The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything

Spinosaurus, Andangalornis, Scipionyx, Deinonychus, Tyrannosaurus. Cinque generi di dinosauro predatore che differiscono nell'anatomia, morfologia, ecologia, distribuzione geografica e stratigrafica vengono gettati nella mischia insieme... come potremmo avere la ben che minima idea di cosa possiamo aspettarci? (Immagini modificate da opere di D. Bonadonna, M. Hallett, C. Masnaghetti e E. Willoughby).

Il fisico e Premio Nobel Ernest Rutherford è noto per un'affermazione che fa infuriare praticamente tutti gli scienziati che non siano fisici: 

"All science is either physics or stamp collecting". 

Ovvero, tutta la scienza si divide nella fisica e nella collezione di francobolli.

Sebbene l'idea che "i veri scienziati sono solo i fisici e tutti gli altri sono solo dei raccoglitori di esemplari (i francobolli)" sia sicuramente radicale ed estremista (ed ovviamente è un'idea dei soli fisici, spero non tutti), credo che una generalizzazione della affermazione di Rutherford probabilmente troverebbe maggior sostegno, non soltanto in fisica. Questa ipotetica versione moderata della citazione rutherfordiana potrebbe suonare come: 

"All science is either theory or data collecting". 

Ovvero, nella scienza o si elaborano teorie oppure si raccolgono dati. [Notare che ho scritto "teoria", non "ipotesi"]. A rischio di essere crocifisso in sala mensa (cit.) da una legione di epistemologi non ho problemi a dichiarare che questa versione soft della citazione rutherfordiana sia un tarlo che più o meno consciamente ha condizionato la mia produzione scientifica fin da quando ero un ventenne fresco di laurea. Ovvero, per quanto raccogliere dati, scoprire nuovi fossili, aggiungere informazioni e descrivere nuove specie sia una parte fondamentale ed appassionante della scienza, una parte che io amo con tutto il cuore, al tempo stesso non ho mai voluto "limitarmi" solo a quello. Aggiungere nuovi dati non è fine a sé stesso, ma è finalizzato a qualcosa. Qualcosa di generalizzabile. Qualcosa che si può condensare sotto forma di struttura teorica di cui i singoli esemplari (e le singole ipotesi a loro dedicate) sono solo un caso contingente e particolare. Fin dalla tesi di laurea, più di venti anni fa, ho sempre pensato che parallelamente al mio contributo paleontologico in termini di nuove scoperte, nuovi esemplari, nuove specie, io dovessi anche dare un contributo scientifico in termini di teoria. Un contributo che forse avrebbe richiesto decenni di analisi, riflessioni, indagini ed elaborazioni, un contributo che forse è insensato e fallimentare fin dal principio, ma che deve comunque essere tentato, anche solo per scoprire che è errato.

Qualcuno ora si domanderà se abbia senso quanto ho scritto. Che tipo di teoria può mai elaborare un paleontologo che studia i dinosauri carnivori? Beh, io nello specifico sono un filogenetista dei theropodi non-aviani, e la filogenesi è uno degli elementi costituenti la macroevoluzione. Dopo decenni dedicati ad assemblare la mia matrice per ricostruire la filogenesi, credo che i tempi siamo maturi per fare un salto di qualità, e passare dalla mera elaborazione di una filogenesi alla spiegazione della Macroevoluzione di Theropoda. Perché una macro-filogenesi è solo la struttura portante dell'edificio, ma l'edificio è più della mera sovrapposizione di intonaco alla struttura. Ed è l'edificio ciò che giustifica l'assemblaggio della struttura. Anche se mai esplicitato, l'Evoluzione a Larga Scala di Theropoda è il fine ultimo di una "megamatrice" dedicata a tutti i dinosauri predatori. 

L'assemblaggio di un così grande dataset non è semplicemente una raccolta di osservazioni da incasellare. Il processo diviene progressivamente una riflessione sul come definire l'oggetto del campionamento, e di come la natura del fenomeno si rifletta nella sua codifica simbolica. "Cosa" dell'originaria storia evolutiva dei dinosauri carnivori persiste nella matrice? E cosa della idiosincratica mente del suo autore si sovrappone (più o meno consciamente) al fenomeno naturale? Una matrice filogenetica è difatti la formalizzazione di un insieme di affermazioni in merito all'omologia delle forme che osservo nel campione di specie analizzate. La filogenesi dei fossili non mette ordine tra le specie (qualunque sia il senso di quella parola in paleontologia), bensì tra le ipotesi in merito all'omologia delle morfologie fossilizzate. Ma non tutte le forme che osservo e che campiono sono plasmate dal processo che si spera di ricostruire. In breve, un filogenetista paleontologico non è un semplice raccoglitore di "dati" puri e intonsi forniti da Madre Natura, ma è in primo luogo un epistemologo che riflette sulla natura della macroevoluzione di un fenotipo parziale filtrato dalla tafonomia. 

Ricavare un albero parsimonioso e mappare questa o quella trasformazione morfologica e adattativa, oppure costruire qualche simpatica storia perfettamente sensata a posteriori plasmata sul cladogramma di turno, non è ciò che definisce veramente un paleontologo evoluzionista. La Scienza è la ricerca del perché dei fenomeni (le cause e le loro relazioni), non la semplice descrizione e catalogazione di esemplari.

Per snellire la questione, la riduco a due problemi, apparentemente separati.

In tutti questi anni, mano a mano che accumulavo esperienza ed informazioni, prendeva corpo dentro di me una prima domanda: l'albero evolutivo di Theropoda è puramente il prodotto di contingenze casuali, è un caotico intrico di rami e ramoscelli plasmato dalla storia della Terra su una materia biologica totalmente passiva, oppure esiste un qualche principio generale che, anche solo in forma parziale, indirizza, incanala e struttura la storia a grande scala dei dinosauri predatori? In parallelo a questa domanda, ed associata a lei, si sviluppava anche un secondo quesito: il modo con cui ricostruiamo la storia evolutiva dei dinosauri carnivori è in qualche modo viziato da errori metodologici che non riusciamo a cogliere e che distorcono il risultato delle nostre indagini? Con il passare degli anni, nella mia testa si consolidava l'idea che queste due domande fossero le manifestazioni di un singolo problema, che la soluzione di una delle due avrebbe portato anche alla soluzione dell'altra, e che qualora fossi stato in grado di risolvere queste due questioni, avrei ricavato uno strumento potente per spiegare innumerevoli particolarità e tendenze generali di Theropoda.

(c) Troco

Ad esempio, perché il gigantismo ricorre così spesso in Theropoda ma non in modo uniforme? Perché in certe comunità di dinosauri abbiamo tanti superpredatori giganti (a formare i così detti "triumvirati"), mentre in altre abbiamo solo un clade superpredatore gigante (nello specifico, Tyrannosauridae) a formare quelle associazioni che nel 2008 chiamai "tirannidi"*? E se il taxon apicale delle tirannidi è così efficiente da risultare il solo dominante nelle sue comunità, perché gli stessi tyrannosauridi predominano in tali ruoli apicali incontrastati solo negli ultimi 30 milioni di anni e solo in Asiamerica (la paleo-provincia biogeografica formata da Nord America occidentale e Asia orientale, collegate dal ponte di Bering) nonostante che il clade Tyrannosauroidea sia durato 100 milioni di anni e fu diffuso a scala globale? Perché le filogenesi di Theropoda emerse nell'ultimo trentennio sono così fortemente asimmetriche, con quasi tutte le linee principali che formano una serie parafiletica che conduce agli uccelli? Stiamo inconsapevolmente piegando l'albero evolutivo per conformarsi ad una semplice linea rivolta verso il piano corporeo aviano? Oppure il "piano corporeo aviano" è un vincolo generale dell'evoluzione dinosauriana? Se l'evoluzione di tante linee giganti è la norma in Theropoda, perché gli uccelli del Cenozoico ebbero sì un enorme successo numerico ma non replicarono mai le gloriose dinastie di predatori giganti mesozoici da cui discendono? Ed anche, perché, nonostante il loro successo, non esistono dromaeosauridi grandi come tyrannosauridi mentre abbiamo oviraptorosauri, ornithomimosauri e therizinosauri grandi come tyrannosauridi? Infine, se i compsognathidi sono davvero un gruppo artificiale formato dai giovani di grandi theropodi non imparentati strettamente tra loro, perché ciò non risulta mai nelle filogenesi, le quali tendono invece a confermare quel gruppo come un taxon monofiletico del tutto valido e genuino?

A prima vista, tutte queste domande sembrano slegate tra loro e si dedicano a fenomeni distinti e molto contingenti. Ciascuno dei menzionati quesiti è oggetto di ipotesi particolari (quando è esplicitamente oggetto di indagine) e non richiede di essere interpretato secondo un modello condiviso con gli altri. Eppure, proviamo a domandarci se essi possano trovare una spiegazione comune: potrebbero essere tutti la manifestazione di una singola "teoria generale" dell'evoluzione theropode? In breve, esiste una struttura unificata nella macroevoluzione di Theropoda che colleghi l'evoluzione del gigantismo, il tipo di comunità predatoria (ovvero, il numero e le relazioni tra le specie di theropodi carnivori nel medesimo ambiente) ed il diverso percorso evolutivo dei vari piani corporei nei dinosauri predatori?

In uno studio che pubblico oggi (Cau, 2024), sostegno che i fenomeni citati sopra siano riconducibili ad una teoria unificata che descrive a larga scala la macroevoluzione di Theropoda, non solo nel Mesozoico, ma anche nel Cenozoico! Questa teoria generale della macroevoluzione di Theropoda risulta come conseguenza della soluzione al "parodosso dei compsognathidi", ovvero, della dimostrazione che essi non sono un gruppo naturale bensì un artefatto dovuto ad un errore nel metodo tradizionale con cui abbiamo finora definito le filogenesi dei dinosauri predatori (e non solo).

La teoria che propongo può apparire a prima vista molto elaborata, ma una volta compresa nella sua struttura portante, è relativamente intuitiva, e potenzialmente feconda nella capacità di spiegare innumerevoli elementi della storia evolutiva di Theropoda.

[Avvertenza: La parte che segue è molto lunga ed articolata: ciò è necessario per spiegare il significato delle novità introdotte nel mio nuovo articolo. Se il lettore non vuole approfondire i dettagli e la logica di questa teoria, può passare direttamente al riassunto conclusivo a fine post. Altrimenti, può continuare la lettura.]

Outgroup matters

Un'analisi filogenetica è una procedura formalizzata per costruire ipotesi testabili sulle relazioni evoluzionistiche all'interno di un gruppo monofiletico (generalmente, un insieme di specie). Ogni analisi filogenetica consta di tre soggetti.

1- L'insieme delle forme biologiche da analizzare, il gruppo monofiletico del quale vogliamo costruire la filogenesi. Questo insieme è detto “gruppo interno” (ingroup).

2- L'insieme delle caratteristiche intrinseche ai membri del gruppo che usiamo come dati a sostegno della nostra filogenesi. Nel caso di forme fossili, questo insieme di caratteristiche è dato da una serie di caratteri morfologici. Per ciascuno carattere morfologico occorre riconoscere almeno due stadi alternativi con cui tale carattere si manifesta. Questi stadi alternativi sono detti “stati del carattere”.

3- Una o più forme biologiche che non appartengono all'ingroup, ma che sono utilizzate dall'analisi per ricostruire la condizione ancestrale di tutti i caratteri analizzati. Il motivo per l'inclusione di queste forme nell'analisi è il seguente:

Un'analisi filogenetica si basa sul principio darwiniano della discendenza con modificazioni per ricostruire l'evoluzione nell'ingroup. Queste modificazioni non sono altro che trasformazioni da uno stato di un carattere ad un altro stato di un carattere. Il primo stato è detto “condizione primitiva”, il secondo “condizione derivata”. Sono ritenuti gruppi filogeneticamente validi solamente quelli basati sulle condizioni derivate: dato che le condizione primitive erano pre-esistenti all'evoluzione di quel gruppo, non sono significative per ricostruire i legami interni all'ingroup. Non esistono principi generali per stabilire quali stati siano primitivi e quali derivati, anche perché i medesimi stati possono essere alternativamente primitivi o derivati a seconda di quanto ampio o ristretto sia l'ingroup che utilizziamo. Per questo, utilizziamo delle ulteriori specie “esterne” per stabilire quali siano le condizioni primitive (e, di conseguenza, quelle derivate). Siccome non possiamo conoscere a priori quali siano le trasformazioni degli stati dei caratteri, utilizziamo gli stati dei caratteri di specie NON appartenenti all'ingroup per risalire alle condizioni primitive. Se una o più specie esterne condividono un particolare stato di un carattere, si assume che quello stato sia il primitivo per l'ingroup. Queste specie “esterne” al nostro gruppo formano il cosidetto “gruppo esterno” o outgroup.

Se avete seguito tutto il ragionamento, avrete colto che la scelta del gruppo esterno è fondamentale per un'analisi filogenetica. Modificando il gruppo esterno, difatti, cambiano gli stati primitivi dei caratteri, e di conseguenza cambiano le significatività dei caratteri utilizzati. Pertanto, la scelta del gruppo esterno deve sempre essere ben ponderata e motivata.

Purtroppo, spesso il gruppo esterno è scelto in modo superficiale, o comunque ad esso viene dato un peso minore rispetto agli altri fattori in gioco in un'analisi filogenetica.

Per mostrarvi quanto la scelta del gruppo esterno sia fondamentale, ho svolto 5 analisi filogenetiche di Oviraptorosauria, usando i taxa ed i caratteri presenti in Megamatrice. Attualmente, circa una trentina di oviraptorosauri è presente in Megamatrice. Queste 5 analisi sono identiche tra loro per i caratteri utilizzati e per il gruppo interno, e variano solamente nella composizione del gruppo esterno.

Nella prima analisi, ho utilizzato un solo gruppo esterno: il theropode basale Herrerasaurus.

Il risultato dell'analisi è questo:

Nella seconda analisi, ho utilizzato due gruppi esterni: Herrerasaurus ed il tetanuro non-coelurosauro Allosaurus.

Il risultato dell'analisi è questo:

Nella terza analisi, ho utilizzato tre gruppi esterni: Herrerasaurus, Allosaurus e l'alvarezsauroide basale Haplocheirus.

Il risultato dell'analisi è questo:

Nella quarta analisi, ho utilizzato quattro gruppi esterni: Herrerasaurus, Allosaurus, Haplocheirus ed il therizinosauro basale Falcarius.

Il risultato dell'analisi è questo:

Nella quinta analisi, ho utilizzato cinque gruppi esterni: Herrerasaurus, Allosaurus, Haplocheirus, Falcarius ed il paraviano basale Archaeopteryx.

Il risultato dell'analisi è questo:

Notare quanto siano variabili i risultati, avendo cambiato soltanto la composizione del gruppo esterno. In tutte le analisi, la radice dell'albero (ovvero, il taxon usato come gruppo esterno più basale di tutti) è sempre Herrerasaurus, mentre gli altri gruppi esterni servono a raffinare progressivamente la condizione primitiva alla base di Oviraptorosauria. Mano a mano che si aggiungevano gruppi esterni, alcune relazioni tendevano a cambiare, a riprova che la scelta dei gruppi esterni incide sul modo con cui i vari caratteri sono interpretati dall'analisi.

L'esempio non si propone di discutere nel dettaglio la filogenesi di Oviraptorosauria, ma solo di mostrare come essa sia fortemente vincolata alla scelta dei gruppi esterni.

Come vedete, la scelta del gruppo esterno è fondamentale: una scelta grossolana, un ridotto campionamento tra i gruppi esterni o semplicemente una ipotesi a priori su quali siano i “parenti prossimi” da usare come gruppo esterno incide significativamente sulle relazioni risultanti, e quindi deve sempre essere ben ponderata e motivata.

Questo esempio mostra quanto sia importante campionare nel modo più esaustivo possibile non solo i taxa ed i caratteri del gruppo interno, ma anche e sopratutto i gruppi esterni. Per questo motivo, pur dedicandosi ai theropodi, Megamatrice ha un ampio campionamento nei vari gruppi esterni di Theropoda (sauropodomorfi, ornithischi, dinosauriformi basali).

Megamatrice vs Spinosaurid X

Lo studio di Evers et al. (2015) dimostra che nel Kem Kem sono presenti due distinte morfologie di vertebre cervicali spinosauridi. Una morfologia è quella universalmente nota come Sigilmassasaurus. Indipendentemente dall'eventualità che Sigilmassasaurus sia valido e distinto da Spinosaurus, questo primo morfotipo è caratterizzato da spine neurali corte e basse, assenza di lamine interzigapofiseali, ridotte epipofisi, assenza di fosse peduncolari e presenza di una marcata piattaforma triangolare nella parte posteriore della superficie ventrale. Un secondo morfotipo cervicale di spinosauride, sempre dal Kem Kem, ha invece spine neurali ampie e alte, lamine interzigapofiseali, epiposifi marcate, fosse peduncolari ed è privo della marcata piattaforma triangolare ventrale.

Assumiamo provvisoriamente che tutte le vertebre di questo secondo morfotipo, pur mancando di vere autapomorfie, siano comunque riferibili ad un singolo taxon, che chiamo “Spinosauridae X”. Evers et al. (2015) notano che una delle vertebre cervicali del “neotipo” di Ibrahim et al. (2014) presenta fosse peduncolari: pertanto, è possibile che quello scheletro sia riferibile a “Spinosauridae X”. Per testare questa ipotesi, ho codificato in Megamatrice un taxon basato sulle vertebre del secondo morfotipo, ed ho aggiornato Baryonyx, Ichthyovenator, Sigilmassasaurus, Suchomimus e l'esemplare di Ibrahim et al. (2014) in base alle informazioni in Evers et al. (2015). Per abbreviare i tempi di calcolo, ho limitato l'analisi ai megalosauroidi, includendo qualche non-megalosauroide per avere un buon campionamento dei gruppi esterni.

L'analisi è ampiamente irrisolta, per via di alcuni taxa instabili, tra cui lo stesso “Spinosaurid X” che occupa varie posizioni alternative rispetto agli altri taxa (come sister-taxon di Coelophysis rhodesiensis, come averostro indeterminato e come spinosauride indeterminato). Se “Spinosaurid X” e i due spinosauridi privi di parti postcraniali (Irritator e il rostro milanese MSNM V4047) sono rimossi a posteriori dagli alberi ottenuti, Spinosauridae aumenta di risoluzione: Sigilmassasaurus forma una tricotomia con Baryonychinae e Spinosaurinae, e questo ultimo include Ichthyovenator come forma basale assieme ad una tricotomia che include l'olotipo di Spinosaurus, assieme a Spinosaurus B ed all'esemplare di Ibrahim et al. (2014). Questo risultato pertanto confermerebbe che l'esemplare di Ibrahim et al. (2014) sia riferibile a Spinosaurus, ma anche che Sigilmassasaurus non è riferibile a Spinosaurus: parrebbe quindi che sia Ibrahim et al. (2014) ed Evers et al. (2015) abbiano ognuno una parte di ragione.

Siccome molti sono scettici sulla associazione dei resti dell'esemplare di Ibrahim et al. (2014) e di Spinosaurus B, ho ripetuto l'analisi escludendo questi due a priori. Il risultato colloca “Spinosaurid X” come un theropode basale escluso da Spinosauridae, mentre Spinosauridae rimane totalmente irrisolto (persino rimuovendo Irritator ed il rostro milanese).

Interessante che “Spinosaurid X” non sia inequivocabilmente riferibile a Spinosauridae, nonostante abbia una morfologia generale simile a quella tipica delle cervicali negli altri spinosauridi. Questa analisi preliminare comunque mostra che la risoluzione di Spinosauridae è fortemente vincolata allo status dell'esemplare di Ibrahim et al. (2014). Inoltre, è supportata la distinzione tra Spinosaurus e Sigilmassasaurus.

Abbiamo probabilmente fatto un passo avanti verso la soluzione degli enigmi sugli spinosauri cenonamiani, ma restano ancora molti punti deboli su ambo le interpretazioni, oltre che una grande incertezza sulle ipotesi da assumere: restiamo pertanto in attesa di nuove informazioni, in particolare, dalle monografie sui nuovi resti vertebrali di Ichthyovenator, sull'esemplare di Ibrahim et al. (2014) ed – eventualmente – anche Suchomimus...

Valdoraptor, Thecocoelurus e il taxon da Angeac in Megamatrice - Update

In attesa che il taxon da Angeac sia pubblicato, e le sue eventuali affinità con Thecocoelurus e Valdoraptor siano analizzate in modo rigoroso, ecco cosa accade ad includere tre OTU in Megamatrice basati, rispettivamente, sull'olotipo di Thecocoelurus, sull'olotipo di Valdoraptor, e sul materiale da Angeac pubblicato da Allain et al. (2014). 

NOTA IMPORTANTE: questo risultato è preliminare, dato che parte dall'assunto, necessario per l'analisi, che questi tre OTU siano considerabili come unità tassonomiche distinte (assunto che si può ritenere valido, dato che i tre taxa sono geograficamente e stratigraficamente distinti), ed inoltre, limitato a ciò che finora è attualmente pubblicato da Angeac. Molto probabilmente, questo risultato cambierà quando l'intero materiale francese sarà pubblicato e quindi codificabile.

Valdoraptor. Basato su un metatarso frammentario e poco illustrato, questo taxon è quello più incerto e problematico. Immesso in Megamatrice, Valdoraptor risulta un Dinosauromorpha incertae sedis. Tra le varie posizioni alternative ugualmente parsimoniose, difatti, c'è anche una collocazione in Lagerpetidae, ipotesi che dal punto di vista stratigrafico è estremamente improbabile. In base ai dati noti, Valdoraptor quindi potrebbe anche essere un ornithischio. Ritengo quindi che, fino a una pubblicazione dettagliata dell'esemplare ed una sua comparazione anche con gli ornithischi, sia prematuro attribuirlo a qualche clade particolare in Dinosauria.

Thecocoelurus e il taxon da Angeac. Questi due OTU formano un clade con altri due OTU frammentari senza nome (uno sudamericano ed uno australiano), clade che a sua volta è più vicino a Limusaurus rispetto a Masiakasaurus, Noasaurus ed Abelisauridae. Questo risultato quindi suggerisce che Thecocoelurus e il taxon da Angeac possano essere congenerici (cosa che comunque è soggettivamente influenzata dal genericometro) ed entrambi siano ceratosauri gracili di "grado elaphrosauro".

Ripeto: questo è un risultato preliminare, in attesa della pubblicazione "completa" sul taxon da Angeac.

UPDATE: Quando il problematico Valdoraptor è escluso dall'analisi, Thecocoelurus e il taxon da Angeac risultano in una politomia con gli ornithomimosauri più derivati di Shenshousaurus.

Bibliografia:

Allain R, Vullo R, Le Loeuff J, Tournepiche J-F. 2014. European ornithomimosaurs (Dinosauria, Theropoda): an undetected record. Geologica Acta 12: in press.

Buon Saturnalia a tutti!

L'immancabile e ormai tradizionale cladogramma natalizio dei panaviani mesozoici, per l'occasione radicato sul sauropodomorfo basale Saturnalia.

Buon decimo compleanno, Megamatrice!

Post personale ed autobiografico, dedicato alla mia creatura prediletta.

10 anni fa, approssimativamente in questo momento, sostenevo davanti alla commissione di laurea la mia tesi dal titolo "Relazioni filogenetiche tra gli uccelli mesozoici ed i taxa prossimi ad Aves Linnaeus, 1758". La tesi discuteva le relazioni filogenetiche in Coelurosauria, analizzando la distribuzione di 360 caratteri morfologici in 45 taxa. L'analisi inoltre sviluppava un metodo di indagine modulare, in cui al cladogramma sviluppato con la totalità dei caratteri venivano comparati 5 cladogrammi ottenuti analizzando, alternativamente, i caratteri di regioni specifiche (cranio e mandibola; colonna vertebrale presacrale; cinto pettorale e arto anteriore; colonna sacro-caudale, cinto pelvico e femore; regione tibiotarsale e piede).

Quella analisi rappresenta il nucleo originario di Megamatrice, che quindi oggi compie 10 anni dalla sua primissima pubblicazione!

Rispetto alla primissima versione (in cui si analizzavano solo le relazioni tra i coelurosauri, in cui molti taxa erano di livello sopragenerico, e i non-coelurosauri erano utilizzati come gradi parafiletici col ruolo di gruppi esterni per la polarità dei caratteri), l'attuale Megamatrice è cresciuta di 9 volte come numero di taxa e di oltre 4 volte come numero di caratteri (è quindi oltre 36 volte più dettagliata), include solamente taxa a livello generico o infragenerico (in molti casi, individui singoli) e campiona l'intera diversità dello stelo aviano ("da Scleromochlus a Vegavis" per dirla ortogeneticamente). La figura a sinistra mostra la differenza di "dimensione" (taxa vs caratteri) tra la versione originaria del 2003 (rettangolo rosso) e quella attuale (rettangolo giallo).

Con la sua crescita progressiva, Megamatrice (o meglio, delle partizioni tassonomiche di Megamatrice) è stata usata in articoli scientifici: Cau e Arduini (2008), Naish et al. (2012), Cau et al. (2012), Cau et al. (2013), Godefroit et al. (2013), e sarà usata in alcuni studi in preparazione.

Megamatrice nacque dal desiderio, durante l'università, di fare almeno una ricerca sui theropodi. A rivedere tutto con gli occhi di oggi, considerando tutto ciò che è successo in seguito, sembra veramente un'altra era geologica. Ai tempi, era molto più difficile fare ricerca dinosaurologica, sia per reperire informazioni, che per stabilire contatti con "il mondo paleontologico". Inoltre, non era chiaro quale sarebbe stato il mio "futuro scientifico", se mai nei avrei avuto uno: nessuno nella mia università era lontanamente interessato alla paleontologia dei tetrapodi (figurarsi a quella dei theropodi), ed a parte l'amico Simone Maganuco, unico compagno di università a condividere quella passione, non conoscevo nessuno con tali interessi. L'incertezza e gli ostacoli erano enormi, specialmente se visti con gli occhi di un laureando senza alcun supporto esterno a parte la propria passione.

Oggi, con la possibilità tecnologica di connettersi istantaneamente con persone da tutto il mondo per condividere passioni, idee e progetti, e quindi con una maggiore possibilità di trovare contatti e occasioni di ricerca, è tutto molto più facile. Ma un decennio fa, considerando anche l'assenza della trama di relazioni che si è intessuta nel frattempo (con altri appassionati, con paleoartisti, e con paleontologi professionisti), appariva tutto estremamente labile ed incerto. Pertanto, mi dissi, forse l'unica occasione che avrei avuto di fare una qualche ricerca sui dinosauri sarebbe stata la tesi di laurea... almeno, pensai, mi sarei tolto la soddisfazione di provare. E così, in modo del tutto indipendente, inizia ad assemblare un'analisi che investigasse la filogenesi dei coelurosauri.

Immediatamente dopo la laurea, non avevo alcuna prospettiva di continuare in quel campo. Nonostante ciò, continuai ad espandere ed aggiornare progressivamente l'analisi, anche solo per il mio interesse e curiosità personali. Solo dopo il 2007, le prospettive iniziarono lentamente a farsi più luminose. Per i primi 5 anni della sua crescita, difatti, Megamatrice rimase esclusivamente un mio progetto personale. In seguito, prima menzionandola nel blog, poi usandola per ricerche scientifiche vere e proprie, essa ha preso forma e importanza, diventando ciò che è ora: la fonte delle più ampie analisi filogenetiche sui theropodi mesozoici pubblicate finora. Con tutti i suoi limiti ed imperfezioni, legati al suo creatore, limiti ed imperfezioni che spero progressivamente di identificare e correggere, essa è risultata comunque uno strumento utile e potenzialmente fecondo.

Devo molto a Megamatrice. Assemblare un progetto lungo dieci anni, e di tali dimensioni (in termini di dati, fonti, concetti e metodi) ha plasmato anche la mia forma mentis, mi ha fatto crescere come paleontologo.

Tanti auguri alla mia "bambina", e che possa continuare a crescere ancora ed ancora in futuro: perché ci sono ancora ampie lacune nella documentazione della storia evolutiva di Theropoda che attendono di essere scoperte, descritte, codificate, analizzate e testate!

Bibliografia:

Cau A., and Arduini P. 2008 - Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic relationships. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 149 (II): 293-324.

Cau A., Dalla Vecchia F.M., and Fabbri M. 2013 - A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research 40: 251-260. doi:10.1016/j.cretres.2012.09.002

Cau A., Dalla Vecchia F.M., and Fabbri M. 2012 - Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeontologica Polonica 57(3): 661-665.

doi:10.4202/app.2011.0043

Godefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., and Dyke G. 2013 - A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498: 359–362.

doi:10.1038/nature12168

Naish D.W., Dyke G.J., Cau A., Escuillié F., and Godefroit P. 2012 - A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biology Letters 8: 97-100. doi: 10.1098/rsbl.2011.0683

Sulla priorità di nascita di meta-uova e meta-galline

Post filosofico.

Cos'è nato prima, l'uovo o la gallina? 

C'è chi dice l'uovo, chi la gallina, chi che siano nati assieme (il sistema "uovo-gallina") e chi risponde che non lo potremo sapere mai. Io appartengo a quella ottusa componente umana che di fronte alla domanda su chi sia nato prima tra uovo e gallina si chiede se il problema sia scindibile in componenti più semplici di "uovo" e di "gallina", per vedere se, una volta ridotto in parti semplici, il problema sia risolvibile.

La domanda su uova e galline è ovviamente metaforica, nonostante che coinvolga un theropode.

Nella paleontologia, tuttavia, esistono molti casi di "dilemma dell'uovo e della gallina", molto spesso mascherati o non riconosciuti in modo immediato.

Ad esempio, alla domanda sull'origine degli uccelli, io preferisco domande distinte, come "la topologia di Theropoda", "l'ottimizzazione delle sinapomorfie in Theropoda", "la definizione tassonomica dei cladi di Theropoda". L'origine degli uccelli, infatti, è un modo semplice per chiedersi quelle tre domande con una sola frase. Interessante, a questo proposito, notare che mentre i primi due quesiti sono connessi (la topologia di Theropoda è la struttura su cui ottimizzare le sinapomorfie, e la distribuzione delle stesse sinapomorfie è la base dati per la risoluzione della topologia), il terzo quesito è parzialmente indipendente, dato che la nomenclatura può, almeno in teoria, esistere senza topologia. Purtroppo, dato che "uccelli" è un vernacolare, qualora decidessimo di cercare l'origine degli uccelli dovremmo prima stabilire a quale taxo-nome corrisponde il vernacolare, e, se tale nome ha una definizione, applicarla alla topologia per cercare la zona di Theropoda che rappresenta la fantomatica origine.

A questo punto, nasce una meta-domanda: è prioritaria la topologia-sinapomorfie (l'uovo) o la tassonomia (la gallina)? Parrebbe ovvio che le sinapomorfie precedono le tassonomie, dato che, ad esempio, il carpale semilunato e le remiganti sono comparse ben prima della parola "Aves". Tuttavia, è la tassonomia che impone le priorità dell'analisi (e quindi l'inclusione delle sinapomorfie nell'analisi): infatti, se il tal taxon è assunto come non-membro del clade (è assunto come outgroup) esso sarà escluso dall'ambito dell'indagine: e tale decisione è sempre un apriori nell'analisi.

Megamatrice nasce come tantativo di risolvere il problema dell'apriorismo nell'origine degli uccelli (tema, quest ultimo, da oltre 150 anni nella top-10 dei grandi temi paleontologici) aggirando tutti i possibili potentati tassonomici che rivendicano autorità sulla locazione dell'origine degli uccelli ed inglobandoli in un unico calderone analitico. Così facendo, si giunge ai confini dell'Universo Panaviano, oltre il quale, per definizione, tutto è precedente l'origine degli uccelli (dato che un ancestore di Archosauria è antenato aviano esattamente come è antenato coccodrilliano, e quindi non presenta alcuna prerogativa univoca sul tema dell'origine aviana). Una volta giunti ai confini oltre i quali quasi tutto perde di interesse e significato (a parte qualche coccodrillo, squamato e therapside...), il lato tassonomico della diatriba si dissolve nel vacuum cosmico, e l'unico lato della discussione ad essere ancora in piedi (la struttura topologica derivante dalla distribuzione delle sinapomorfie) diviene il solo meritevole di essere indagato. Partendo da lì, e risalendo meticolosamente lo stelo in direzione della corona vivente, la distribuzione delle sinapomorfie diviene essa stessa la risposta alla domanda. 

E da questa risposta deriva qualunque teoria sui theropodi, non solo quelli aviani.

Meleagris in Megamatrice

Adulto di Meleagris gallopavo, l'unico rappresentante vivente degli OTU di Megamatrice (fonte)

In principio, CoeluroMatrice, l'antenato di Megamatrice, includeva vari taxa sopragenerici. Tra questi, Neornithes (anche noto come Aves sensu stricto), l'unico taxon dell'analisi ancora vivente.

Con la graduale espansione di CoeluroMatrice in forma di Megamatrice, tutti i taxa sopragenerici furono disgregati in uno o più generi: questa strategia aveva l'obiettivo di ridurre al minimo (se non annullare) qualsiasi a priori sulla composizione dei cladi e sulle loro codifiche.

Ad esempio, se si include un taxon chiamato "Tyrannosauridae" e lo si codifica sulla base delle caratteristiche di Albertosaurus e Tyrannosaurus, si assumono due ipotesi senza poterle verificare nell'analisi:

1- che Albertosaurus e Tyrannosaurus siano più imparentati tra loro che con ogni altro taxon incluso.

2- che Albertosaurus e Tyrannosaurus manifestino la condizione primitiva del loro più recente antenato comune.

Tuttavia, lo scopo di Megamatrice è di testare anche ipotesi di quel tipo, e quindi non può usare "Tyrannosauridae" (che, va ricordato, è un'ipotesi riassumibile col punto "1" elencato sopra), ma deve usare singoli taxa la cui monofilia sia supportata (ad esempio, utilizzando solo specie o generi monospecifici i quali siano fondati su una robusta ipotesi sistematica).

Pertanto, col tempo Megamatrice è stata depurata progressivamente dei taxa sopragenerici, e difatti ad oggi nessun taxon incluso è di livello superiore al genere (non entro qui nella diatriba di cosa sia un genere, per gli scopi della mia analisi, un genere è operativamente equivalente alla specie).

Neornithes fu eliminato lo scorso anno, e sostituito con Vegavis. Tuttavia, Vegavis è relativamente frammentario rispetto all'OTU originario Neornithes, sebbene sia teoricamente superiore, dato che Neornithes così come inserito era un taxon immaginario, essendo codificato assemblando le codifiche di vari neornithi (in maggioranza Gallus, Anas e Crypturellus). Per questo, da tempo stavo valutando di includere (almeno) un aviano vivente, pur con il rischio di introdurre un potenziale attrattore del ramo lungo olocenico in un'analisi di taxa mesozoici, ma con il sicuro vantaggio di includere un taxon completo e codificabile per molti caratteri (ad esclusione di quelli inapplicabili, ad esempio quelli sulla dentatura, non codificabili in un taxon privo di denti quale è ogni aviano). Alla fine, la mia scelta è andata su Meleagris (il genere al quale appartiene il tacchino), del quale dispongo una ricca documentazione osteologica.

L'inclusione di Meleagris in Megamatrice ha migliorato significativamente la risoluzione in Ornithothoraces e Euornithes.

Che sia l'inizio dell'espansione di Megamatrice nel crown-group?

Vietato l'ingresso ai minorenni ed ai compsognathi...

Olotipo di Juravenator (fonte: Wikipedia)

La pubblicazione di Sciurumimus ha sollevato una questione interessante che finora era stata marginale nelle discussioni sulle relazioni filogenetiche in Theropoda.

Ormai è appurato che l'introduzione di esemplari immaturi in analisi filogenetiche (il cui obiettivo è quello di stabilire le relazioni tra le condizioni adulte delle specie coinvolte) distorca il risultato, nei casi in cui tali forme immature non siano riconosciute come tali, e quindi codificate come se fossero adulti di specie nane o di dimensioni ridotte.  

Sciurumimus, Scipionyx e Juravenator sono taxa basati solamente su esemplari molto immaturi. Nelle caratteristiche generali, essi si somigliano molto. Tale somiglianza, tuttavia, potrebbe essere dovuta più alla giovane età degli esemplari che a reale affinità evolutiva. In effetti, appare plausibile che le principali differenze tra i dinosauri si manifestino sopratutto nell'adulto, e che specie molto imparentate abbiano fasi giovanili molto simili, se non potenzialmente indistinguibili. 

Questo ragionamento fa nascere il dubbio che tutti i taxa "simili" ai tre appena citati siano basati su forme immature, e non su adulti. Se questa ipotesi forse non vale proprio per tutti, il dubbio è molto lecito per qualcuno. I taxa in questione, in effetti, sono tutti lunghi meno di 3 metri, e riconosciuti col nome collettivo di "compsognathidi". Io preferisco chiamarli "taxa di grado compsognathide", perché è incerta l'inclusività (se non l'esistenza stessa) di un clade Compsognathidae. Esiste la possibilità che la "verità" sia nel mezzo, e che alcuni taxa siano membri di Compsognathidae (qui definito dal clade più inclusivo comprendente Compsognathus ma escludente Tyrannosaurus, Ornithomimus, Velociraptor, Megalosaurus e Allosaurus), mentre altri siano forme esterne al clade e poste nella radice di altre linee. 

Qual'è il confine tra somiglianza "per immaturità" e somiglianza "filogenetica"? L'eterno dilemma dei paleontologi, ben più antico di certi discorsi oggi molto trendy sui Chasmosaurinae, tra fattori ontogenetici e filogenetici a monte delle forme che osserviamo...

La questione è complessa, e richiede una serie di indagini.

In questo post, non affronto nel dettaglio il tema, ma mi pongo una domanda "opposta": cosa accade alle relazioni filogenetiche di Theropoda se si escludono i "taxa di grado compsognathide" dall'analisi, assumendo, in una versione estrema del dilemma, che tutti quei taxa siano basati solamente su forme giovanili e nessuno sia effettivamente rappresentato da forme adulte? Ovvero, cosa accade assumendo, come ipotesi di lavoro, il caso estremo ipotizzato all'inizio del post? Le relazioni tra i coelurosauri subiranno una alterazione? E se sì, che significato avrà?

Ho quindi escluso tutti i taxa di grado compsognathidae dall'analisi (Compsognathus, Huaxiagnathus, Juravenator, Mirischia, Scipionyx, Sciurumimus, Sinocalliopteryx, Sinosauropteryx, il "terzo Sinosauropteryx"), per vedere cosa accada. In realtà, questa non è nemmeno la versione più estrema del test, dato che ho conservato Dilong, che è, nelle dimensioni e forma generale, molto simile ai taxa di grado compsognathoide. In un test successivo valuterò se escludere anche Dilong.

Lasciamo ruminare Megamatrice...

1500!

Il 24 giugno è da qualche anno una data speciale per me. Oggi, si aggiunge una ciliegina alla torta.

Questa mattina, il 1500simo carattere è stato aggiunto in Megamatrice.

Il millesimo fu incluso quattro anni fa, mentre alla data ufficiale della nascita della matrice (puramente convenzionale) nel luglio 2003, essa constava di 386 caratteri.

Il trend di accumulo dei dati sembra avere una regolarità quasi maniacale, anche se sarebbe stato più interessante aver registrato ogni data di incremento per vedere come, nella realtà, sovente l'aggiunta di dati sia avvenuta in modo saltazionista ed irregolare, con periodi di stasi punteggiati da picchi di nuovi dati inseriti assieme. Infatti, capita spesso che nuove pubblicazioni (nuovi taxa, nuove analisi o revisioni di vecchi studi) portino pacchetti di nuovi caratteri tutti assieme.

Infine, e non va dimenticato, l'incremento non fu sempre una mera aggiunta, ma spesso una modifica/revisione/sostituzione di vecchi caratteri esistenti con versioni aggiornate.

And the winner is... Theropoda!

Alessandro Chiarenza durante la nostra presentazione paleogeografica & theropodologica

Alcuni giorni fa (il 24-26 di questo mese) a Catania si è svolta la XII edizione delle Giornate di Paleontologia della Società Paleontologica Italiana.

Sebbene io non vi abbia partecipato fisicamente, ero presente come coautore di due lavori presentati: un poster ed una presentazione inedita.

Il poster (Chiarenza et al. 2012), al quale ho partecipato sopratutto come revisore della forma, parla di un esemplare di ittiosauro conservato al Museo della Scienza della Terra di Catania, ed è una versione condensata della tesi di laurea triennale del primo autore, Alessandro Chiarenza.

La presentazione (Cau e Chiarenza 2012) è invece un lavoro inedito preparato apposta per le giornate catanesi. Esso è da considerarsi un'idea per un potenziale sfruttamento futuro di Megamatrice in ambito paleobiogeografico, dato che si proponeva di valutare se e quanto l'Europa Meridionale (di cui l'Italia fa parte, almeno oggi) sia stata coinvolta dagli eventi di interscambio faunistico tra i theropodi di Laurasia e Gondwana. Il ragionamento a base della presentazione è che se Megamatrice identificasse dei taxa o dei cladi della parte laurasiatica dell'Europa nidificati dentro cladi formati da theropodi del Gondwana settentrionale (in particolare, Nordafrica), allora sarebbe lecito ipotizzare un evento di migrazione dal Gondwana all'Europa che possa aver coinvolto anche l'Italia. Viceversa (non solo in senso metaforico), se Megamatrice identificasse dei taxa o dei cladi del Gondwana settentrionale (in particolare, Nordafrica)  nidificati dentro cladi formati da theropodi della parte laurasiatica dell'Europa, allora sarebbe lecito ipotizzare un evento di migrazione dall'Europa al Gondwana che possa aver coinvolto anche l'Italia.

Siccome io non potevo presenziare la presentazione, essa è stata esposta da Alessandro Chiarenza.

Sia il poster che la presentazione erano in gara per il premio di migliore poster e presentazione esposti, ed è con grande piacere che entrambi sono stati votati al primo posto nelle rispettive categorie (ex aequo con un altro poster e un'altra presentazione)!

Gli amici presenti a Catania mi confermano che queste giornate sono state un grande successo di pubblico e di eventi scientifici, il che è un ulteriore augurio per il futuro della paleontologia italiana. Il fatto che una presentazione sui theropodi abbia avuto un così positivo risultato indica che il clima sta mutando e che i dinosauri stanno uscendo dall'alone di "novità" e "bizzarria da esterofili" anche in ambito accademico.

I complimenti vanno tutti ad Alessandro: io ho solo giocato con Megamatrice.

Bibliografia:

Cau A., and Chiarenza A.A. 2012 - The Role of Southern Europe in Theropod Faunal Interchange. Abstracts Volume. Giornate di Paleontologia XII edizione. Catania, 24-26 May 2012.
Chiarenza A.A., Dalla Vecchia F.M., Cau A., Rosso A. and Sanfilippo R. 2012 - Stenopterygius triscissus, ittiosauro Toarciano dalla collezione Gravina del Museo di Scienza della Terra di Catania. Giornate di Paleontologia XII. Catania 24-26 May 2012.

Ostafrikasaurus, ceratosauro da [dilemma filosofico] Tendaguru

Una discussione di ieri pomeriggio col mio padawan è in parte alla base di questo post, il quale è stato anticipato da un involontario spoiler di Mickey Mortimer nel precedente post dedicato all'interpretazione di Buffetaut (2012) su alcuni denti dal Giurassico Superiore della Tanzania.

L'ordine dei due post è inverso a quello reale delle ipotesi, dato che l'interpretazione che discuto oggi fu formulata prima dell'istituzione di Ostafrikasaurus.

In un abstract di un passato meeting della SVP, Fowler (2007) interpreta alcuni dei denti descritti da Janensch (1925) come possibili denti baryonychini. Fin qui nulla di particolarmente nuovo rispetto a Buffetaut (2012), sebbene sia doveroso rimarcare che Fowler (2007) preceda cronologicamente Buffetaut nella formulazione dell'ipotesi. Fowler (2007) nota la marcata somoglianza tra questi denti e i denti premascellari di Ceratosaurus, e li considera un'evidenza (seppure molto tentativa e preliminare) di una possibile affinità tra spinosauridi e ceratosauri. Io dissento da questa ultima considerazione, anche perché Megamatrice indica che imponendo un legame diretto tra Ceratosauridae (o genericamente Ceratosauria, se si considera che il carattere è noto anche in Masiakasaurus) e Spinosauridae, l'albero che ne risulta è altamente poco parsimonioso, ed ha una probabilità inferiore al 0.1% di essere tale per puro caso (ovvero, è statisticamente sicuro che è un'ipotesi poco parsimoniosa). Più plausibile ipotizzare che il carattere sia simplesiomorfico per Neotheropoda, dato che Fowler (2007) nota la presenza dello stesso anche in alcuni Coelophysis. Aggiungo che il carattere è presente anche in Proceratosaurus, un tyrannosauroide basale.

Aldilà di un legame tra spinosauridi e ceratosauridi, che escludo, possiamo semplicemente considerare i denti che costituiscono Ostafrikasaurus meramente come denti premascellari di un ceratosauride, invece che denti laterali di spinosauride? Ovviamente, sì, possiamo. Ma, a questo punto, come stabilire se questa interpretazione sulla posizione dei denti nella bocca (che incide sulle sue codifiche in analisi e quindi sulla sua posizione filogenetica finale) è migliore di quella che li considera invece più arretrati distalmente (con conseguenti codifiche alternative di caratteri diversi, e quindi diverso risultato nell'analisi)? [Notare che se si ipotizza che siano denti premascellari di Spinosauridae, tale interpretazione è automaticamente falsificata dato che gli spinosauridi noti non hanno denti premascellari asimmetrici in sezione trasversale, quindi risulta più parsimonioso considerarli direttamente - e semplicemente - dei premascellari di ceratosauride: quindi, il dilemma vero è se l'ipotesi che siano denti laterali di spinosauride sia migliore (spieghi meglio le evidenze) rispetto a quella che siano denti premascellari di cerarosauride]

Questa situazione mi ricorda il discorso sull'omologia delle dita nella mano e la (secondo me, bizzarra) abitudine presa da alcuni di considerare le mani dei tetanuri come formate dagli omologhi del II-III-IV dito della mano dei non-tetanuri. Ovvero, qui ci troviamo di fronte a un dilemma omologico, che non è risolvibile su basi di parsimonia (contra Xu et al. 2009), dato che è l'identificazione basata sull'omologia a fondare le codifiche a monte delle valutazioni di parsimonia, non viceversa. Se assumiamo che la formula falangeale è X-2-3-4-X allora automaticamente impediamo che le ipotesi derivanti da quell'interpretazione possano essere comparate sul piano della parsimonia con quelle derivate dall'ipotesi 2-3-4-X-X, perché si tratterebbe di due basi omologiche diverse, quindi incomparabili in base alla definizione di parsimonia: la comparazione tra alternative diverse tra loro solo in base alla quantità di eventi evolutivi necessari a spiegare entrambe la STESSA base di dati.

Credo che, in questi casi, sia necessario assumere delle ipotesi nulle, o "ipotesi zero", ma che tali decisioni siano assiomatiche e quindi arbitrarie. Anche se si può argomentare che in questi casi si debba scegliere l'ipotesi falsificabile (ma come agire se più di una alternativa possibile è falsificabile?), rimaniamo sempre nell'ambito assiomatico: ovvero, si sceglie una posizione non in base al suo valore di "verità" (che deve essere risolto dall'indagine e non imposto a priori), ma per criteri a-scientifici, come un assioma filosofico.

Forse, in questi casi, in assenza di dati neutri rispetto al contesto che possano guidare la nostra scelta, sia saggio assumere un atteggiamento agnostico, almeno fino al sopraggiungere di nuovi dati (ad esempio, un dente di questa morfologia ancora inserito nel suo alveolo in un resto cranico sufficientemente completo per stabilire se sia premascellare, o mascellare, o dentale).

Per la cronaca, assumendo che il dente di Ostafrikasaurus sia un premascellare, esso risulta un Averostra incertae sedis.

Continua...

Bibliografia:

Fowler, D. 2007. Recently rediscovered baryonychine teeth (Dinosauria: Theropoda): new morphologic data, range extension and similarity to ceratosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology, 27, supplement to n°3 : 76A.

Cosa determina Megamatrice (e, in generale, ogni analisi filogenetica) e quanto poco spesso si sa

Questo post nasce riflettendo su una breve discussione facebookiana relativa a cosa può essere ricavato da Megamatrice. Penso sia un tema importante e spesso frainteso anche da chi si dichiara interessato (anche solo superficialmente) a questi temi.

Tutto nasce dall'affermazione altrui che Megamatrice ricostruisca le parentele ma non sia utile per sapere altri aspetti della "vita" dell'animale. Senza entrare nel merito di cosa sia la "vita" di un fossile e di come si possa conoscerla in modo scientifico, mi soffermo sull'altra questione indotta da quelle parole.

A differenza di quanto affermi la frase a cui alludevo sopra, Megamatrice aiuta molto a capire i theropodi di ieri, non solo le loro parentele.

Per comprendere questa frase che a qualcuno sembrerà incomprensibile, saliamo sulle spalle di un gigante della biologia del XX secolo, Theodosius Dobzhansky. Un articolo famosissimo di Dobzhansky (1973) spiegava agli insegnati di scienze americani come nulla di ciò che era argomento della biologia avesse senso se non alla luce della teoria evolutiva darwiniana. L'anatomia, il comportamento, la fisiologia, la distribuzione geografica, il record fossile, ogni aspetto degli esseri viventi, infatti, è spiegabile in modo coerente solamente alla luce dell'evoluzione.

A questo punto, è necessario capire cos'è questa evoluzione che i biologi devono conoscere per avere il sistema di riferimento di ogni cosa che studiano. L'evoluzione non è un'astratta affermazione di "A discende da B", ma è un sistema di collegamenti temporali elaborati dai dati disponibili (anatomia, genetica, ecc...) sulla base di due assunti darwiniani, ovvero, (a) la discendenza comune e (b) l'evoluzione come discendenza con modificazioni. La combinazione di questi due concetti è alla base della sistematica filogenetica, il metodo che gli evoluzionisti usano per ricostruire l'evoluzione. Il risultato dell'analisi filogenetica ha vari livelli di profondità concettuale.

1° livello. Le relazioni di parentela.

Il primo e più immediato livello delle analisi filogenetiche, quello che tutti conoscono, è quello delle relazioni di parentela. La filogenesi stabilisce se la specie A è più imparentata con la sepcie B o con la specie C. Ad esempio, le analisi filogenetiche indicano che Tyrannosaurus rex è più imparentato con Passer domesticus che con Allosaurus fragilis.

2° livello. La distribuzione dei caratteri.

Il secondo livello deriva dalla distribuzione dei caratteri derivata dalle parentele (e, a sua volta, alla base delle parentele). Se la specie A è più vicina alla specie B che alla C, allora i caratteri che uniscono A e B sono comparsi evolutivamente dopo di quelli in comune tra A e C. Ciò, pertanto, introduce la STORIA nella filogenesi: la sequenza delle trasformazioni evolutive. Ad esempio, siccome i carnosauri come Allosaurus sono più lontani dagli uccelli rispetto a Tyrannosaurus, le caratteristiche in comune tra uccelli e carnosauri (ad esempio, una coda distalmente rigida e la presenza di solo 3 dita funzionali nella mano) sono comparse prima di quelle condivise con Tyrannosaurus (ad esempio, il metatarso compatto ed allungato, la riduzione del caudofemorale). Conoscere la sequenza evolutiva ci permette di scartare certi scenari evolutivi rispetto ad altri. Ad esempio, siccome anche gli oviraptorosauri hanno le penne come i paaviani, l'origine delle penne non è legata all'origine di adattamenti arboricoli nei paraviani.

3° livello. L'infererenza filogenetica.

Il terzo livello è il meno noto, ma probabilmente il più profondo, perché permette di stabilire qualche aspetto di fenomeni di cui, per ora, non abbiamo prove dirette. Quindi, si tratta di uno strumento potentissimo per una disciplina come la paleontologia dove moltissimo dei fenomeni è privo di prove dirette.

Se una specie fossile è all'interno di un gruppo ai cui 2 estremi (esterno e interno) ha forme note anche per parti non ossse (parti molli, comportamento, ecc..) è possibile utilizzare le specie di cui si conosce qualcosa "in più delle ossa" per stabilire anche qualcosa della specie di cui si conoscono solo le ossa. Si chiama "phylogenetic bracketing", o, come dico io in italiano, "inferenza filogenetica".

Ad esempio, non conosciamo come nidificasse Velociraptor. Tuttavia, conosciamo come nidificavano oviraptoridi e molti uccelli basali di oggi (tinamiformi, struzzi e galliformi). Sulla base delle caratterostiche condivise da oviraptoridi e uccelli possiamo stabilire quali siano le più probabili caratteristiche nidificatorie di Velociraptor sulla base dei dati attuali. Ciò, quindi, permette di determinare con una buona stima delle caratteristiche altrimenti sconosciute.
Un altro esempio: la muscolatura di Tyrannosaurus può essere dedotta solo in parte dal suo scheletro, dato che le aree di inserzione spesso sono ambigue e non è chiaro quale muscolo si attaccasse in un determinato punto rispetto ad un altro. Tuttavia, siccome Tyrannosaurus è interno al gruppo composto da coccodrilli e uccelli, è possibile usare le strutture muscolari in comune tra uccelli e coccodrilli per stabilire con vari gradi di sicurezza quali muscoli fossero presenti e in quali posizioni. Questo non sarebbe possibile senza l'inquadramento filogenetico di Tyrannosaurus, e, quindi, senza la filogenesi.

Concludendo, nulla ha senso nella biologia (e nella paleontologia) se non alla luce dell'evoluzione. Ma siccome l'evoluzione ha senso solo come struttura filogenetica dedotta dai dati, allora nulla in biologia e paleontologia ha senso se non alla luce della struttura filogenetica.

Ed è così che ragionano i paleontologi di oggi. Essi devono sempre inquadrare il fenomeno che studiano alla luce della struttura filogenetica. Non farlo significa tornare all'epoca delle "storie proprio così" in cui ognuno costruiva il proprio modello evolutivo sulla base di ingiustificate "storie" plausibili ma non testabili.

Bibliografia:

Dobzhansky T. 1973, "Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution", American Biology Teacher, 35:  125-129.

Buon Saturnalia da Theropoda!

L'Albero di Natale è superato: arriva l'Albero di Theropoda!

Anche se non si vede, Saturnalia è presente nell'albero, pressapoco all'altezza del pallino rosso in basso a destra.

Filogenesi degli Eponimi

Un eponimo è un taxon (genere e/o specie) che forma il suffisso per un nome tassonomico più inclusivo. As esempio, Tyrannosaurus rex è l'eponimo di Tyrannosaurini, Tyrannosaurinae, Tyrannosauridae, Tyrannosauroidea e, credo, Tyrannoraptora. In Theropoda non-aviana esistono una settantina di eponimi. Per pura curiosità, ho testato con Megamatrice un'analisi con solo i generi eponimi presenti. Il risultato è curioso. Innanzitutto è molto risolto (solo 9 alberi più parsimoniosi), inoltre, sono poche le "anomalie" rispetto al consenso standard ed al risultato dell'analisi con tutti i taxa:

Bahariasaurus e Velocisaurus risultano compsognathoidi; Neovenator risulta prossimo ad Allosaurus, mentre Carcharodontosaurus con i metriacanthosauri; Elmisaurus risulta deinonychosauro, mentre Troodon e Microraptor più affini che con gli eudromaeosauri, lo stesso Unenlagia risulta eudromaeosauro. Notare che buona parte di queste poche "anomalie" deriva da taxa frammentari. Tutto ciò pare confermare la robustezza di Megamatrice.

Pregiudizi grafici e la struttura di Theropoda

I nostri pregiudizi visivi sono spesso una fonte immeritevole di giudizi.

Da ormai 10 anni, io studio nel dettaglio la filogenesi del clade Theropoda. Il risultato di tale studio è l'assemblaggio di un'analisi filogenetica che descrive la distribuzione degli stati di (ad oggi) 1396 caratteri morfologici (in grande maggioranza osteologici, più una piccola percentuale relativi al tegumento e ad alcune caratteristiche riproduttive che hanno lasciato evidenze fossili) in 362 unità tassonomiche. Il prodotto dell'analisi svolta con opportuni algoritmi sull'insieme dei dati raccolti può essere visualizzato in vari modi. Il modo più diffuso è quello di una struttura ramificata, avente alle estremità di ogni ramo ciascuna unità tassonomica. Il modo con cui assemblare il grafico ramificato è arbitrario. In genere, si imposta la visualizzazione affinché i rami più speciosi (ricchi di unità tassonomiche) siano posti sempre sulla stessa direzione di "crescita" del grafico. Seguendo questa procedura, il risultato è una forma che, in assenza di vincoli particolari, cresce e si espande in una direzione. Dato che tale direzione è imposta a priori dal programma grafico sarebbe sciocco vedere nell'asimmetria del grafico la manifestazione di un qualche fenomeno reale che "plasma" la distribuzione cladogenetica delle unità tassonomiche. Perciò, dato che attualmente il numero di coelurosauri è maggiore di quello di altri sottocladi di Neotetanurae, Tetanurae, Averostra e Neotheropoda, Coelurosauria risulta graficamente derivato. Ma ciò, ed è bene ricordarlo, è puramente un arbitrio di porre i cladi più speciosi lungo una stessa direzione ad ogni dicotomia.

Analogamente, la stessa speciosità genera un numero di sinapomorfie supportanti i sottocladi di Coelurosauria che supera le sinapomorfie nel resto di Theropoda. Ma ciò non implica che, "nella realtà del Mesozoico", i coelurosauri fossero "più derivati" degli altri cladi.
La nozione di "derivato", che in modo un po' subdolo richiama al vecchio concetto lineare di "evoluto", è quindi un attributo estrinseco dei taxa che noi applichiamo in relazione alle nostre scelte iconografiche.

Euparkeria in Megamatrice

Cranio di Euparkeria capensis in vista dorsale e ventrale - Da Ewer 1965

Un'analisi filogenetica consta di 2 parti: i dati e un programma algoritmico per elaborarli.

I dati constano a loro volta di due parti: i caratteri e i taxa (le entità tassonomiche).

Ogni carattere è formato da più condizioni, le "diverse forme" del carattere, la cui definizione dovrebbe renderle mutualmente esclusive (ovvero, che le caratteristiche di ogni condizione non si sovrappongano alle altre).

Le entità tassonomiche (che si presume siano monofiletiche) si dividono in due categorie: il gruppo interno (ingroup) comprendente le entità le cui relazioni reciproche sono l'oggetto dell'analisi, ed il gruppo esterno (outgroup), ovvero entità che si ritengono esterne ma prossime all'ingroup. La funzione del gruppo esterno è quella di stabilire la polarità dei caratteri, ovvero, quale sia la condizione primitiva di ciascun carattere. L'analisi, infatti, tenderà a raggruppare le entità dell'ingroup secondo le condizioni derivate (non primitive) dei caratteri. Il motivo per cui si usa il gruppo esterno è che se esso mostra una condizione dei caratteri condivisa con alcuni dell'ingroup, si presume che tale condizione sia quindi primitiva, cioè evolutasi prima dell'evoluzione dell'ingroup. Dato che non si può escludere che le condizioni condivise tra outgroup e alcuni ingroup siano una pura convergenza e non un segnale di reale primitività, l'ideale è usare più di un outgroup, al fine di miminimizzare la convergenza: infatti, se una condizione si presenta in più outgroup distinti, è molto probabile che non sia per caso, ma per una condivisione comune di uno stato ancestrale.

In Megamatrice, l'ingroup sono i theropodi. L'outgroup è molto ampio, anche perché alcuni potenziali theropodi basali potrebbero essere invece non-theropodi (ad esempio, Herrerasauridae), e quindi occorre considerare tale eventualità espandendo l'outgroup oltre i limiti incerti di Theropoda. Pertanto, i sauropodomorphi basali, gli ornithischi basali, i silesauridi e altri dinosauromorphi sono inclusi alla base dell'ingroup. Pertanto, il "vero" outgroup è ancora più remoto di quei parenti prossimi di Theropoda, e consta di 2 generi: il probabile pterosauromorpho basale Schleromoclus, e l'archosauriforme Euparkeria. Quest'ultimo è una new entry di Megamatrice. Schleromochlus è relativamente poco conservato, e quindi non permetteva di stabilire tutte le polarità. Euparkeria invece è molto ben conservato, e ciò aumenta considerevolmente la qualità della polarizzazione dei caratteri.

I risultati di questa aggiunta al gruppo esterno si notano...

Bibliografia:

Ewer, R. F., 1965, The anatomy of the thecodont reptile Euparkeria capensis Broom. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences.248; 751, p. 379-435

Scipionyx - More than meets the eye. Episodio 3: Cos'è Scipionyx?

Che l'olotipo di Scipionyx samniticus sia un esemplare molto giovanile di theropode, è evidente anche all'appassionato non esperto in sinapomorfie di Theropoda. Ma a quale gruppo appartiene Scipionyx? Fin dalla sua scoperta, è stato incluso in Coelurosauria, e le poche analisi pubblicate che lo inclusero confermano questa interpretazione. Il principale problema per l'attribuzione filogenetica di questo esemplare è che occorre scremare la sua morfologia dalle caratteristiche condizionate dal suo stadio giovanile. Studi precedenti con esemplari in simili stadi ontogenetici hanno infatti mostrato che se un esemplare giovanile di una specie viene incluso in un'analisi filogenetica contenente anche l'adulto, e se il giovane viene codificato senza curarsi delle sue caratteristiche giovanili (ovvero, codificandolo come se esso esprimesse una morfologia adulta), allora esso tende a posizionarsi molto più basalmente rispetto all'adulto conspecifico.

Il dualismo tra quanta morfologici e cluster filetico - 1a parte

"Nolite dare sanctum canibus, neque mittatis margaritas vestras ante porcos, ne forte conculcent eas pedibus suis, et conversi dirumpant vos"

(Matteo, 7,6)

Dato che ho ricevuto critiche per aver dedicato alcuni post ad argomenti ritenuti non essere "paleontologia vera e propria", pur non capendo bene cosa essa sia, soddisferò i miei lettori così poco amanti delle polemiche parlando di qualcosa che, senza dubbio, è "paleontologia vera e propria". (Potrei discutere se abbia senso che la mia libertà di espressione debba conformarsi al gusto del lettore medio, ma sforerei nell'ultrazionalità)

La paleontologia non può esistere se non stabiliamo una corrispondenza tra enti biologici attuali ed i presunti enti biologici estinti rappresentati dai fossili. Tale corrispondenza, che ha come base il concetto evoluzionistico di continuità delle linee di discendenza, è quindi una rappresentazione del processo evolutivo, descritto dalla sistematica.

Campionamento tassonomico enantiornite

Istigato da questo commento di M. Mortimer, ho accelerato l'aggiornamento di Enantiornithes in Megamatrice inserendo Cathayornis yandica e Alethoalaornis.

Notare che, rispetto all'albero di alcuni giorni fa, l'aggiunta dei due OTUs ha alterato alcune posizioni ed indebolito dei nodi (ad esempio, gli avisauridi più derivati di Enantiophoenix, e il posizionamento più basale di Eoenantiornis). Cathayornis e Alethoalaornis risultano sulla linea "gobipterygidae".

Tutto questo, come sempre, per mostrarvi che gli alberi filogenetici non sono "verità assolute", ma elaborazioni di dati, e che, quindi, al variare dei dati (in questo caso, aggiungendo 2 specie) varia l'elaborazione. Quello che conta è che sappiate "leggere" il risultato, compararlo coi precedenti e "contestualizzarlo" all'indagine che state effettuando.