The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything

Spinosaurus, Andangalornis, Scipionyx, Deinonychus, Tyrannosaurus. Cinque generi di dinosauro predatore che differiscono nell'anatomia, morfologia, ecologia, distribuzione geografica e stratigrafica vengono gettati nella mischia insieme... come potremmo avere la ben che minima idea di cosa possiamo aspettarci? (Immagini modificate da opere di D. Bonadonna, M. Hallett, C. Masnaghetti e E. Willoughby).

Il fisico e Premio Nobel Ernest Rutherford è noto per un'affermazione che fa infuriare praticamente tutti gli scienziati che non siano fisici: 

"All science is either physics or stamp collecting". 

Ovvero, tutta la scienza si divide nella fisica e nella collezione di francobolli.

Sebbene l'idea che "i veri scienziati sono solo i fisici e tutti gli altri sono solo dei raccoglitori di esemplari (i francobolli)" sia sicuramente radicale ed estremista (ed ovviamente è un'idea dei soli fisici, spero non tutti), credo che una generalizzazione della affermazione di Rutherford probabilmente troverebbe maggior sostegno, non soltanto in fisica. Questa ipotetica versione moderata della citazione rutherfordiana potrebbe suonare come: 

"All science is either theory or data collecting". 

Ovvero, nella scienza o si elaborano teorie oppure si raccolgono dati. [Notare che ho scritto "teoria", non "ipotesi"]. A rischio di essere crocifisso in sala mensa (cit.) da una legione di epistemologi non ho problemi a dichiarare che questa versione soft della citazione rutherfordiana sia un tarlo che più o meno consciamente ha condizionato la mia produzione scientifica fin da quando ero un ventenne fresco di laurea. Ovvero, per quanto raccogliere dati, scoprire nuovi fossili, aggiungere informazioni e descrivere nuove specie sia una parte fondamentale ed appassionante della scienza, una parte che io amo con tutto il cuore, al tempo stesso non ho mai voluto "limitarmi" solo a quello. Aggiungere nuovi dati non è fine a sé stesso, ma è finalizzato a qualcosa. Qualcosa di generalizzabile. Qualcosa che si può condensare sotto forma di struttura teorica di cui i singoli esemplari (e le singole ipotesi a loro dedicate) sono solo un caso contingente e particolare. Fin dalla tesi di laurea, più di venti anni fa, ho sempre pensato che parallelamente al mio contributo paleontologico in termini di nuove scoperte, nuovi esemplari, nuove specie, io dovessi anche dare un contributo scientifico in termini di teoria. Un contributo che forse avrebbe richiesto decenni di analisi, riflessioni, indagini ed elaborazioni, un contributo che forse è insensato e fallimentare fin dal principio, ma che deve comunque essere tentato, anche solo per scoprire che è errato.

Qualcuno ora si domanderà se abbia senso quanto ho scritto. Che tipo di teoria può mai elaborare un paleontologo che studia i dinosauri carnivori? Beh, io nello specifico sono un filogenetista dei theropodi non-aviani, e la filogenesi è uno degli elementi costituenti la macroevoluzione. Dopo decenni dedicati ad assemblare la mia matrice per ricostruire la filogenesi, credo che i tempi siamo maturi per fare un salto di qualità, e passare dalla mera elaborazione di una filogenesi alla spiegazione della Macroevoluzione di Theropoda. Perché una macro-filogenesi è solo la struttura portante dell'edificio, ma l'edificio è più della mera sovrapposizione di intonaco alla struttura. Ed è l'edificio ciò che giustifica l'assemblaggio della struttura. Anche se mai esplicitato, l'Evoluzione a Larga Scala di Theropoda è il fine ultimo di una "megamatrice" dedicata a tutti i dinosauri predatori. 

L'assemblaggio di un così grande dataset non è semplicemente una raccolta di osservazioni da incasellare. Il processo diviene progressivamente una riflessione sul come definire l'oggetto del campionamento, e di come la natura del fenomeno si rifletta nella sua codifica simbolica. "Cosa" dell'originaria storia evolutiva dei dinosauri carnivori persiste nella matrice? E cosa della idiosincratica mente del suo autore si sovrappone (più o meno consciamente) al fenomeno naturale? Una matrice filogenetica è difatti la formalizzazione di un insieme di affermazioni in merito all'omologia delle forme che osservo nel campione di specie analizzate. La filogenesi dei fossili non mette ordine tra le specie (qualunque sia il senso di quella parola in paleontologia), bensì tra le ipotesi in merito all'omologia delle morfologie fossilizzate. Ma non tutte le forme che osservo e che campiono sono plasmate dal processo che si spera di ricostruire. In breve, un filogenetista paleontologico non è un semplice raccoglitore di "dati" puri e intonsi forniti da Madre Natura, ma è in primo luogo un epistemologo che riflette sulla natura della macroevoluzione di un fenotipo parziale filtrato dalla tafonomia. 

Ricavare un albero parsimonioso e mappare questa o quella trasformazione morfologica e adattativa, oppure costruire qualche simpatica storia perfettamente sensata a posteriori plasmata sul cladogramma di turno, non è ciò che definisce veramente un paleontologo evoluzionista. La Scienza è la ricerca del perché dei fenomeni (le cause e le loro relazioni), non la semplice descrizione e catalogazione di esemplari.

Per snellire la questione, la riduco a due problemi, apparentemente separati.

In tutti questi anni, mano a mano che accumulavo esperienza ed informazioni, prendeva corpo dentro di me una prima domanda: l'albero evolutivo di Theropoda è puramente il prodotto di contingenze casuali, è un caotico intrico di rami e ramoscelli plasmato dalla storia della Terra su una materia biologica totalmente passiva, oppure esiste un qualche principio generale che, anche solo in forma parziale, indirizza, incanala e struttura la storia a grande scala dei dinosauri predatori? In parallelo a questa domanda, ed associata a lei, si sviluppava anche un secondo quesito: il modo con cui ricostruiamo la storia evolutiva dei dinosauri carnivori è in qualche modo viziato da errori metodologici che non riusciamo a cogliere e che distorcono il risultato delle nostre indagini? Con il passare degli anni, nella mia testa si consolidava l'idea che queste due domande fossero le manifestazioni di un singolo problema, che la soluzione di una delle due avrebbe portato anche alla soluzione dell'altra, e che qualora fossi stato in grado di risolvere queste due questioni, avrei ricavato uno strumento potente per spiegare innumerevoli particolarità e tendenze generali di Theropoda.

(c) Troco

Ad esempio, perché il gigantismo ricorre così spesso in Theropoda ma non in modo uniforme? Perché in certe comunità di dinosauri abbiamo tanti superpredatori giganti (a formare i così detti "triumvirati"), mentre in altre abbiamo solo un clade superpredatore gigante (nello specifico, Tyrannosauridae) a formare quelle associazioni che nel 2008 chiamai "tirannidi"*? E se il taxon apicale delle tirannidi è così efficiente da risultare il solo dominante nelle sue comunità, perché gli stessi tyrannosauridi predominano in tali ruoli apicali incontrastati solo negli ultimi 30 milioni di anni e solo in Asiamerica (la paleo-provincia biogeografica formata da Nord America occidentale e Asia orientale, collegate dal ponte di Bering) nonostante che il clade Tyrannosauroidea sia durato 100 milioni di anni e fu diffuso a scala globale? Perché le filogenesi di Theropoda emerse nell'ultimo trentennio sono così fortemente asimmetriche, con quasi tutte le linee principali che formano una serie parafiletica che conduce agli uccelli? Stiamo inconsapevolmente piegando l'albero evolutivo per conformarsi ad una semplice linea rivolta verso il piano corporeo aviano? Oppure il "piano corporeo aviano" è un vincolo generale dell'evoluzione dinosauriana? Se l'evoluzione di tante linee giganti è la norma in Theropoda, perché gli uccelli del Cenozoico ebbero sì un enorme successo numerico ma non replicarono mai le gloriose dinastie di predatori giganti mesozoici da cui discendono? Ed anche, perché, nonostante il loro successo, non esistono dromaeosauridi grandi come tyrannosauridi mentre abbiamo oviraptorosauri, ornithomimosauri e therizinosauri grandi come tyrannosauridi? Infine, se i compsognathidi sono davvero un gruppo artificiale formato dai giovani di grandi theropodi non imparentati strettamente tra loro, perché ciò non risulta mai nelle filogenesi, le quali tendono invece a confermare quel gruppo come un taxon monofiletico del tutto valido e genuino?

A prima vista, tutte queste domande sembrano slegate tra loro e si dedicano a fenomeni distinti e molto contingenti. Ciascuno dei menzionati quesiti è oggetto di ipotesi particolari (quando è esplicitamente oggetto di indagine) e non richiede di essere interpretato secondo un modello condiviso con gli altri. Eppure, proviamo a domandarci se essi possano trovare una spiegazione comune: potrebbero essere tutti la manifestazione di una singola "teoria generale" dell'evoluzione theropode? In breve, esiste una struttura unificata nella macroevoluzione di Theropoda che colleghi l'evoluzione del gigantismo, il tipo di comunità predatoria (ovvero, il numero e le relazioni tra le specie di theropodi carnivori nel medesimo ambiente) ed il diverso percorso evolutivo dei vari piani corporei nei dinosauri predatori?

In uno studio che pubblico oggi (Cau, 2024), sostegno che i fenomeni citati sopra siano riconducibili ad una teoria unificata che descrive a larga scala la macroevoluzione di Theropoda, non solo nel Mesozoico, ma anche nel Cenozoico! Questa teoria generale della macroevoluzione di Theropoda risulta come conseguenza della soluzione al "parodosso dei compsognathidi", ovvero, della dimostrazione che essi non sono un gruppo naturale bensì un artefatto dovuto ad un errore nel metodo tradizionale con cui abbiamo finora definito le filogenesi dei dinosauri predatori (e non solo).

La teoria che propongo può apparire a prima vista molto elaborata, ma una volta compresa nella sua struttura portante, è relativamente intuitiva, e potenzialmente feconda nella capacità di spiegare innumerevoli elementi della storia evolutiva di Theropoda.

[Avvertenza: La parte che segue è molto lunga ed articolata: ciò è necessario per spiegare il significato delle novità introdotte nel mio nuovo articolo. Se il lettore non vuole approfondire i dettagli e la logica di questa teoria, può passare direttamente al riassunto conclusivo a fine post. Altrimenti, può continuare la lettura.]

Musivavis by Loana Riboli

Apro l'anno con un bel regalo paleoartistico dell'amica Loana Riboli, amica ed illustratrice naturalistica italiana con una peculiare e mai banale produzione paleoartistica. Loana ha realizzato una ricostruzione dell'enantiornite Musivavis amabilis, specie che ho pubblicato lo scorso anno in collaborazione con Wang Xuri.

I dinosauri acquatici

 

Nuovo episodio del podcast ispirato da questa illustrazione di Francesco Delrio e dedicato ai dinosauri acquatici (mesozoici).

200 milioni di anni in 20 giorni

 

Nuovo episodio del Podcast di Theropoda dedicato all'interessante studio sullo sviluppo embrionale del bacino degli uccelli, pubblicato ieri su Nature, e sulle sue implicazioni per noi che studiamo l'evoluzione dei dinosauri predatori.

Cos'è Fortipesavis? [UPDATE]

 

Olotipo di Fortipesavis. Scala metrica: 5 mm.

Clark e O'Connor (2021) descrivono un esemplare conservato in ambra birmana ed istituiscono Fortipesavis prehendens. L'esemplare è molto frammentario e include solamente la parte distale di un piede incompleto, della quale è preservata solamente la traccia tridimensionale delle parti molli di tre dita e della parte distale del metatarso.

Gli autori interpretano le dita preservate come il secondo, terzo e quarto dito. Solo il secondo dito è completo, mentre mancano gli ungueali del terzo e quarto. Il primo dito, mancante, è interpretato essere staccato e ipotizzato in opposizione alle altre tre dita. Oltre alle tracce della pelle delle dita, inclusi i polpastrelli, sono presenti anche tracce di piume.

La presenza di piume avvalora l'attribuzione ai dinosauri, così come l'impianto generale del metatarso che appare compatto, con i tre metatarsali aderenti uno all'altro. La specie è diagnosticata dalla inusuale proporzione delle dita: il quarto dito è il più robusto, con uno spessore doppio rispetto al secondo.

Gli autori riferiscono Fortipesavis ad Enantiornithes in base alle dimensioni ridotte del fossile e alla marcata curvatura dell'ungueale. Tuttavia, questo mix di caratteri non è sufficiente per considerare definitiva questa attribuzione, e gli stessi autori la considerano "probable".

Le dimensioni ridotte, in assenza di un'analisi istologica che determini l'età dell'esemplare, non è indicativa di una taglia corporea "da enantiornite". Se fosse un esemplare molto immaturo, potrebbe quindi appartenere ad altri cladi di theropode.

La curvatura del secondo ungueale non è un criterio sufficiente per riferire ad Enantiornithes, innanzitutto perché quella che osserviamo è la curvatura dell'astuccio corneo, non della falange ossea sottostante. Nulla vieta che una curvatura analoga dell'artiglio corneo sia presente in molti theropodi non-enantiorniti, in particolare se quello è il secondo dito, che nella maggioranza dei paraviani è quello più incurvato e falciforme.

Inoltre, è molto bizzarro che negli enantiorniti il quarto dito sia il più robusto, dato che in questi avialiani di solito il quarto dito è il più gracile mentre è il secondo ad essere il più robusto. [Notare che in assenza delle ossa, non è nemmeno sicuro al 100% che l'identificazione delle dita fatta sulla forma dei cuscinetti plantari sia corretta.]

Pertanto, nulla esclude che Fortipesavis sia un pulcino di un paraviano non necessariamente enantiornite.

Ad esempio, i Troodontinae hanno il quarto metatarsale molto robusto, ed almeno in Borogovia, esso è più robusto del terzo dito. La robustezza e spessore delle falangi del quarto dito, almeno da quello che si vede nel fossile, è compatibile con Borogovia. Anche la curvatura dell'ungueale è intermedia tra quella tipica dei troodontidi e quella dedotta in Borogovia.

L'ipotesi che Fortipesavis sia un giovane troodontide spiegherebbe bene come mai il primo dito non sia preservato, dato che in questi paraviani il primo dito è posizionato più prossimalmente rispetto alla condizione enantiornitina, e quindi non risulterebbe incluso nella goccia di resina da cui deriva l'ambra che include la parte preservata del fossile.

Possiamo quindi escludere a priori che Fortipesavis non sia un pulcino di una specie di piccola taglia di troodontide imparentato con Borogovia?

AGGIORNAMENTO DEL 17 LUGLIO 2021:

Ho incluso Fortipesavis in Megamatrice. Per quanto frammentario l'esemplare, un numero minimo di caratteri è comunque deducibile dal fossile: in base alle codifiche, esso risulta un Avialae basale, prossimo al nodo "Yandangithidae + Pygostylia" e più derivato di Jeholornithiformes.

Falcatakely: eterodossia e pluralismo nell'Anno di Oculudentavis [AGGIORNAMENTO]

 

Cranio in situ e ricostruzione di Falcatakely (Da O'Connor et al. 2020).

O'Connor et al. (2020) descrivono uno squisito cranio parziale dal Cretacico Superiore del Madagascar e istituiscono Falcatakely fosterae.

L'esemplare è basato su resti associati e semi-articolati, conservati tridimensionalmente, della regione anteriore del cranio di un piccolo arcosauro. Gli autori collocano Falcatakely tra gli uccelli, in particolare ad Enantiornithes, pur notando che, morfometricamente, questo nuovo taxon sia alquanto bizzarro rispetto alla maggioranza degli aviali mesozoici noti.

In questo drammatico 2020, abbiamo già incontrato bizzarri crani di uccelli mesozoici il cui destino è stato poi molto "eterodosso"...

Non voglio recitare la parte dell'eterno disfattista e polemista, ma la vicenda di Falcatakely ricorda troppo quella di Oculudentavis per non far nascere un (anche piccolo) sospetto sulla classificazione del fossile.

Come Oculudentavis, qui abbiamo un fossile basato unicamente su un cranio dalla morfologia bizzarra che pur ricordando gli uccelli è anche alquanto "eterodosso" ed anomalo per quel clade. La videnda di Oculudentavis si è risolta rapidamente perché quel cranio era palesemente non-arcosauriano. Qui la faccenda è più complessa. NOTA BENE: non sto sostenendo che Falcatakely sia automaticamente da considerare un nuovo caso "alla Oculudentavis", ma dico che sarebbe saggio valutare tutto con cautela.

Partiamo dalle "certezze": Falcatakely è un rettile con finestra antorbitale e denti conici (in alveoli?), quindi ragionevolmente classificabile in Archosauria (a differenza del lepidosauro Oculudentavis).

Dentro Archosauria, la forma del cranio vagamente "da uccello" non è limitata agli uccelli (Avialae) ma si osserva in varie linee, specialmente triassiche, oltre che in altri theropodi e negli pterosauri. L'età cretacica porta per ora a scartare l'attribuzione a qualche bizzarro gruppo triassico. L'assenza di fossa antorbitale intorno alla finestra antorbitale ricorda invece gli pterosauri, anche se la forma del muso e del mascellare, così come la separazione tra narice e antorbita sono troppo primitive per sostenere uno status pterodattiliano (come sospetteremmo per uno pterosauro del Cretacico Superiore).

Falcatakely potrebbe essere un theropode non-aviano? Alcuni elementi di questo cranio sono anomali per un uccello (membro di Avialae), mentre ricordano bene gli altri theropodi, ad esempio la posizione della narice esterna rispetto al mascellare, la forma del mascellare e la sua estensione anteriore, la proporzione tra premascellare e mascellare, l'inclinazione del lacrimale, l'estensione posteriore dello jugale ben oltre la barra postorbitale, la forma e sviluppo della base del lacrimale, la presenza di ornamentazione cornea nel mascellare, la curiosa mensola posterolaterale del nasale e la presenza di fosse dorsali, così come l'ornamentazione di nasale e lacrimale.

Non vi nascondo che ho il sospetto che l'attribuzione di questo fossile ad Avialae sia prematura, o perlomeno, sarebbe interessante testare posizioni alternative in Theropoda, anche fuori da Maniraptora.

Ad esempio, alcuni noasauridi come Limusaurus hanno evoluto cranio gracili e leggeri, hanno ridotto o perso la dentatura ed hanno fosse ed ornamentazioni nella zona nasale e lacrimale che ricordano Falcatakely: dato che il Cretacico Superiore della placca Indo-Malgascia ha fornito resti di noasauridi di dimensioni medio-piccole (come Masiakasaurus e Laevisuchus), sarebbe troppo azzardato considerare (anche solo come ipotesi di lavoro) una relazione con i noasauridi?

Ho testato Falcatakely in Megamatrice: l'analisi completa lo colloca come un Noasauridae Elaphrosaurinae! Occorrono 6 steps ulteriori per collocarlo in Coelurosauria, ed in quel caso esso risulta un dromaeosauride basale: interessante a quel proposito notare che anche Rahonavis, noto dalla stessa Formazione, sia stato ipotizzato essere un dromaeosauride basale. Possiamo escludere che Falcatakely sia il cranio (ancora sconosciuto) di Rahonavis? Le dimensioni stimate dei due animali collimano.

Come vedete, ci sono molti elementi per valutare almeno un qualche sospetto sulla classificazione in Enantiornithes.

Per ora, io non mi sbilancio, ma porto un punto di vista alternativo che meriterebbe di essere preso in considerazione.

L'onda anomala del "Caso Oculudentavis" è ancora troppo recente, a mio avviso, per essere ignorata.

AGGIORNAMENTO: Ho codificato Falcatakely nella matrice di Theropoda di Wang et al. (2016), matrice che comprende sia Limusaurus che i paraviani, e quindi è un buon test per le posizioni alternative discusse qui sopra. L'analisi colloca Falcatakely in Pygostylia, quindi supporta uno status avialiano per il fossile, come sostenuto da O'Connor et al. (2020). Nei prossimi giorni controllerò le codifiche in questa analisi ed eventualmente aggiornerò la mia matrice per vedere se questo rafforza o meno l'ipotesi risultata.

Aprire le braccia come un dromaeosauride

Nandù e struzzo visti dal retro, con gli omeri orientati nella massima abduzione possibile. Questa postura è probabilmente un attributo di tutti i paraviani non-volatori, inclusi dromaeosauridi e troodontidi.

L'ala degli uccelli è un braccio dei theropodi mesozoici altamente specializzato per generare una spinta ascensionale e manovrare in volo. Pertanto, la orientazione e postura dell'ala moderna non rispecchiano fedelmente l'impianto originario delle forme non-volatrici, e prenderla come riferimento potrebbe quindi essere fuorviante per comprendere e ricostruire come gli antichi theropodi muovessero e orientassero le proprie braccia. In particolare, gli uccelli volatori hanno l'articolazione della spalla (glenoide) che è proiettata latero-dorsalmente al corpo, nei confronti della quale l'arto (a livello della testa dell'omero) scorre secondo un arco dorso-ventrale, producendo il battito alare. Gli scheletri articolati dei theropodi non-aviani mostrano che questa conformazione non era presente nei dinosauri non-volatori. La maggioranza delle specie ha il glenoide orientato posteroventralmente, mentre nei paraviani non-volatori (come i dromaeosauridi) la medesima articolazione è orientata lateralmente. In ambo i casi, l'omero non può generare un battito d'ala diretto dorsoventralmente. Novas et al. (2020) analizzano l'articolazione della spalla nei grandi uccelli non-volatori moderni, come struzzi e nandù, e notano che in questi uccelli la faccetta articolare e le ossa corrispondenti sono orientate in maniera molto simile a quello che si osserva nei paraviani non-volatori (come Buitreraptor) e nei primissimi aviali (incluso Archaeopteryx). Dato che i grandi uccelli corridori muovono il braccio secondo un arco anterolaterale-posteromediale (ovvero, spingono l'ala di lato in avanti o indietro contro il torace) ma non possono produrre una spinta dorsoventrale, gli autori concludono che anche i paraviani mesozoici inclusi i primi uccelli non fossero in grado di sbattere le ali secondo la direzione usata dagli uccelli volatori moderni.

Queste osservazioni quindi smentiscono l'idea di una postura delle braccia “da uccello volatore” nella maggioranza dei paraviani. Al tempo stesso, almeno per l'articolazione della spalla, è ragionevole usare i grandi uccelli corridori viventi come buon modello di riferimento per ricostruire le posture delle braccia in dromaeosauridi e troodontidi.

Bibliografia:

Novas F. et al. (2020). Pectoral girdle morphology in early-diverging paravians and living ratites: implications for the origin of flights. IN: Pennaraptoran theropod dinosaurs – Past progress and new frontiers. Bulletin of the American Museum of Natural History 440: 345-353.

L'eleganza di Kompsornis longicaudus Wang, Huang, Kundrát, Cau, Liu, Wang, Ju 2020.

In un nuovo studio, di cui sono co-autore, Wang et al. (2020) descrivono un nuovo aviale dal Cretacico Inferiore della Cina, ed istituiscono Kompsornis longicaudus (nome traducibile con "l'elegante uccello dalla lunga coda").

L'esemplare è uno scheletro completo ed articolato di grado jeholornitide (muso corto e poco/per niente dotato di dentatura, arti anteriri molto allungati, coda lunga ma affusolata), in eccellente stato di preservazione, e mostra una combinazione unica di caratteri nella forma dello sterno, nella dimensione e posizione dell'ampio forame nel coracoide, nel grado di allungamento delle ossa caudali e nel grado di ossificazione di sterno e bacino. L'analisi istologica conferma lo stadio maturo dell'esemplare e individua un modello di crescita e ossificazione differente da quello osservato in Jeholornis. 

L'analisi filogenetica usata per testare questo esemplare è una versione recente di Megamatrice, nella quale sono inclusi, per la prima volta, tutti gli olotipi delle specie di aviali di grado jeholornitide: l'analisi colloca Kompsornis in Jeholornithidae, più prossimo a Jeholornis prima e Jeholornis curvipes rispetto a Shenzhouraptor e a Jeholornis palmapenis (questo ultimo, quindi, non riferibile al "core" di Jeholornis). 

L'elemento più interessante di Kompsornis è l'avanzato grado di fusione delle ossa dello sterno e del bacino, che ricorda gli uccelli più moderni e che non ha equivalenti negli altri aviali a coda lunga. Ciò suggerisce differenti strategie di crescita tra gli jeholornitidi, che potrebbe indicare ecologie e adattamenti peculiari e distinti tra le diverse specie.

Bibliografia:
Wang X., Huang J., Kundrát M., Cau A., Liu X., Wang Y., Ju S. 2020 - A new jeholornithiform exhibits the earliest appearance of the fused sternum and pelvis in the evolution of avialan dinosaurs. Journal of Asian Earth Sciences https://doi.org/10.1016/j.jseaes.2020.104401.

Khinganornis Wang, Cau, Kundrát, Chiappe, Ji, Wang, Li, Wu, 2020

Il Biota Jehol è l'insieme di numerose località fossilifere di età cretacica inferiore dalla Cina nord-orientale. Dal Biota Jehol proviene la grande maggioranza dei fossili di dinosauri piumati, oltre ad una eccezionale varietà di piante, invertebrati e vertebrati fossili conservati con estremo dettaglio. Dinosauri ormai celeberrimi come Sinosauropteryx, Caudipteryx, Yutyrannus e Microraptor provengono da questo biota. Questo biota include alcune formazioni geologiche distribuite lungo circa una dozzina di milioni di anni, formatesi in differenti contesti ambientali: pertanto, non bisogna pensare al Biota Jehol come ad una singola comunità biologica, ma piuttosto come a vari fotogrammi di diversi ambienti presi dentro un lungo periodo di tempo. Non tutte le formazioni di questo insieme hanno le medesime specie, né la medesima abbondanza di fossili. Ad esempio, la Formazione Longjiang, esposta nella zona più settentrionale del Biota, nella Mongolia Interna posta tra la Mongolia e la Manciuria, è piuttosto avara di vertebrati terrestri, ed è nota sopratutto per i pesci e gli invertebrati acquatici. Il primo dinosauro scoperto in questa formazione è descritto oggi, da un team  internazionale di cui faccio parte (Wang et al. 2020): si tratta di un nuovo aviale ornithuromorfo, battezzato Khinganornis hulunbuirensis.

Lastra e contro-lastra dell'unico esemplare noto di Khinganornis (da Wang et al. 2020).

Khinganornis presenta una morfologia di "grado gansuide", ovvero simile a quella che osserviamo in Gansus e Iteravis, sebbene si distingua da entrambi e dagli ornithothuromorfi del Gansu per la morfologia dei denti, del bacino e del piede. In particolare, Khinganornis mostra una dentatura formata da denti presenti anche nel premascellare e tutti relativamente corti e bulbosi, un mix di caratteri unico tra gli ornithuromorfi. La morfologia del piede ricorda gli uccelli semi-acquatici odierni, ma è privo delle specializzazioni al nuoto presenti in Gansus.

Le analisi istologiche sull'esemplare confermano che era adulto al momento della morte e che era caratterizzato da un modello di crescita abbastanza simile a quello degli uccelli moderni, privo di fasi di interruzione della crescita fino al raggiungimento dello stadio adulto.

Bibliografia:

Wang, X., Cau, A., Kundrát, M., Chiappe, M.L., Ji, Q., Wang, Y., Li, T., Wu, W. 2020 - A new advanced ornithuromorph bird from Inner Mongolia documents the northernmost geographic distribution of the Jehol paleornithofauna in China. 

Historical Biology https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2020.1731805

Il pulcino di Hoatzin non è un fossile vivente

Pulcino di Hoatzin. Notate le due dita della mano libere ed artigliate. (Fonte: Nature Picture Library)

L'Hoatzin (Opisthocomus hoatzin) è uno degli uccelli più amati dai naturalisti. Tra le varie caratteristiche di questo bizzarro uccello amazzonico è significativa la presenza, nel pulcino, di dita della mano relativamente libere e dotate temporaneamente di ungueali. La presenza di ungueali nella mano non è particolarmente bizzarra per un uccello moderno, perché si osserva anche in altre specie, come lo struzzo, e vari anseriformi. La relativa mobilità delle dita nel pulcino è invece inusuale per un uccello, dato che essi hanno dita relativamente rigide e prive di capacità prensorie. Nel pulcino di Hoatzin, invece, la mano è in grado di esercitare una seppur blanda capacità prensoria, che il pulcino usa per muoversi tra i rami degli alberi, coadiuvando la normale capacità prensoria del piede tipica degli uccelli arboricoli.

Questa curiosa capacità "quadrupede" del giovane Hoatzin e la presenza di dita libere, hanno sempre affascinato i naturalisti, al punto che, per molto tempo, questo uccello è stato considerato una sorta di "fossile vivente" o comunque un atavismo, il "ritorno" di condizioni ancestrali che rimandano ad Archaeopteryx.

La suggestione era tale che, sovente, lo stesso Archaeopteryx era illustrato con fattezze vagamente da hoatzin, in una sorta di rovesciamento iconografico, che induceva, grossolanamente, a vedere l'intera biologia di questo simpatico uccello sudamericano come "primitiva".

In uno studio recente, Abourachid et al. (2019) analizzano le capacità arboricole e "quadrupedi" del pulcino di Hoatzin.

Se gli autori (biologi) si fossero limitati ad analizzare la biologia di questo peculiare uccello, il loro studio sarebbe stato un eccellente studio ornitologico e morfofunzionale. Purtroppo, gli autori si sono avventurati in una speculazione evoluzionistica che, nel 2019, appare molto retro ed anacronistica. Gli autori notano che le proporzioni delle falangi nelle dita della mano del pulcino di Hoatzin sono molto simili a quelle della mano di Archaeopteryx, e che questi pulcini possano testimoniare il ripristino di una ancestrale capacità locomotoria quadrupede risalente alle più remote origini degli uccelli. Gli autori paiono non resistere alla tentazione di vedere nell'Hoatzin una prova che gli uccelli basali dotati ancora di ungueali nelle mani potessero avere un repertorio locomotorio che includesse anche il quadrupedismo arboricolo. Questa ipotesi potrebbe essere presa seriamente se vivessimo nel 1960 e le origini degli uccelli fossero ancora enigmatiche, e se a parte Archaeopteryx non ci fosse altro che un enorme vuoto paleontologico tra questo uccello giurassico e, da ambo i lati della serie evolutiva, i rettili ancestrali quadrupedi e gli uccelli moderni bipedi e volatori.

Ma oggi siamo nel 2019. E oggi sappiamo che tra Archaeopteryx e gli antenati quadrupedi degli uccelli ci sono almeno 20 stadi evolutivi di forme bipedi, dinosauriane e theropodi, nessuna delle quali mostra alcun adattamento alla locomozione quadrupede arboricola. Partendo dal grado di Archaeopteryx e procedendo indietro nel tempo, abbiamo (e semplificando molto): i primi paraviani simili ad Anchiornis (bipedi), i primi panneraptori simili a Protarchaeopteryx (bipedi), i primi maniraptori simili a Haplocheirus (bipedi), i primi maniraptoromorfi simili a Ornitholestes (bipedi), i primi coelurosauri simili a Guanlong (bipedi), i primi avetheropodi simili ai megalosauroidi (bipedi), i primi averostri simili a Dilophosaurus (bipedi), i primi neotheropodi simili a Tawa (bipedi), i primi saurischi simili a Eoraptor (bipedi), i primi dinosauri (bipedi), ed infine i primi dinosauromorfi: solo questi ultimi sono "ancora" quadrupedi. Nessuno è arboricolo. Pertanto, pensare che in Hoatzin ci sia "latente" un qualche vestigio dell'antenato quadrupede degli uccelli implica - ed è un errore concettuale - ammettere che tale "vestigio" sia stato del tutto latente per almeno 180 milioni di anni (dai primi dinosauri ai primi uccelli moderni), che poi tale "latenza" sia rimasta tale anche quando gli altri gruppi di uccelli moderni si sono diversificati, per poi "risvegliarsi" solamente con Hoatzin.

Come paleontologo che studia l'evoluzione della biologia aviana da quasi 2 decenni, posso assicurare che nessun fossile dal Triassico Superiore in poi avvalora un simile scenario. Nessun uccello vissuto dopo Archaeopteryx ha un qualche tratto "da Hoatzin", il quale, invece, è in tutto e per tutto un uccello moderno. E nessun theropode vissuto prima di Archaeopteryx mostra adattamenti ad una locomozione quadrupede arboricola. In breve, non occorre riesumare bizzarre ipotesi su "caratteri primitivi dormienti" per spiegare la mano di Hoatzin, che è "preistorica" solamente perché a noi piace pensarla tale, e tendiamo a dimenticare che l'ala degli uccelli è pur sempre un braccio rettiliano (e dinosauriano e theropodiano), e che nei giovani uccelli spesso le ossificazioni non sono ancora formate, permettendo quindi una relativa plasticità agli elementi che nell'adulto divengono un singolo complesso funzionale. 

Insomma, il buon senso ci dice che, molto semplicemente, Hoatzin ha evoluto "per conto proprio" una condizione particolare della mano nel suo pulcino, e che questa non ha alcun legame diretto (o nemmeno indiretto) con la antichissima condizione quadrupede che scomparve nella linea aviana di Archosauria già a metà del Triassico, 100 milioni di anni prima di Archaeopteryx e 200 milioni di anni prima degli antenati di Hoatzin. 

Tirare in ballo Archaeopteryx parlando di Hoatzin è - nel 2019 - qualcosa di molto vintage, ma molto improprio.

Anche se è vero che nulla in biologia ha senso se non alla luce dell'evoluzione, questo non implica che si debba sempre e comunque cercare a tutti i costi un "fossile vivente" in ogni animale con qualche caratteristica bizzarra o che, più per tradizione che per altro, a noi piace pensare essere "arcaica". 

Il saper arrampicare sui rami con le dita temporaneamente libere e mobili non rende il pulcino di Hoatzin un frammento di Giurassico che persiste in Amazzonia. 

Bibliografia:

Anick Abourachid, Anthony Herrel, Thierry Decamps, Fanny Pages, Anne-Claire  Fabre, Luc Van Hoorebeke, Dominique Adriaens and Maria Alexandra Garcia Amado  (2019) Hoatzin nestling locomotion: Acquisition of quadrupedal limb coordination in  birds. Science Advances  5(5): eaat0787 DOI: 10.1126/sciadv.aat0787

Alcmonavis, un nuovo uccello da Solnhofen

Olotipo di Alcmonavis poeschli (da Rauhut et al. 2019)

Prima della scoperta delle ricche faune a theropodi piumati di età giurassica rinvenute negli ultimi 15 anni in Cina, l'unica regione ad aver fornito dei theropodi piumati giurassici era la Baviera, per la precisione una serie di cave a calcari litografici di età Kimmeridgiana-Titoniana, la più nota delle quali è nei pressi di Solnhofen. Tutti gli esemplari di Archaeopteryx provengono da quelle cave. Anche a causa del grande significato storico di Archaeopteryx, o perché si assumeva che nel Giurassico esistessero solo proto-uccelli "come Archaeopteryx", raramente i paleontologi si sono domandati se assieme all'iconico "Urvogel" fossero esistiti altri possibili uccelli di tipo differente rispetto ad Archaeopteryx. Non mi riferisco a possibili specie distinte rispetto ad Archaeopteryx lithographica, né a eventuali separazioni di questo ultimo genere in più generi distinti di archaeopterygidi, ma a veri e propri uccelli più derivati, presenti nelle cave litografiche bavaresi, ed eventualmente prossimi alle forme poi scoperte nel Cretacico Inferiore cinese.

La recente identificazione di almeno una seconda specie di Archaeopteryx, a la separazione di un esemplare prima riferito a questo genere, ed ora considerato un taxon distinto, Ostromia, hanno dimostrato che nei calcari litografici bavaresi esiste una insospettata diversità di paraviani. 

Un nuovo esemplare, pubblicato oggi, parrebbe persino andare oltre il grado "archeopterygide-anchiornithino" di tutte le forme precedenti, e potrebbe rappresentare il theropode giurassico più vicino agli uccelli moderni.

Rauhut et al. (2019) descrivono un arto anteriore semi-articolato da livelli litografici bavaresi di età tardo-giurassica. Sebbene a prima vista l'esemplare sia abbastanza simile ad Archaeopteryx, si distingue per essere del 10% più grande rispetto all'arto anteriore del più grande esemplare di quel genere, e per avere alcuni caratteri assenti nel classico "Urvogel" ma condivisi con gli aviali cretacici: la cicatrice per il muscolo pettorale sull'omero è più ampia e marcata, il tubercolo sul radio per il bicipite è ben sviluppato, ed il secondo dito della mano è molto più robusto degli altri due. Tutti questi caratteri indicano una maggiore capacità muscolare nel battito dell'ala ed una mano più adatta a portare ampie penne remiganti rispetto ad Archaeopteryx. Sulla base di queste caratteristiche, gli autiri istituiscono un nuovo taxon, Alcmonavis poeschli.

L'analisi filogenetica di Rauhut et al. (2019), basata su una versione modificata della matrice del Theropod Working Group, colloca Alcmonavis coma membro di Avialae più derivato rispetto ad Archaeopteryx ma esterno al gruppo comprendente gli jeholornithidi ed i pigostiliani.

Immesso in una analisi preliminare di Megamatrice, Alcmonavis risulta in due posizioni alternative: 1) come un aviale più derivato di Archaeopteryx lithographica, imparentato con Rahonavis e Imperobator (!) [un risultato che implicherebbe una lunghissima linea di aviali ancestrali che dal Giurassico europeo si estende fino alla fine del Cretacico del Gondwana meridionale], oppure come 2) un troodontide basale. A rendere tutto "imbarazzante" è che in Megamatrice le due specie di Archaeopteryx incluse nell'analisi non sono collocate nella medesima linea terminale, ma formano un grado parafiletico che "abbraccia" i "rahonavidi". Insomma, tutto lascia pensare che c'è ancora molto da fare per chiarire le relazioni tra i vari aviali di grado "archaeopterygide". L'instabilità di Alcmonavis non sorprende, dato che l'esemplare è noto solamente dal braccio. Per ora, assumo l'ipotesi aviale la più plausibile.

Sebbene le caratteristiche elencate dagli autori siano chiaramente distintive rispetto ad Archaeopteryx, non è chiaro se gli esemplari finora noti di questo ultimo siano adulti maturi. Ovvero, potrebbe Alcmonavis essere solamente l'adulto di Archaeopteryx? Purtroppo, come gli stessi autori notano, Archaeopteryx non è diagnosticabile da caratteri dell'ala, e quindi non è automaticamente distinguibile in modo non-ambiguo da Alcmonavis. Tuttavia, la diagnosi di questo ultimo è da considerare legittima qualora si dimostri che Archaeopteryx non acquisiva questi caratteri con la maturità. Dato che il più grande esemplare di Archaeopteryx è circa il 10% più piccolo di Alcmonavis, e non mostra questi attributi, mi pare improbabile che una differenza di dimensioni così piccola possa innescare delle modifiche nelle inserzioni muscolari e nelle proporzioni della mano come quelle che caratterizzano Alcmonavis. 

Quindi, fino a prova contraria, i due taxa sono da considerare distinti.

Bibliografia:

Rauhut, O.W.M., Tischlinger, H., & Foth C. 2019. A non-archaeopterygid avialan theropod from the Late Jurassic of southern Germany. eLife 2019;8:e43789 DOI: 10.7554/eLife.43789

Smettete di guardare Tyrannosaurus col cuore...

Quando si è innamorati, si sa, si tende ad essere irrazionali.

E finché tale irrazionalità può stemperare i difetti della persona amata, può anche essere tollerato. Quando invece l'irrazionalità va a deformare il ragionamento scientifico, allora è grave.

Uno dei capisaldi della moderna paleo-biologia è l'inferenza filogenetica (phylogenetic bracketing), il metodo di valutazione dei gradi di plausibilità di una struttura anatomica che non è fossilizzata ma che potrebbe essere presente in un taxon estinto, usando un criterio logico che deduce e stima tale plausibilità a partire dalla morfologia che osserviamo nei parenti viventi di quel taxon estinto.

Witmer (1995) descrive nel dettaglio come procede l'inferenza filogenetica, che, ripeto, non si limita a "ricostruire" le parti non-fossilizzate ma determina anche il grado di plausibilità di tale ricostruzione.

Witmer (1995) usa un esempio molto accattivante per mostrare la procedura di inferenza filogenetica. Egli prende un theropode del Cretacico Superiore (specie A), del quale non conosciamo informazioni sul suo tegumento, a parte alcune tracce di squame in una regione limitata dal corpo.

Siccome la specie in questione è un theropode, essa è inquadrata filogeneticamente nel sequente schema: (coccodrilli (specie A, uccelli)), che significa che essa è più prossima agli uccelli viventi che ai coccodrilli viventi.

Witmer (1995) a questo punto si chiede se la specie in questione fosse dotata di piumaggio.

Utilizzando la specie viventi, la risposta data dall'inferenza filogenetica non è definibile, perché i coccodrilli sono privi di piume, mentre gli uccelli ne sono dotati, e quindi abbiamo lo stesso grado di plausibilità sia per ammettere le piume che per escludere le piume nella specie estinta analizzata.

A questo punto, Witmer (1995) introduce una quarta specie (specie B), anche questa fossile (è del Giurassico), ma - a differenza della prima specie - questa specie è rinvenuta in un Lagerstatte (giacimento a elevata conservazione), il quale ha preservato tracce di piumaggio associate allo scheletro della specie B. Sappiamo da dati morfologici, che la specie B e la specie A formano una relazione filogenetica con gli uccelli rispetto ai coccodrilli. Se ora ripetiamo la procedura di inferenza filogenetica, risulta che possiamo positivamente affermare che la specie A sia anche essa dotata di piumaggio, dato che essa è filogeneticamente inquadrata dentro il clade formato dalle altre due specie piumate. Ovviamente, mano a mano che aggiungiamo specie provenienti da altri Lagerstatte, e che preservano piumaggio, possiamo rafforzare e confermare questo scenario interpretativo.

Nell'esempio di Witmer (1995) la specie A è Hesperornis regalis, taxon cretacico del quale non abbiamo tracce di piumaggio ma solo qualche traccia di squame* (cosa che non è comunque un argomento per negare la presenza del piumaggio) e Archaeopteryx lithographica, taxon giurassico con tracce di piumaggio.

*vedere commenti

L'approccio seguito dall'inferenza filogenetica è logico e lineare, e difatti nessuno lo mette in discussione né lo critica. Il fatto che Hesperornis abbia tracce di squame non è mai stato usato come argomento per rifiutare l'inferenza filogenetica per le sue piume.

Ora, vi propongo un giochetto.

Sostituiamo Hesperornis regalis con un'altra specie cretacica della quale non abbiamo tracce di piumaggio ma solo qualche traccia di squame: Tyrannosaurus rex. E sostituiamo Archaeopteryx lithographica con un'altra specie giurassica anche essa proveniente da un Lagerstatte e per la quale abbiamo anche in quel caso tracce di piumaggio: Tianyulong confuciusi. Le relazioni relative di queste due specie rispetto a uccelli e coccodrilli sono le medesime di quelle per Archaeopteryx ed Hesperornis. 

Se ripetiamo l'inferenza filogenetica per il piumaggio, otteniamo il medesimo risultato:

Eppure, paradossalmente, nonostante la logica sia esattamente la medesima del caso precedente, i dati analizzati siano esattamente i medesimi, e le relazioni filetiche siano esattamente le medesime, c'è sempre uno zoccolo duro di ottusi che non vuole ragionare con il cervello ma preferisce seguire altri organi, e conclude che non ci sono argomenti validi per sostenere che Tyrannosaurus fosse piumato, arrampicandosi su una serie scivolosa di contraddizioni e imprecisioni pur di negare le conseguenze della logica applicazione del medesimo ragionamento che, invece, non hanno alcun problema ad applicare per Hesperornis. 

Se Hesperornis (privo di tracce di piumaggio, con tracce di squame) per voi è plausibile ricostruirlo piumato, allora dovete concludere la medesima interpretazione per Tyrannosaurus.

Smettete di ragionare sul tegumento di Tyrannosaurus come se parlaste della vostra fidanzata. Smettete di tirare in ballo argomenti irrilevanti per salvare il "Tyrannosaurus-tutto-squamato", come l'assenza di piumaggio in siti dove fossilizzano solo le tracce di squame. Smettete di ignorare che esistono dinosauri che sono simultaneamente piumati e squamati (Kulindradromeus), e quindi che non è pertinente menzionare la traccia di squame per negare le piume. Ragionate filogeneticamente e non tipologicamente.

Usate il cervello e siate razionali.

Cos'è Anchiornis?

I fossili sono rari, e spesso incompleti. Quando un fossile con caratteristiche nuove è scoperto, si tende a riferirlo ad una nuova specie, diagnosticata in base alle caratteristiche uniche che distinguono l'esemplare da tutti gli esemplari noti finora. La procedura con cui istituiamo una nuova specie è quella di selezionare un esemplare di riferimento, e di definire la specie in base alle caratteristiche di quell'esemplare. Pertanto, in pratica, una specie fossile corrisponde alla definizione di un esemplare “tipo”. Dato che spesso in paleontologia dei vertebrati disponiamo solamente di un esemplare per quella specie, la scelta del tipo cade necessariamente su quel unico esemplare. Ovviamente, noi siamo consapevoli che un singolo esemplare può non rappresentare l'intera variabilità di una specie, né siamo così ottusamente platonici da pensare che un individuo particolare sia “il tipo” che racchiude in sé l'intera morfologia di una specie. Al tempo stesso, se non vogliamo cadere nell'anarchia tassonomica e nel caos sistematico, è saggio rispettare la definizione con cui è stata definita una specie, piuttosto che aggiornarla continuamente e arbitrariamente per qualche necessità contingente o perché desideriamo espandere il campione di tale specie. Questo significa che l'attribuzione di nuovi esemplari ad una specie deve rispecchiare un criterio ripetibile e testabile, e non deve essere basata su grossolane semplificazioni o abbattendo qualsiasi forma di rigore procedurale.

Detto in altre parole, una specie fossile è pur sempre uno strumento della nostra sistematica paleontologica, e non un feticcio da conservare e mantenere a ogni costo.

Parte della eterna discussione tra “splitter” e “lumper” (ovvero, tra chi tende a scomporre le specie ad elevata variabilità in più specie a minore diversità e chi segue la filosofia opposta) è probabilmente più uno scontro filosofico tra un approccio più rigido e formale ed uno più fluido ed ambiguo alla questione di cosa siano le categorie tassonomiche: “realtà naturali” oppure “strumenti della scienza”?

Il caso di Anchiornis (e degli Anchiornithidae) è un esempio molto illuminante su questa discussione.

Il primo esemplare di Anchiornis huxleyi (Xu et al. 2008), nonché olotipo della specie, è un individuo privo di testa. La specie è diagnosticata su quell'esemplare e definita da due caratteri diagnostici: coracoide con superficie ventrale scolpita da un pattern di forami, e ischio lungo non più di ¼ del femore. In termini rigidamente procedurali, quasi meccanici, qualsiasi paraviano con questi due caratteri dovrebbe essere un Anchiornis huxleyi.

A prima vista, sembra quindi molto facile e semplice riferire dei nuovi esemplari ad Anchiornis huxleyi: se hanno un coracoide scolpito e un ischio corto sono degli Anchiornis.

La realtà, come al solito, è molto più complicata.

Ecco una serie di paraviani provenienti da livelli cinesi coevi a quelli del primo esemplare di Anchiornis huxleyi:

LPM-B00169 (descritto da Hou et al. 2009): esso ha un ischio lungo quasi ¼ del femore, ma non è osservabile la superficie ventrale del coracoide. Nondimeno, esso è molto simile all'olotipo di Anchiornis per molti altri caratteri (la maggioranza dei quali, tuttavia, condivisa anche con altri paraviani) e quindi è riferito a quella specie, sebbene non si possa escludere che sia privo del carattere nel coracoide. In particolare, questi due esemplari condividono la medesima combinazione di caratteri nell'ileo (che è uncinato nel margine anteroventrale ed affilato posteriormente). In base a questo secondo esemplare, gli autori aggiungono un altro carattere alla diagnosi di Anchiornis: la tibia è lunga più del 150% del femore.

YFGP-T5199 (descritto da Lindgren et al. 2015): esso ha sia l'ischio corto che l'ornamentazione del coracoide, ed è ragionevolmente riferibile ad Anchiornis. Inoltre, la tibia è più lunga del 150% rispetto al femore. Tuttavia, il suo ischio è differente da quello di LPM-B00169: esso non presenta il processo otturatore lungo e stretto che invece si osserva in LPM-B00169 (un carattere che ad esempio incontriamo in Rahonavis): siccome la condizione nell'olotipo non è chiara, quale dei due ischi rappresenta la “condizione tipica” della specie? Entrambi? Dobbiamo considerare questo carattere non significativo per Anchiornis?

PKUP V1068 (descritto da Pei et al. 2017): questo conserva il cranio completo, che è molto simile a quello di LPM-B00169 nelle proporzioni generali e, in particolare, nella posizione arretrata della narice rispetto al premascellare e nella presenza di denti mascellari anteriori relativamente corti e sottili. Il coracoide non è esposto ventralmente sebbene mostri delle rugosità come nell'olotipo. L'ischio è assente, ed inoltre ha la tibia che è solamente il 130% del femore. Pertanto, solo un carattere, ma non del tutto sicuro, permetterebbe di riferirlo ad Anchiornis. Ha senso chiamarlo “Anchiornis huxleyi”?Siccome ha il cranio molto simile a LPM-B00169, e questo ultimo è stato riferito ad Anchiornis, allora risulterebbe ragionevole riferire anche PKUP V1068 ad Anchiornis.  Questo esempio dimostra il pericolo delle attribuzioni puramente "morfologiche" su elementi non visibili nell'esemplare tipo: purtroppo, come ho scritto sopra, l'olotipo di Anchiornis NON ha il cranio! 

Notate come le attribuzioni di nuovi esemplari ad Anchiornis tendano ad essere progressivamente sempre più labili mano a mano che includiamo nuovi dati, e comunque vincolate a loro volta ad attribuzioni precedenti, oppure siano sempre più suscettibili di revisione.

BMNHC PH804 (anche questo descritto da Pei et al. 2017), presenta sia il coracoide ornamentato che il coracoide corto, ed è quindi riferibile ad A. huxleyi. L'ileo ha la medesima combinazione di caratteri di LPM-B00169, inclusa una concavità anterodorsale non determinabile nell'olotipo. Come nel caso di PKUP V1068, tuttavis, la tibia è solamente il 130% del femore. Siccome la lunghezza relativa della tibia è un carattere vincolato alle dimensioni corporee, è possibile che sia variabile durante la crescita, diminuendo negli esemplari maturi.

Qui si apre un dilemma importante: l'olotipo di A. huxleyi è un esemplare maturo? Possibile che l'ornamentazione del suo coracoide sia un carattere giovanile (la texture rugosa delle ossa è tipica degli individui immaturi)? Se così fosse, 2 dei 3 caratteri diagnostici di A. huxleyi (ovvero, la tibia relativamente lunga e il coracoide ornamentato) sarebbero caratteri giovanili privi di valenza tassonomica.

Se questa seconda ipotesi è valida, allora resta un solo carattere valido nella diagnosi di A. huxleyi: l'ischio molto corto, lungo ¼ del femore. Purtroppo, questo carattere è presente anche negli olotipi di Aurornis, Eosinopteryx, Serikornis e Caihong! Quindi, se usiamo questo carattere come diagnostico di Anchiornis, dobbiamo concludere che tutti i generi appena elencati siano degli Anchiornis! E se questo argomento può anche piacere ai lumper che ritengono Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis degli esemplari di Anchiornis, dubito che sia accettabile anche per Caihong, che ha un cranio chiaramente differente da quello degli esemplari riferiti ad Anchiornis (ma, ripeto, il cranio dell'olotipo di Anchiornis è sconosciuto!). Ma se rimuoviamo questo carattere dalla diagnosi, in quanto sinapomorfia di tutto Anchiornithidae, allora la specie A. huxleyi perde l'ultimo suo carattere diagnostico valido!

Concludendo, ad essere rigorosi nell'applicazione delle diagnosi dei vari taxa istituiti, risulta che “Anchiornis” è un “wastebasket taxon” basato su un mix di caratteri molto problematico: due caratteri che probabilmente variano ontogeneticamente e che sono tipici degli individui immaturi (ornamentazione del coracoide e tibia/femore > 150%) ed un carattere che è sicuramente presente in più di una specie di anchiornithide (l'ischio molto corto).

Pei et al. (2017) revisionano la diagnosi di Anchiornis huxleyi e propongono la seguente:

processo nasale del premascellare di forma rettilinea (NON determinabile nell'olotipo! e comunque presente anche in Archaeopteryx, quindi non diagnostico per la specie), ramo rostrale del mascellare relativamente corto (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), finestra promascellare posizionata ventralmente (NON determinabile nell'olotipo, e comunque presente anche in Caihong, quindi non diagnostico per la specie), processo posteroventrale del dentale laminare (NON determinabile nell'olotipo, difficile da determinare in molti paraviani), margine anteroventrale del coracoide rugoso (carattere potenzialmente variabile con la crescita, assente in Serikornis), cresta deltopettorale lunga 1/4 dell'omero (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), radio e ulna subrettilinei (presente anche in Serikornis e Caihong, quindi non diagnostico per la specie), ischio estremamente corto (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie), fibula ampia prossimalmente quanto la tibia (presente anche in Caihong e Serikornis, quindi non diagnostico per la specie).

Notate che molti di questi caratteri sono presenti in altri paraviani e quindi non sono validi per una diagnosi di A. huxleyi preso singolarmente, ma costituiscono potenziali sinapomorfie di più ampi cladi paraviani.

Come comportarsi?

Una soluzione “iper-lumper” sarebbe di riferire tutti gli anchiornithidi ad Anchiornis. Sinceramente, questa opzione implicherebbe che anche Caihong è un Anchiornis, cosa che temo nessun sistematico dei paraviani accetterebbe, vista la grande differenza nel suo cranio rispetto agli "Anchiornis classici".

Una soluzione “moderatamente lumper” è quella di separare Caihong e riferire tutti gli altri anchiornithidi con ischio corto ad Anchiornis. Questa ipotesi, che alcuni autori forse considererebbero accettabile, è però arbitraria, dato che assume che “solo Caihong” sia distinguibile da Anchiornis. Eppure, sia Aurornis che Serikornis sono chiaramente distinguibili dall'olotipo di Anchiornis per caratteri dell'ileo e dell'ischio, così come condividono con Caihong un maggiore sviluppo dei denti mascellari anteriori. Ovvero, se separate Caihong da Anchiornis, è molto probabile che almeno Aurornis e Serikornis possano essere separati per motivi analoghi. Il problema principale di Anchiornis è che la sua diagnosi originaria (e quella revisionata) è troppo generica, e ciò permette di includervi praticamente qualsiasi paraviano basale che sia privo di caratteri derivati da deinonychosauro o da aviale. Il fatto che decine di esemplari siano riferiti a questo taxon senza che sia stata svolta una analisi rigorosa dei caratteri che avvalorano tale riferimento, non fa che aggravare la situazione, creando un perverso loop di riferimenti autoreferenti.

La mia proposta è di svolgere una analisi filogenetica degli anchiornithidi alla scala degli individui, e di determinare dalle relazioni tra gli olotipi già definiti la tassonomia interna di Anchiornithidae.

Ho testato questo approccio con una analisi degli anchiornithidi alla scala degli individui, includendo tutti i potenziali caratteri diagnostici di Anchiornis proposti in letteratura.

Il risultato indica che almeno due esemplari formano un clade stabile con l'olotipo di A. huxleyi, e quindi formano una versione “robusta” di Anchiornis. Gli altri anchiornithidi formano due gradi al cui interno nidifica il nodo “robusto” di Anchiornis. A seconda di quanto voi siate “lumper” oppure “splitter”, il nome “Anchiornis” può essere posizionato in uno di questi tre nodi.

Notate che se sostenete che Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano riferibili ad Anchiornis, allora dovete includere in quel taxon anche Caihong e Xiaotingia: questa ultima opzione è, a mio avviso, troppo inclusiva per essere utile alla tassonomia anchiornithide.

Credo quindi che le proposte recenti di sinonimia tra Anchiornis ed Eosinopteryx, Aurornis e Serikornis siano premature. Questo non significa che tutti e tre gli altri taxa anchiornithidi siano robusti in egual misura (Eosinopteryx è quello più suscettibile di revisione), ma al tempo stesso, ritengo che le proposte pubblicate di recente per sostenere una tale sinonimia siano deboli e non tengano conto della problematicità dello stesso olotipo di Anchiornis huxleyi e della variabilità interna al campione.

Non tutto ciò che sembra Anchiornis è un Anchiornis. 

La posizione filogenetica di "Piedino"

Foto dell'esemplare e scansione tomografica a luce di sincrotrone dello scheletro. Da Xing et al. (2019).

Nel post precedente, mi sono focalizzato sul tegumento del nuovo esemplare descritto da Xing et al. (2019) proveniente dai livelli ad ambre del Cenomaniano della Birmania. L'esemplare comprende la parte distale di un piede quasi completa ed in eccellente stato di preservazione, incluse le ossa (non tutti i fossili birmani hanno questo grado di conservazione, e spesso le ossa sono quasi completamente dissolte all'interno della matrice carboniosa delle parti molli).

Xing et al. (2019) riferiscono l'esemplare ad Enantiornithes, sulla base delle caratteristiche del quarto metatarsale e delle falangi. Tuttavia, gli autori non testano questa ipotesi usando un'analisi quantitativa. Ho quindi provato a testare le potenziali affinità filogenetiche di questo esemplare inserendolo nella mia matrice dei theropodi.

L'analisi conferma l'attribuzione ad Enantiornithes, ma non permette di determinare in modo più accurato la sua posizione, dato che il clade collassa in una ampia politomia non risolta. Dato che l'esemplare birmano è molto frammentario (codificabile solo per i caratteri del piede e del tegumento), tende ad essere molto instabile.

Ripetendo l'analisi variando il peso implicito dei caratteri, l'esemplare birmano si colloca esternamente a Enantiornithes e Ornithothoraces, nel grado dei pigostili più prossimi agli ornithothoracini rispetto ai confuciusornithidi. Nel medesimo grado si colloca Jinguofortis. Non è chiaro se questo risultato alternativo sia indicativo di uno status "jinguofortiside" per il fossile birmano o sia solamente un risultato spurio dovuto alla sua frammentarietà.

Piedino (piumato nell'ambra) vs (lo squamoso) Denti Aguzzi

Il piede di theropode in ambra descritto da Xing et al. (2019). Notare la distribuzione del piumaggio (in marrone a destra) e delle squame sulle dita.

Xing et al. (2019) descrivono l'ennesimo fossile eccezionale dai nuovi livelli ambriferi dal Cenomaniano della Birmania. L'esemplare in questo nuovo studio comprende due piccoli frammenti associati e probabilmente riferibili al medesimo individuo: parte di un piede e un frammento di piumaggio. 

Il piede è la parte più informativa e meglio conservata: sia le ossa che il tegumento sono preservati in modo eccellente. Le ossa del piede includono la parte distale dei metatarsali e le dita corrispondenti. La combinazione di caratteri (quarto metatarsale gracile, alluce opponibile, secondo dito del piede robusto con ungueale molto sviluppato, falangi pre-ungueali allungate) permette di riferire l'esemplare ad Enantiornithes. Sebbene gli autori non si sbilanciano con l'attribuzione, il mix di caratteri pare unico (in particolare, nell'estremo allungamento della seconda falange del secondo dito), e quindi è ragionevole riferire l'esemplare ad una nuova specie. Appena avrò tempo inserirò l'esemplare nella mia matrice filogenetica.

Il tegumento è comunque il pezzo forte dell'esemplare. Il frammento privo di ossa presenta una serie di penne remiganti asimmetriche, che conferma l'attribuzione ad un aviale. Il tegumento del piede è molto complesso ed inatteso. Il piumaggio si estende lungo i metatarsi e continua nel terzo e quarto dito fino agli ungueali, mentre il primo e secondo dito sono ricoperti interamente di squamature, le quali (dettaglio molto interessante) sono a loro volta la base per una fitta serie di sottili filamenti. I filamenti che partono dalle squame sono molto radi e incolori, e gli autori notano che probabilmente sono impossibili da fossilizzare in contesti diversi dall'ambra. La base delle dita è invece ricoperta dalla "classica" scutellatura reticolata che troviamo nei polpastrelli aviani moderni. 

Questo piccolo fossile conferma per l'ennesima volta quello che vado ripetendo da un decennio: la distribuzione delle piume e delle squame nei dinosauri è molto più complessa della piatta dicotomia "o squamato o piumato" che spesso si tende a usare nel parlare del tegumento dei dinosauri. Notare che la presenza di filamenti semplici ancorati alle squame sia analoga (omologa?) a quello che osserviamo nell'ornitischio Kulindadromeus, e ciò potrebbe essere un carattere generale dei dinosauri. Dato che i filamenti scutellari sono molto sottili, è probabile che fossilizzino solamente in contesti eccezionali come l'ambra. Pertanto, trovare fossili di pelle di dinosauro formata da un fitto reticolo di piccole squame non implica automaticamente l'assenza di filamento ancorato a tale squamatura (sì, sto parlando con voi, teorici del Tyrannosaurus squamato!).

Bibliografia:

Xing et al. (2019). A fully feathered enantiornithine foot and wing fragment preserved in mid-Cretaceous Burmese amber. Scientific Reports 9, Article number: 927.

La cheratina dei maniraptori

Alcuni degli esemplari analizzati da Pan et al. (2019)

Le condizioni eccezionali di preservazione dei famosi livelli di età alto-giurassica e basso-cretacica del nord-est cinese non si limitano a conservare la forma di parti molli, tra cui il piumaggio, ma in alcuni casi permettono una investigazione ultrastrutturale, ovvero alla scala subcellulare, e molecolare di questi fossili eccezionali.

Pan et al. (2019) combinano analisi chimiche e scansioni col microscopio elettronico su frammenti di piumaggio di vari maniraptori, tra cui Anchiornis, e lo confrontano con analisi analoghe sul tegumento di uccelli e rettili viventi. Inoltre, ripetono le analisi su frammenti di piume e di materiale corneo (astuccio dell'unghia) in altri coelurosauri dai livelli ad elevata conservazione cinese (come Caudipteryx) e mongolica (l'alvarezsauride Shuvuuia, del quale sono preservate tracce del tegumento filamentoso).

Il risultato delle analisi dimostra che questi fossili conservano caratteristiche originarie del tegumento, e che quindi non sono il prodotto della fossilizzazione di colonie batteriche proliferate sui corpi dopo la morte. Nello specifico, le analisi identificano sia tracce di cheratina alpha (presente sia nei mammiferi che nei rettili ed uccelli) che varie forme di cheratina beta (esclusiva dei rettili ed uccelli). Il risultato più interessante è relativo al tipo di cheratina che forma le piume. Sia le analisi chimiche che quelle relative alla densità elettronica indicano che nelle piume di Anchiornis fosse presente una combinazione di cheratine più simile a quella delle piume embrionali, delle squame e delle unghie piuttosto che a quella delle piume degli uccelli moderni adulti. Dato che queste differenze di composizione sono legate alle proprietà meccaniche delle piume rispetto alle altre strutture del tegumento rettiliano, gli autori concludono che le piume di Anchiornis non fossero dotate delle medesime proprietà aerodinamiche che caratterizzano le penne odierne adatte al volo.

Questo risultato non soprende. Studi precedenti (tra cui quello su Serikornis di cui sono coautore) indicano che le piume degli anchiornithidi non presentino tutti gli adattementi che nelle penne moderne conferiscono loro una funzione aerodinamica. Ad esempio, le penne degli anchiornithidi, così come quelle di Caudipteryx, non mostrano barbule né amuli, e quindi non potevano restare connesse in modo coerente producendo una penna appiattita rigida e flessibile come le classiche penne da calamaio.

L'applicazione di queste metodologie chimiche e di microscopia elettronica ai fossili piumati apre uno scenario molto accattivante, almeno per un filogenetista come il vostro blogger: la possibilità di includere dati di natura molecolare e ultrastrutturale nelle analisi filogenetiche dei theropodi estinti. Tutto fa brodo per chi voglia cucinare tutti i maniraptori in un unico calderone evoluzionistico: un pizzico di molecole non può che dare sapore alla zuppa di ossa!

Bibliografia:

Pan Y. et al. 2019. The molecular evolution of feathers with direct evidence from fossils. PNAS https://doi.org/10.1073/pnas.1815703116

Il theropode di Saltrio – Quarta parte

Ultimo post della serie su Saltriovenator. Nel nostro studio sul nuovo dinosauro italiano (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018), abbiamo discusso alcune implicazioni generali della scoperta, e che vanno ben oltre la valenza squisitamente “patriottica” di questa specie.

La prima considerazione è legata alle dimensioni di Saltriovenator nel contesto della sua età stratigrafica. Sebbene alcune orme di grandi theropodi siano note da livelli coevi del Sud Africa, Saltriovenator è il primo taxon di Theropoda di grande dimensione (inteso come avente una massa di 1 tonnellata: si considerano “giganti” i theropodi sopra le 2 tonnellate) noto per resti ossei. Combinata alle proporzioni “robuste” dei suoi arti, Saltriovenator testimonia la prima radiazione di theropodi verso quel gigantismo che sarà una tendenza ricorrente dal Giurassico Superiore in poi. La spiegazione più plausibile per l'origine dei grandi theropodi è legata alla coevoluzione dei sauropodi, che proprio alla base del Giurassico iniziano a radiare in forme sempre più grandi. La predazione da parte dei grandi theropodi deve essere stato quindi uno dei fattori chiave per l'evoluzione di sauropodi sempre più massicci (e, a sua volta, il fattore selezionante theropodi sempre più grandi). Discorso analogo può essere fatto per i thyreofori, che mostrano le prime forme robuste (Scelidosaurus) proprio in questo momento. La maggiore robustezza degli arti di Saltriovenator rispetto i dilophosauridi suoi coevi supporta (anche letteralmente) una maggiore efficienza predatoria contro prede sempre più grandi e robuste, quali erano i primi sauropodi e thyreofori, sopratutto se consideriamo il ruolo della mano nella predazione di questi rettili.

Nel precedente post, ho accennato alla morfologia della mano di Saltriovenator. Le ossa sono ben preservate, e comprendono il secondo metacarpale, la prima falange del secondo dito, parte della seconda falange del medesimo dito, ed il terzo dito quasi completo (manca solamente la parte terminale della falange unguale). Purtroppo, non abbiamo alcun resto del primo dito (ma deduciamo che almeno il primo metacarpale fosse presente, dato che la sua faccetta articolare è chiaramente riconoscibile nel secondo metacarpale) né alcuna indicazione se il quarto o il quinto dito fossero presenti. Le parti mancanti sono comunque deducibili tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, sulla base della combinazione di caratteri che ricostruiamo filogeneticamente alla base di Ceratosauria a partire dalla morfologia della mano degli altri theropodi.

La mano dei ceratosauri è molto peculiare, specialmente nelle forme derivate (abelisauroidi): essa è molto corta rispetto al resto del braccio, ed ha una ridotta funzionalità delle articolazioni, sia al metacarpo che tra le falangi. Inoltre, nei ceratosauri derivati, il numero delle falangi si riduce e gli ungueali sono sovente tozzi quando non del tutto assenti. In breve, nei ceratosauri è evidente un processo generale di atrofia della mano e perdita di funzionalità. Dubito che i ceratosauri del Cretacico usassero quei moncherini di mani per alcunché. [Per quanto spesso oggetto di meme ironici, Tyrannosaurus ha invece delle mani perfettamente efficienti].

La mano di Saltriovenator spicca in modo inatteso rispetto agli altri ceratosauri! Essa non mostra alcuna forma di atrofia nelle ossa o nelle articolazioni. Il secondo metacarpale, in particolare, mostra l'articolazione distale (con la prima falange del secondo dito) molto complessa: una articolazione a sella, con i condili asimmetrici il cui asse principale è inclinato rispetto alla parte prossimale del metacarpo. Inoltre, la regione distale è preceduta da una enorme fossa dorsale per il legamento estensorio, la quale è bordata prossimalmente da una “coppa” ossea molto prominente. Lo stesso discorso vale per le falangi: esse mostrano faccette articolari perfettamente funzionali, e processi per l'inserzione dei legamenti estensori e flessori molto pronunciati. Il terzo dito termina con un ungueale perfettamente sviluppato, munito di un robusto tubercolo per l'inserzione dei legamenti flessori. Infine, le dimensioni del metacarpo di Saltriovenator rispetto all'omero rientrano nel range di proporzioni “tipiche” dei theropodi non-ceratosauri.

In breve, la mano di Saltriovenator era perfettamente adatta sia a flettere che estendere le falangi, con potenza ed efficienza. Data la sua posizione alla base di Ceratosauria, questo significa che non solo Saltriovenator (e – di conseguenza – tutti i ceratosauri più antichi) conservava piena funzionalità nella mano, tipica della maggioranza dei theropodi, ma anche che la sua mano era perfettamente adattata a trattenere con forza - con una presa a tenaglia - una preda che si dibatteva  tenacemente e con violenza: qualsiasi sia stata la causa (o le cause) della atrofia della mano nei ceratosauri, essa agì solamente nelle forme successive a Saltriovenator. I primi ceratosauri, quindi, presentavano una funzionalità della mano del tutto analoga a quella che osserviamo nei grandi tetanuri (allosauroidi, megalosauroidi e molti coelurosauri): questa condizione è quindi da considerare la condizione ancestrale sia dei ceratosauri che dei tetanuri.

Questa conclusione filogenetica ha delle conseguenza molto interessanti anche fuori da Ceratosauria. Se siete lettori storici del blog, ricorderete la diatriba sulla mano di Limusaurus, e le sue possibili implicazioni per la interpretazione delle dita nella mano degli uccelli (la controversia se la mano tridattila di uccelli e tutti gli altri tetanuri sia formata da pollice-indice-medio [scenario I-II-III] oppure da indice-medio-anulare [scenario II-III-IV]). 

L'omologia tra le tre dita della mano degli uccelli e le cinque dita nella mano ancestrale dei rettili è dibattuta. Le dita aviane sono omologhe al pollice-indice-medio dei rettili (scenario I-II-III) oppure all'indice-medio-anulare (scenario II-III-IV)? Esistono anche scenari ancora più complessi e radicali, ma meno probabili di queste due alternative. Le stringhe di 5 numeri (ed eventualmente la lettera X) indicano la formula falangeale (numero di falangi per dito).

Fin dalla pubblicazione di Limusaurus, espressi il mio scetticismo in merito alla significatività di questo theropode cinese per chiarire l'omologia della mano aviana, e conclusi che fosse più plausibile considerare la mano di Limusaurus (e degli abelisauroidi) come una specializzazione limitata ai ceratosauri, che non porta alcuna informazione rivoluzionaria per interpretare la mano degli uccelli.

Saltriovenator conferma e rafforza quelle mie considerazioni scettiche verso lo scenario II-III-IV.

Difatti, se il modello II-III-IV della mano aviana fosse valido (come sostenuto dai descrittori di Limusaurus), allora una conseguenza di tale scenario sarebbe che l'ultimo antenato comune di Limusaurus e degli uccelli (ovvero, il nodo Averostra, divergenza di Ceratosauria e Tetanurae) dovrebbe avere una formula falangeale molto semplificata rispetto alla condizione ancestrale dei theropodi. In particolare, questo scenario prevede che in tutti i ceratosauri il primo dito della mano debba essere semplificato, ed il terzo dito debba avere meno di 4 falangi. Di conseguenza, se tale scenario fosse valido, noi dovremmo osservare mani semplificate e atrofiche lungo tutta la linea di Ceratosauria, dalla base del clade fino a Limusaurus.

Evoluzione della mano lungo lo stem-aviano in base alla filogenesi del nostro studio. La condizione tridattila degli uccelli è analoga a quella in Allosaurus. Saltriovenator rappresenta la condizione ancestrale per Ceratosauria, mentre Limusaurus è una forma molto derivata del medesimo clade: pertanto, la mano di questo ultimo non rappresenta uno stadio intermedio lungo la linea che porta agli uccelli. Il modello I-II-III è quindi confermato.

Due theropodi giurassici descritti dopo Limusaurus (ma più antichi del taxon cinese) smentiscono lo scenario II-III-IV: Eoabelisaurus presenta una formula falangeale completa per il primo dito, e Saltriovenator presenta la formula falangeale completa per il terzo dito. Pertanto, l'inferenza filogenetica impone che la formula falangeale di entrambe le dita debba essere completa alla base di Ceratosauria, e di conseguenza, che la formula falangeale del più recente antenato comune di Limusaurus e uccelli (ancestore di Averostra) non sia significativamente semplificata rispetto a quella dei primi theropodi. Ciò falsifica una delle ipotesi a sostegno dello scenario II-III-IV e avvalora il modello I-II-III.

Nello specifico, il secondo metacarpale di Saltriovenator mostra caratteristiche simili sia al secondo metacarpale di Ceratosaurus che a quello di Dilophosaurus, oltre a caratteristiche derivate con il metacarpale più lungo nella mano dei tetanuri basali (come Szechuanosaurus zigongensis e Xuanhanosaurus): questo significa che il metacarpale più lungo nei tetanuri è omologo al secondo metacarpale di theropodi non-tetanuri (e non al terzo metacarpale, come invece sostenuto nel modello II-III-IV), confermando ulteriormente il modello I-II-III.

Analogamente, il terzo dito di Saltriovenator è morfologicamente molto simile al terzo dito di Dilophosaurus e al dito laterale dei tetanuri basali: anche in questo caso, la spiegazione più semplice, e coerente con le considerazioni di prima, è che il dito laterale dei tetanuri sia omologo al terzo dito dei taxa non-tetanuri (e ciò implica lo scenario I-II-III, e smentisce le varie versioni dello scenario II-III-IV).

Sia il modello del “frame-shift” che altri scenari “eterodossi” per l'evoluzione della mano lungo la linea che porta agli uccelli sono quindi falsificati dalle omologie condivise tra Saltriovenator, theropodi non-averostri e tetanuri basali: tutto quindi concorre verso uno scenario molto più semplice per l'evoluzione della mano nei theropodi: una tendenza progressiva alla semplificazione delle dita laterali, col mantenimento delle dita mediali. Abbiamo ricostruito la sequenza di stadi che dalla primitiva mano pentadattila dei dinosauri triassici porta alla mano degli uccelli. Lo scenario implica la perdita, nell'ordine:

1. del quinto dito (alla base di Neotheropoda),
2. del quinto metacarpale (alla base di Averostra),
3. del quarto dito (alla base di Tetanurae) e
4. del quarto metacarpale (tre volte, indipendentemente, tra i tetanuri: una volta negli allosauriani, una altra volta nei tyrannosauroidi derivati, ed una alla base di Maniraptoromorfa – questa ultima è la condizione ereditata dagli uccelli).

Saltriovenator, per quanto frammentario, rafforza il modello “tradizionale” sulla omologia delle dita nella mano degli uccelli, mostrando che, di tutti gli scenari proposti, quello “classico” (I-II-III) è in grado di spiegare nel modo più parsimonioso i vari elementi della diatriba. Difatti, questo scenario implica una sola ipotesi accessoria: in un qualche momento lungo la storia basale di Tetanurae, successivo alla perdita del quarto dito ma precedente alla perdita del quarto metacarpale, deve essere avvenuta una mutazione dello sviluppo embrionale che ha spostato l'asse principale dello sviluppo della mano dal quarto dito (come è nella maggioranza dei vertebrati terrestri) al terzo dito.

Ad ulteriore conferma dello scenario I-II-III c'è anche una argomentazione basata sul principio della selezione naturale: quale processo favorirebbe in un theropode lo scenario II-III-IV? Sappiamo che la mano dei theropodi è usata nella predazione, per trattenere la preda. Sappiamo che le articolazioni dell'arto anteriore nei theropodi vincolano il range di mobilità della mano in una regione limitata posta anteroventralmente alla zona pettorale. In base a questi fattori, la selezione naturale favorirà theropodi con mani corte e robuste, e favorirà le dita mediali (I-II) rispetto a quelle laterali (III-IV-V). Combinate questi elementi, e avrete una tendenza progressiva ad avere theropodi con braccia più corte, robuste e con dita mediali sviluppate, mentre le dita laterali saranno progressivamente ridotte e perdute in quanto inutili nel trattenere la preda. Ovvero, la selezione naturale favorirebbe uno scenario I-II-III, e non certo il II-III-IV, dato che questo ultimo implicherebbe la scomparsa del primo dito, quello più mediale: la perdita del primo dito sarebbe svantaggiosa in termini adattativi, visti i fattori elencati sopra dovuti alla anatomia ed ecologia dei theropodi.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976