere una interpretazione plausibile delle varie influenze che in 60 anni hanno plasmato (in modo alquanto conservativo) l'immagine di Ornitholestes?

Lascio a voi questa valutazione.

Un test sulla posizione filogenetica della coda nell’ambra

La straordinaria scoperta di un frammento di coda di dinosauro piumato conservato nell’ambra ha sicuramente stimolato l’entusiasmo e l’immaginazione di molti. Come ho scritto nel precedente post, purtroppo la preservazione delle parti ossee della coda è molto scarsa, e questo preclude una comparazione diretta con la maggioranza dei dinosauri fossili. Alcune caratteristiche generali di come dovrebbero essere queste vertebre è deducibile dalla forma generale della coda. Inoltre, per almeno tre vertebre è stato possibile stimare perlomeno le proporzioni, tra cui un rapporto lunghezza-ampiezza superiore a 3. Inoltre, pare che non ci siano elementi sviluppati dell’arco neurale né archi emali, una combinazione di fattori che porta a collocare questo frammento di coda nella parte distale della serie vertebrale. Il piumaggio è in effetti la parte più diagnostica tassonomicamente, e ciò è paradossale, dato che il piumaggio nei dinosauri mesozoici è noto solo in un gruppo ristretto di specie.

In questo post, voglio comunque fare un test filogenetico in base alle informazioni note deducibili dalle scansioni tomografiche realizzate. Anche se il mix di caratteri propende per collocare questo frammento nella regione distale della coda, ho svolto tre test, supponendo, alternativamente, che questo frammento sia collocabile nella parte prossimale, intermedia o distale della coda. Sebbene il numero di caratteri deducibili e codificabili sia molto ridotto, sarà interessante vedere se ci siano dei cladi che più di altri possono essere considerati dei candidati plausibili nei quali collocare questo esemplare.

Ecco i risultati dell’immissione dell’esemplare in Megamatrice.