Venetoraptor e l'eredità di Cuvier

Immagine da Müller et al. 2023.

Nel Quinto Volume de La Rivoluzione Piumata, dedicato agli pterosauri, ho affrontato l'origine di Pterosauria e la controversia intorno alle varie ipotesi proposte dai paleontologi per collocare questi bizzarri animali volanti all'interno di Reptilia.

L'ipotesi più solida e analizzata è che Pterosauria sia un parente prossimo di Dinosauria e che i due gruppi formino un clade chiamato Ornithodira, all'interno di Archosauria. Analisi indipendenti di più autori, anche svolte da me, confermano questo scenario.

Sempre nel Quinto Volume de La Rivoluzione Piumata, ho dedicato un capitolo alla omologia della mano degli pterosauri, ed alla controversia sulla identificazione delle dita nella mano di questi rettili, controversia che risale alla prima metà dell'Ottocento. Gli pterosauri, difatti, hanno una mano molto modificata, che non ricade automaticamente dentro i modelli anatomici "classici" dei rettili.

Come conclusi in quel capitolo, noi accettiamo l'ipotesi che la mano tetradattila degli pterosauri sia formata dalle prima quattro dita della mano classica rettiliana, e che quindi in Pterosauria sia scomparso il quinto dito (omologo al nostro mignolo). Tale ipotesi, è bene rimarcarlo, era fondata su argomenti anatomici, ma non aveva supporti paleontologici: non esisteva una specie fossile dotata di una "mano transizionale" intermedia tra quella classica e quella pterosauriana.

Ieri, è stato pubblicato un nuovo rettile triassico che porta per la prima volta un solido sostegno paleontologico all'interpretazione classica sulla omologia della mano pterosauriana. Un nuovo fossile triassico brasiliano, Venetoraptor, conserva per la prima volta una mano quasi completa in un potenziale pterosauromorfo non-pterosauro. La mano è pentadattila, quindi ci permette di stabilire l'omologia delle quattro dita pterosauriane da un modello non ancora specializzato. I metacarpali sono progressivamente più lunghi partendo dal primo fino al quarto, e sono seguiti da un piccolo quinto metacarpale ben più gracile delle altre dita. Ovvero, Venetoraptor ha un pattern di proporzioni nei primi quattro metacarpali che rispecchia fedelmente proprio le proporzioni delle ossa metacarpali degli pterosauri triassici (nei quali i metacarpali sono propressivamente più lunghi partendo dal primo fino al quarto), seguito da un quinto metacarpale ridotto, chiaramente vestigiale. Questo significa che le quattro dita pterosauriane sono omologhe alle prime quattro dita rettiliane, che il dito alare è omologo al quarto dito (anulare) e che il dito scomparso è il quinto. Venetoraptor mostra che nei primi pterosauromorfi il quindi dito era presente ma era già in parte ridotto. 

Questo scenario conferma l'ipotesi originaria di Cuvier sulla omologia delle dita pterosauriane.

Bibliografia:

Müller, R.T., Ezcurra, M.D., Garcia, M.S. et al. New reptile shows dinosaurs and pterosaurs evolved among diverse precursors. Nature 620, 589–594 (2023). https://doi.org/10.1038/s41586-023-06359-z

Nuovo sostegno al legame tra dinosauromorfi e pterosauromorfi

 

Il modello standard delle relazioni tra i pan-aviani

I miei venticinque lettori ricorderanno che nei primi capitoli del Primo Volume de La Rivoluzione Piumata, ho introdotto i vari gruppi di rettili triassici che formano la parte iniziale della storia dei pan-aviani (ovvero, il ramo degli arcosauri che conduce agli uccelli). In particolare, ho concentrato l'attenzione su forme come gli afanosauri (di recente istituzione) e i primissimi dinosauromorfi, tra cui i lagerpetidi. Un terzo ramo di pan-aviani, o potenziali tali, è più problematico: gli pterosauri, i celebri rettili volanti mesozoici. 

Le origini degli pterosauri sono controverse, in particolare perché la documentazione fossile di questo gruppo non ci ha ancora fornito dei fossili che colleghino in modo inequivocabile i rettili volanti “veri e propri” con qualche altro gruppo di rettili triassici. In breve, ci mancano le "forme di transizione" che mostrino una indiscutibile origine della morfologia degli pterosauri da quella condivisa con gli altri pan-aviani. Sebbene la maggioranza dei paleontologi ritenga che pterosauri, dinosauri, lagerpetidi e afanosauri siano tutti membri di Pan-Aves, le prove anatomiche sono ambigue e in alcuni casi contraddittorie, e non è perfettamente delineata la sequenza di comparsa e fissazione delle innovazioni anatomiche che supportano questo scenario. L'interpretazione più seguita (immagine in alto) colloca gli afanosauri alla base dei pan-aviani, e gli pterosauri come ramo appena più prossimo al gruppo formato da lagerpetidi e dinosauri (gruppo, questo ultimo, detto Dinosauromorpha). Due tra i fattori che rendono questo scenario ancora in parte controverso sono la mancanza di informazioni sull'anatomia di buona parte dello scheletro dei lagerpetidi e, ripeto, la mancanza di “proto-pterosauri” che colmino il divario anatomico tra gli pterosauri “veri e propri” e gli altri pan-aviani.

In uno studio pubblicato oggi (Ezcurra et al. 2020), comprendente un folto team internazionale tra cui anche Fabio Marco Dalla Vecchia, sono presentate nuove informazioni sull'anatomia dei lagerpetidi che collegherebbero questi ultimi agli pterosauri, uno scenario inedito e che in parte rivoluziona la nostra visione di come i rettili volanti si inseriscano nella base della storia pan-aviana.

Lo scenario in Ezcurra et al. (2020)

In particolare, la scansione di un neurocranio ben conservato e riferito al lagerpetide Dromomeron ha permesso di identificare in questo gruppo una serie di caratteristiche in comune con gli pterosauri. Inoltre, la scoperta della dentatura del lagerpetide Ixalerpeton mostra denti dotati di cuspidi, condizione che si osserva anche in vari pterosauri triassici. Interessante risultato di questo studio è anche la conferma di Scleromochlus come membro di Pterosauromorpha, nonostante una recente revisione abbia sostenzialmente criticato questo scenario. Per quanto rivoluzionaria, questa nuova ipotesi non stravolge i fondamenti del "modello standard". Se questo scenario sarà confermato da studi ulteriori, l'interpretazione classica dei lagerpetidi, visti come dinosauromorfi primitivi, sarà sostituita dalla loro ricollocazione lungo la parte basale della linea pterosauromorfa. Questo, unito alla “conferma” di Scleromochlus negli pterosauromorfi, rafforza quindi il “modello standard” per l'origine degli pterosauri a partire da piccoli pan-aviani di struttura gracile.

(c) R. Nogueira

Bibliografia:

Martín D. Ezcurra, Sterling J. Nesbitt, Mario Bronzati, Fabio M. Dalla Vecchia, Federico L. Agnolin, Roger B. J. Benson, Federico Brissón Egli, Sérgio F. Cabreira, Serjoscha W. Evers, Adriel R. Gentil, Randall B. Irmis, Agustín G. Martinelli, Fernando E. Novas, Lúcio Roberto da Silva, Nathan D. Smith, Michelle R. Stocker, Alan H. Turner, Max C. Langer. 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature.

Nuovi attori alla divergenza tra uccelli e coccodrilli

Ricostruzione composita dei resti di Teleocrater (da Nesbitt et al. 2017). I diversi colori nella ricostruzione scheletrica riflettono i diversi esemplari utilizzati come riferimento.

Tra gli animali viventi, i coccodrilli sono quelli più strettamente imparentati con gli uccelli. Questo legame, che fonda il clade Archosauria (che, in versioni minoritarie, è detto Avesuchia, per usare Archosauria in una accezione più ampia e tradizionale, comprendente il gruppo oggi chiamato Archosauriformes), è basato su una enorme quantità di prove, non solo fossili. Anzi, le basi biologiche attuali della validità di Archosauria sono probabilmente più robuste di quelle paleontologiche: sono dati genetici, fisiologici, etologici, raramente evidenti nei fossili. Ma i fossili hanno un'importanza fondamentale, perché sono i soli a mostrarci i protagonisti del processo evolutivo, un processo spesso con risvolti inaccessibili dalla sola osservazione nei viventi.

I due rami principali di Archosauria hanno vari nomi, a volte intercambiabili: la linea degli uccelli è chiamata Pan-Aves, Avemetatarsalia, Ornithosuchia. Questo ultimo nome è fuorviante e ormai in disuso: esistono infatti gli Ornithosuchidae, ma che non sono parte della linea aviana di Archosauria (anzi, sono nella linea coccodrilliana). Siccome non ha molto senso dire che Ornithosuchus – in quanto membro della linea coccodrilliana - non è un Ornithosuchia, questo ultimo nome è stato abbandonato. Il nome citato più spesso per la linea aviana di Archosauria è Ornithodira. Il nome però non indica l'intera linea che va dalla origine di Archosauria e conduce fino agli uccelli odierni: Ornithodira è infatti il nome del nodo che comprende pterosauri e dinosauromorfi. Diamo per scontato che (quasi) tutti siano concordi che gli pterosauri sono sulla linea aviana di Archosauria. Ad essere sincero, io tale scontatezza non la darei così solidamente. Sì, essa è la posizione più ampiamente riconosciuta per gli pterosauri, ma non per questo definitiva. Io, ad esempio, non scommetterei molto sulla robustezza di tale legame. Ma non è questa la sede per disquisire sugli pterosauri. La questione di Ornithodira vs Pan-Aves (Avemetatarsalia) potrebbe essere triviale. Un nome vale l'altro, basta che ci intendiamo su cosa stiamo menzionando. Ed, in effetti, fino ad ora, i due nomi potevano essere usati come sinonimi (almeno nel contenuto, non nella forma), dato che non si conosceva alcun membro della linea aviana che fosse più basale degli pterosauri. Pertanto, tutti i pan-aviani noti risultavano automaticamente anche ornithodiri, e quindi i due nomi si potevano usare allo stesso modo.

Fino a ieri.

Nesbitt et al. (2017) descrivono i resti di alcuni rettili africani di età medio-Triassica, in parte noti da alcuni decenni ma mai studiati nel dettaglio, più vari resti associati rinvenuti di recente, ed istituiscono Teleocrater rhadinus.

Teleocrater è il più classico rettile triassico: è bello coccodrilloso, con questo aspetto “preistorico”, ma di una preistoria vintage, come solo nel Triassico sapevano fare. A parte le battute, questo nuovo taxon è molto interessante, perché mostra una morfologia arcosauriana “ibrida”, con caratteri che prima si ritenevano tipici solamente dei dinosauri, associati a caratteri da archosauriforme più basale. Nesbitt et al. (2017) dimostrano che Teleocrater è imparentato con altri enigmatici archosauriformi triassici, e formano un clade battezzato Aphanosauria. Il motivo per cui parlo di questo simpatici rettili triassici e del loro clade nuovo di zecca, è che Aphanosauria risulta alla base di Pan-Aves (Avemetatarsalia), e risulta il sister-taxon di Ornithodira. In breve, Teleocrater è l'esempio meglio conservato noto finora di quale doveva essere l'aspetto dei primissimi ancestori degli uccelli (e di tutti i dinosauri) appena dopo la separazione della linea aviana da quella coccodrilliana. Guardare Teleocrater è per un paleoornitologo l'equivalente per un paleomammalogo di guardare un caseide. Più basale di così, un “proto”-uccello non può esserlo. Ed, in effetti, Teleocrater ha il diritto di essere considerato “il primo uccello” molto più di Archaeopteryx, se non altro perché è vissuto 90 milioni di anni prima. Tuttavia, sarebbe errato e fuorviante vedere questo nuovo taxon (e Aphanosauria) come dei precursori diretti della linea dinosauriana. La loro primitività è combinata con chiare specializzazioni, specialmente nelle vertebre.

Aldilà dei particolari dettagli anatomici, è interessante osservare il bauplan di questi primissimi pan-aviani, perché smentisce l'iconografia classica del “proto-archosauro” ancestrale. Innanzitutto, gli Aphanosauria non mostrano adattamenti al bipedismo. Generalmente, l'ultimo antenato comune di tutti gli arcosauri è rappresentato come un piccolo bipede, caratterizzato già da una marcata disparità dimensionale tra arti anteriori e posteriori. La storiella adattazionista classica ci dipingeva questo alfiere del bipedismo che, sollevandosi su due zampe, avrebbe aperto scenari adattativi nuovi e rivoluzionari, conducendo entro fine Triassico a forme volanti, cursorie, predatori e giganti... Teleocrater è invece quadrupede, e privo di adattamenti per una postura parasagittale o tendente al bipedismo. E, ad essere onesti, non dovremmo nemmeno stupirci. Gli pterosauri triassici non mostrano adattamenti al bipedismo. I silesauridi sono quadrupedi. In breve, il bipedismo di stampo dinosauriforme è probabilmente una derivazione successiva, e non il primissimo stadio della storia che porta ai campioni del bipedismo (aka, dinosauri), come invece è stato rappresentato per oltre un secolo. Qualsiasi sia stato il motore adattativo che condurrà ai dinosauri, non era ancora acceso quando una linea di arcosauriformi si scisse in due discendenti che, 250 milioni di anni dopo, sarebbero stati chiamati “uccelli” e “coccodrilli”.

Bibliografia:

Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature. doi:10.1038/nature22037

"Thecodontosaurus" alophos vs Nyasasaurus parringtoni AGGIORNAMENTO

Cervicali anteriori di SAM-PK-K10654 (modificato da Nesbitt et al. 2012)

Nello studio che istituisce Nyasasaurus, Nesbitt et al. (2012) includono come esemplare riferito a Nyasasaurus parringtoni una serie di vertebre presacrali (tre cervicali anteriori e due dorsali) di un dinosauriforme di dimensioni paragonabili a quelle dell'olotipo. Queste vertebre, che formavano a loro volta il tipo di Thecodontosaurus alophos -un probabile nomen dubium-, sono caratterizzate da un marcato allungamento delle cervicali (per gli standard archosauriformi basali), presenza di un dislivello dorsoventrale tra le faccette anteriore e posteriore, una fossa posterolaterale dell'arco a livello della base delle postzigapofisi, e ridotte epipofisi. Le fosse prespinali sono profonde, ed è presente una lamina interpostzigapofiseale. Le dorsali sono ugualmente allungate e presentano iposfene.  Il mix di caratteri è quello che mi aspetterei per un saurischio basale... 

Sebbene Nesbitt et al. (2012) riferiscano l'esemplare (SAM-PK-K10654) a Nyasasaurus, nelle vertebre in questione non sono identificabili autapomorfie di questo taxon, e l'attribuzione è dovuta solamente alla simpatria, alla dimensione comparabile ed alla generale simplesiomorfia condivisa da dinosauriformi prossimi alla base di Dinosauria. Può essere che in futuro questi resti siano attribuibili a Nyasasaurus in base a nuovi fossili che nostrino in un solo individuo tutti i caratteri appena citati assieme ad un omero come quello di Nyasasaurus, ma fino ad allora tale attribuzione è una da considerare una forzatura.

Come suggerito da un commento di Mickey Mortimer, è opportuno testare in Megamatrice le affinità dei due esemplari separatamente.

Il risultato dell'analisi con i due esemplari separati colloca l'olotipo di Nyasasaurus e SAM-PK-K1065 come sister-taxa, e ciò quindi non smentisce l'attribuzione del secondo al primo sostenuta da Nesbitt et al. (2012). La disgiunzione dei due OTU, tuttavia, assieme ad alcuni aggiornamenti di codifiche che ho realizzato oggi, ha lievemente alterato la posizione di Nyasasaurus rispetto al precedente analisi: esso è sempre in Sauropodomorpha, ma in posizione più basale rispetto alla precedente. Ciò riduce il numero di ghost-lineages da imporre calibrando il cladogramma con la stratigrafica. Pertanto, anche se lievemente modificate nei dettagli (tra cui l'entità delle diversificazione sauropodomorfa all'Anisico), le conclusioni del precedente post paiono confermate.

Aggiornamento del 07 dicembre 2012
Alla luce di alcune considerazioni discusse nel post, ho aggiornato Magamatrice, in particolare ho rivisto alcune delle codifiche di Panphagia e Pampadromaeus [con una matrice con 1530 caratteri è necessario ogni tanto fare il rodaggio anche dei taxa già inseriti, per controllare eventuali codifiche errate o mancanti]: il risultato, relativo alle posizioni di Nyasasaurus e "T." alophos, è il seguente:
Nyasasaurus è risultato un Saurischia incertae sedis: le sue posizioni alternative sono come saurischio basale, come sauropodomorfo e come theropode sister-taxon di Tawa.
"T." alophos risulta stabilmente un sauropodomorpho.
Per ora, non è possibile discriminare le alternative se siano sinonimi o meno: in attesa di nuovi dati futuri, i due OTU restano distinti per non creare una chimera.

Bibliografia:

Nesbitt SJ, Barrett PM, Werning S, Sidor CA, Charig AJ. 2012 The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol Lett 9: 20120949.

Nyasasaurus parringtoni: il più antico dinosauro?

Come ho manifestato più volte, io sono un fan delle rivalutazioni museali: la pratica di riaprire i vecchi cassetti delle collezioni museali, spesso chiusi da molti decenni, per riprendere in mano esemplari meritevoli di una seconda opportunità, o di una revisione alla luce dei progressi paleontologici avvenuti da quanto tale cassetto fu chiuso.

Inoltre, sono un fan dei taxa basali, prossimi all'origine delle principali linee evolutive. In più, sono un patito dei fossili frammentari, apparentemente secondari ma invece ugualmente preziosi (anzi, più preziosi proprio perché frammentari). Infine, ho un debole per i fossili africani.

Mescolate quindi queste differenti passioni e otterrete un post molto meritevole di essere scritto.

Alan Charig, paleontologo inglese scomparso una quindicina di anni fa (il "padre" di Baryonyx, per intenderci) nella sua tesi di dottorato descrive una serie di fossili di età medio-Triassica dalla Tanzania. Da alcuni di questi esemplari egli identificò un possibile proto-dinosauro, che battezzò "Nyasasaurus parringtoni". L'esemplare ha subìto un oblìo di molti lustri fino ad oggi, quando Nesbitt et al. (2012) ridescrivono nel dettaglio Nyasasaurus e ne stabiliscono le affinità dinosauriformi. Nyasasaurus è basato su un omero parziale ad una serie di vertebre: sia l'omero che le vertebre presentano sinapomorfie dinosauriformi e dinosauriane, come l'espansione e curvatura della cresta deltopettorale, la presenza di fosse pneumatiche nelle cervicali e di iposfene nelle dorsali. Le sacrali incudevano una terza vertebra. L'analisi di Nesbitt et al. (2012) non risolve la posizione di Nyasasaurus aldilà di Dinosauriformes più vicino a Dinosauria rispetto a Silesauridae, con incertezza se Nyasasaurus sia effettivamente interno o meno a Dinosauria.

Megamatrice colloca Nyasasaurus in Guaibasauridae, come Sauropodomorpha basale, anche se, data la frammentarietà del nuovo taxon africano, la relativa omoplasia della base di Saurischia e la campionatura non elevata di Sauropodomorpha, considero questo risultato come provvisorio e suscettibile di modifiche.

Posizione di Nyasasaurus secondo Megamatrice. Neotheropoda collassato per brevità.

Nyasasaurus è risalente all'Anisico, simpatrico del silesauride Asilisaurus, e precede tutti gli altri Dinosauria noti di circa una decina di milioni di anni: se la sua posizione interna a Dinosauria (se non addirittura in Sauropodomorpha) fosse confermata, ciò implicherebbe una massiccia fase di radiazione e cladogenesi di Dinosauriformes precedente l'Anisico, quindi quasi a ridosso del limite Permo-Triassico. Ciò avrebbe interessanti implicazioni sui modi e tempi dell'origine dei dinosauri.

Bibliografia:

Nesbitt SJ, Barrett PM, Werning S, Sidor CA, Charig AJ. 2012 The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol Lett 9: 20120949.

Coming Soon: Il più antico dinosauriforme prossimo alla base di Dinosauria

_Decuriasuchus_ ed una lezione per l'etologia ingenua nei theropodi

Abstract. Franca et al. (2011) describe the new taxon Decuriasuchus, based on a bonebed of "rauisuchians" from the Middle Triassic of Brazil. It is the oldest evidence of gregarious behaviour among archosaurs. Based on the taphonomy of the site, it's not necessary to infer a sociality more complex than the one among modern crocodiles. 
Franca et al. (2011) descrivono la più antica evidenza di comportamento gregario in Archosauria: si tratta dell'associazione dei resti ben conservati di 9 individui di un nuovo crurotarso di grado rauisuco dal Triassico Medio del Brasile, Decuriasuchus quartacolonia.

Aldilà dell'indubbio interesse della nuova scoperta, sopratutto alla luce della ottima conservazione degli esemplari, quello che mi preme sottolineare qui è il modo con cui Franca et al. (2011) analizzano l'associazione fossile e giungono alle conclusioni comportamentali.

Gli autori si pongono le domande giuste, quelle che spesso i fan dei "branchi di theropodi in caccia" nemmeno sanno che esistono:

• Gli individui vissero assieme e/o morirono assieme?
• Ci sono evidenze di trasporto post-mortem delle carcasse?
• Fino a quale livello si può ipotizzare un comportamento gregario?

Solo dopo aver risposto in modo soddisfacente a queste domande è possibile iniziare un discorso sulle possibili caratteristiche etologico-sociali del fossile in questione. Peccato che, spesso, chi discute online di paleo-etologia non sappia nemmeno dell'esistenza della parola "tafonomia".

_Asilisaurus_ (Nesbitt et al., 2010) ed il Lato Oscuro di Dinosauria

Potrei scrivere un post che ricalca in parte molti altri illustri colleghi blogger, ma evito di farlo. Se volete sapere informazioni dettagliate sul nuovo Dinosauriformes basale (nonché Silesauridae basale) dal Triassico Medio della Tanzania,  Asilisaurus Nesbitt et al. (2010) vi rimando all'eccellente post su Chinleana.

 

Silesaurus (al centro) ed altri dinosauromorfi triassici (artwork di Donna Braginetz)

Io invece voglio discutere più nel dettaglio le implicazioni che questa scoperta ha per i Theropodi. Ovviamente, tali implicazioni non sono dirette, dato che Asilisaurus, come tutti i silesauridi, non è un theropode. Tuttavia, le implicazioni evolutive di questa scoperta si diffondono linearmente lungo la filogenesi di Dinosauriformes (il clade comprendente silesauridi e dinosauri), determinando un riassetto delle carte in gioco. Per farvi comprendere di cosa parlo, partirò dal portabandiera dei silesauridi, Silesaurus (Dzik, 2003) e dalla inattesa combinazione di caratteristiche che lo contraddistingue.

Coming Soon: La Preistoria Africana dei Dinosauri

Immaginatevi un mondo veramente preistorico, popolato da Proto-dinosauri erbivori quadrupedi e da Proto-coccodrilli con vela dorsale come quella di Dimetrodon. 

Non è una fantasia, è l'inizio del Triassico Medio in Africa...