ANDARE OLTRE L'ENIGMA DI STROMER

Sebbene tutti i theropodi mesozoici siano uguali ai miei occhi, alcuni temi relativi ai theropodi mesozoici sono più intriganti di altri. In particolare, le faune di theropodi giganti dalla metà del Cretacico (Aptiano-Cenomaniano: tra 120 e 90 milioni di anni fa) del Nord Africa sono una delle tematiche più affascinanti e controverse dell'intera scienza dinosaurologica. Il problema fondamentale di queste comunità fossili è noto come "Enigma di Stromer", ovvero la presenza nelle medesime unità stratigrafiche di almeno tre (a volte, più di tre) specie di dinosauro theropode gigante (con masse adulte sopra le 2 tonnellate). Il primo a realizzare la peculiarità di queste associazioni fu proprio Ernst Stromer, "padre" dei tre più famosi membri di queste associazioni: Spinosaurus, Carcharodontosaurus e Bahariasaurus. Da una prospettiva ecologica ispirata dalle associazioni faunistiche viventi, la compresenza di così tante specie di super-predatori giganti apparve subito un paradosso, dato che, nelle comunità attuali, le popolazioni di grandi predatori sono sempre una piccola minoranza della biomassa di un ecosistema. Al contrario, in queste associazioni nordafricane, i predatori giganti sono la principale componente della fauna dinosauriana osservata. Come potevano gli ecosistemi del Nord Africa medio-cretacico sostenere una così massiccia componente di predatori all'apice delle catene alimentari?

Le possibili soluzioni proposte sono di varia natura:

1- Negare il problema, riducendolo ad un errore di campionamento.

Secondo questa interpretazione, la compresenza di tutti questi mega-theropodi nel medesimo ecosistema è apparente, ma non reale, ed è dovuta ad una imperfetta zonazione (suddivisione) delle unità geologiche. In breve, le specie apparirebbero coesistere nelle successioni geologiche perché la stratigrafia del Nord Africa è grossolana, mal definita, e questo porterebbe le originarie associazioni faunistiche (tra loro distinte) ad apparire erroneamente sovrapposte e coincidenti.

Questa soluzione è in parte corretta, ma non è sufficiente. La stratigrafia nordafricana è spesso molto poco definita, per ragioni storiche e ambientali. Nei casi in cui è stato possibile fare indagini stratigrafiche rigorose, emergono delle differenziazioni nelle faune. Ad esempio, un'analisi dettagliata della stratigrafia dei denti di theropode raccolti nell'Aptiano-Albiano della Tunisia ha mostrato che i denti degli spinosauridi sono più abbondanti nei sedimenti lagunari, mentre carcharodontosauridi e abelisauridi sono più abbondanti nei sedimenti alluvionali. Quindi, sì, quando si analizza la stratigrafia in modo dettagliato, si può osservare una differenziazione faunistica, ma questa non è assoluta né universale. Nei livelli cenomaniani del Marocco (Kem Kem) e dell'Egitto (Bahariya) le indagini geologiche non hanno rivelato una così netta distinzione faunistica.

2- Stemperare il problema con la segregazione ecologica.

Questa interpretazione ammette che le specie siano vissute assieme, ma ipotizza che esse fossero segregate ecologicamente: ogni specie aveva la propria "nicchia ecologica", e nessuna era direttamente in competizione con le altre. Ad esempio, Spinosaurus aveva un'ecologia differente da Carcharodontosaurus, e questo è supportato dalle numerose differenze nella dentatura, nella morfologia del cranio, nella composizione isotopica dello smalto. Questo argomento funziona bene per separare ecologicamente gli Spinosauridae dagli altri grandi theropodi, ma non spiega la coesistenza di Carcharodontosauridae ed Abelisauridae, entrambi dotati di musi oreinorostrali e denti zifodonti (adattamenti per una dieta iper-carnivora), e per ora è sostanzialmente inapplicabile su Bahariasaurus, del quale non abbiamo a disposizione né cranio né denti.

3- Applicare l'over-lumping tassonomico.

Ad accentuare il dibattito e la portata dell'Enigma di Stromer è la stima della diversità di specie di queste unità. Secondo alcuni autori, il numero di specie per unità è dato dal numero dei cladi campionati (ovvero, tutto il materiale raccolto e riferibile ad un certo clade indicherebbe una singola specie): ad esempio, seguendo questo approccio, tutto il materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem marocchino apparterrebbe ad una singola specie, Spinosaurus aegyptiacus. Questo approccio è detto "lumping". Secondo altri autori, la diversità campionata nelle unità all'interno dei singoli cladi non è riconducibile ad una sola specie per gruppo, ma implica più specie strettamente imparentate ma comunque distinte: in questo caso, lo stesso materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem appena citato apparterrebbe ad almeno due specie distinte, potenzialmente classificabili come due generi distinti nel caso queste due specie non siano strettamente imparentate, Spinosaurus e Sigilmassasaurus. Questo approccio è detto "splitting".

La distinzione tra "lumper" e "splitter" è stata affrontata soprattutto in termini di "tassonomia alfa", ovvero il numero delle specie che sono rappresentate dal campione fossilifero raccolto. I paleontologi lumper tendono a minimizzare il numero delle specie deducibili dal campione, mentre gli splitter tendono a non essere vincolati nella stima della diversità delle specie ricavate nel medesimo assemblaggio fossile.

Il problema principale nel dibattito tra autori lumper ed autori splitter è che non esiste un criterio universale per stabilire se e quando si possa applicare il lumping e quando invece sia da applicare lo splitting. L'impossibilità di stabilire un criterio universale è dovuto a innumerevoli fattori, alcuni biologici altri più squisitamente paleontologici:

- la variabilità all'interno di una specie non può essere stabilita a priori, ma solo dopo che abbiamo definito i confini genetici e geografici della specie (e, nel caso dei fossili, anche i suoi confini nel tempo geologico).

- non tutta la variabilità ha un valore tassonomico: la differenza tra i sessi e quelle tra gli stadi di crescita sono fonte di diversità morfologica ma non hanno reale importanza tassonomica. Nel caso dei fossili, non sempre è possibile stabilire il sesso dell'esemplare, e comunque è impossibile osservare lo sviluppo individuale completo di un individuo, dato che ogni esemplare mostra solo il suo particolare morfotipo esistito al momento della morte.

- non abbiamo popolazioni sufficientemente ricche per fare analisi statistiche della variabilità nel campione: ovvero, quanto era "tipico della specie" il tratto anatomico che osserviamo nei fossili a disposizione?

Dato che in molti casi una specie fossile di dinosauro è basata unicamente su un singolo esemplare, quasi sempre incompleto, il cui sesso è sconosciuto, la cui età individuale (e relativo stadio di crescita) è spesso di difficile definizione, ne discende che qualsiasi definizione di specie (e dei suoi limiti di applicazione, ovvero l'ampiezza della sua variabilità interna) è una proposta suscettibile di revisione.

Sauroniops e Spinosaurus (c) Emiliano Troco

Finora, gran parte del dibattito tra autori splitter e autori lumper è stato di natura prettamente tassonomica, ovvero, relativa al numero di specie che si presume siano rappresentate dal campione fossile. Tuttavia, esiste anche un altro modo di considerare la questione, ed è sul piano analitico, metodologico. Ovvero, quale è l'impatto dell'approccio splitter vs lumper nella risoluzione della filogenesi dei dinosauri predatori? Anche se spesso non viene preso in considerazione, l'approccio tassonomico seguito dagli autori rappresenta esso stesso un'ipotesi filogenetica imposta a priori all'analisi che vogliamo svolgere per determinare la diversità nel campione. Che impatto ha questa ipotesi sul risultato delle analisi?

Indipendentemente dal numero di specie presenti nel campione, noi possiamo svolgere analisi filogenetiche in cui non imponiamo a priori una particolare filosofia splitter o lumper, ovvero cercando di minimizzare il numero di ipotesi relative alla composizione delle specie presenti. Questo approccio possiamo chiamarlo "splitting/lumping metodologico", e non è necessariamente legato allo splitting/lumping tassonomico, ma ha come obiettivo quello di ridurre al minimo l'impatto delle nostre tassonomie sullo svolgimento di un'analisi filogenetica. In teoria, anche il lumper più estremo può svolgere un'analisi metodologicamente-splitter, e ricavare il grado di inclusività delle specie dal risultato di tale analisi.

Finora, pochi studi hanno considerato l'effetto dello "splitting/lumping metodologico" nell'analisi filogenetica dei dinosauri predatori, in particolare quelli dal Cretacico del Nord Africa. Eppure, qualora fosse affrontato esplicitamente, questo approccio potrebbe aiutare a risolvere alcune delle questioni più controverse intorno ai dinosauri predatori del Cretacico nordafricano.

Huadanosaurus... un Yutyrannus molto immaturo?

 

Huadanosaurus (da Qiu et al. 2025)

Qiu et al. (2025) descrivono due theropodi di piccole dimensioni dal Biota Jehol della Cina, ed istituiscono alcuni nuovi taxa: una seconda specie di Sinosauropteryx, S. lingyuanensis, ed un nuovo genere, Huadanosaurus. Dato che entrambi gli esemplari sono immaturi, gli autori usano la mia recente analisi che integra filogenesi e ontogenesi (Cau 2024) per testare le affinità di questi taxa. L'analisi colloca il primo come sister-taxon di Sinosauropteryx prima, ed entrambi dentro un nuovo clade alla base di Coelurosauria che essi battezzano Sinosauropterygidae, riesumando la famiglia istituita per S. prima negli anni 90. Questo clade è sostanzialmente il "classico Compsognathidae" ma privo di Compsognathus, il quale risulta invece esterno a Coelurosauria (come altri "compsognathidi"). La nuova analisi colloca anche Mirischia, Huaxiagnathus e Sinocalliopteryx in Sinosauropterygidae.

Dei due esemplari, quello più interessante è sicuramente Huadanosaurus. L'esemplare mostra numerose caratteristiche tipiche dei tyrannosauroidi, nel premascellare, nasale, surangolare, vertebre presacrali, scapola, coracoide, omero, mano, ileo, pube, ischio e arti posteriori. Io sospetto quindi che esso sia un giovane Tyrannosauroide, non legato ai vari "sinosauropterygidi". Un elemento del cranio di Huadanosaurus è una fossa mascellare prossima alla sutura naso-premaxillare: una fosse simile si osserva in Dilong. Tuttavia, le proporzioni di scapola, coracoide e ileo escludono che esso sia un giovane Dilong. Potrebbe essere un individuo molto giovane di Yutyrannus? La forma dell'ileo è simile.

Ho controllato le codifiche di Huadanosaurus nella matrice che gli autori usano e basata sul mio studio del 2024, ed noto che alcune codifiche inserite dagli autori non corrispondono ai caratteri descritti nel testo. Siccome ho un articolo in revisione che apporta importanti modifiche alla mia analisi del 2024, non mi soffermo ora sui dettagli filogenetici.

Rimarco però che l'ipotesi che Huadanosaurus possa essere un giovane tyrannosauroide (e forse un sinonimo di un genere già istituito, come Yutyrannus) merita di essere approfondita.

Psittacosaurus vs Repenomamus... fossile superbo o super-fake?

Due viste del fossile descritto da Han et al. (2023)

 

La paleontologia ci ha abituati a scoperte incredibili, letteralmente fuori dall'ordinario. Penso ai celebri "dinosauri combattenti" scoperti nell'Agosto 1971 in Mongolia da una spedizione polacco-mongola. I due dinosauri sono fossilizzati assieme, e non ci sono dubbi che morirono assieme, dato che l'interazione tra i due scheletri non si limita ad una mera sovrapposizione delle ossa. In quel caso, quindi, abbiamo solide evidenze a sostegno dell'ipotesi che i due animali abbiano interagito in vita e siano stati sepolti nello stesso momento.

I fossili eccezionali esistono. Noi li amiamo. Ma proprio perché li amiamo non dobbiamo essere emotivi ed ingenui nei loro confronti. La loro bellezza non deve renderci ingenui di fronte alla loro eccezionalità. Scoperte eccezionali richiedono prove eccezionali, evidenze solide, specialmente in casi in cui l'esperienza ed il buon senso ci inducono ad un sano scetticismo.

Io ho sperimentato in prima persona quanto sia eccezionale il registro fossilifero ma anche quanto occorra essere rigorosi nel presentare scoperte eccezionali. Quando sottomettemmo Halszkaraptor alla rivista Nature, accompagnammo la descrizione del fossile con una dettagliata scansione micro-tomografica del fossile, al fine di dimostrare senza alcun dubbio la sua autenticità. Eppure, per quanto eccezionale, Halszkaraptor non è un fossile completo, e ciò non deve stupirci: alcune ossa sono andate perdute, altre sono in vario modo frammentarie e parzialmente preservate. L'incompletezza è la prassi nei fossili. Trovare un fossile completo al 100% e privo di deformazioni o di parti erose è praticamente impossibile. Scoprirlo significa avere trovato qualcosa di persino più eccezionale dell'eccezione. Difatti, se vi trovate di fronte un fossile perfettamente preservato e articolato, la prima domanda da porvi è se sia stato restaurato, ricostruito e quindi, in sostanza, alterato artificialmente. Persino Halszkaraptor, per quanto incompleto, risulta in alcune parti essere stato restaurato: alcune ossa furono restaurate prima che il fossile fosse da noi studiato, e le nostra analisi hanno mostrato dove e cosa fu restaurato (parte del muso, parte della mano esposta). 

Nel 2023, e dopo i vari casi di "fossili falsi" che hanno creato scandali e controversie nel nostro campo, l'utilizzo di metodi non-invasivi di scansione è divenuto uno standard imprescindibile della paleontologia.

Per questo motivo, e dopo anni di esperienza a lavorare su fossili eccezionali, sono naturalmente scettico di fronte a fossili in uno stato eccezionale di completezza, preservazione e, soprattutto, in posture o configurazioni straordinarie. Il fossile pubblicato ieri da Han et al. (2023) ricade in questa categoria.

DISCLAIMER: Io non ho visionato direttamente il fossile, quindi non pretendo che la mia valutazione si sostituisca a quella degli studiosi che hanno analizzato il fossile in prima persona. Né, ovviamente, ho alcuna opinione personale contro di loro. Mi limito a sollevare dei legittimi dubbi in quanto paleontologo che ha lavorato su fossili simili, dubbi basati sulla mia esperienza su materiale proveniente dalla medesima unità geologica, e sollevo questioni di fronte ad un fossile che - gli stessi autori lo sottolineano - è veramente eccezionale e fuori da qualsiasi standard di preservazione classica.

Le mie domande vertono sulla articolazione e postura dei due scheletri che compongono il fossile. Domande che gli autori hanno, a mio avviso, il dovere di valutare con molta serietà.

1- La eccezionale completezza e preservazione degli scheletri.

I due scheletri sono praticamente completi, ad eccezione della parte distale della coda del mammifero. Ogni singola costa e falange dei due scheletri pare essere preservata, senza alcuna deformazione, senza alcuna disarticolazione, senza erosione o frattura. Questo livello di preservazione è, letteralmente, incredibile. Io ho visionato alcuni fossili provenienti dalla medesima unità geologica cinese da cui proviene questa coppia di animali, ed i fossili, per quanto eccezionali come conservazione e articolazione delle ossa, sono comunque sempre in qualche modo solo parzialmente conservati, appaiono parzialmente deformati, risultano parzialmente erosi e variabilmente danneggiati dai processi di fossilizzazione. Nessuno è mai perfetto al 100%. In questo caso, invece, il fossile appare superbamente intonso e preservato. Sembra quasi una composizione scheletrica da museo, realizzata da un tassidermista scarnificando due cadaveri di animali odierni. Siamo di fronte a qualcosa di veramente eccezionale, persino per fossili eccezionali come sono quelli dalla Formazione Yixian! 

Una conservazione così eccezionale proprio in un fossile già di per sé veramente eccezionale (dato che unisce due animali in una "scena di lotta") è credibile? Il calcolo della probabilità che tutto sia naturale inizia a farsi ostico... 

Possiamo credere che nessuna costa caudale, nessuna falange dei piedi, nessuna vertebra caudale nei due scheletri si sia danneggiata, spostata, o abbia subito qualche erosione? Il sospetto è che ciò che stiamo osservando sia il prodotto di qualche sapiente opera di restauro, ovvero che ci sia stato un qualche grado di riparazione e alterazione del fossile originale. In tal caso, gli autori devono dimostrare se ciò sia avvenuto, perché a quel punto ogni elemento bizzarro o inusuale potrebbe essere frutto di manipolazione artificiale.

2- La postura dei due scheletri appare impossibile in vivo.

La postura dei due scheletri è "fotografica", e ci riporta fedelmente l'ultimo istante dell'interazione tra i due animali. In particolare, il mammifero è preservato nell'atto di azzannare le coste toraciche dello psittacosauro, mentre con ambo le mani afferra parti del corpo del dinosauro. Con una mano, esso trattiene un ramo mandibolare del dinosauro, mentre una gamba è infilata tra coscia e torace del dinosauro e col piede afferra tibia e fibula dello psittacosauro. Come è possibile che una simile istantanea sia stata preservata nel fossile? Il contesto deposizionale è quello tipico di questi giacimenti fossiliferi: si tratta di sedimenti in gran parte formati da ceneri vulcaniche, che avvalorano l'idea che gli animali siano stati uccisi da una nube ardente eruttata da un vulcano che li ha sepolti vivi ed ha dissolto le parti molli dei due corpi. Ammettiamo che la postura sia la documentazione dell'ultimo istante ancora in vita dei due animali, nell'istante in cui la rovente nube vulcanica li ha avvolti. Se davvero stiamo osservando la posizione dei corpi appena prima di morire, allora si tratta di un paradosso: come è possibile che il mammifero riesca ad afferrare la mandibola del dinosauro senza essere azzannato a sua volta? Significa che lo psittacosauro era già morto nel momento del seppellimento? Ma in tal caso, ha senso che il mammifero abbia sentito il bisogno di infilare un piede sotto la gamba della preda, tra la coscia e l'addome del dinosauro morto, sia penetrato con le dita fino al polpaccio del dinosauro ed abbia afferrato questo ultimo, risultando con la zampa letteralmente serrata sulle ossa dello psittacosauro? Ripeto, ora stiamo assumendo che la postura sia la documentazione dell'ultimo istante di vita degli animali. Ovvero, un istante in cui i due corpi sono ancora vivi, in carne, con pelle, muscoli, tendini ancora presenti. Una simile compenetrazione dei due animali può forse funzionare in uno scheletro montato drammaticamente in un museo, ma è alquanto assurda e fisicamente impossibile se i due animali sono vivi, in carne, pelle, tendini, pelliccia e squame! Come ha fatto il piede del mammifero ad afferrare l'osso tibiale del dinosauro vivo? Può il dissolvimento dovuto alla fossilizzazione spostare una zampa che afferra un polpaccio per fargli afferrare post-mortem l'osso sottostante, ed al tempo stesso mantenere tutte le ossa della mano in perfetta articolazione? 

Lo scheletro della gamba del mammifero (linee gialle) afferra tibia e fibula del dinosauro, passando sotto il femore (linee rosse): è possibile che questa postura delle ossa sia stata prodotta in vivo, senza alcun intralcio dato da pelle e muscoli, e poi si mantenga perfettamente in articolazione una volta che pelle e muscoli sono dissolti?

Il sospetto che ciò che osserviamo sia un assemblaggio artificiale è fortissimo.

Nessuna TAC?

Perché gli autori non hanno aiutato a risolvere questi dubbi effettuando delle scansioni tomografiche? Essi si limitano a mostrare foto del materiale durante la preparazione del fossile, per dimostrare che esso è genuino nella associazione dei due scheletri. Ma ciò non dimostra che qualcosa non sia stato ritoccato, o che non ci siano state alterazioni del materiale. Il fossile potrebbe anche essere l'associazione di due scheletri, ma questi potrebbero essere stati ritoccati e restaurati per dar loro una postura ed una drammaticità che era assente in origine. Anche ammettendo una associazione degli scheletri, questa potrebbe non avere una causa comportamentale o biologica: una TAC e ulteriori analisi sul fossile sono quindi fondamentali per chiarire questi dubbi. Se parte degli scheletri è stata ritoccata e restaurata, come possiamo distinguere le parti genuine da quelle artificiali?

Conclusione.

Un fossile così eccezionale richiede una analisi eccezionale. Lo scetticismo verso una simile combinazione di elementi è più che naturale: è necessario. Abbiamo due scheletri perfettamente preservati, letteralmente avvinghiati in una posa plastica e drammatica, ma tale connessione è possibile solo avendo i due scheletri già privi di qualsiasi parte molle, in particolare muscoli e pelle. Come può la zampa del mammifero afferrare direttamente la tibia del dinosauro, senza essere stata intralciata dalla pelle e dai muscoli di coscia e polpaccio? Il mammifero afferrò uno scheletro già privo di carne? Ma siccome lo scheletro è articolato, allora cosa teneva insieme le sue ossa? E se le parti molli del dinosauro erano già dissolte, come faceva il mammifero ad essere ancora vivo ed in carne? Comunque la vediate, una simile relazione tra i due scheletri è impossibile da ottenere in natura, è del tutto irrealistica se si verificasse nel contesto deposizionale che ha sepolto i due animali, è assurda per animali vivi in carne e pelle, e contraddice la perfetta articolazione delle ossa che caratterizza i due scheletri, la quale richiede un dissolvimento istantaneo delle parti molli.

Questi dubbi devono essere risolti.

In breve, questo fossile appare essere una meravigliosa composizione: ma è naturale o artificiale? Ad un esame preliminare, esso viola troppe leggi della fisica, della geologia e della biologia per essere creduto un oggetto naturale. Delle scansioni tomografiche possono risolvere questi dubbi. Se gli autori vogliono che questo materiale riceva la consacrazione come uno dei reperti più straordinari della documentazione fossile, essi dovrebbero produrre prove più solide e oggettive sulla associazione, preservazione e articolazione dei resti. Occorre una spiegazione plausibile del perché i due scheletri siano preservati in tal modo, occorre una rigorosa analisi tafonomica che giustifichi l'incredibile interconnessione dei due scheletri. 

Fino ad allora, io mi mantengo scettico sulla natura di questo materiale.

Migmanychion, un nuovo enigmatico theropode da Pigeon Hill

 

Pigeon Hill è una località nel nord-est della Cina dal quale sta affiorando una nuova associazione fossile che espande la diversità dell'eccezionale Biota Jehol risalente alla prima metà del Cretacico Inferiore. Oltre ad una ricchissima fauna di anfibi (in particolare, anuri, scoperti a migliaia di esemplari), a Pigeon Hill sono stati estratti alcuni theropodi, in alcuni casi in eccezionale stato di preservazione. Io ho avuto il privilegio di partecipare allo studio di alcuni di questi nuovi theropodi, come l'ornithuromorfo Khinganornis ed il dromaeosauride Daurlong.

Un nuovo theropode da Pigeon Hill, del quale ho partecipato alla descrizione, è pubblicato oggi (Wang et al. 2023). A differenza di Khinganornis e Daurlong, noti per due esemplari completi ed articolati, questo nuovo dinosauro è molto frammentario ed enigmatico. Da questo sito sono stati scoperti vari elementi scheletrici di theropodi di dimensioni comparabili tra loro, tra cui parte di un bacino ed alcune ossa degli arti anteriori. Purtroppo, non è possibile stabilire se tutti questi resti appartengano ad uno stesso taxon, di conseguenza, il nuovo theropode è stato istituito unicamente da una mano completa ma isolata, l'unico esemplare dotato di sicuri caratteri diagnostici.

Calco in lattice dell'impronta e contro-impronta della mano del nuovo theropode da Pigeon Hill.

Questa mano mostra una combinazione unica di caratteri, che la distingue da tutti i theropodi finora istituiti, comprese le altre specie note da Pigeon Hill, ed è stata scelta come olotipo del nuovo dinosauro, battezzato Migmanychion laiyang.

La parola "migma-nychion" (da me proposta per questo dinosauro, ed accolta dagli altri autori dello studio) è di derivazione greca e significa "miscuglio di artigli", in riferimento alla eterogena combinazione di forme e dimensioni nei tre ungueali della mano di questo dinosauro (il primo ungueale è il più robusto, il secondo è il più allungato e l'unico a portare un pronunciato labbro prossimodorsale, il terzo è molto piccolo e gracile). Il nome della specie fa riferimento al museo cinese nel quale è depositato l'esemplare.

La mano di Migmanychion mostra caratteristiche maniraptoriane, in particolare condivise con therizinosauri, oviraptorosauri e l'enigmatico Fukuivenator, ed è quindi riferibile ad un maniraptoro non-alvarezsauro e, probabilmente, non-paraviano. Alcune caratteristiche nel metacarpo e negli ungueali ricordano Fuikuivenator, mentre le proporzioni generali sono più simili a quelle degli oviraptorosauri basali. Il sospetto è che, al netto di nuove scoperte che cambino questo scenario, Migmanychion sia un maniraptoro prossimo alla divergenza tra Pennaraptora e Therizinosauria. Dalle dimensioni della mano, è plausibile che l'intero corpo di Migmanychion fosse lungo circa un paio di metri. 

Purtroppo, in assenza di altro materiale, non è possibile dire molto altro di questo nuovo theropode. Tuttavia, questa scoperta conferma che Pigeon Hill è un sito ricco di nuove specie di dinosauro ancora tutte da scoprire.

Bibliografia:

Wang X., Cau A., Wang Z., Yu K., Wu W., Wang Y., Liu Y. 2023 - A new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous Longjiang Formation of Inner Mongolia (China). Cretaceous Research. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667123001337

Musivavis by Loana Riboli

Apro l'anno con un bel regalo paleoartistico dell'amica Loana Riboli, amica ed illustratrice naturalistica italiana con una peculiare e mai banale produzione paleoartistica. Loana ha realizzato una ricostruzione dell'enantiornite Musivavis amabilis, specie che ho pubblicato lo scorso anno in collaborazione con Wang Xuri.

Daurlong Strangecrest or: How I Learned to Stop Overreading and Love Taphonomy

 

In alto, cranio dell'olotipo di Daurlong. In basso, foto (A) e disegno schematico (B) del cranio di Zhenyuanlong. In B, in rosso è indicato il nasale e parte di un lacrimale, le cui dislocazioni rispecchiano la "cresta" di Daurlong.

L'eccezionale preservazione dell'olotipo di Daurlong lascia tutti, giustamente, estasiati. Ma questo non deve farci dimenticare che un fossile è pur sempre un prodotto di processi geologici combinati a elementi biologici, e non è mai una "radiografia" genuina di un animale fresco. Ciò vale anche nei casi, come Daurlong, in cui l'animale sembra veramente "fresco di funerale" (perdonate il cinismo).

Un elemento del fossile che sicuramente ha attirato l'attenzione e suscitato legittima curiosità online fin dalla immediata pubblicazione è la "cresta" che appare sul muso dell'animale. Ad una visione immediata, "letterale", Daurlong sembra possedere una cresta nasale triangolare che corre lungo la superficie dorsale del muso.

Tuttavia, l'analisi dettagliata del fossile e la comparazione con altri esemplari, smentiscono questa interpretazione. Tutto ci porta a considerare la "cresta" come un artefatto della fossilizzazione, a negarle una origine biologica.

Durante lo studio del fossile, anche noi autori abbiamo attentamente valutato l'ipotesi che l'animale avesse una cresta nasale, ma alla luce di vari elementi, sia geologici che biologici, abbiamo scartato tale interpretazione.

1. La parte dorsale del cranio di Daurlong ha subìto una erosione della superficie esterna: questo è evidente dall'analisi coi raggi UV, che mostra una bassa fluorescenza della parte dorsale del cranio rispetto a quella ventrale. Il grado di fluorescenza delle ossa è legato alla preservazione della superficie esterna originaria (più fluorescenza = migliore preservazione). La cresta è priva di fluorescenza, e risulta quindi osso deteriorato ed eroso in superficie. Ciò è confermato anche dai campionamenti di materiale osseo e dall'analisi al microscropio elettronico.

2. La parte anteriore della regione nasale, a livello dell'articolazione con il premascellare, è danneggiata e mancante. Dalle foto non si deduce, ma c'è uno "scalino" osseo tra la "cresta" e la punta del muso, ovvero, manca un pezzo della parte laterale del premascellare, quella che articola col nasale. Ciò indica che non è presente l'originaria articolazione tra le due ossa.

3. Un altro dromaeosauride dal Biota Jehol, Zhenyuanlong, mostra una marcata dislocazione dei nasali e dei lacrimali rispetto al resto del cranio: tale dislocazione, evidente per il modo con cui l'esemplare è fossilizzato, produce una versione "estrema" della cresta di Daurlong. Ovvero, il nasale dell'esemplare di Daurlong è chiaramente ad uno stadio iniziale nel processo di dislocazione che è invece più avanzato nell'esemplare di Zhenyuanlong.

La spiegazione più parsimoniosa che ricaviamo da questi elementi è che la "cresta" di Daurlong sia solamente il tetto del nasale (e parte del lacrimale destro) che si sono in parte dislocati dorsalmente durante la decomposizione della carcassa. In origine, il tetto del nasale era piatto, senza creste.

NOTA DEL 28 NOVEMBRE 2022:

Se pensate che Daurlong abbia delle creste lacrimali o nasali, siete liberi di crederlo, ma in tal caso siete invitati a pubblicare le vostre ipotesi su articoli scientifici su riviste paleontologiche internazionali soggette a peer-review. A giocare con Photoshop siamo bravi tutti, ma pubblicare uno studio scientifico è una cosa ben più seria.

Daurlong wangi, un dromaeosauride con la traccia dell'intestino!

L'eccezionale preservazione di Daurlong e, a sinistra, la regione intestinale.

Da più di 25 anni, l'Eldorado mondiale dei dinosauri ha un nome: Biota Jehol. Questo termine indica una serie di località fossilifere, risalenti al Cretacico Inferiore (in particolare, l'intervallo Barremiano-Aptiano, ovvero circa 125-115 milioni di anni fa), localizzate nel nord-est della Cina, in particolare nella provincia del Liaoning. Il Biota Jehol è l'insieme delle specie fossili, sia animali che vegetali, rinvenute in queste località. Grazie a speciali condizioni ambientali e geologiche, molto rare, le specie dal Biota Jehol sono preservate con un dettaglio eccezionale: scheletri completi, articolati, e in molti casi associati a tracce delle parti molli, in particolare la pelle (compreso il piumaggio). Dinosauri ormai divenuti iconici, come Caudipteryx, Microraptor, Sinosauropteryx e Yutyrannus, provengono da questo biota. Sebbene i dinosauri siano senza dubbio i più famosi rappresentanti del Biota Jehol, la ricchezza delle faune rinvenute in queste località va ben oltre Dinosauria: insetti, pesci, mammiferi, pterosauri, anfibi, tutti in eccellente stato di conservazione, in grado di darci un quadro molto dettagliato della biodiversità dell'Asia orientale intorno a 120 milioni di anni fa.

Una località del Biota Jehol, scoperta alcuni anni fa, è particolare: il suo nome, traducibile dal cinese all'inglese come “Pigeon Hill” (la “collina del piccione”), non si trova nel Liaoning, ma più a nord, nella provincia cinese della Mongolia Interna. Oltre ad essere attualmente il sito più a nord del Biota Jehol, Pigeon Hill è anche particolare per l'eccezionale abbondanza di fossili di anfibi: si stima che dal sito siano stati estratti almeno 10 mila esemplari di rane, tritoni e salamandre fossili, di varie specie, spesso completi e perfettamente articolati.

Il primo dinosauro battezzato a Pigeon Hill è un uccello, un ornithuromorfo, alla cui descrizione e studio ho partecipato anche io: Khinganornis, pubblicato nel 2020. Lo studio su Khinganornis è uno di una serie di ricerche che da alcuni anni sto svolgendo in collaborazione con Wang Xuri, paleontologo di Pechino specializzato principalmente in uccelli mesozoici. Un nuovo studio frutto della mia collaborazione con Wang, esce oggi su Scientific Reports (Wang et al. 2022), e questa volta non descrive un uccello, bensì il primo dinosauro non-aviano da Pigeon Hill. Il post di oggi è dedicato alla storia di questo esemplare eccezionale.

Nel settembre del 2020, Wang mi inviò una serie di fotografie di un dinosauro rinvenuto a Pigeon Hill e che era in fase di preparazione (ovvero, di “liberazione” dalla matrice rocciosa che lo conserva). L'esemplare risultò essere un dromaeosauride completo, in ottimo stato di conservazione, articolato e con tracce evidenti di parti molli, in particolare, il piumaggio visibile lungo la parte dorsale del cranio e della intera colonna vertebrale.

Inoltre, erano visibili delle zone di colore bluastro-rugginoso, a livello del cranio, della zona addominale e delle estremità di pube e ischio. Abbiamo analizzato l'esemplare con i raggi UV, che hanno mostrato che le differenti colorazioni nel cranio e sugli arti sono legate al grado di preservazione della superficie ossa originaria (le parti color bruno sono quelle più erose), mentre restavano più misteriose le macchie nella zona addominale e pelvica. Abbiamo quindi prelevato dei campioni di queste incrostazioni addominali e le abbiamo analizzate al microscopio elettronico, dove sono risultate essere formate da una matrice di microcristalli dal diametro di 1-3 micron. Nonostante non siano risultate tracce di melanosomi, la texture dei microcristalli mi ha immediatamente ricordato quella dei campioni di tessuto prelevati da Scipionyx. Inoltre, l'estensione della macchia bluastra addominale ricalca fedelmente l'estensione dell'intestino fossilizzato in Scipionyx: essa parte a livello della nona dorsale, si estende ventralmente raggiungendo i gastrali tra la decima e la dodicesima dorsale, e resta separata dal pube da una zona “sgombra” di residui bluastri. La corrispondenza sia a livello microscopico che macroscopico tra la ragione bluastra nel dromaeosauride di Pigeon Hill e l'intestino in Scipionyx supporta l'interpretazione della incrostazione addominale nel nuovo fossile come la traccia del suo intestino. Si tratta di uno dei pochissimi casi di preservazione intestinale in un dinosauro, ed il primo caso in un theropode molto prossimo agli uccelli.

Corrispondenza topografica tra la regione intestinale di Scipionyx (in alto) e la zona bluastra in Daurlong (in basso). L'asterisco indica la "zona vuota" tra intestino e pube. Immagine di Scipionyx per gentile concessione di Simone Maganuco, tratta dalla Monografia del 2011 (Dal Sasso e Maganuco, figura 145, ribaltata per confronto).

A questo nuovo dromaeosauride abbiamo dato il nome di Daurlong wangi (il Drago di Daur di Wang: il genere fa riferimento alla popolazione della regione da cui proviene il fossile, la specie è un omaggio al direttore del museo in cui è conservato il fossile).

Le nostre analisi filogenetiche collocano Daurlong come strettamente imparentato con Tianyuraptor e Zhenyuanlong in un clade più affine ad Eudromaeosauria che a Microraptoria, sebbene la robustezza di tale collocazione sia relativamente bassa, dato che questi tre dromaeosauridi mostrano un curioso mix di caratteri presenti anche in altri paraviani.

Ricostruzione in vivo di Daurlong (c) Ivan Iofrida (2022)

Ringrazio Wang per avermi coinvolto nello studio, Marco Auditore per la ricostruzione scheletrica, e Valentina Rossi per alcuni suggerimenti per le analisi. Ivan Iofrida e Francesco Delrio hanno realizzato le illustrazioni ufficiali di Daurlong.

Un Daurlong banchetta con una rana di Pigeon Hill. (c) Francesco Delrio (2022)

Qui il podcast dedicato a questo nuovo dromaeosauride.

Bibliografia:

Wang, X., Cau, A., Guo, B. et al. Intestinal preservation in a birdlike dinosaur supports conservatism in digestive canal evolution among theropods. Sci Rep 12, 19965 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

La Monografia su Eotyrannus lengi (Naish e Cau, 2022) !!!!!

Nuova ricostruzione scheletrica di Eotyrannus lengi (copyright, Dan Folkes). Scala = 1 metro. In bianco, le parti note di E. lengi.

Dopo una lunga gestazione (narrata nel podcast linkato a fine post), è pubblicata oggi la monografia sul tyrannosauroide inglese Eotyrannus lengi, dal Cretacico Inferiore dell'Isola di Wight, monografia di cui sono uno degli autori (Naish e Cau, 2022).

Eotyrannus è basato su un esemplare frammentario, non completamente maturo, lungo circa 4-5 metri. Il cranio non mostra proporzioni longirostrine (al contrario dei megaraptori e di Xiongguanlong), il nasale è ampiamente pneumatizzato e privo di cresta mediana, la mano è tridattila con un terzo dito pienamente funzionale, il metatarso non-arctometatarsale. 

Fino ad oggi, Eotyrannus era stato descritto solo in modo preliminare nel 2001: la monografia che esce oggi descrive nel dettaglio tutto il materiale riferibile a questo theropode, lo confronta con gli altri taxa contemporanei e con i tyrannosauroidi basali noti, ed aggiorna la ricostruzione dell'animale. La parte descrittiva della monografia è basata sulla parte centrale della tesi di dottorato di Darren, tesi che aveva come argomento principale i theropodi del Cretacico Inferiore inglese. La parte filogenetica è invece basata sulla mia matrice filogenetica di Theropoda, ed ha avuto come obiettivo quello di testare le affinità dei taxa interni o prossimi a Tyrannosauroidea, focalizzandosi sulle specie esterne a Tyrannosauridae. In particolare, l'analisi conferma le affinità tyrannosauroidi di Eotyrannus, collocato filogeneticamente più prossimo alla linea dei tyrannosauridi rispetto ai proceratosauridi, e supporta la collocazione di Megaraptora in Tyrannosauroidea.

Ricostruzione in vivo di Eotyrannus (copyright, Loana Riboli).

Potete anche ascoltare il racconto di tutta la saga eotyrannica nel podcast di Theropoda.

Ringrazio Darren per avermi coinvolto in questo epico viaggio paleontologico, iniziato nel lontano Luglio 2009.

Bibliografia:

Naish D., Cau A. 2022. The osteology and affinities of Eotyrannus lengi, a tyrannosauroid theropod from the Wealden Supergroup of southern England. PeerJ 10:e12727: 1-99. DOI:10.7717/peerj.12727.

Il trailer del podcast sulla monografia di Eotyrannus

COMING SOON: Così parlò Eotyrannus.

L'intrigante disparità in Baryonychinae

 

Immagine modificata da Fabbri et al. 2022. Attualmente, Baryonychinae = Baryonychini + Ceratosuchopsini. Ovvero: non tutti i Baryonychinae sono dei Baryonychini.

In uno studio pubblicato ieri, Fabbri et al. (2022) analizzano la densità delle ossa in un ampio campione di amnioti sia viventi che estinti e mostrano che una elevata densità delle ossa a discapito della cavità midollare (osteosclerosi) è associata ad ecologie che includono il foraggiamento subacqueo, ovvero, la capacità (e frequenza) dell'animale di immergersi per nutrirsi. Gli autori mostrano che, nei dinosauri mesozoici, l'unico clade con una densità delle ossa compatibile con foraggiamento subacqueo è Spinosauridae.

Fin qui, il risultato non sarebbe particolarmente innovativo, dato che era già noto che Spinosaurus avesse una densità delle ossa ben maggiore di quella tipica dei theropodi, inclusi altri spinosauridi come Suchomimus. L'inatteso risultato dello studio di Fabbri et al. (2022) è che una maggiore densità nelle ossa è stata identificata anche in Baryonyx. Ovvero, all'interno di Baryonychinae abbiamo sia taxa con densità "da theropode classico" sia taxa con densità "come Spinosaurus". Se la causa di questa diversità tra Suchomimus e Baryonyx non è un errore di campionamento, né è un artefatto tafonomico, allora dobbiamo concludere che Baryonyx e Suchomimus avessero delle differenze ecologiche significative, con il primo in grado di foraggiare immerso mentre il secondo no. Prima di lanciarsi nella semplicistica conclusione che la densità delle ossa sia condizione necessaria per avere un'ecologia acquatica, è bene rimarcare che Fabbri et al. (2022) riconoscono che l'anatomia generale di Suchomimus indichi una dieta piscivora e quindi una qualche forma di ecologia semi-acquatica. Ovvero, non si deve ridurre l'interpretazione dell'ecologia di un animale estinto unicamente sulla presenza o meno di qualche "elemento chiave" da cui dipenderebbe in modo lineare la presenza o meno di qualche adattamento: piuttosto, occorre considerare l'insieme di tutti gli elementi a disposizione, sia anatomici, che morfometrici, che funzionali, oltre che ad ulteriori indizi quali i resti di pasto o il contesto tafonomico.

L'idea di una differenziazione ecologica dentro Baryonychinae non è una novità, dato che era già stata proposta da Barker et al. (2021) per spiegare la probabile coesistenza di Baryonyx, Ceratosuchops e Riparovenator nel Barremiano inglese. L'analisi di Fabbri et al. (2022) porta ulteriore sostegno all'idea che più specie di spinosauridi fossero quindi in grado di occupare le medesime regioni contemporaneamente. 

Mentre Ceratosuchops è noto solo da ossa del cranio, Riparovenator è noto anche per una serie di vertebre caudali. Dalle foto a mia disposizione, le vertebre di Riparovenator mostrano una densità minore di quella di Baryonyx e simile a quella di Suchomimus. Questo risultato suggerisce che i Ceratosuchopsini avessero quindi una densità delle ossa minore rispetto agli altri spinosauridi, e che ciò fosse legato ad una diversa preferenza ecologica rispetto agli Spinosaurini e Baryonychini, meno propensa all'immersione rispetto agli altri. 

Dal punto di vista evoluzionistico, questo scenario si può interpretare in vari modi:

1- La capacità di foraggiare in acqua sarebbe una innovazione originaria di Spinosauridae, conservatasi in Spinosaurinae (dove potrebbe anche essere stata ulteriormente perfezionata) ed in Baryonychini: i Ceratosuchopsini sarebbero quindi una "reversione", un ritorno ad una ecologia meno acquatica rispetto ai loro parenti.

Oppure,

2- La capacità di foraggiare in acqua sarebbe una innovazione sviluppatasi due volte, indipendentemente una dall'altra, negli Spinosaurinae e nei Baryonychini, quindi assente nei primissimi spinosauridi: in questo caso, i Ceratosuchopsini sarebbero un ramo "conservatore" ed avrebbero mantenuto l'ecologia ancestrale del gruppo, una forma intermedia tra la "classica" ecologia non-acquatica degli altri theropodi ed il pieno adattamento acquatico elaborato invece dagli altri spinosauridi.

Esiste anche una terza opzione: 

3) che Baryonychinae (come lo intendiamo attualmente, comprendente sia Baryonychini che Ceratosuchopsini) sia parafiletico, ovvero che Ceratosuchopsini sia un ramo basale di Spinosauridae, esterno al ceppo "pienamente acquatico" formato da Baryonychini e Spinosaurinae.

Nuove scoperte sono necessarie per stabilire quale modello sia quello corretto.

Bibliografia:

Fabbri et al. 2022. Subaqueous foraging among predatory dinosaurs. Nature https://www.nature.com/articles/s41586-022-04528-0.

Barker et al. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae. Scientific Reports 11, 19340.

L'origine degli Spinosauridi e l'ascesa dei Ceratosuchopsini

Nell'ambito della paleontologia dei dinosauri, l'Isola di Wight è ricordata soprattutto per le ricche faune della prima metà del Cretacico Inferiore, note fin dalla fine dell'Ottocento, e che includono forme come il tyrannosauroide Eotyrannus, l'allosauroide Neovenator, vari resti isolati riferibili a spinosauridi, oltre a taxa di dimensioni medio-piccole (alcuni in fase di revisione). Oggi è pubblicato un nuovo studio, di cui sono uno degli autori (Barker et al. 2021), nel quale descriviamo resti di theropodi dalla Formazione Wessex dell'isola di Wight (Barresiano-Barremiano), scoperti di recente. 

Lo studio introduce due nuovi spinosauridi:

Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae*.

Ricostruzione in vivo di Riparovenator (il nero) e Ceratosuchops (il bianco), basate sulle ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes incluse in Barker et al. (2021).

* la specie R. milnerae onora la paleontologia britannica Angela Milner, recentemente scomparsa, autrice di innumerevoli studi sui dinosauri, tra cui la descrizione di Baryonyx walkeri. 

Ceratosuchops è basato su resti disarticolati ma associati del cranio di un esemplare, comprendente i due premascellari fusi tra loro, buona parte del tetto cranico e della scatola cranica. Riparovenator comprende resti sia del cranio che postcraniali, tra cui i due premascellari fusi tra loro, parte del tetto cranico e della scatola cranica (sebbene meno preservati dei resti di Ceratosuchops) e una serie semi-articolata di vertebre della coda.

Elementi ossei più significativi dei due nuovi spinosauridi. Ricostruzioni scheletriche di Dan Folkes (modificato da Barker et al., 2021).

Ceratosuchops e Riparovenator si differenziano tra loro e dall'altro spinosauride britannico, Baryonyx, per numerosi tratti anatomici a livello del premascellare, del tetto cranico e della regione basisfenoidea e occipitale. In particolare, Ceratosuchops si distingue da Baryonyx poiché presenta una tuberosità sul margine anteriore della narice esterna, una diversa inclinazione dei processi paroccipitali e per una serie di modifiche nel basisfenoide correlate con l'inserzione di prominenti muscoli della base del collo. Riparovenator si distingue dagli altri spinosauridi per presentare una marcata incisione a livello della regione orbitale del frontale, per la peculiare posizione del VII nervo cranico e per alcuni caratteri della regione del basisfenoide. L'esemplare di Riparovenator è leggermente più grande e robusto di quello di Ceratosuchops, ed entrambi sono comunque comparabili alle dimensioni dell'olotipo di Baryonyx. Le differenze morfologiche tra i tre taxa non paiono quindi legate a differenze di dimensione o eventualmente ad un diverso stato di crescita degli esemplari. 

Caratteristiche del cranio che distinguono i due nuovi spinosauridi (descrizione in Barker et al. 2021).

Una volta confrontati con gli altri spinosauridi noti, sia Ceratosuchops che Riparovenator sono collocabili in Baryonychinae, sebbene non strettamente affini a Baryonyx: piuttosto, essi mostrano una maggiore affinità con i baryonychini del Niger (la cui tassonomia è in parte controversa, e che sono stati variabilmente riferiti a Cristatusaurus e/o Suchomimus: per comodità, noi usiamo il nome Suchomimus per tutti questi esemplari, in attesa di una revisione del materiale). A questo clade, comprendente i due nuovi spinosauridi dell'Isola di Wight e Suchomimus, abbiamo dato il nome di Ceratosuchopsini.

Applicando modelli paleobiogeografici alla filogenesi dei tetanuri da noi ottenuta mostriamo che probabilmente gli spinosauridi compaiono tra la fine del Giurassico e l'inizio del Cretacico nell'arcipelago europeo, per poi espandere il proprio areale in Africa, Asia e Sud America nel corso del Cretacico Inferiore. La nostra analisi mostra inoltre che attualmente non è possibile distinguere statisticamente l'ipotesi "lumper" (= tutti i resti appartengono ad una singola specie) e quella "splitter" (= i resti sono riferibili a più specie) sugli spinosaurini del Cenomaniano del Nord Africa: ambo gli scenari sono una descrizione plausibile delle evidenze note.

Filogenesi Bayesiana calibrata nel tempo ed analisi paleobiogeografica di Spinosauridae. In rosso, i ceratosuchopsini.

La risoluzione stratigrafica che abbiamo per questi esemplari non è sufficientemente fine per permettere di stabilire se le due specie battezzate fossero "contemporanee" (nel senso "neontologico" del termine, quello con cui discutiamo delle specie viventi) o se, piuttosto, essi documentino due momenti differenti del range di tempo rappresentato dalla Formazione Wessex (la quale nell'Isola di Wight si estende per circa 5 milioni di anni: un tempo pari all'intero Plio-Pleistocene!): pertanto, dilungarsi a discutere se i due taxa siano parte di una stessa serie anagenetica (di cui, per ora, non c'è alcune evidenza dalla loro morfologia), oppure siano membri di due linee imparentate ma distinte che coesistettero (per una durata anche questa non determinabile) è del tutto inutile (e fuorviante). Ciò che invece è interessante notare è che sta emergendo un quadro abbastanza regolare in merito alla diversità degli spinosauridi: quando si analizza la diversità morfologica in seno ad una medesima formazione geologica, nel campione si osservano spesso due (o più) morfotipi. Ciò suggerisce che la diversità degli spinosauridi sia più alta di quanto ritenuto in passato, e che sovente più di una linea evolutiva (specie? clade?) occupava la medesima regione spazio-temporale (alla risoluzione stratigrafica disponibile: ripeto, tranne in casi di scheletri chiaramente depositati assieme, o di linee evolutive di cui possiamo dimostrare una sovrapposizione stratigrafica, non è possibile stabilire se due taxa fossili siano stati veramente "contemporanei"). 

Lo studio appena pubblicato è una nota preliminare, prettamente tassonomica: i colleghi britannici stanno preparando una monografia che descrive nel dettaglio questo materiale. Qui, mi limito ad un paio di commenti - non discussi nello studio - su alcune interessanti caratteristiche dei nuovi taxa.

La curiosa tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops è molto intrigante. 

La tuberosità nel margine anteriore della narice esterna di Ceratosuchops, assente in Baryonyx. Le frecce rosse indicano la direzione anteriore del muso.

La tuberosità potrebbe essere parte di una ornamentazione della zona nariale, o una qualche protezione per impedire l'ingresso di corpi estranei nella narice. In alternativa, essa potrebbe essere un sito di ancoraggio per una valvola deputata alla chiusura della narice carnosa, un adattamento tipicamente associato ad uno stile di vita che comporti l'immersione in acqua: per quanto speculativo, ciò suggerirebbe un qualche adattamento acquatico in Ceratosuchops.

Un secondo elemento peculiare di Ceratosuchops rispetto a Baryonyx (la condizione in Riparovenator è meno chiara, a causa della peggiore preservazione) è la diversa inclinazione dei processi paroccipitali nella parte posteriore del cranio, condizione che in Ceratosuchops è associata alla presenza di fosse molto marcate sulle superfici del basisfenoide, zone che sono deputate per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano il collo alla base della testa. 

Ceratosuchops ha delle fosse per l'inserzione di alcuni muscoli che collegano la base del cranio al collo, e i processi paroccipitali proiettati posteriormente (linee gialle): due condizioni assenti in Baryonyx e legate al sistema di leve che muovevano testa e collo.

Tutti questi elementi suggeriscono che Ceratosuchops avesse una conformazione della muscolatura del collo differente rispetto a Baryonyx, e che quindi i due animali si differenziassero per la postura e/o mobilità del collo e della testa. Queste differenze potrebbero essere legate a differenze negli stili di vita o nelle strategie predatorie tra questi baryonychini, differenze ecologiche che - a loro volta - ridurrebbero la competizione e avrebbero permesso la coesistenza di differenti taxa durante la prima metà del Cretacico Inferiore nella zona oggi rappresentata dalle isole britanniche.

Infine, le vertebre della coda di Riparovenator mostrano delle spine neurali alte e strette a livello della parte intermedia della coda, che ricordano, sebbene non raggiungano quella forma estrema, la condizione di Spinosaurus. Questo suggerisce che la bizzarra coda di Spinosaurus si sia evoluta a partire da una condizione che comunque era già incipiente anche negli altri spinosauridi.

La scena guarda a nord verso gli altopiani che costeggiano la pianura alluvionale documentata dalla Formazione Wessex e mostra un Ceratosuchops ed un Riparovenator che si contendono una carcassa di ornitopode che è stata depositata in una depressione a seguito di un'alluvione. Il materiale accumulato a seguito di tali inondazioni avrebbe in seguito formato i "letti di detriti vegetali" trovati in tutta la formazione. Opera realizzata da Anthony Hutchings.

Potete leggere la storia dei nuovi spinosauridi anche su:

ArchosaurMusings

TetrapodZoology

O ascoltare il podcast di Terrible Lizards.

Bibliografia:

Barker C.T., Hone D.W.E., Naish D., Cau A., Lockwood J.A.F., Foster B., Clarkin C.E., Schneider P., Gostling N.J. 2021. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European Origins of Spinosauridae. Scientific Reports 97870:1-15. 

https://www.nature.com/articles/s41598-021-97870-8

[ex-]Carcharodontosauri d'Italia [AGGIORNAMENTO DEL 18 APRILE 2024]

 

Ricostruzione in vivo basata su ricostruzione scheletrica di S. Hartman

AGGIORNAMENTO DEL 18 APRILE 2024: Nota Bene: parte di questo post è da oggi obsoleta, in particolare l'attribuzione di Scipionyx a Carcharodontosauridae. Tutti i dettagli della revisione qui: https://theropoda.blogspot.com/2024/04/the-rise-of-tyrannies-fall-of-nursery.html

Non sempre le scoperte paleontologiche più eccitanti richiedono una campagna di scavo in luoghi esotici o l'impiego di tecnologie fantascientifiche. A volte, la scoperta è sotto il nostro naso da decenni, ma non avevamo ricalibrato la mente per vederla. Può capitare, difatti, che le categorie con le quali analizziamo la documentazione fossile siano incapaci di superare uno scoglio concettuale, o tendano ottusamente ad arenarci su un banco di nozioni consolidato da decenni. Eppure, basta allontanarsi un attimo dalla riva, provare a immaginare un modo leggermente diverso per affrontare il mare, ed ecco che gli ostacoli si dissolvono, e ci immettiamo in nuova corrente virtuosa che ci porta rapidamente oltre l'ostacolo. 

Ad esempio, è possibile che per tradizione abbiamo persistito a considerare certi fossili sotto una certa luce, senza renderci conto che quella luce - da noi usata per osservare quel materiale - in realtà ci stava offuscando la vista, impedendoci di cogliere il vero aspetto di quei fossili. La luce della metafora può essere un sistema di classificazione, oppure un criterio per ricavare tale sistema di classificazione.

Per anni, mi sono domandato se un certo gruppo di theropodi, che quasi universalmente noi paleontologi abbiamo considerato come "valido", in realtà "non esista" ma sia solamente un effetto collaterale del nostro modo di guardare certi fossili, un modo di per sé corretto nella maggioranza dei casi ma che risulta sbagliato, persino dannoso, se applicato inavvertitamente dove non dovrebbe essere usato. 

Andiamo per gradi.

Esce oggi un mio articolo sui theropodi mesozoici italiani (Cau 2021). Si tratta di una recensione delle ricerche svolte su Saltriovenator e Scipionyx, sul perché essi siano dei fossili importanti e in cosa siano significativi. L'articolo non si limita a ripercorrere i lavori principali dedicati a questi fossili, ma porta anche un contributo nuovo ed originale, la possibile soluzione ad una questione su cui rifletto da molto tempo: cosa è Scipionyx? Ovvero, quale è la posizione filogenetica del primo dinosauro mesozoico italiano?

A prima vista, la domanda parrebbe già avere una risposta: la maggioranza dei lavori precedenti che hanno incluso Scipionyx nelle analisi filogenetiche tende a collocarlo consistentemente in un ramo dei coelurosauri basali, quello dei compsognathidi. Ed è proprio questo il punto su cui ho improntato la mia revisione. Se avete letto il primo volume ed il secondo volume de "La Rivoluzione Piumata" saprete che io non ritengo "Compsognathidae" un gruppo zoologico naturale (ovvero, monofiletico) bensì un "falso raggruppamento" (un assemblaggio polifiletico) in cui tendono ad essere collocati (dai paleontologi o dai programmi filogenetici usati dai paleontologi) vari theropodi che non sono realmente imparentati tra loro. L'ipotesi che sostengo ne "La Rivoluzione Piumata" e che elaboro in questo nuovo studio è che "Compsognathidae" - nella sua accezione attuale - sia un artefatto del modo con cui svolgiamo le analisi filogenetiche dei theropodi, un "errore" di metodo in cui cadiamo ogni volta che includiamo certi theropodi, quelli che appunto chiamiamo "compsognathidi".

L'ipotesi che sostengo è che il "tipo anatomico da compsognathide" non sia un vero piano corporeo di un gruppo zoologico bensì sia l'aspetto generale che molti tetanuri basali hanno durante una fase della vita dopo la schiusa. Detto in breve, ritengo che "compsognathide" sia la morfologia dei pulcini dei grandi tetanuri basali. Ovvero, ritengo che i pulcini dei megalosauroidi, degli allosauroidi e forse anche di certi tyrannosauroidi basali siano tutti più o meno conformati "come un compsognathide", e che pertanto questo ultimo nome non si riferisca ad una vera categoria zoologica bensì ad uno stadio di crescita comune a molti tipi di grandi theropodi.

[Sarei tentato di dire che Compsognathidae è un "grado sinontogimorfico" di Tetanurae... ma il neologismo è atroce]

[Notare che questa interpretazione è la medesima per cui concludiamo che Raptorex non sia un taxon valido ma solamente un tyrannosauride molto immaturo. I compsognathidi sarebbero l'equivalente carnosauriano di ciò che Raptorex è per i tyrannosauridi]

Il mio ragionamento parte da alcune intriganti caratteristiche dei "compsognathidi". Nessuna, presa isolatamente, è sufficiente per avvalorare la mia tesi, ma quando si combinano assieme rendono il sospetto sulla correttezza della mia tesi perlomeno legittimo.

1: I compsognathidi sono tutti piccoli (per gli standard theropodi non-maniraptori). In particolare, le dimensioni della maggioranza dei compsognathidi noti sono proprio quelle attese per i giovanissimi individui degli allosauroidi e dei megalosauroidi.

2: I compsognathidi sono vissuti in un preciso intervallo di tempo che equivale a quello dei tetanuri basali. I più antichi compsognathidi noti sono della fine del Giurassico, mentre i più recenti sono della fine del Cretacico Inferiore. Non si conoscono compsognathidi nella prima metà del Giurassico né nella seconda metà del Cretacico. Apparentemente, essi persistono quanto i tetanuri non-coelurosauri, e scompaiono assieme agli ultimi megalosauroidi e allosauroidi.

3: L'anatomia dei compsognathidi è "generalista", ovvero, non mostra peculiarità anatomiche uniche. Semmai, alcuni compsognathidi hanno alcuni caratteri che ricordano gli allosauroidi e i megalosauroidi, mescolati con tratti anatomici "non specializzati" (come la mancanza di ornamentazioni nel cranio).

4: Almeno una parte delle specie di compsognathidi è basata unicamente su esemplari molto immaturi. Oltre a Scipionyx, altre specie di "compsognathidi" (o di taxa considerati simili ai compsognathidi) sono note unicamente per esemplari stimati essere morti a pochi mesi di vita: Juravenator e Sciurumimus sono poco più maturi di "Ciro". Lo stesso olotipo di Compsognathus longipes, oltre a quelli di Sinosauropteryx*, Aorun e Haplocheirus*, sono tutti basati su esemplari molto giovani. Sono immaturi anche i due esemplari noti di Huaxiagnathus, così come l'olotipo di Nqwebasaurus e quello di Xunmenglong. Lo stato di crescita degli esemplari di Sinocalliopteryx non è chiaro, ma è significativo che l'olotipo non abbia la sinfisi ischiatica saldata, un tratto tipico dei giovani theropodi. Anche l'olotipo di Dilong è immaturo. Questa abbondanza di esemplari immaturi nei compsognathidi (o in specie attribuite a quel gruppo o considerate essere piccoli coelurosauri basali), spesso fossilizzati in eccellente stato di preservazione, è piuttosto anomala, dato che, solitamente, è molto raro rinvenire dei giovani di theropodi. Notare che interi cladi di Theropoda non hanno ad oggi fornito alcuno scheletro di individui a stadi così immaturi quanto i numerosi casi in Compsognathidae (ad esempio, Abelisauridae, Spinosauridae, Megaraptora). 

La tesi che sostengo qui è che tutti i 4 punti elencati sopra possono trovare una soluzione ammettendo che i compsognathidi non siano necessariamente dei "taxa reali" caratterizzati da una morfologia adulta "generalista" e piccole dimensioni, ma siano piuttosto basati su esemplari immaturi di specie che, da adulte, erano nel range "classico" dei grandi tetanuri basali.

Possiamo elaborare due versioni di questa tesi:

La versione forte: tutti i "compsognathidi" sono esemplari immaturi di grandi tetanuri.

La versione moderata: alcuni "compsognathidi" sono comunque genuini, sono specie con gli adulti di anatomia generalista e piccole dimensioni (e formano "Compsognathidae in senso stretto"), mentre altri sono "falsi compsognathidi" poiché basati su esemplari immaturi di grandi tetanuri che noi interpretiamo erroneamente come membri di "Compsognathidae in senso stretto".

Indipendentemente dalla versione che preferite, questa tesi genera una obiezione lecita: se questa interpretazione è valida, come mai le analisi filogenetiche tendono invece quasi universalmente a collocare questi theropodi dentro un medesimo ramo alla base di Coelurosauria invece che nei "rispettivi" gruppi di appartenenza? Il motivo è che stiamo sbagliando il modo con cui analizziamo filogeneticamente questi piccoli theropodi. Fintanto che includiamo questi theropodi dentro matrici filogenetiche costruite per analizzare le morfologie adulte, le analisi continueranno a produrre un risultato falsato dal modo stesso con cui immettiamo questi theropodi nell'indagine. Ovvero, se includiamo questi taxa dando per scontato che gli esemplari "compsognathidi" mostrino una genuina morfologia adulta (o comunque, prossima alla forma adulta), le analisi saranno inevitabilmente "viziate" da questa impostazione e "interpreteranno" la loro morfologia come una genuina forma di theropode adulto, raggruppando i vari esemplari immaturi dentro un clade basato proprio sui caratteri che li distinguono dagli altri tetanuri, ovvero, proprio la loro morfologia immatura! Questa ipotesi non è nuova, dato che altri autori in passato avevano colto il rischio di codificare esemplari immaturi nelle analisi tarate sulle morfologie adulte. Eppure, anche seguendo le raccomandazioni sollevate da quegli autori, i "compsognathidi" tendono a formare un clade. Come mai? In quei casi, gli autori si erano focalizzati sull'effetto di includere nelle filogenesi un singolo esemplare immaturo alla volta. Il problema però è che i "compsognathidi" sono tanti, e quando più esemplari "mal-codificati" sono immessi nella stessa analisi, la loro "mal-codifica" tende a rinforzare l'errore prodotto dal singolo esemplare, producendo "Compsognathidae". La novità del mio argomento è nel ritenere che Compsognathidae in toto sia un artefatto, non la mera collocazione dei singoli esemplari, e che tale artefatto derivi dalla inclusione simultanea di più esemplari immaturi, i quali "convergerebbero" in una posizione spuria (la base di Coelurosauria) formando un "falso clade", che per l'appunto è proprio Compsognathidae.

Se questa ipotesi è corretta, come possiamo risolvere l'inghippo? Se includere i taxa basati solo su esemplari immaturi nella analisi filogenetiche produce un risultato inevitabilmente falsato, allora come possiamo stabilire le effettive relazioni filogenetiche di questi esemplari? Nello studio pubblicato oggi, propongo un criterio per testare le affinità di questi fossili aggirando l'inghippo dato dalla loro condizione immatura, usando una procedura che "filtra" il segnale filogenetico "depurandolo" dalla immaturità dei compsognathidi pur mantenendoli dentro l'analisi (vi risparmio la trattazione tecnica). Ho applicato questo criterio a Juravenator, Scipionyx e Sciurimumus, ottenendo una possibile posizione filogenetica per questi taxa che non sia viziata dalla immaturità degli esemplari: Juravenator e Sciurumimus risultano dei megalosauroidi, mentre Scipionyx risulta un allosauroide carcharodontosauride. Mentre l'ipotesi che Juravenator e Sciurumimus siano megalosauroidi non è nuova (e, difatti, la mia analisi conferma tali suggestioni), l'ipotesi che "Ciro" non sia né un coelurosauro né un compsognathide, ma bensì un Carcharodontosauridae, è del tutto nuova, e non era mai stata proposta in passato.

Le posizioni filogenetiche di Juravenator, Scipionyx e Sciurumumus ottenute usando la procedura che descrivo nel mio nuovo studio volta a eliminare l'impatto delle loro morfologie immature. In rosso, la posizione che i tre occuperebbero seguendo la procedura "tradizionale": in quel caso, essi convergono tutti a formare un clade con Compsognathus.

La mia analisi ha identificato numerosi caratteri peculiari di Scipionyx, in varie parti dello scheletro, che lo distinguono dagli altri "compsognathidi" e che sono compatibili con uno status allosauroide. Ad esempio, la presenza di cinque denti premascellari (come Allosaurus e Neovenator), varie caratteristiche nel mascellare, nasale, postorbitale, frontoparietale e squamoso, una peculiare laminazione nelle vertebre del collo, la possibile pneumatizzazione delle caudali prossimali, ed alcuni elementi del bacino.

Scipionyx... un Carcharodontosauridae?

Sono sicuro che molti di voi stanno storcendo il naso. Insomma, da quando "Ciro" è stato scoperto, abbiamo sempre immaginato il primo dinosauro italiano come un piccolo carnivoro dall'aria agile e furtiva, affine ai parenti più prossimi degli uccelli; mentre i Carcharodontosauridi sono giganteschi super-predatori graviportali ben lontani come relazioni ed ecologia dall'origine degli uccelli. A prima vista, non pare proprio che, tra i theropodi, Scipionyx somigli ad un carcharodontosauride. Anche al non addetto ai lavori, la differenza di dimensioni tra il piccolo Scipionyx (lungo meno di mezzo metro) ed un allosauroide di 10 metri pare insormontabile. Tuttavia, il problema delle dimensioni è solo apparente.

Ribaltiamo la questione: quanto era grande un pulcino di allosauroide? Dato che in quel gruppo abbiamo specie i cui adulti variavano dai 7 ai 13 metri, quanto è realistico immaginare che il pulcino di questi animali fosse delle dimensioni di "Ciro"? Forse Scipionyx è troppo piccolo per essere interpretato in quel modo. Se potessimo stabilire che alla nascita un allosauroide era ben più grande di "Ciro", allora questo ultimo non sarebbe un valido candidato al ruolo di "pulcino allosauroide".

Abbiamo una prova diretta che "Ciro" ha le dimensioni giuste per essere il pulcino che cerchiamo. Per quanto rari e frammentari, esistono alcuni esemplari molto immaturi di allosauroidi che ci danno indicazioni sulle dimensioni dei loro pulcini nei primi mesi di vita. In particolare, esiste un mascellare dal Giurassico Superiore del Portogallo (Rauhut e Fechner, 2005) che è riferibile con grande sicurezza ad Allosaurus, dato che mostra caratteristiche tipiche di quel genere. Quel mascellare ha la texture tipica delle ossa molto giovani, ed è della stessa dimensione del mascellare di "Ciro" (lunghezza, 23 mm vs i 23.2 mm del mascellare di "Ciro"): ciò dimostra che nei primi mesi di vita, i pulcini di Allosaurus avevano le stesse dimensioni del piccolo dinosauro campano. Dato che Allosaurus ha dimensioni adulte intorno ai 10 metri, nulla vieta che anche gli adulti di Scipionyx raggiungessero dimensioni "allosauroidi".

Il mascellare dell'olotipo di Scipionyx (giallo) ha le stesse dimensioni di quelle di un esemplare molto giovane di Allosaurus (da Dal Sasso e Maganuco, 2012, e Rauhut e Fechner, 2005).

Da notare che Dal Sasso e Maganuco (2011) ipotizzano per Scipionyx una lunghezza adulta intorno a 2 metri, prendendo come riferimento altri "compsognathidi" come Sinocalliopteryx (i quali, come detto sopra, potrebbero essere esemplari immaturi a loro volta). Tuttavia, questa ipotesi contrasta con le dimensioni che gli stessi autori ricostruiscono per le uova di Scipionyx. Difatti, seguendo tale interpretazione, essi devono concludere che Scipionyx producesse uova relativamente voluminose per la sua taglia, una biologia riproduttiva che ricorderebbe alcuni uccelli moderni come il Kiwi, ma che non ha alcun equivalente tra i dinosauri mesozoici, i quali - specialmente i non-pennaraptori - tendono a produrre uova relativamente piccole rispetto alla mole adulta. Inoltre, questa ipotesi è difficilmente compatibile con l'anatomia della regione pelvica dei theropodi non-aviani, in particolare per la dimensione del canale pelvico a livello della base di pube e ischio e per la presenza di una sinfisi saldata sia tra i pubi che tra gli ischi che non permetterebbe alcuna dilatazione del canale pelvico al passaggio di un uovo di quella dimensione (negli uccelli moderni, ambo le sinfisi sono aperte).

La rivalutazione delle dimensioni adulte di Scipionyx nella "taglia allosauroide" risolve questo paradosso e riporta il rapporto tra taglia adulta e dimensione delle uova nel dinosauro italiano dentro il range usuale dei dinosauri mesozoici. Le dimensioni "allosauroidi" di Scipionyx implicano difatti un ovidotto e una cloaca con le dimensioni idonee per contenere un uovo come quello ipotizzato da Dal Sasso e Maganuco (2011), e permettono la produzione in contemporanea di più uova, in linea con la strategia riproduttiva "r-orientata" tipica dei dinosauri non-aviani.

(A) dimensioni di "Ciro" e dell'uovo di Scipionyx ricostruite da Dal Sasso e Maganuco (2011). (B) dimensioni adulte di Scipionyx ipotizzate da Dal Sasso e Maganuco (2011): notare il grande spazio occupato da un singolo uovo (giallo), una condizione che implicherebbe un'allentamento della sinfisi ischiatica ed una strategia riproduttiva "K-estrema" mai documentata finora in un dinosauro non-aviano. (C) rivalutazione della dimensione adulta di Scipionyx proposta nel mio studio: notare che in questo caso l'uovo (giallo) alloggia senza problemi nella regione cloacale, e permette la produzione simultanea di più uova, in accordo con la strategia riproduttiva "r" tipica dei dinosauri mesozoici. Silhouette in (C) modificata da una ricostruzione scheletrica di S. Hartman. 

Una volta risolto il "paradosso dimensionale", confrontiamo il mascellare di "Ciro" con quello del piccolo Allosaurus. 

A sinistra, su sfondo nero, il mascellare del pulcino di Allosaurus e quello dell'adulto. A destra, su sfondo bianco, il mascellare di Scipionyx e quello del carcharodontosauridae Acrocanthosaurus. Gli asterischi verdi indicano i caratteri che accomunano Scipionyx ed il pulcino di Allosaurus. Le lettere in rosso indicano i caratteri che accomunano tra loro i due esemplari di Allosaurus. Notare che questi caratteri distinguono Allosaurus dal carcharodontosauridae. I numeri in blu indicano i caratteri che accomunano Scipionyx e il carcharodontosauridae. Notare che questi caratteri distinguono il carcharodontosauridae da Allosaurus. Immagini modificate da Eddy e Clarke, 2011, Dal Sasso e Maganuco, 2012, Rauhut e Fechner, 2005, e Chure, 2020.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha una ampia finestra pneumatica nella fossa antorbitale (a), mentre Scipionyx ha una ridotta pneumatizzazione della stessa fossa, limitata all'angolo anteriore (1). Questi stessi caratteri distinguono i mascellari di molti carcharodontosauridi da Allosaurus. Interessante notare che il grado di pneumatizzazione del mascellare di Scipionyx ricorda più i carcharodontosaurini (come Shaochilong, Carcharodontosaurus e Giganotosaurus) che gli altri carcharodontosauridi (come Acrocanthosaurus o il mascellare riferito ad Eocarcharia).

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo rostrale ben squadrato e distinto (b), mentre quello di Scipionyx ha una più graduale transizione dal ramo ascendente al ramo rostrale (2). Questa stessa condizione distingue i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha i denti estesi quasi fino alla fine del mascellare (c), mentre in Scipionyx i denti terminano più anteriormente (3). Nel pulcino di Allosaurus, i denti hanno dimensioni più omogenee, mentre in Scipionyx i denti anteriori sono ben più grandi di quelli posteriori. Inoltre, la faccetta jugale del mascellare nel pulcino di Allosaurus è più corta e spessa (d), mentre in Scipionyx è più lunga e bassa (4). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi (ad esempio, Acrocanthosaurus e Concavenator) da Allosaurus. Da notare che in Scipionyx la parte del ramo posteriore del mascellare priva di denti si estenda ben oltre la barra lacrimale, proprio come in certi carcharodontosauridi (Acrocanthosaurus e Concavenator), a differenza degli altri allosauroidi (come Allosaurus) in cui il ramo posteriore del mascellare non si estende significativamente oltre la barra lacrimale.

Il mascellare del pulcino di Allosaurus ha un ramo ascendente più largo e robusto e una fossa antorbitale più ampia (e), mentre in Scipionyx il ramo ascendente è più stretto e la fossa antorbitale più corta (5). Questi stessi caratteri distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus.

Ovvero, tutti i caratteri che distinguono Scipionyx dal pulcino di Allosaurus sono anche caratteri che distinguono i carcharodontosauridi da Allosaurus! Inoltre, gli unici caratteri che distinguono Scipionyx dai carcharodontosauridi (l'inclinazione [*] e la pneumatizzazione [**] del ramo ascendente del mascellare) sono anche caratteri che distinguono il pulcino di Allosaurus dall'adulto di Allosaurus.

La sola spiegazione di queste combinazioni di caratteri è che Scipionyx sia un pulcino di carcharodontosauride! 

Nota bene: l'attribuzione di Scipionyx ad Allosauroidea e Carcharodontosauridae si basa su una serie di dettagli anatomici, sia nel cranio che nel postcranio, non solo sul mascellare. Il mascellare è stato discusso più nel dettaglio poiché, fino ad ora, è l'unico osso di un pulcino allosauroide che sia stato analizzato nel dettaglio e confrontato con l'adulto (Allosaurus). Esso rappresenta la "stele di Rosetta" per confrontare "Ciro" con il pulcino di Allosaurus: la comparazione tra pulcino di Allosaurus con il suo adulto permettere di "calibrare" il confronto tra Scipionyx e carcharodontosauridi, svelando il legame "ontogenetico" tra questi ultimi.

Conclusioni

Riassumendo:

• Scipionyx è noto unicamente per un esemplare molto immaturo: tale immaturità "maschera" larga parte delle sue caratteristiche adulte e rende difficile collocarlo filogeneticamente.
• Compsognathidae potrebbe essere un "falso clade" in cui si collocano erroneamente esemplari immaturi di grandi tetanuri.
• Una volta "filtrato" dalle caratteristiche immature, Scipionyx mostra caratteristiche allosauroidi e carcharodontosauridi.
• L'olotipo di Scipionyx ha dimensioni e morfologia compatibili con un pulcino di carcharodontosauride.

La rivalutazione di Scipionyx come carcharodontosauride ha importanti implicazioni: esso è ora il più completo esemplare immaturo di quel clade, e fornisce una insostituibile fonte di informazioni per ricostruire la crescita di questi theropodi giganti. In particolare, l'eccezionale preservazione delle parti molli in questo fossile può diventare uno standard per l'anatomia interna di buona parte dei tetanuri, e non solo dei coelurosauri. Disporre degli organi interni di un theropode che non è prossimo agli aviani permette di estendere le nostre indagini e interpretazioni anche al di là della cornice sull'origine degli uccelli. Inoltre, la rivalutazione del fossile italiano è anche un invito ad essere molto cauti nella interpretazione filogenetica degli altri "compsognathidi".

Notate che questa ipotesi è perfettamente coerente con la documentazione fossile dei carcharodontosauridi: sia la collocazione geografica che quella stratigrafica di Scipionyx sono difatti pienamente compatibili con quelle dei carcharodontosauri, i quali sono ben documentati nel Cretacico Inferiore sia in Europa (Concavenator, Neovenator) che Nord Africa (Eocarcharia). Scipionyx rappresenta quindi per i carcharodontosauridi la prova di un ponte biogeografico tra i due lati della Tetide.

Sempre più evidenze geologiche e paleontologiche supportano l'ipotesi che almeno per una parte del Mesozoico, i territori da cui discende la penisola italiana fossero in gran parte emersi, e che probabilmente essi formavano un grande promontorio del Nord Africa. In particolare, sempre più evidenze supportano l'esistenza di una ampia estensione di territorio emerso nella seconda metà del Cretacico Inferiore, estensione che comprendeva almeno parte degli odierni Lazio, Campania e Sicilia. La presenza di titanosauri in Italia durante quel periodo è ormai un fatto. E nonostante persista l'idea che occorra interpretare questi fossili come casi di nanismo insulare, necessità logica per spiegare l'inaccettabile presenza di dinosauri in quello che, tradizionalmente, è visto come poco più che un arcipelago di isolette carbonacee, è ugualmente probabile che questi fossili siano esemplari immaturi, giovani di specie con dimensioni adulte medio-grandi, abitanti su grandi estensioni vegetate. 

Scipionyx e il titanosauro laziale erano specie animali di dimensioni significative, non dei nani. Questi animali testimoniano popolazioni che vissero e interagirono nello stesso momento geologico e sulla stessa grande estensione di terraferma. Essi sono le prove inequivocabili di una fauna italica in età Aptiano-Albiana composta almeno da Carcharodontosauridae e Titanosauria, del tutto analoga alle faune nordafricane note nel medesimo intervallo geologico, e con le quali era probabilmente in connessione diretta. Questo risultato ci fa ben sperare che anche altri membri di quelle associazioni nordafricane siano un giorno scoperti nella nostra penisola. La presenza di rebbachisauridi come Histriasaurus in livelli istriani un poco più antichi di quelli dell'Italia meridionale conferma questo scenario, e supporta la persistenza per un lungo intervallo di tempo di scambi faunistici tra queste zone con ambo i lati della Tetide.

Non mi stupirò il giorno in cui troveremo spinosauridi, abelisauridi e rebbachisauridi made in Italy.

Ringrazio la Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena per l'invito a pubblicare un contributo paleontologico sui loro Atti: è stata l'occasione per tradurre in una pubblicazione la lunga serie di appunti e riflessioni su Scipionyx che ho maturato negli ultimi 10 anni. La monografia di Dal Sasso e Maganuco (2011) è stata la ricchissima fonte di dati da cui "estrarre" il segnale allosauroide celato in "Ciro". Ringrazio anche Marco Auditore per l'uso delle sue ricostruzioni scheletriche nell'articolo.

Bibliografia:

Cau A. 2021 - Comments on the Mesozoic theropod dinosaurs from Italy. Atti della Società dei Naturalisti e dei Matematici di Modena 152:81-95.

Dal Sasso C., and Maganuco S. 2011 - Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano. 281 pp.

*Note su due theropodi di "grado compsognathide" 

Haplocheirus. Questo probabile alvarezsauroide basale mostra numerosi caratteri simili ai compsognathidi. Recentemente, l'olotipo - ed unico esemplare noto - di Haplocheirus è stato ri-valutato come esemplare molto giovane e non più come un subadulto. L'immaturità dell'esemplare potrebbe spiegare le somiglianze con i "compsognathidi". L'analisi che ho pubblicato nel mio nuovo studio è stata sviluppata prima della pubblicazione di tale studio e quindi si basava sull'interpretazione originale che l'olotipo di Haplocheirus fosse subadulto. Questa revisione dell'esemplare non incide particolarmente sulla discussione dello stato compsognathide di Scipionyx, ma sarà inclusa in future iterazioni dell'analisi. 

Sinosauropteryx. Questo taxon mostra un intrigante mix di caratteri carnosauriani in una morfologia generale da "compsognathide". Nell'addome del più grande esemplare di Sinosauropteryx sono presenti delle strutture ovoidali interpretate come uova: in attesa di un'analisi dettagliata sulla natura di queste strutture, alcuni elementi mettono in discussione l'ipotesi che siano uova. Va notato in primis che la texture delle ossa di quell'esemplare è quella tipica dei giovani, e che le due "uova" sono posizionate distanti dal bacino, a ridosso dei gastrali, in una zona che probabilmente era occupata dall'intestino (usando Scipionyx come riferimento). Strutture simili sono presenti in un esemplare di Huaxiagnathus, in cui sono interpretate come contenuti stomacali. L'olotipo di Sinocalliopteryx presenta alcuni ciottoli all'interno della cavità addominale, nella medesima posizione. Un'ipotesi alternativa è quindi che queste "uova" siano dei resti di pasto (o dell'intestino stesso). In particolare, non sarebbe la prima volta che materiale ingerito e visibile nella cavità corporea di un theropode sia stato erroneamente interpretato come uova o follicoli ovarici. Pertanto, è plausibile che anche Sinosauropteryx sia basato solo su esemplari immaturi.

Alcune speculazioni (molto?) azzardate

Dilong potrebbe essere un sinonimo senior di Yutyrannus (oppure di Sinotyrannus)?

Nqwebasaurus e Santanaraptor potrebbero essere pulcini di megaraptori?

Huaxiagnathus-Sinocalliopteryx-Dilong potrebbero essere stadi della serie ontogenetica dei proceratosauridi (non necessariamente tutti taxa sinonimi, ma comunque manifestare diversi stadi della stessa serie di crescita)? 

Mirischia potrebbe essere un pulcino di Irritator? 

 C'è a sufficienza per riflettere sulla consistenza delle nostre ipotesi filogenetiche incentrate sui "compsognathidi"...