Dungeons and Dracovenators: The Dark Middle-Age of Theropods

Nota del (C)autore: Questo post è un omaggio a Adam Yates (e al suo Blog “theropodonomico” Dracovenator...), oltre che a tutti coloro che sostengono il Liassicismo, ovvero, lo studio dell’oscura età di mezzo del Mesozoico... “il Tempo successivo la Caduta di Crurotarsia* e precedente l’Ascesa di Averostra, in cui Tutta-la-Terra fu dominata dai Signori dalle Due Creste. Un’Epoca di incredibili avventure...”.

Esiste un gruppo di theropodi del Giurassico Inferiore (Liassico) accomunati da una serie di caratteristiche anatomiche intermedie tra quelle dei coelophysidi e quelle dei theropodi più derivati (neoceratosauri e tetanuri). In base a Megamatrice, ritengo che essi formino un clade monofiletico, probabilmente alla base di Coelophysoidea.

Questo gruppo non è quasi mai chiamato con un nome scientifico, sebbene tale nome esista. Io voglio azzardare l’uso di questo nome, che trovo bello e ingiustamente bistrattato. Ormai, le prove a favore della validità di questo clade sono numerose, quindi, voglio che questo post serva da sprone e stimolo per sdoganare questo nome, per diffonderlo e favorirne l’uso.

L’oggetto di questo post è DILOPHOSAURIDAE Charig & Milner, 1990, qui definito come il clade comprendente tutti i theropodi più affini a Dilophosaurus wetherilli rispetto a Coelophysis bauri e Ceratosaurus nasicornis.

In base alle evidenze attuali, sono dilophosauridi (oltre allo stesso Dilophosaurus wetherilli) Dracovenator regenti, Cryolophosaurus ellioti, “Dilophosaurus” sinensis e Sarcosaurus woodi. Ecco come Megamatrice ricostruisce le loro relazioni filetiche:

I dilophosauridi sono theropodi di media taglia (lunghi da 4 a 7 m) noti esclusivamente nel Liassico. Probabilmente, essi costituiscono la prima radiazione di theropodi di taglia media, che occupò le nicchie predatorie lasciate vacanti dall’estinzione dei crurotarsi (e forse anche dagli herrerasauri), la stessa nicchia che, nel Giurassico Medio, sarà occupata da tetanuri e neoceratosauri. Come ho scritto altrove, è probabile che nel Giurassico Inferiore sia i neceratosauri che i tetanuri fossero presenti, ma probabilmente non occupavano ancora i ruoli ecologici che siamo soliti attribuirgli. La distribuzione nota dei dilophosauridi indica che essi erano diffusi e dominanti nell’intera Pangea, dal Gondwana meridionale (Dracovenator**, Cryolophosaurus), al Nordamerica (Dilophosaurus wetherilli), all’Europa (Sarcosaurus) e all’Asia (“Dilophosaurus” sinensis). In nessuna di queste regioni, finora, è emerso un tetanuro o un neoceratosauro. L’unico membro di questi gruppi finora noto, Berberosaurus, proviene dal Nordafrica: è possibile che anche questa regione “tetidea” restituisca in futuro un Dilophosauridae, oppure dimostri l’esistenza di una distinta provincia biogeografica popolata dai futuri gruppi dominanti.

I dilophosauridi sono accomunati da particolari caratteri cranici, il più appariscente dei quali è lo sviluppo di due vistose creste nasolacrimali laterali di varie forme. Altri caratteri, nella regione caudale del cranio e della mandibola, ricordano gli allosauroidi, e potrebbero indicare un analogo meccanismo di masticazione o predazione. I dilophosauridi furono i primi “brontofagi”? La coincidenza dell’espansione dei sauropodi basali nel Liassico sembrerebbe avvalorare l’ipotesi che fosse iniziato quel processo megaevolutivo di “corsa agli armamenti” tra sauropodi e theropodi che contraddistinguerà il resto del Mesozoico. Tuttavia, non bisogna generalizzare: le differenze morfologiche tra i vari dilophosauridi a livello di creste e rostri implicano una variabilità di ecologie e di stili di vita. A questo proposito, come evidenziato dalle posizioni filetiche risultate, è quasi certo che “Dilophosaurus” sinensis non sia congenerico con Dilophosaurus wetherilli (da ciò il mio uso delle virgolette per il sinensis)... attendiamo l’articolo in preparazione (mi pare di ricordare da parte di P.J. Currie) per conoscere la sorte nominale di D. sinensis... (in realtà la conosco già, ma non voglio rovinare il lavoro altrui diffondendo un nome senza averne diritto).

Per ragioni che non sappiamo, la prima età dei grandi theropodi si concluse piuttosto rapidamente: dopo una ventina di milioni di anni dall’inizio del Giurassico, il mondo dei dilophosauridi, popolato da sauropodi basali come Vulcanodon e Barapasaurus, thyreofori basali come Scelidosaurus, e da un numero imprecisato di forme basali ancora sconosciute, scomparve, per lasciare il posto all’Aurea Età dei dinosauri, che si sarebbe protratta con enorme successo fino alla fine del Cretacico.

Ma se i successivi dinosauri del Giurassico e del Cretacico svilupparono le straordinarie morfologie che oggi ammiriamo, forse un po’ del merito spetta alla pressione selettiva operata agli albori della loro storia dai Dilophosauridi, gli incoronati Signori del Medioevo dei Dinosauri.

*Qui inteso come “i crurotarsi non-crocodyliformi”.

**Megamatrice conferma l’ipotesi di Yates (2005) che interpreta il cranio BP/1/5278 come un esemplare giovanile di Dracovenator e non come un Coelophysidae.

Bibliografia:

Carrano MT, Sampson SD. 2004. A review of coelophysoids (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Europe, with comments on the late history of the Coelophysoidea. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, Monatshefte 9: 537–558.

Hu S. 1993. A new Theropoda (Dilophosaurus sinensis sp. nov.) from Yunnan, China. Vertebrata Palasiatica 31: 65–69.

Smith N.D., Makovicky P. J., Hammer W. R. & Currie P. J. 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool. J. Linn. Soc. 151, 377–421. (doi:10.1111/j.1096-3642. 2007.00325.x)

Welles SP. 1984. Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda): osteology and comparisons. Palaeontographica Abteilung A 185: 85–180.

Yates AM. 2005. A new theropod dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and its implications for the early evolution of theropods. Palaeontologia Africana 41: 105–122.

Nuove orme di theropode dal Cretacico dell’Italia meridionale (Sacchi et al., 2009): una proposta di identificazione tassonomica

A differenza della documentazione ossea, quella icnologica a dinosauri è relativamente abbondante in Italia. Recentemente, Sacchi et al. (2009) descrivono una serie di orme rinvenute nei pressi di Bisceglie (Bari, Puglia). Dei cinque morfotipi descritti, uno è chiaramente di theropode. Sebbene sia raro identificare l’autore delle orme al di sotto del livello tassonomico di Theropoda (un caso notevole sono le orme di deinonychosauro descritte lo scorso anno), le orme di Bisceglie mostrano alcune caratteristiche che permettono di ipotizzare una più precisa collocazione.

Le orme sono lunghe circa 15-20 cm (che ci porta ad ipotizzare una lunghezza totale di circa 3-4 m) caratterizzate da:

1) Impronta del IV dito meno marcata delle altre, ed avente la base leggermente arretrata rispetto al II dito.

2) III dito proiettato anteriormente e dritto, marcatamente più lungo e robusto delle altre dita.

Sebbene sia pienamente consapevole che alcune caratteristiche dell’orma siano dovute alle condizioni del substrato, alla tafonomia dell’orma e alla meccanica del passo, è interessante notare che tra i theropodi esiste un clade avente un piede con una morfologia tale da renderlo più adatto di altri per imprimere un’orma con le due caratteristiche citate sopra. Questo clade, avente il IV dito relativamente più gracile degli altri, il III dito marcatamente più robusto dei due adiacenti, ed un arretramento prossimale del II e del IV dito tale dal creare un’orma con una marcata disparità di lunghezze tra il dito centrale ed i due esterni, è Abelisauroidea (ed in particolare, i Noasauridae come Velocisaurus).

Il record fossile degli abelisauroidi è principalmente Gondwaniano, con alcune forme in Europa (Carrano & Sampson, 2008). Questa attribuzione tassonomica è quindi in accordo con il modello paleogeografico suggerito da Sacchi et al. (2009), che identificano gli autori delle orme periadriatiche come migratori provenienti da terre emerse in collegamento discontinuo con un continente meridionale (probabilmente parte della placca Afro-Arabica).

La speranza è che in futuro si rinvengano resti ossei di questi dinosauri adriatici.

Bibliografia:

Carrano M.T. & Sampson S.D., 2008 - The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 6 (2): 183–236.

Sacchi E., Conti M.A., D’Orazi Porchetti S., Loguloso A., Nicosia U., Perugini G., Petti F.M., 2009 - Aptian dinosaur footprints from the Apulian platform (Bisceglie, Southern Italy) in the framework of periadriatic ichnosites. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 271, 104–116.

Afrovenator, Spinostropheus (e Jobaria): Mondo Perduto o Errore di datazione?

L’Africa è ancora un mondo tutto da scoprire. Ovviamente, in termini paleontologici: le nostre conoscenze della faune africane sono molto ridotte, se paragonate a quelle di altri grandi continenti. In particolare, esiste un’enorme lacuna tra le faune del Giurassico Inferiore (note in Africa Meridionale e nella zona occidentale del Sahara) e le faune del Cretacico “medio” (ampiamente discusse nella serie di post sui giganti del Sahara): a parte la mitica Formazione Tendaguru, del Giurassico Superiore, non abbiamo quasi alcuna traccia di dinosauri africani vissuti tra 200 e 110 milioni di anni fa.

Recentemente, una nuova fauna è stata rinvenuta in Niger: la Formazione Tiouaren, dalla quale provengono i theropodi Afrovenator e Spinostropheus, ed il sauropode Jobaria (Sereno et al., 1994, 1999, 2004). Quale è l’età di questa formazione?

Negli studi citati (Sereno et al., 1994, 1999, 2004), la formazione è attribuita a una non ben specificata età Neocomiana, un termine un po’ obsoleto che definisce il Cretacico Inferiore pre-Aptiano. Quindi, pare che la Formazione Tiouaren sia attribuibile alla prima metà del Cretacico, collocandosi cronologicamente tra la Tendaguru e le faune “medio-Cretaciche”.

In un recente studio, Rauhut & López-Arbarello (2009) analizzano nel dettaglio le evidenze stratigrafiche a favore di questa attribuzione cronologica e giungono alla conclusione che non esistono prove sufficienti per datare la Formazione Tiouaren. In particolare, essi fanno notare che tutti i tre dinosauri noti dalla formazione sono collocabili filogeneticamente all’interno di radiazioni adattative risalenti al Giurassico Medio, e che quindi, rispetto alle faune del Cretacico Inferiore, risulterebbero dei “fossili viventi”.

Analizziamo questa osservazione nel dettaglio, per i due theropodi. Le seguenti filogenesi sono tratte da Megamatrice, quindi non coincidono esattamente con le filogenesi citate da Rauhut & López-Arbarello (2009), sebbene le conclusioni siano simili.

Spinostropheus è un Neoceratosauria basale, più derivato di Ceratosauridae ma esterno a Abelisauroidea (il nodo “Noasauridae + Abelisauridae”). Dato che Megamatrice individua almeno un Noasauridae del Giurassico Superiore, la linea evolutiva di Spinostropheus deve essere antica almeno come il Giurassico Superiore.

Afrovenator è un rappresentante basale di un clade comprendente Dubreuillosaurus, Lourinhanosaurus e Streptospondylus; questo clade è sister-group di Allosauroidea. Dato che tutti i parenti prossimi di Afrovenator sono di età Medio-Giurassica, la linea di Afrovenator deve essere antica almeno quanto il Giurassico Medio.

Un analogo discorso può essere fatto per il sauropode Jobaria.

A questo punto, sono possibili due interpretazioni di questi risultati:

1- “Lost World”: Sebbene non ci siano prove convincenti a favore, la Formazione Tiouaren sarebbe effettivamente del Cretacico Inferiore. Questo significa che i tre dinosauri noti della Formazione sono dei veri e propri “fossili viventi” Giurassici “sopravvissuti” nel Cretacico: la filogenesi mostra che tutti e tre sono derivati da eventi di diversificazione di linee del Giurassico Medio, e che tutti i loro parenti prossimi erano estinti nel Cretacico Inferiore.

2- “Wrong Age”: La datazione della Formazione Tiouaren sarebbe errata: essa sarebbe risalente al Giurassico Medio, e non al Cretacico Inferiore.

La prima interpretazione richiederebbe di ipotizzare un qualche evento ambientale o geografico che abbia isolato la regione centrale del Sahara per 30 milioni di anni dal resto del mondo, permettendo la preservazione di un ecosistema estinto altrove, senza contaminazione con faune del Giurassico Superiore o del Cretacico Inferiore. Tale ipotesi non è impossibile, ma comunque pare molto improbabile, dato che, finora, non abbiamo prove di un simile isolamento. Se questa fauna fosse stata rinvenuta in una regione tettonicamente isolata, come l’Australia attuale, sarebbe nondimeno plausibile, mentre per il Niger, che a quei tempi era al centro del Gondwana, ciò è alquanto bizzarro. Anche ammettendo una qualche barriera climatica, resta difficile ipotizzare un tale isolamento per 30 milioni di anni.

Pertanto, concordo con la seconda interpretazione fornita da Rauhut & López-Arbarello (2009): la Formazione Tiouaren, e con lei Afrovenator, Spinostropheus e Jobaria, risalgono al Giurassico Medio, collocandosi in accordo con l’età deducibile dalle analisi filogenetiche.

Bibliografia:

Rauhut O.W.M. & López-Arbarello A., 2009 - Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): Implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 271: 259–267.

Sereno P.C., Wilson J.A., Larsson H.C.E., Dutheil D.B. & Sues H.-D., 1994 - Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara. Science 266, 267–271.

Sereno P.C., Beck A.L., Dutheil D.B., Larsson H.C.E., Lyon G.H., Moussa B., Sadleir R.W., Sidor C.A., Varricchio D.J., Wilson G.P. & Wilson J.A., 1999. Cretaceous sauropods from the Sahara and the uneven rate of skeletal evolution among dinosaurs. Science 286, 1342–1347.

Sereno P.C., Wilson J.A. & Conrad J.L., 2004. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London B 271, 1325–1330.

BUON COMPLEANNO, THEROPODA!

Il primo blog dedicato esclusivamente agli organismi più belli, più interessanti, più appassionanti e più evoluti della Terra nacque quasi per caso, il 29 Gennaio del 2008.

Alcuni amici intimi sanno le contingenze oloceniche a monte della mia decisione di iniziare un nuovo blog, dopo l’ormai collaudato Ultrazionale. Theropoda nacque come emanazione dei post ultrazionali del filone “Doctor Kause - Paleontological Division”: il suo primissimo obiettivo, infatti, era esclusivamente quello di alleggerire Ultrazionale dai post più orgogliosamente scientifici. In effetti, questo blog non nacque con ambizioni di successo: i primi post erano vere e proprie schede tecniche su esemplari frammentari e poco citati (Velocisaurus, la vertebra di saurischio malgascio descritta da me e Simone Maganuco nel 2005, Thecocoelurus)... insomma, quanto di meno interessante sui dinosauri un internauta possa cercare. Theropoda nacque come autoreferenza pura del sottoscritto, destinata al disinteresse generale, come milioni di altri suoi omologhi autoreferenti della rete, e non avrei mai immaginato il successo che ha oggi.

A poche settimane dalla nascita, Theropoda aveva già una piccola schiera di lettori, accomunati dalla passione paleontologica. Come scrissi la scorsa settimana facendo gli auguri per il terzo compleanno di Tetrapod Zoology di Darren Naish (fine gennaio è il periodo di nascita dei blog “uber-nerd”?), TetZoo è stato un’ispirazione e modello per l’impostazione generale di Theropoda. Nel corso del 2008, molti altri blogger hanno intrapreso un simile cammino, sempre ispirati dal mitico blog di Darren!

Sembrano passati eoni da allora... basta pensare che Megamatrice a quei tempi aveva “solo” 258 taxa e 862 caratteri (era il 63% della sua attuale dimensione)...

Il primo anno di Theropoda è stato un processo di crescita ed affermazione, con i suoi alti e bassi. Come molti processi evolutivi, più che una lenta marcia graduale, è stata una serie contingente di eventi punteggiati (sensu Gould).

A metà della primavera, un post su una mia ipotesi locomotoria riguardante le peculiarità presenti in alcuni abelisauri divenne il terreno per una discussione tanto accesa quanto malintesa... Indipendentemente dalla validità o meno dell’ipotesi anfibia per Majungasaurus, essa è una delle emanazioni memiche (sensu Dawkins) di questo blog più note e discusse tra gli appassionati italici, al punto che ormai ha acquisito una sua indipendenza mediatica (sebbene, va sottolineato, essa nacque e si strutturò proprio in questo blog. Avvertenza: se in rete leggete di abelisauri acquatici, sottomarini o piscivori, quelle NON sono la mia ipotesi! Diffidate dalle pessime imitazioni! Solo su Theropoda trovate la descrizione dettagliata e, sopratutto, motivata, dell’ipotesi anfibia per Majungasaurus).

Dalla fine di giugno, il successo di Theropoda è stato quantificato con l’introduzione del contatore delle visite: in sei mesi, ben ventimila visitatori, sparsi su tutti i continenti, sono passati per questo blog. I dati del contatore inoltre mostrano che la frequenza delle visite cresce nel tempo: se sono occorsi 130 giorni per arrivare a 10 mila visite, ne sono occorsi solo 80 per arrivare a 20 mila. Ormai, si macinano mille visite a settimana! Per essere un contenitore specifico, dichiaratamente nemico della grossolanità sensazionalistico-commerciale e orgogliosamente tecnico, Theropoda ha acquisito uno zoccolo duro di affezionati, in crescita sia in Italia che all’estero.

Alcuni, forse abusando di una retorica un po’ “infantile”, hanno accusato questo blog di essere eccessivamente “tecnico” o “cladista”. I fatti dimostrano che simili critiche, oltre ad essere pretestuose, sono fondamentalmente errate: Theropoda ha affrontato tutti i temi della paleontologia, senza chiusure o pregiudizi verso particolari aree di ricerca (atteggiamento invece evidente nelle parole dei miei critici). Chiunque può fare una veloce ricerca nell’Archivio di Theropoda, per verificare l’abbondante presenza di post a tema ecologico, etologico, fisiologico, paleogeografico, tafonomico, climatologico, morfologico, oltre che filogenetico. Non mi stancherò mai di sostenere che la Paleontologia è una Scienza Naturale “per adulti”, multidisciplinare, aperta alle nuove aree della scienza, proiettata nel XXI secolo, per quanto sempre legata ad un aspetto “romanticamente ottocentesco” dato dalla ricerca sul campo, all’esplorazione di nuove aree, al duro lavoro manuale di estrarre i fossili dalla roccia, all’arte di ricreare mondi perduti. Vorrei che i critici della “fredda raccolta di dati” ricordassero che qualsiasi opera di paleoarte, per quanto suggestiva e emozionante, deve sempre la sua esistenza al duro lavoro di ricercatori che hanno raccolto, analizzato, misurato, calcolato, elaborato e pubblicato dei dati. Credere che l’opera di paleoarte possa esistere senza una base di rigorosa indagine scientifica, fatta anche di analisi computerizzate e tabelle numeriche, è ingenuo, immaturo e contraddittorio. Questo blog sosterrà sempre l’assoluta priorità dei “freddi” dati sopra le teorie, i risultati e le ricostruzioni, ma senza dimenticare la bellezza delle immagini e il valore delle ricostruzioni paleoartistiche.

Un evento significativo in Theropoda, questa volta legato a eventi “reali”, è stato, all’inizio dell’estate, la pubblicazione della mia prima specie, l’enantiornite libanese Enantiophoenix electrophyla. Con grande soddisfazione, vedo che il piccolo avisauridae si sta creando un suo spazio tra gli studiosi, al punto che una futura pubblicazione in preparazione da parte di alcuni colleghi utilizzerà proprio l’analisi filogenetica che ho creato per Enantiophoenix (che, per inciso, è stata tratta da Megamatrice).

Il successo del blog è dovuto anche al piccolo tam tam che l’ha diffuso in rete... un saluto ed un grazie a tutti coloro che hanno inserito un link a Theropoda nei loro blog o siti, e a tutti quelli che, in varie occasioni, lo hanno citato.

Un altro ambito di Theropoda che ha riscosso successo sono state le interviste. Questo primo anno sono state solamente tre, di cui una doppia, ma spero che nel suo secondo anno Theropoda possa ospitare molte altre interessanti personalità della theropodologia, sia paleoartistica che scientifica. In ogni caso, un grazie mesozoico ed un saluto a Marco Auditore, Simone Maganuco, Cristiano Dal Sasso e Thomas Holtz Jr.

Cosa porterà questo nuovo anno? Credo che sarà sicuramente ricco come il precedente, forse migliore: stiamo vivendo un periodo d’oro per la paleontologia dei theropodi, come mai prima d’ora, e Theropoda non sarà da meno!

... come sempre, wait for the papers... and for the posts!

Perché alcuni theropodi hanno i crani rugosi?

La superficie esterna delle ossa può presentare tracce delle strutture molli che la ricoprivano. Fosse e margini elevati indicano i limiti di inserzioni muscolari, mentre striature e rugosità sono spesso localizzate lungo le linee di azione dei muscoli. In altri casi, le ossa mostrano tracce del sovrastante tessuto dermico ed epidermico. Il caso più interessante nei theropodi è dato dalle sculture e rugosità presenti nelle ossa craniche di alcuni gruppi, in particolare negli abelisauridi, nei carcharodontosauridi e, sebbene con minore sviluppo, nei tyrannosauridi.

In questi taxa, la superficie laterale delle ossa craniche mostra un complesso reticolo di rugosità e solchi (nel dentale, mascellare, nei rami ventrali di lacrimale e postorbitale) o rugosità alternate a tubercoli (nel nasale, nel tetto di lacrimale, prefrontale e postorbitale). Quale è il significato anatomico e funzionale di queste strutture? Come dovevano apparire in vita? Davano all’animale un aspetto rugoso come appare nel cranio?

Un confronto con i parenti “lisci” di questi theropodi “rugosi” può aiutare a comprendere l’origine di queste strutture.

A differenza delle forme rugose, in molti theropodi privi di rugosità il cranio presenta creste nasali e lacrimali molto sviluppate: queste creste sono laminari in sezione, elevate e vistose (caratteri segnati con “1” nella figura). Non ci sono dubbi che siano strutture aventi una funzione legata al comportamento sociale, forse legato alla riproduzione o al riconoscimento intraspecifico. Nei theropodi rugosi non sono mai presenti delle alte creste nasali o lacrimali: ad esempio, gli abelisauridi non hanno le alte creste laminari di Ceratosaurus, ma tendono a sviluppare processi ossei più robusti e localizzati più caudalmente sul cranio, a livello del frontale e del postorbitale. Analogamente, i carcharodonthosauridi non presentano le creste naso-lacrimali tipiche di Allosaurus e Monolophosaurus; mentre Tyrannosaurus, il tyrannosauroide con il maggior grado di rugosità, ha perso le creste nasali dei tyrannosauroidi basali (Guanlong e Dilong) e non mostra nemmeno la cresta lacrimale presente in altri tyrannosauridi (Albertosaurus, Gorgosaurus). Un altro aspetto interessante che distingue i “rugosi” dai loro parenti “lisci” è lo sviluppo nei primi di processi sopra- e sotto-oculari a protezione dell’orbita (caratteri “2” e “3”). Nei taxa lisci l’orbita è circolare o ellittica, mentre nei rugosi si sviluppano marcate espansioni ossee che racchiudono quasi completamente i margini dorsali e ventrali del bulbo oculare. Questi adattamenti sono chiaramente interpretabili come strutture protettive dell’occhio.

In generale, le rugosità e le espansioni protettive dell’occhio hanno una stessa origine embriologica: sono iper-mineralizzazioni di pre-esistenti tessuti connettivi e di legamenti, e rientrano in un processo generale di intensa ossificazione dello scheletro (Sampson & Witmer, 2007). In particolare, le rugosità ossee della superficie cranica sono mineralizzazioni del derma, lo strato profondo della pelle. Ciò indica lo sviluppo di una maggiore superficie di contatto tra ossa e pelle, a livello del derma. Pertanto, le rugosità craniche indicano un ispessimento ed irrobustimento della pelle. Mentre i tubercoli nelle zone dorsali delle ossa craniche sono sede di espansioni cornee e, nei casi in cui siano presenti evidenti siti di ancoraggio, di corna o escrescenze, le rugosità indicano probabilmente una pelle spessa ma strettamente aderente alle ossa. Probabilmente, le rugosità, immerse nel derma profondo, non erano visibili esternamente, essendo ricoperte da uno strato compatto ed uniforme di epidermide.

In conclusione, il confronto con i theropodi “lisci”, spesso dotati di vistose (ma più fragili) creste craniche, suggerisce che i theropodi “rugosi” avevano sviluppato dei crani più robusti, meglio adattati a resistere a tensioni meccaniche, colpi e sollecitazioni. Ciò indica un cambiamento comportamentale, probabilmente legato alla predazione.

Non è un caso che i theropodi “rugosi” tendano ad avere arti anteriori più ridotti dei loro parenti “lisci” (confrontate Carnotaurus con Ceratosaurus, Mapusaurus con Acrocanthosaurus e Tyrannosaurus con Guanlong): lo sviluppo estremo del cranio come organo di predazione comportò sia il suo irrobustimento esterno, sia la concomitante riduzione di importanza dell’altro organo di predazione, l’arto anteriore.

Applicando questa logica, è probabile che il cranio di Megaraptor non avesse rugosità o iper-ossificazioni.

Bibliografia:

Sampson S.D. & Witmer L.M., 2007 - Craniofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8 Journal of Vertebrate Paleontology 27, Supplement to Number 2: 32–102.

I bulbi olfattivi nei theropodi ed una quantificazione del loro olfatto (Zelenitsky et al., 2009)

I calchi interni della scatola cranica, anche parziali, forniscono un’immagine tridimensionale approssimativa del cervello. Oggi, questa tecnica è affiancata dalle scansioni computerizzate di immagini radiometriche. Tutti questi dati ci possono dare alcune informazioni su aspetti neurologici di un fossile, se siamo in grado di associare una funzione sensoriale a determinate morfologie del cervello. Zelenitsky et al. (2009) offrono la prima stima quantitativa delle capacità olfattive di alcuni theropodi dei quali sia nota la forma dell’encefalo, ed in particolare della sua parte più rostrale, la regione rinencefalica dei bulbi olfattivi. Essi hanno determinato un parametro, detto rapporto olfattivo (OR: rapporto percentuale tra diametro massimo dei bulbi olfattivi rispetto agli emisferi cerebrali) e lo confrontano con le dimensioni (massa) dell’animale. Questi valori, rappresentati graficamente tra loro e con un archosauro attuale (Alligator), possono essere interpretati così:

1) OR è correlato con la taglia dell’animale: i theropodi più grandi tendono ad avere valori più elevati. Ciò significa che OR non deve essere preso come una misura assoluta di capacità olfattive, bensì può essere utile per paragonare tra loro animali di taglie simili.

2) La maggioranza dei theropodi si colloca lungo una retta che indica uno sviluppo dei bulbi olfattori inferiore a quello di Alligator.

Se confrontiamo theropodi di taglia simile (ovvero, quelli che sono prossimi lungo l’asse orizzontale) osserviamo che:

Il tyrannosauroide basale Dilong ha un OR inferiore a quello dei dromaeosauridi ma comunque in linea con neoceratosauri e allosauroidi.

L’oviraptoride Citipati e gli Ornithomimoidi hanno i valori di OR relativamente più bassi. Ciò può indicare che essi hanno perduto parte delle capacità olfattorie tipiche dei theropodi.

I Tyrannosauridi hanno valori di OR elevati, molto superiori a quelli degli altri grandi theropodi di taglia comparabile, sia allosauroidi che neoceratosauri. Questo dato è condiviso da tutti i tyrannosauridi e non solo da Tyrannosaurus, invalidando eventuali ipotesi che vedono Tyrannosaurus con un senso olfattivo superiore a quello dei suoi parenti prossimi.

Il dato dei tyrannosauridi è interessante. Dilong ha un OR in linea con gli altri theropodi, quindi è presumibile che l’incremento del OR sia una caratteristica esclusiva dei tyrannosauroidi derivati. Il fatto che altri theropodi di taglia medio-grande non abbiano un OR elevato come nei tyrannosauridi suggerisce che essi abbiano effettivamente potenziato la capacità di captare ed elaborare segnali olfattivi rispetto agli altri theropodi. I fautori dell’ipotesi che Tyrannosaurus fosse un saprofago hanno spesso citato un incremento dell’olfatto come sostegno alla loro ipotesi. Tuttavia, come detto prima, l’OR elevato è tipico di tutti i tyrannosauridi, non solo di Tyrannosaurus. Quindi, o si espande l’ipotesi saprofaga a tutti i tyrannosauridi, oppure è necessario cercare una diversa interpretazione dell’espansione dei bulbi olfattivi in questi theropodi.

Io ho una possibile spiegazione, adatta all’intero Tyrannosauridae, e che è confermata anche dalla condizione “normale” presente invece nel tyrannosauroide basale Dilong.

Chi ha letto attentamente i post della settimana arctometatarsale, ricorderà che uno dei possibili effetti positivi che comporta l’arctometatarso è la possibilità di poter espandere significativamente l’areale di foraggiamento, ovvero, la superficie di territorio che un animale può raggiungere e “sfruttare” a parità di tempo ed energie spese. Tuttavia, all’espansione del proprio areale di foraggiamento deve corrispondere anche una capacità di poter captare segnali provenienti da una zona più ampia rispetto a quella concessa ad un theropode privo di arctometatarso. In particolare, all’aumento dell’areale di foraggiamento raggiungibile dal tyrannosauridae deve corrispondere una capacità di captare segnali olfattivi provenienti da regioni più lontane rispetto alle capacità di un predatore con un areale più ristretto. Dilong conferma questa idea: a differenza dei suoi parenti tyrannosauridi, il suo piede non è arctometatarsale ed il suo olfatto è “nella norma”.

Il mix di olfatto più sviluppato e maggiore capacità cursoria data dall’arctometatarso permise ai tyrannosauridi di poter sfruttare e controllare, con lo stesso dispendio di tempo ed energie, aree molto più ampie di quelle captabili e raggiungibili da altri theropodi: questo indubbio vantaggio selettivo è probabilmente uno dei motivi della loro egemonia laurasiatica, ed un possibile motivo dell’assenza di altri theropodi giganti nelle aree popolate dai tyrannosauridi (a differenza di quanto accade in Gondwana, dove differenti linee di theropodi di grande taglia coesistettero con i vari “triumvirati”).

Bibliografia:

Zelenitsky D.K., Therrien F. & Kobayashi Y., 2009 - Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications. Proc. R. Soc. B. 276: 667-673.

Solidarietà tra Ceratosauri: dà una mano a Carnotaurus!

L’estrema atrofia dell’arto anteriore degli abelisauridi è accentuata nella sua parte distale, l’avambraccio, e ancor più nella mano. I resti di mani di abelisauridi si riducono a due esemplari: Aucasaurus (Coria et al., 2002) e Carnotaurus (Bonaparte et al., 1990). Tuttavia, mentre il primo esemplare è articolato e conserva le posizioni naturali tra gli elementi, il secondo è disarticolato, e pertanto, quella che trovate illustrata (Bonaparte et al., 1990: Fig. 29) è una ricostruzione ipotetica.

La ricostruzione della mano di Bonaparte et al. (1990) è corretta o deve essere modificata? Un modo per determinare se e quanto la mano ricostruita da Bonaparte et al. (1990) sia scorretta è l’inferenza filogenetica: il confronto con le mani di theropodi imparentati con Carnotaurus per proporre una “ipotesi 0” per la mano.

Oltre a Aucasaurus, il parente più prossimo di Carnotaurus che conserva una mano parzialmente completa ed articolata è Ceratosaurus (Gilmore, 1920). Confrontando i due theropodi con la ricostruzione di Bonaparte et al. (1990) appaiono alcune incongruenze:

1- In Aucasaurus e Ceratosaurus non sono presenti dei carpali ossificati: ciò può indicare che lo stesso fosse vero in Carnotaurus, e che pertanto, i due “carpali” di Bonaparte et al. (1990) siano in realtà delle falangi. Questa re-interpretazione è proposta anche da Coria et al. (2002).

2- In Aucasaurus e Ceratosaurus, mcIV non è più robusto degli altri: come nella maggioranza dei theropodi, i due metacarpali più robusti sono mcI e mcII. Al contrario, in Bonaparte et al. (1990), l’elemento più robusto è attribuito a mcIV.

Probabilmente, l’elemento più robusto non è mcIV, bensì mcI, come in Aucasaurus. Oltre all’omologia con gli altri theropodi, questa ipotesi è sostenuta da due dati:

1- Il metacarpale in questione è anomalo: presenta una lunga faccetta articolare che si prolunga prossimalmente, ed ha una forma a sperone, che potrebbe indicare una qualche funzione. In generale, nei theropodi è il primo dito ad avere funzioni compatibili con la forma a sperone, mentre il quarto dito non è mai sviluppato per alcuna funzione, essendo vestigiale (non porta mai più di una falange) o del tutto assente.

2- Il radio di Carnotaurus ha una struttura particolare, detta “processo osseo” (op, nella figura in Bonaparte et al.,1990), che potrebbe essere un’inserzione muscolare, oppure una faccetta articolare. Dato che l’avambraccio non pare dotato di particolare mobilità, l’ipotesi che sia una inserzione muscolare è, a mio avviso, poco probabile. Al contrario, l’idea che sia una faccetta articolare è compatibile con l’ipotesi che l’elemento “metacarpale-sperone” sia mcI: il processo osseo del radio potrebbe essere una faccetta di alloggiamento della base prossimale del metacarpale.

In base a queste argomentazioni, questa è la ricostruzione che propongo per la mano di Carnotaurus.

1- I carpali di Bonaparte et al. (1990) sarebbero falangi: probabilmente, il più compresso dei due è identificabile come l’unica falange del quarto dito, come accade negli altri theropodi basali.

2- Il matacarpale più robusto è mcI: esso articola con il processo osseo mediale del radio. La forma a sperone indica che, come in Aucasaurus, mcI non aveva falangi.

3- McII e mcIII portano, rispettivamente, almeno 2 falangi ciascuna. Non sappiamo se esistessero altre falangi, compresi unguali. Le dita degli altri theropodi portano 3 e 4 falangi (unguali compresi) in quelle posizioni, quindi, è possibile che all’appello manchino 2 unguali ed una falange non-unguale.

4- McIv è mcI di Bonaparte et al.(1990). Aveva falangi? L’inferenza filogenetica ci dà due opzioni (versione A e B nella figura sotto): come in Ceratosaurus, esso avrebbe portato una sola falange vestigiale (uno dei carpali di Bonaparte et al. 1990; in figura, asterisco rosso). Altra alternativa è che mcIV non porti falangi (come accade in Aucasaurus) e che la sua presunta falange vestigiale sia in realtà quella non-unguale mancante nel terzo dito (vedi punto 3-).

Dato che non sappiamo se erano presenti degli unguali come negli altri theropodi, compresi i noasauridi, non possiamo sapere se la formula falangeale della mano fosse 0-2-2-1-x (come nella mia illustrazione, basata solo sugli elementi noti), oppure 0-2-3-0-x (spostando la falange vestigiale dal quarto al terzo dito) oppure più completa, ad esempio 0-3-4-1-x.

Bibliografia:

Bonaparte J. F., Novas F. E. & Coria R. A., 1990 - Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science 416:1-42.

Coria, R. A., Chiappe L. M., & Dingus L., 2002 - A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22:460–465.

Gilmore C. W., 1920 - Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletin of the United States National Museum 110:1–154.

La parola ai miei lettori...

Cari lettori di Theropoda,
in concomitanza col primo compleanno del Blog, vi chiedo di esprimere la vostra opinione sui temi o i post che vi hanno più intressato, appassionato, o che vorreste fossero ulteriormente approfonditi.
Oltre che fonte di spunti per futuri post, mi aiuterà a valutare meglio questo primo anno di Theropoda...

Grazie

I Grandi Eroi Ingiustamente dimenticati: Manospondylus gigas e Dynamosaurus imperiosus, ovvero, il Grande Complotto contro il Tyrannosauro squamato

“The truth is out there”, diceva un grande della ricerca scientifica (Molder, 1996).

Se siete amanti dei complotti, delle cospirazioni, se fate della vostra paranoia il filtro di valutazione della realtà, bene, questo post non vi deluderà. Sono giunto a conoscenza di documenti che stravolgeranno tutte le nostre più care certezze. Io per primo devo fare ammenda del mio errore, e chiedere scusa a quegli eroi isolati che osarono andare contro l’arrogante dogma imposto negli ultimi decenni. Ora ho un quadro più chiaro dei fatti, e della sconvolgente verità che ne è emersa.

Nel 1892, Cope descrisse i resti frammentari di vertebre cervicali di un grande dinosauro dalla Formazione Lance, negli USA. Egli battezzò quei resti Manospondylus gigas, e li attribuì ad un dinosauro ceratopso.

Nel 1905, Osborn descrisse i resti di due theropodi giganti dalla Formazione Lance, che battezzò Tyrannosaurus rex e Dynamosaurus imperiosus. I resti dei due animali appartenevano a theropodi di taglia comparabile, distinguibili esclusivamente per un carattere: a differenza di Tyrannosaurus, Dynamosaurus era caratterizzato dalla presenza di squame osteodermiche.

L’anno successivo, Osborn (1906) giunse alla conclusione che Dynamosaurus imperiosus e Tyrannosaurus rex erano la stessa specie. In base alla priorità nell’ordine di pubblicazione dei nomi nello stesso articolo, il nome di questa specie doveva essere Tyrannosaurus rex. Dynamosaurus imperiosus cadde nell’oblio dei nomi scientificamente non validi, e con lui l’esistenza del tyrannosauro con osteodermi. Per il resto del XX secolo, le presunte squame di Dynamosaurus/Tyrannosaurus furono attribuite ad un ornitischio, probabilmente Ankylosaurus, i cui resti si erano mescolati a quelli del theropode.

Hatcher et al. (1907) rivalutarono i resti di Manospondylus, e giunsero alla conclusione che appartenevano ad un theropode. In seguito, Osborn (1916) notò la stretta somiglianza tra Manospondylus e Tyrannosaurus. Di fatti, l’unico theropode gigante dalla Formazione Lance è Tyrannosaurus, quindi, pur mancando di evidenti apomorfie di Tyrannosaurus, Manospondylus gigas è molto probabilmente sinonimo di T. rex. Questa ipotesi è sostenuta dal ritrovamento, nel 2000, di altri resti dell’esemplare originale* di Manospondylus gigas, che dimostrano la sua identità con T.rex. Di conseguenza, dato che il nome Manospondylus precede Tyrannosaurus di ben 13 anni, esso dovrebbe essere quello valido per il theropode gigante del tardo Cretacico nordamericano conosciuto da tutto il mondo con il nome errato di Tyrannosaurus rex.

Come molti hanno sottolineato, ormai Tyrannosaurus rex ha travalicato i confini della pura ricerca scientifica, imponendosi come icona post-moderna e geomitologica. Ciò lo rende immune dalla normale critica scientifica, per questo risulta così inattaccabile, quasi sacro. Nessuno vorrebbe abbandonare il mitico Tyrannosaurus rex per l’oscuro Manospondylus gigas. Cosa dovremmo fare? Distruggere il nostro mito per accettare il rigore scientifico che impone di sostituire un nome con quello cronologicamente prioritario? Abbandonare Tyrannosaurus, Tyrannosauridae e Tyrannosauroidea per Manospondylus, Manospondylidae e Manospondyloidea?

Siamo vittime di un complotto? Una cospirazione mondiale volta a difendere con ogni mezzo Tyrannosaurus rex, a scapito di Manospondylus gigas, il legittimo detentore dello status nominale del più famoso celurosauro gigante di tutti i tempi? Manospondylus è stato condannato ingiustamente alla stessa sorte di Dynamosaurus?

E se invece la verità fosse veramente là fuori? Se Manospondylus fosse il nome vero, e se le squame di Dynamosaurus fossero vere, legittime, ma ingiustamente mistificate da una congiura piumata che vuole spodestare Manospondylus gigas, il sovrano delle lucertole squamate?

Combattiamo per difendere la verità!

Ok, prima che qualcuno esulti prematuramente per la mia “conversione”, dico subito che in questo post ho voluto scherzare.

La realtà dei fatti è questa:

Le squame di Dynamosaurus sono chiaramente di un ornithischio: lo stesso Osborn, l’anno dopo l’istituzione di Dynamosaurus, avvalorò questa interpretazione, sottolineando che i resti originari di Dynamosaurus erano mescolati con quelli di altri dinosauri. Infatti, scrisse:

“Many dermal plates were found with the individual No. 5866 originally described as Dynamosaurus; they were used in defining Dynamosaurus. Some doubt as to their association with this carnivorous Dinosaur is caused by the presence of a fragment of a frill of Triceratops and a portion of the jaw of an Iguanodont.” e “Despite the evidence cited above it is difficult to imagine why this carnivorous Dinosaur should be protected by any form of dermal armature, unless possibly against attacks by members of its own family. “ (Osborn, 1906).

Oggi nessun paleontologo attribuisce tali squame a Dynamosaurus, e, di conseguenza, cadendo l’unica differenza evidente con Tyrannosaurus, viene meno la validità di un (seppur bel) nome, che è solo un sinonimo subordinato cronologicamente di Tyrannosaurus.

Infine, Manospondylus non può sostituire Tyrannosaurus per una questione sancita rigorosamente dal Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICNZ), che afferma che un nome scientifico smette di essere valido se risulta che per almeno 50 anni non è mai stato considerato valido, né citato in alcuna pubblicazione scientifica ufficiale. In contrasto assoluto con il nome Tyrannosaurus, dal 1916 al 2000, nessuno citò più Manospondylus, evidentemente perché ritenuto non valido.

Perciò, l’ICNZ impone di considerare Manospondylus gigas un nomen oblitum, privo di valore scientifico, esattamente come l’imperioso Dynamosauro coperto di squame.

*Nota aggiunta il 25 gennaio: Mickey Mortimer mi segnala che l'esemplare di Manospondylus rinvenuto nel 2000 non proviene dalla stessa formazione dell'originale.

Bibliografia:

Cope, 1892 - Fourth note on the Dinosauria of the Laramie. American Naturalist 26: 756-758.

Osborn, 1905 - Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the American Museum of Natural History, 21: 259–265.

Osborn, 1906 - Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur (second communication). Bulletin of the American Museum of Natural History, 22: 281-296.

Hatcher, Marsh & Lull, 1907 - The Ceratopsia. U.S. Geological Survey, Washington, DC: 49.

Osborn, 1916 - Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bulletin of the American Museum of Natural History 35: 733-771.

Coming Soon: D-imperiosus, la star ucronica di Jurassic Park

Spinosaurid paleobiology, more than just “croc-mimic”

Perché gli spinosauri sono così “bizzarri”? Non ci sono dubbi che le loro peculiarità rispetto agli altri theropodi indichino una particolare ecologia, differente da quelle delle altre forme. Il fatto che gli spinosauri siano spesso ritratti come degli analoghi dei coccodrilli è un paragone sufficiente e completo? Questo post si propone di esplorare l’ecologia degli spinosauri, senza limitarsi alla solita questione del muso allungato e della dentatura conica (dettagli importanti, ma non gli unici per capire questi animali).

Non nego che esistano evidenti somiglianze tra spinosauridi e alcuni coccodrilli, in particolare nell’allungamento del rostro, nella forma “a rosetta spatolata” della zona premascellare, nella forma dei denti (conici, poco incurvati, con seghettatura vestigiale se non assente). Questi caratteri suggeriscono una ridotta capacità lacerante dei denti, sostituita da una migliore capacità di trafiggere e “impalare” prede di taglia medio-piccola. Sebbene la prima interpretazione di questa anatomia cranio-dentale sia la piscivoria, va sottolineato che gli spinosauridi non dovevano essere esclusivamente piscivori, come indicato dai resti di ornithopode di taglia media nel contenuto stomacale di Baryonyx (Charig & Milner, 1997) e dal dente di spinosaurino conficcato in una serie cervicale di pterosauro (vedere post relativo).

Come funzionava la mandibola di uno spinosauride? Recenti ritrovamenti dal Marocco (illustrati al SVPCA 2008) mostrano che il quadrato (l’osso del cranio su cui articola la mandibola) degli spinosauri era conformato per consentire la dilatazione in ampiezza dell’apertura boccale. Questo adattamento permetteva l’ingestione di prede relativamente voluminose, come pesci e vertebrati di taglia medio-piccola, senza quasi l’ausilio della masticazione. In precedenti post ho sostenuto che la morfologia della regione posteriore del cranio spinosauride sia meglio comprensibile ricostruendo una postura della testa non orizzontale, bensì rostroventrale, con l’apertura boccale rivolta parzialmente verso il basso. Se osservate il disegno qui sotto, vedrete che orientando il cranio con una simile postura abbiamo l’asse del principale dente mascellare, l’asse del lacrimale e dell’orbita che si dispongono verticalmente (linee azzurre), come nella maggioranza dei theropodi. Una interessante conseguenza di questa morfologia è che l’atto di chiusura della bocca spinge automaticamente la preda verso i denti mascellari e, contemporaneamente, verso l’interno della bocca (freccia verde). Questa postura ha anche il pregio di liberare il campo visivo dello spinosauro dall'ingombro dato dal proprio rostro, migliorandone l'eventuale stereoscopia (ma questo potremo stabilirlo solo con crani articolati ed indeformati).Il risultato è un morso “impalatore” che spinge la preda direttamente verso i denti conici, dove viene letteralmente trafitta. Inoltre, il fatto che il principale dente mascellare, quello che per primo impattava con la preda, sia parallelo alle linee di forza muscolare è un chiaro adattamento a massimizzare l’efficacia del morso.

Quanto era potente quel morso? Una quantificazione precisa non è possibile, tuttavia, va sottolineato che all’aumentare della lunghezza del rostro, aumenta il momento della forza esercitata dai muscoli mandibolari all’estremità del rostro. Il lungo cranio di uno spinosauro era adattato a resistere alle forze esercitate dal suo stesso morso? La sezione trasversale del rostro, triangolare, la presenza della lunga cresta nasale dorsale che fungeva da punto di scarico delle forze e la presenza del lungo palato secondario (un espediente meccanico per resistere alle torsioni), sono tutti adattamenti finalizzati a sostenere le intense sollecitazioni provocate da morsi molto potenti. Un ulteriore indizio di questa capacità è data, almeno in Spinosaurus, dalla posizione arretrata delle narici: questo fatto faceva sì che tutta la regione posta anteriormente alle narici fosse costituita solamente da ossa compatte, senza alcuna cavità o parte molle, e consentiva quindi di esercitare proprio a livello del rostro delle notevoli pressioni senza il rischio di danneggiare parti vitali quali la narice. Una dimostrazione della incredibile resistenza dei rostri di spinosauro è data dalla tafonomia: i rostri di spinosauro, come l’esemplare di Milano, si rinvengono spesso ancora perfettamente articolati dopo cento milioni di anni, mentre buona parte dello scheletro è andata perduta.

Gli spinosauri come muovevano il loro bizzarro cranio? L’anatomia occipitale di Irritator (Sues et al., 2002) è molto istruttiva: a differenza della condizione presente negli allosauroidi, nei quali i processi muscolari si sono specializzati per potenziare la capacità di abbassare la testa e di scuoterla lateralmente (adattamento “brontofagico” volto a lacerare profondamente il fianco di una preda di taglia medio-grande: aree rosse nel cranio di Allosaurus qui sotto), negli spinosauri sono assenti inserzioni muscolari specificamente adatte per incrementare il moto laterale della testa, o a spingerla potentemente verso il basso (come i tuberi basali, su cui si inseriscono importanti muscoli ventrali del collo). Quindi, il cranio non mostra adattamenti per scuotere violentemente la preda, la quale probabilmente era uccisa ad opera del morso e dei denti. La muscolatura mandibolare e cranica quindi suggerisce che gli spinosauri hanno evoluto un meccanismo di “impalamento” di prede medio-piccole, afferrate con un morso relativamente rapido e potente, trafitte profondamente con la dentatura rostrale e ingoiate quasi intere.

L’anatomia dell’arto anteriore, nota in Baryonyx e nel probabile spinosauroide Megaraptor, è in linea con questa ipotesi: come ho scritto recentemente, Megaraptor mostra adattamenti dell’arto anteriore che suggeriscono una tecnica di caccia basata su “impalamento” delle prede ad opera dell’enorme primo unguale falciforme della mano, mosso da potenti muscoli pettorali. Quindi, è probabile che gli spinosauri fossero degli “impalatori opportunisti”, theropodi specializzati alla cattura di prede medio-piccole (pesci e vertebrati terrestri), che venivano afferrate con la bocca e trafitte dall’azione concertata dei denti e dell’unguale ipertrofico della mano. Ovviamente, data la mole di Spinosaurus, è possibile che nel suo caso queste prede fossero anche di taglia media, come ornithopodi o giovani sauropodi.

Bibliografia:

Charig, A.J. & Milner A.C., 1997 - Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53:11–70.

Sues, H.-D., E. Frey, D. M. Martill, and D. M. Scott. 2002. Irritator challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535–547.

Ceratonykus in Megamatrice

Nonostante l’impossibilità di leggere integralmente il testo di Alifanov & Barsbold (2009, vedere post relativo), ho comunque inserito Ceratonykus in Megamatrice, basandomi sulle buone fotografie presenti nell’articolo per codificare ciò che è visibile (103 caratteri, pari a circa il 9% della matrice: non è poco, considerando che per ora mi baso solo sulle immagini). Il risultato è in linea con quanto atteso: Ceratonykus è un alvarezsauridae mononykinae. Esso forma un nodo esclusivo con Parvicursor in base alla morfologia femorale.
L’analisi per ora non identifica autapomorfie di Ceratonykus e Parvicursor che possano distinguere senza ambiguità l’uno dall’altro. Il primo potrebbe essere sinonimo junior del secondo? Per ora, meglio non esprimersi...

Bibliografia:
Alifanov V.R. & Barsbold R., 2009 - Ceratonykus oculatus gen. et sp. nov., a New Dinosaur (?Theropoda, Alvarezsauria) from the Late Cretaceous of Mongolia.

VENTIMILA GRAZIE A TUTTI!

Il contatore delle visite, installato 6 mesi fa, ha superato quota 20000! Considerando che questo blog è volutamente tecnico e "di nicchia", un simile risultato è molto positivo.
A fine mese Theropoda festeggerà il suo primo compleanno, quindi è per quella data che varrà la pena fare un bilancio. In ogni caso, GRAZIE E TUTTI I MIEI LETTORI!


Approfitto del post per dare la soluzione dell'ultimo "Indovina Chi".
Era un piccolo trabocchetto. Questo per ricordarvi che spesso, nei fossili la prima impressione può risultare sbagliata, e che un insieme di resti disarticolati può apparire per ciò che non è... Infatti, la mano che avevo illustrato...

L’anatomia dell’orecchio interno come indicatrice di capacità uditive e comportamentali nei theropodi fossili

L’orecchio interno dei vertebrati terrestri svolge due funzioni sensoriali: l’udito e l’equilibrio (inteso come valutazione della posizione del corpo nello spazio). In un recente studio, Walsh et al. (2009) valutano la possibilità che l’anatomia dell’orecchio interno possa essere indicativa delle capacità auditive o sia correlata a particolari comportamenti o ambienti (grado di socialità, vita acquatica o in spazi aperti, ecc...). L’eventualità che l’anatomia dell’orecchio interno sia correlata a particolari adattamenti risulterebbe molto significativa per ricostruire tali caratteristiche nei fossili che conservano l’anatomia dell’orecchio interno. Walsh et al. (2009) hanno considerato in particolare le proporzioni del conDotto Endosseo Cocleare (ECD), una parte dell’orecchio interno, analizzando le immagini ottenute tramite micro tomografia computerizzata.

Il risultato dello studio mostra che esiste una correlazione tra morfologia del ECD ed il livello di acuità auditiva (frequenze captabili dall’orecchio), la complessità vocale ed il relativo grado di complessità sociale (presumendo che sia basato su comunicazione sonora). Tre taxa fossili, Archaeopteryx ed i neorniti cenozoici marini Odontopteryx e Prophaethon sono stati inclusi nello studio, per stimarne approssimativamente le capacità auditive. La stima per Archaeopteryx risulta in linea con quella degli uccelli paleognati come l’emù.

Approfitto di questo post per citare altri studi sull’anatomia dell’orecchio interno nei theropodi basati su tomografie computerizzate.

Sampson & Witmer (2007) hanno analizzato nel dettaglio l’anatomia endocranica di Majungasaurus. Confrontandola con quella di altri theropodi, essi notano tre aspetti:

1- Il flocculo, una struttura cerebrale prossima ai canali semicircolari, è relativamente poco sviluppato rispetto ad altri theropodi (Dilophosaurus, Ceratosaurus, Baryonyx, Acrocanthosaurus e Allosaurus). Una simile riduzione è presente anche negli altri due abelisauri per i quali sia nota questa zona del neurocranio, Indosuchus e Rugops. Dato che il flocculo è un centro deputato alla coordinazione del movimento degli occhi rispetto al movimento della testa (ad esempio, permette di mantenere lo sguardo fisso su un oggetto anche se la testa si muove), la riduzione del flocculo negli abelisauri indica una riduzione di questa abilità sensoriale. Forse, lo stile di vita degli abelisauri non richiedeva una particolare abilità di puntamento visivo sulle prede che fosse indipendente dal movimento della testa: ciò potrebbe indicare che gli abelisauri non praticavano una caccia basata su imboscate e agguati.

2- Confrontato con Ceratosaurus, il canale semicircolare laterale dell’orecchio interno di Majungasaurus è relativamente più lungo. Anche se non è possibile quantificare questo carattere, è noto che negli animali attuali lo sviluppo del canale semicircolare laterale è legato alla capacità di valutare i cambiamenti laterali nella posizione della testa.

3- Quando gli animali attuali assumono la postura di attenzione (ad esempio quando sono fermi per valutare i segnali dall’ambiente), il canale semicircolare laterale è mantenuto in posizione orizzontale rispetto al suolo. Pertanto, inclinando il neurocranio di un fossile per posizionare il canale semicircolare laterale in modo che sia orizzontale, si ottiene la probabile inclinazione della testa in posizione di attenzione. Majungasaurus e Ceratosaurus (Sanders & Smith, 2005) mostrano una posizione di attenzione del cranio praticamente orizzontale. Ciò potrebbe sembrare banale, ma in realtà si tratta di una postura differente da quella di altri theropodi: ad esempio, Acrocanthosaurus ha una postura cranica di attenzione inclinata rostroventralmente, con il muso inclinato verso il basso di circa 25° (Franzosa & Rowe, 2005;). Una simile postura inclinata è ipotizzata anche per Tyrannosaurus (Sampson & Witmer, 2007: bibliografia citata); inoltre, io l’ho suggerita per gli spinosauri in base all’anatomia della regione postorbitale. Queste differenze di posture indicano probabilmente differenti strategie di localizzazione delle prede e di predazione. Anche se non è necessariamente una prova a sostegno della mia ipotesi anfibia per Majungasaurus, è interessante notare che la postura di attenzione di Majungasaurus permette di mantenere le narici allineate alla colonna vertebrale e più elevate rispetto alle posture degli altri theropodi: ciò quindi potrebbe risultare un utile exaptation per animali che trascorrono molto tempo semi-sommersi.

Ok, non vado oltre, so che molti detestano questa mia ipotesi...

Bibliografia:

Franzosa J. & Rowe T., 2005 - Cranial Endocast of the Cretaceous Theropod Dinosaur Acrocanthosaurus atokensis. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4):859–864.

Sampson, S. D. & Witmer, L. M. 2007 Craniofacial anatomy of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Mem. Soc. Vert. Paleontol., J. Vert. Paleontol. 27, 32–102.

Sanders, R.K. & Smith, D.K. 2005. The endocranium of the theropod dinosaur Ceratosaurus studied with computed tomography. Acta Palaeontologica Polonica 50 (3): 601–616.

Walsh et al., 2009 - Inner ear anatomy is a proxy for deducing auditory capability and behaviour in reptiles and birds. Proc. R. Soc. B doi:10.1098/rspb.2008.1390.