Coming Soon: Super Teropodi d'Autunno!

Vi accenno brevemente alle super-scoperte in arrivo, che saranno l'oggetto dei miei prossimi post...
Un grande teropode patagonico con dettagli fini della sua anatomia molle! Un celurosauro inglese che aiuterà a risolvere le relazioni in un grande gruppo! Infine, un meraviglioso regalo, inatteso, sconvolgente!

Abbiate pazienza, e tutto verrà svelato...

Unquillosaurus ceibali Powell, 1979... strano o straniero?

Nel 1979, Powell descrisse un pube di teropode di media taglia (lunghezza 51 cm, che è simile alle taglie di Dilophosaurus ed Achillobator) dal Maastrichtiano dell’Argentina nordoccidentale che, per le inusuali caratteristiche presenti, permise di istituire il nuovo taxon Unquillosaurus ceibali.

Fino al 2004, questo teropode ha ricevuto scarso interesse, essendo classificato come un Carnosauria incertae sedis. Tuttavia, la collocazione geografica e l’età del fossile porterebbero a dubitare di tale attribuzione. Difatti, recentemente Novas & Agnolin (2004) hanno rivalutato questo pube, attribuendolo, sulla base della morfologia, a Maniraptora.

Prima di analizzare nel dettaglio l’eventuale collocazione in Maniraptora, dico subito che io dissento da parte dell’identificazione anatomica di Novas & Agnolin (2004). Essi ritengono che l’unico esemplare noto sia un pube sinistro: sulla base di tale identificazione, l’osso risulta anomalo e quindi altamente apomorfico, dato che presenterebbe una cresta laterale che decorre lungo buona parte dell’osso, la superficie laterale del piede pubico rugosa, assenza di mensole emipubiche (“pubic apron”) e assenza di sinfisi pubica. Considerando due fattori (la grande taglia e la presenza di un cospicuo piede pubico), l’assenza di sinfisi pubica e mensole mediali, per quanto non impossibile, appare dubbia. Come hanno già sottolineato altri prima di me (vedi M. Mortimer su Theropod Database), una identificazione più plausibile sarebbe che l’esemplare sia un pube destro (e non sinistro), e che, pertanto, le superfici mediali e laterali proposte da Novas & Agnolin (2004) siano da invertire. Io seguo questa interpretazione per le codifiche effettuate in Megamatrice: così facendo, Unquillosaurus è meno bizzarro, presentando una sinfisi pubica (le rugosità laterali del piede pubico secondo Novas & Agnolin) ed un cospicuo grembiule pubico (la cresta laterale secondo Novas & Agnolin).

Il risultato di questa ipotesi, immessa in Megamatrice, è estremamente interessante (Adams consensus, ovvero, posizionando provvisoriamente i taxa con più posizioni alternative egualmente parsimoniose nel nodo più ristretto contenente tutte quelle alternative): Unquillosaurus ha una posizione stabile in Maniraptora, risultando un Dromaeosauridae Dreomaeosaurinae più derivato di Deinonychus ma esterno al nodo comprendente Luanchuanraptor ed i dromaeosaurini più derivati. Che Unquillosaurus risulti un DromaeosauriDae non mi stupisce, data la somiglianza con Unenlagia, Achillobator e Luanchuanraptor. Data la collocazione geografica, mi sarei aspettato di vederlo interno ad Unenlaginae, non certo all’interno di un clade, DromaeosauriNae (attenzione ai suffissi!), formato esclusivamente da forme laurasiatiche. Effettivamente, non mi stupirei se futuri ritrovamenti avvalorassero uno status unenlagino, dato che l’unico carattere che sostiene la posizione più derivata di quella di Deinonychus (accomunandolo a Achillobator, Utahraptor e Luanchuanraptor) è la presenza di un’ampia mensola mediale emipubica, estesa per più di metà pube: questo carattere è presente convergentemente anche in Unenlagia. Unquillosaurus è esterno al gruppo dei dromaeosaurini più derivati in quanto è opistopubico (come Deinonychus, Velociraptor e altri dromaeosauridi laurasiatici più basali) e non ortopubico/mesopubico (come Achillobator, Utahraptor e Luanchuanraptor).

Per ora, l’ipotesi dromaesaurina è lievemente più parsimoniosa di quella unenlagina, ma non escludo che ciò sia influenzato dal ridotto numero di caratteri codificabili per Unquillosaurus (attendiamo nuovi resti per effettuare analisi più robuste). Pertanto, sebbene mi attiri molto l’idea che Unquillosaurus sia un grande Dromaeosaurinae, discendente da immigrati dal Laurasia (ipotesi non così azzardata, considerando l’eventualità di un interscambio faunistico tardo-Cretacico tra Sudamerica e Laurasia, già ipotizzato per Mononykinae, Avisauridae e alcuni ornitischi), non si deve escludere la possibilità che esso sia un “gondwaniano DOC”, un Unenlaginae di grande taglia: in particolare, esso (o un suo parente stretto) potrebbe essere il proprietario dei resti di un probabile unenlagino gigante descritti brevemente da Novas et al. (2004).

Bibliografia:

Novas, F. E. & Agnolin, F. L. 2004 - Unquillosaurus ceibali Powell, a giant maniraptoran (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cretaceous of Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat. NS 6, 61–66.

Novas, F. E., Canale, J. I. & Isasi, M. 2004 - Giant deinonychosaurian theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. J. Vertebr. Paleont. 24 (Suppl.), 98A.

L’inattesa significatività tassonomica dei denti teropodi

Se i mammiferi non esistessero più, e la loro evoluzione fosse ricostruita solamente dai fossili, è probabile che la specie di psittacide sapiente che si dedicasse a tale opera non mancherebbe di battezzare il gruppo come Heterodontophora, “portatori di denti differenti”, non certo con un nome basato su un’inimmaginabile struttura molle adibita alla secrezione di una miscela sebacea legata alle cure parentali. In effetti, intere schiere di mammiferi fossili, in particolare la grande epopea dimenticata dei tempi mesozoici, è basata sulla morfologia dentaria, spesso l’unica prova dell’esistenza di intere linee durate più dell’intero Primates, a noi tanto caro. Per contro, i dinosauri non mostrano una variabilità dentaria degna di tassonomie, dato che, da bravi rettili, essi erano portatori di denti pressappoco tutti uguali. Mai luogo comune paleontologico fu più errato! Sebbene non si osservi nei denti di Dinosauria una variabilità morfologica uguale a quella mammaliana (basti pensare che ben 108 caratteri su 435, il 25%, nell’ampia analisi mammaliforme presente nello studio di Volaticotherium è formata da caratteri dei denti), nondimeno essa è ben più alta di quella che, a prima vista, viene attribuita ai Sauropsidi. Dai rebbachisauridi ai ceratopsidi, passando per le aberranti combinazioni dei primi sauropodi e degli ornitischi basali, il campionario di dentature è estremamente variegato.

A questo punto il critico puntiglioso solleverà l’apparentemente ovvia obiezione che l’alta variabilità dentaria è diffusa tra gli ornitischi, e al più si può estendere ai sauropodomorfi, ma che i teropodi, in prevalenza carnivori, abbiano tutti una simile tipologia dentaria. Ennesimo luogo comune... Anche se non si arriva al 25% dei caratteri come nel caso dei mammaliformi mesozoici, in Megamatrice il 5% degli oltre 1000 caratteri (ovvero, una cinquantina, cioè un numero che è ben metà di quelli usati per i mammaliformi) fa riferimento diretto o indiretto ai denti, a dimostrazione che anche nell’apparente monotonia eterodonte dei teropodi esiste una degna variabilità.

I denti teropodi variano anche all’interno della stessa bocca, sia nelle dimensioni che nella forma, che nel grado di espansione dei denticoli allineati lungo le carene dentarie. In alcuni casi, i singoli denti sono diagnostici a livello di genere, come nel caso di Masiakasaurus o Carcharodontosaurus, anche se, ricordando l’alta omoplasia dei teropodi, io tenderei alla cautela nell’identificazione profonda di denti isolati.

Alcuni parametri morfometrici sono comunque filogeneticamente significativi:

Il grado di compressione labio-linguale (quest’ultimo termine indica l’asse del dente che va dall’interno della bocca all’esterno) che va, nei denti laterali, dalla condizione “incrassata” dei Tyrannosauridae, a quella subcircolare degli Spinosauridae, fino all’estrema compressione dei Carcharodontosauridae.

La curvatura dei bordi mesio-distali (termine che indica l’asse dei denti subparallelo all’asse rostro-caudale del cranio), ridotta in Abelisauridae ed estrema in alcuni Coelurosauria come Deinonychus.

Altri caratteri significativi sono la presenza di una costrizione della corona dentaria a livello del passaggio dalla radice, presente in particolare in Avialae, Therizinosauroidea e Troodontidae derivati; la presenza di increspature dello smalto, diffusa in alcuni tetanuri basali e marcata nei carcharodontosauridi; l’eventuale presenza di fosse o solchi; la distribuzione o l’assenza dei denticoli, quest’ultima con variazioni tra denti più rostrali e denti laterali; la presenza e la forma dei così detti “blood grooves” negli spazi tra i denticoli dei denti; oppure la forma stessa dei denticoli.

Per l’esempio migliore che posso offrire sulle potenzialità tassonomiche date dai singoli denti, non posso che citare Maganuco et al. (2005)*, articolo nel quale il primo autore ha analizzato 49 denti provenienti dal Giurassico Medio del Madagascar, identificando almeno 8 distinti morfotipi, dai quali è stato possibile dedurre l’esistenza di almeno 3 distinti taxa di teropodi, tra cui (avvalorato da successivi resti postcraniali) un probabile neoceratosauro prossimo ad Abelisauroidea, ed una possibile linea di Coelurosauria. Attualmente, non si conoscono resti ossei di questi teropodi (a parte un unguale con appunto caratteri abelisauroidi), ma deduciamo, sulla base dei denti rinvenuti, che almeno due forme fossero di taglia medio-grande. Speriamo che presto questi (per ora) ipotetici teropodi siano scoperti (in tal caso, mi farò promotore della campagna “Battezza uno dei tre con il nome di Maganucodonte!”).

Bibliografia:

Chandler C., 1990 - Taxonomic and functional significance of serrated tooth morphology in theropods dinosaurs. Master Dissertation, Yale University.

Currie P. J., Rigby J. K. Jr. & Sloan R. E., 1990 - Theropod teeth from the Judith River Formation of southern Alberta, Canada. In: Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Carpenter K. & Currie P. J. (eds.). Cambridge University Press, New York: 107-125.

*Presente nella lista delle mie pubblicazioni a lato della pagina.

Dalianraptor cuhe Gao & Liu, 2005 [Aggiornamento del 11/02/2021]

Dalianraptor cuhe è un teropode dalla Formazione Jiufotang del Cretacico Inferiore cinese (Gao & Liu, 2005). Purtroppo per tutti quelli come me che non sanno leggere gli ideogrammi, l’unica descrizione di questo animale è un articolo in cinese, le cui uniche informazioni comprensibili sono un breve abstract in inglese, una tabella con le misure delle ossa e alcune fotografie (di scarsa qualità). Esso è distinguibile dagli altri teropodi coevi per questa combinazione unica di caratteri: dentale concavo ventralmente ed apparentemente privo di denti, il basso rapporto arto anteriore / arto posteriore (0,82) e la presenza di una lunga coda avente meno di 23 vertebre. Il rivestimento tegumentario visibile mostra almeno un ciuffo distale di penne timoniere, secondo una disposizione simile a Caudipteryx e Jeholornis.

Sebbene la descrizione sia piuttosto limitata, appare evidente che questo teropode è un aviale basale di “grado jeholornite”: cranio corto e con dentatura ridotta o assente, lunga coda con circa venti caudali. Tuttavia, l’arto anteriore è meno allungato di quanto accada nella maggioranza degli aviali basali (nei quali “l’ala” è più lunga della gamba): questo carattere potrebbe indicare una posizione più basale in Paraves, esterna ad Aves, oppure, ipotesi intrigante, un nuovo caso di “neoflightlessness”, ovvero di perdita derivata di attitudine al volo. Quest’ultima ipotesi sembrerebbe avvalorata da alcune considerazioni generali sull’evoluzione aviaria, nella quale la perdita secondaria delle caratteristiche volanti è un fenomeno frequente in molte linee, e da alcune caratteristiche morfologiche dell’arto anteriore che, curiosamente, ricordano Confuciusornithidae: il primo metacarpale ed il secondo dito sono relativamente allungati rispetto agli altri aviali, ed il secondo unguale è ridotto rispetto al primo. Interessante notare che questi caratteri sono presenti in Zhongornis, un taxon che io considero appartenente a Confuciusornithidae (vedere post apposta).

Qual è l’interpretazione di questi caratteri? Sono simplesiomorfie diffuse tra gli aviali basali posti tra Jeholornis e Ornithothoraces? Sono apomorfie di Confuciusornithidae? Nel secondo caso, la posizione di Dalianraptor, munito di lunga coda priva di pigostilo, significherebbe che la riduzione nella coda ed il pigostilo nei confuciusornitidi non siano caratteri condivisi con gli ornitotoracini, bensì una convergenza? (Considerando che la riduzione della coda ed il pigostilo avvengono indipendentemente almeno in altre due linee, alla base degli oviraptorosauri -vedi post su Similicaudipteryx- e con Beipiaosaurus, una origine polifiletica della condizione pigostilata in Aves non sarebbe così improbabile). Oppure che Dalianraptor abbia perso il pigostilo e ri-evoluto una lunga coda? Attualmente, queste diverse ipotesi attendono una migliore descrizione di Dalianraptor per essere testate sulla base di una più ricca serie di informazioni: difatti, Megamatrice non va oltre l’elaborazione di un risultato avente Dalianraptor collocato in posizione incerta nel nodo comprendente Sapeornithidae, Confuciusornis, Zhongornis e Ornithothoraces.

Nell’interessante ipotesi che Dalianraptor sia un confuciusornithidae, Megamatrice lo porrebbe sister-group di Zhongornis (sarebbero accomunati da due caratteri del piede, che, curiosamente, sono associati alla vita terricola e non a quella arboricola); in tal caso, l’interpretazione più probabile sarebbe che Dalianraptor abbia ridotto le ali, ri-evoluto la lunga coda e perso il pigostilo: sarebbe, quindi, un caso di neoflightlessness (sensu Paul).

Ma, ripeto, è necessaria una ri-descrizione più dettagliata di questo aviale per dare solidità a questa interessante ipotesi.

[Aggiornamento del 11/02/2021]

La recente revisione degli aviali di grado jeholornithide di Wang et al. (2020) ha dimostrato che Dalianraptor è una chimera. Il taxon quindi non ha validità, a meno che non si riesca a distinguere le parti assemblate e si fissi il nome "Dalianraptor" ad una eventuale parte dotata di caratteri diagnostici.

Bibliografia:

Chiappe & Dyke, 2006 - The early evolutionary history of birds. J. Paleont. Soc. Korea. 22(1) 133-151.

Gao & Liu, 2005 - A new avian taxon from Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning. Global Geology. 24(4): 313-316.

Gli abelisauroidi sono utili a risolvere la paleogeografia del Gondwana?

Una storia è una rappresentazione di una porzione dello spazio-tempo. Come qualsiasi altra rappresentazione, essa è necessariamente un’idealizzazione semplificata, in base alla ben nota asserzione che “la mappa non è il territorio”. Questa affermazione è particolarmente vera quando il territorio in questione è il più grande Supercontinente del Mesozoico, il residuo più tenace dell’antica Rodinia, rimasto pressapoco lo stesso anche dopo che tutti i frammenti dell’appena citato Supercontinente Proterozoico si riunirono alla fine del Paleozoico nell’arcinoto Pangea, ovvero (che iperbole!) Gondwana.

Da brava ipotesi paleogeografica quale è, Gondwana fu proposta principalmente su evidenze geologiche quali correlazioni tra catene di continenti distinti, su grossolane, per quanto convincenti, giustapposizioni di piattaforme, su indicazioni paleomagnetiche sulla posizione relativa dei poli, e, qualora si possa dimostrare che non si tratta di forme natanti marine, sulla paleontologia. Essendo animali strettamente terresti (con l’eccezione di alcune aberranti linee paraviali), i teropodi sembrerebbero dei buoni indizi delle passate paleogeografie, dato che, presumiamo, non erano capaci di attraversare ampi bracci di mare, e quindi si distribuivano vincolati alle estensioni di terre emerse. Peccato che, per quanto grossolane possano essere le nostre ricostruzioni paleogeografiche, le nostre informazioni sulla distribuzione dei cladi teropodi (ed in particolare la finezza con la quale possiamo mappare nello spazio-tempo delle possibili provincie paleobiogeografiche) sono ancora più grossolane. Con Enantiophoenix ho proposto l’esistenza di un clade di enantiorniti endemico di una zona comprendente Gondwana e Laurasia Occidentale, pur con la consapevolezza che potranno benissimo emergere avisauridi in Cina o Mongolia a dimostrare la fallacia (o perlomeno a ridimensionare la validità) di questa ipotesi. Tuttavia, non potrei, con l’attuale distribuzione enantiornitina, ipotizzare che l’Asia Orientale rimase separata dal resto del mondo cretacico (probabilmente a causa di un braccio di mare chiamato Mare di Turgai), dato che ciò non è supportato dal resto delle faune note e dalle evidenze geologiche.

Per il Gondwana la situazione è differente. La storia più robusta che possiamo affermare è la seguente: 150 milioni di anni fa Sudamerica, Africa, India, Antartide, Australia e Madagascar erano assemblati in un’unica massa, Gondwana; oggi, tali masse sono distinte (o, per essere corretti, 150 milioni di anni fa non avrebbe avuto senso chiamare parti distinte di Gondwana con nomi distinti). Quello che accade in mezzo a queste due date, in particolare nella prima metà della storia, è materia di dibattito. Sappiamo che la regione occidentale del Gondwana subì un’ampia fase di rifting, che portò alla nascita dell’Atlantico Meridionale (con l’accidentale distinzione di Sudamerica e Africa), e che processi analoghi portarono alla formazione dell’Oceano Indiano (con la differenziazione delle masse ora note come India, Madagascar, Antartide e Sudamerica), del Canale di Mozambico (Africa, Madagascar) e dei mari australi (Antartide-Australia, Antartide-Africa, Antartide-Sudamerica). Ma, con quale sequenza temporale avvennero questi fenomeni? La domanda ha senso, nella nostra accezione usuale che parla di eventi che accadono alla scala dei secondi-ore-giorni? Quello che, al più, si può sperare di identificare coi fossili è l’esistenza di provincie biogeografiche, pur con la consapevolezza che esse possono:

1. Non essere reali, ma un artefatto derivante dalla scarsa conoscenza della reale distribuzione dei taxa.
2. Essere dovute non solo alla deriva continentale, ma anche alla presenza di bracci di mare epicontinentali (come il Mare di Turgai citato sopra, o il Niobrara nordamericano) che non sono legati direttamente alla deriva/frammentazione continentale.
3. Essere il risultato di estinzioni locali di preesistenti popolazioni cosmopolite (fenomeno molto probabile in condizioni di uno o due unici supercontinenti che permettono un’ampia distribuzione dei cladi di terraferma).
   
4. Derivare da vincoli climatico-ambientali che limitano la distribuzione anche in assenza di barriere geografiche.

Alla luce di una mia precedente serie di post, vorrei aggiungere anche un altro fattore:

Noi non possiamo sapere esattamente quanto ampia sia la capacità di un animale terrestre estinto di superare un braccio di mare, e nulla impedisce che i “limiti” che siamo tentati di vedere siano solo apparenti. Ciò è particolarmente vero per animali di piccola taglia (e ancora più vero per forme che non hanno grandi esigenze alimentari), per i quali è possibile l’attraversamento di bracci di mare a bordo di zattere naturali sospinte al largo: anche una probabilità di sopravvivenza di 1 naufragio su un milione diventa una probabilità di colonizzazione se estrapolata in 50 milioni di anni! Ma anche per gli animali di media-grossa taglia è possibile l’espansione su nuovi continenti, sopratutto se la traversata è costellata di arcipelaghi che possono permettere un’espansione “a tappe”, diluita in centinaia di generazioni.

In conclusione, ritengo che qualsiasi ipotesi sulla paleogeografia del Gondwana estrapolata dalla distribuzione degli abelisauroidi (discorso molto dibattuto negli ultimi 20 anni) sia molto prematura. Sopratutto perché:

Australia e Antartide, per ora, non hanno record di abelisauroidi.

Abbiamo una discreta conoscenza degli abelisauroidi del Cretacico Superiore in Sudamerica, limitatamente al Maastricthiano in India e Madagascar, mentre per l’Africa i dati sono scarsi.

Il Cretacico “medio” è ben documentato in Sudamerica, e stiamo accrescendo le conoscenze in Africa.

Genusaurus, un abelisauroide del Cretacico Inferiore francese, indica che il quadro è più complesso di quanto appaia.

L’esistenza di neoceratosauri basali sia in Laurasia (Ceratosaurus, più forme in fase di studio provenienti dall’Asia) che in Gondwana (Berberosaurus, Elaphrosaurus e altri nella Formazione Tendaguru in Africa, nonché le evidenze abelisauroidi nel Madagascar del Giurassico Medio descritte da alcuni paleontologi italiani...) mostrano un cosmopolitismo antico per il clade, che dà più ragione a ipotesi di estinzioni locali piuttosto che a episodi di differenziazione/isolamento tardivi a seguito della frammentazione di Gondwana.

Se proprio volete un’ipotesi, vi posso dare quella estrapolabile mappando la biogeografia di Ceratosauria in base all’ultimissimo risultato di Megamatrice (Adams consensus), ma vi prego/impongo di non assumarla come Oro Colato. Non so voi, ma io non riesco a ricavare alcun modello plausibile che avvalori/smentisca alcun modello paleogeografico del Gondwana.

Quo vadis, Carcharugopso?

Ammetto di non risultare particolarmente fantasioso nel (ri)utilizzo di questo titolo, ma, dopotutto, se Theropoda stessa abusò più volte, nel Cretacico, di una stessa idea di successo, perché non può farlo anche un singolo esemplare di mammifero olocenico? Di cosa parlo? Parlo del tema di questo post, la (ri)proposizione in due linee distinte di teropodi di un modello anatomico particolare, che battezzo qui “Carcharugopso”.

Un teropode carcharugopso ha le seguenti caratteristiche anatomiche:

Le ossa craniche, in particolare, mascellare, premascellare, dentale e nasale, presentano una ricca elaborazione di rugosità esterne, che in vita doveva essere ricoperta, a sua volta, da una spessa struttura cornea.

La finestra antorbitale è ampia rispetto al mascellare, mentre la fossa omonima si riduce, mancando spesso di finestre supplementari.

L’orbita è ristretta ventralmente da processi lacrimali e/o postorbitali, e dorsalmente è sormontata da un ampio contatto tra lacrimale, prefrontale e postorbitale, spesso elaborati in rugosità e processi ossei ispessiti.

La regione frontale-parietale è fusa in un unico complesso osseo.

I denti sono marcatamente compressi labio-lingualmente, simili a lame seghettate.

Le vertebre presacrali presentano lamine accessorie tra le zigapofisi e si pneumatizzano lungo l’intera serie, spesso con doppi pleuroceli.

L’arto anteriore ha l’omero corto e robusto, con ridotta sigmoidalità.

Sebbene questa combinazione di caratteristiche potrebbe essere la diagnosi di un singolo clade monofiletico, essa compare due volte, indipendentemente, in due linee di teropodi. Curiosamente, ma forse non per caso, queste due morfologie si affermano con successo nella stessa regione dello spazio-tempo, il Gondwana (in particolare, Africa e Sudamerica) del Cretacico “medio”. Se siete quei due-tre che ancora non hanno capito di quali cladi parlo, essi sono Abelisauridae e Carcharodontosauridae (nella figura sopra, non in scala, Abelisaurus e Carcharodontosaurus, gli eponimi dei due cladi, con indicati, in rosso, i caratteri cranici “carcharugopsi”).

Le somiglianze tra carcharodontosauridi e abelisauridi sono tali che più volte è stata ipotizzata una loro stretta parentela: a volte, ipotizzando che i carcharodontosauridi fossero ceratosauri, altre volte ipotizzando che almeno Abelisaurus (ma non gli altri abelisauri) fosse in effetti un carcharodontosauride. Quest’ultima ipotesi, se verificata, renderebbe il nome “Abelisauridae” (e le sue derivazioni quali “Abelisauria” e “Abelisauroidea”) inadatto per definire un clade di neoceratosauri (che senso avrebbe chiamare Carnotaurus e affini col nome “abelisauri” se Abelisaurus non risultasse loro parente, bensì un allosauroide carcharodontosauride? Questo per evidenziare la necessità di ancorare i nomi di cladi derivati da un nome di genere proprio a quell’eponimo... e non a Carnotaurus o Shuvuuia... chi ha orecchie per intendere intenda).

Attualmente, la mole completa di dati morfologici esclude una stretta affinità tra le due linee “carcharugose”: Abelisauridae è un clade di Ceratosauria, mentre Carcharodontosauridae è incluso in Tetanurae. Pertanto, noi interpretiamo la condizione carcharugopsa come un’omoplasia, un caso di convergenza. Ma quale può essere stata la causa di tale convergenza, che ha prodotto nei due cladi crani così simili, con rugosità ed iperossificazioni estese, marcate protezioni dell’orbita e dentatura corta ma molto compressa e seghettata? Tale domanda sembra essere squisitamente adattativa, dato che le due linee coesistono per lungo tempo nel Gondwana.

Più volte sono stato tentato di rispondere trascinando nella mischia (non solo letteralmente) altri due cladi tipici del Gondwana Cretacico, e non rinuncerò anche questa volta a proporre questa idea: il mondo dei carcharugosi sembra abbondare, a differenza di Laurasia, di crocodylomorfi terricoli (Sebecosuchia, stupendi coccodrilli simili a terapsidi, in figura sotto una mia tavola su Uberabasuchus) e di titanosauri (Lithostrotia, i sauropodi più massicci e corazzati esistiti). Sarebbe un caso che sia i crocodylomorfi che i titanosauri fossero costruiti massicciamente e fossero rivestiti di estese ossificazioni dermiche? Indipendentemente dalle relazioni trofiche che volete ipotizzare, sembra plausibile che la violenza estrema abbia plasmato tutti questi animali, compresi i carcharugopsi, rendendoli massicci nella corporatura, corazzati e/o iperossificati a livello dermico.

Nella prossima puntata, ancora abelisauridi, questa volta alle prese con il più spettacolare scisma degli ultimi centocinquanta milioni di anni: la Frammentazione del Supercontinente di Gondwana.

La distribuzione del piumaggio nei maniraptori non-neorniti - Seconda Parte

Nella prima parte di questo post doppio ho provato a convincere gli scettici che le loro argomentazioni negative (ovvero, basate sull’assenza di dati) non sono sufficienti per indurci a ricostruire alcuni maniraptori come privi di piumaggio. In questa seconda parte esporrò le evidenze fossili, le prove positive a nostra disposizione per affermare la presenza e la distribuzione del piumaggio in Maniraptora.

Innanzitutto, per piumaggio intendo un rivestimento tegumentario costituito da strutture filamentose cheratiniche aventi l’interno cavo. Il piumaggio può essere formato da strutture a vari livelli di complessità, da semplici strutture filamentose tubolari singole, oppure multiple radianti da una base comune, oppure strutture munite di un’asta centrale dalla quale si irradia un vessillo di processi laterali. All’ultimo tipo di struttura appartengono le “classiche” penne delle ali da uccello.

Attualmente disponiamo di una buona documentazione del piumaggio in Maniraptora, il clade di Dinosauria che presenta le vere penne (ovvero, appartenenti al tipo più elaborato di struttura tegumentaria), le quali sono note in paraviani (Confuciusornis, Protopteryx, Jinfengopteryx, Microraptor, Sinornithosaurus, Pedopenna) e oviraptorosauri (Caudipteryx e Protarchaeopteryx). Altri celurosauri, come il terizinosauro Beipiaosaurus, il tyrannosauroide Dilong e il compsognatide Sinosauropteryx, hanno un rivestimento filamentoso più semplice, “filopiumoso”, omologo alle strutture più semplici descritte sopra e che riteniamo sia l’antenato delle penne complesse presenti in Paraves e Oviraptorosauria, ma non sembrano disporre di penne “complesse”. I due cladi citati, i maniraptori più derivati, e le penne “complesse” saranno l’oggetto del resto del post.

Come si distribuisce il piumaggio complesso (le penne munite di un’asta centrale, detta “rachide”, dalla quale emana lateralmente un vessillo di strutture secondarie, dette “barbe”) sul corpo dei maniraptori?

Protarchaeopteryx è un oviraptorosauro basale cinese, il primo teropode non-aviale di cui si sia trovata traccia di penne “complesse”. Strutture filamentose “piumose”, simili a quelle di Sinosauropteryx, sono presenti nell’unico esemplare noto, anteriormente alla gabbia toracica, attorno alle prime dieci vertebre caudali, e lungo il margine laterale del femore. Un ciuffo di almeno dodici penne “complesse” è attaccato alle caudali distali. Queste penne hanno il rachide lungo anche 13 cm, con un vessillo di barbe ampio circa 1 cm. Non si rinvengono tracce di penne “complesse” in altre zone del corpo, in particolare sull’arto anteriore, né di tipo “filamentoso” che di tipo “complesso”. Se ciò sia un artefatto della fossilizzazione, o un’indicazione che questo taxon non disponesse di penne sulle braccia, non può essere stabilito dall’attuale record fossile: sulla base del Phylogenetic Bracketing (vedi Prima Parte) Protarchaeopteryx è interno al clade avente penne “complesse” anche sull’arto anteriore, pertanto, è probabile che la prima interpretazione sia la più corretta.

Caudipteryx è probabilmente il teropode che ha fornito la maggior quantità di informazioni sul piumaggio non-aviale. Questo oviraptorosauro, filogeneticamente intermedio tra Protarchaeopteryx e gli oviraptoroidi, è noto per circa mezza dozzina di esemplari, alcuni dei quali conservano tracce estese del rivestimento tegumentario. La disposizione del piumaggio caudale ricalca quella in Protarchaeopteryx: almeno 11 paia di lunghe penne complesse, attaccate alle caudali distali, mentre il resto della coda presenta un rivestimento piumoso. L’aspetto più significativo del piumaggio di Caudipteryx è l’arto anteriore: esso presenta una serie di almeno 14 penne complesse inserite sul secondo metacarpale, sulla prima falange del secondo dito e nella regione prossimale della seconda falange del secondo dito. La più lunga delle remiganti, la quarta distale, è più lunga dell’omero. Questa disposizione delle penne dell’arto anteriore è omologa a quella delle remiganti primarie negli uccelli attuali, a dimostrazione che è un tratto condiviso da tutti i maniraptoriani derivati. Il terzo dito, che in Caudipteryx è atrofico, non doveva probabilmente partecipare all’inserzione delle penne, esattamente come accade con gli uccelli moderni: ciò è probabilmente l’effetto di una sinapomorfia dei neoteropodi (ovvero la presenza di un terzo metacarpale meno sviluppato del secondo e disposto parzialmente al di sotto del secondo). Questa curiosa disposizione delle penne, apparentemente contro-intuitiva (dovendo inserire le penne, sarebbe più “logico” inserirle sul metacarpale più esterno, il terzo, per non intralciare le altre ossa della mano, e non su quello centrale, il secondo), è proprio un “marchio” dell’evoluzione dei teropodi: dato che nei neoteropodi il metacarpale esterno è più gracile e dislocato parzialmente ventralmente al secondo, è risultato “più vantaggioso” generare le penne dal secondo metacarpale. Perciò, questa caratteristica, che oggi parrebbe una delle numerose “stranezze” degli uccelli, ha invece senso riconoscendo che essi siano dei teropodi: i neoteropodi sono infatti l’unico gruppo di rettili nel quale il secondo dito della mano è più sviluppato del terzo. Attualmente, non sappiamo se in Caudipteryx le penne primarie fossero seguite dalle secondarie, inserite sull’ulna, come accade nei paraviani (vedi sotto): i fossili noti non ne mostrano tracce, anche se pare probabile che ciò sia in parte effetto della preservazione del fossile, e non una vera e propria assenza (nuovi fossili dovranno dirci di più in proposito...).

Nei paraviani abbiamo prove più estese della disposizione del piumaggio, grazie a fossili quali Pedopenna, Microraptor, Jinfengopteryx, oltre che, naturalmente, Archaeopteryx e gli aviali.

Nei paraviani le penne timoniere (quella della coda) si inseriscono su un numero maggiore di caudali: Archaeopteryx e Jinfengopteryx hanno quasi l’intera serie caudale che porta timoniere, mentre in Jeholornis (Shenzhouraptor) la disposizione ricorda quella di Caudipteryx. In Microraptor si osserva una condizione intermedia.

Microraptor ha lunghe penne remiganti primarie, simili a quelle di Caudipteryx, oltre che penne remiganti secondarie, inserite sull’ulna, del tutto omologhe a quelle degli uccelli moderni. Esattamente come in Archaeopteryx, queste penne hanno un vessillo asimmetrico (le barbe di un lato sono più corte di quelle dell’altro), una caratteristica che negli uccelli attuali è associata a capacità aerodinamiche del piumaggio. Le penne di Caudipteryx hanno invece un vessillo simmetrico. A dimostrazione ulteriore che tale carattere fosse condiviso da tutti i paraviani, in due fossili che non hanno conservato tracce di piumaggio sono presenti strutture indicative della presenza di penne remiganti secondarie: in Rahonavis e Velociraptor il margine laterale dell’ulna mostra una serie regolare di papille ulnari, i punti dell’osso su cui si inserivano le papille germinative delle remiganti. Dato che, attualmente, esistono uccelli con remiganti senza papille, ma NON esistono uccelli con papille ma senza penne, ne dobbiamo concludere che Rahonavis e Velociraptor disponessero di remiganti (come già deducibile dal Phylogenetic Bracketing - vedi Prima Parte).

In numerosi paraviani (Archaeopteryx, Microraptor, un enantiornite senza nome) sono note penne tibiali. Inoltre, almeno in Pedopenna e Microraptor sono presenti delle lunghe penne metatarsali (nel primo con vessillo simmetrico, nel secondo con l’asimmetrico) un carattere mai osservato in alcun uccello, né fossile né attuale. Come ho scritto in un precedente post, questo carattere “inatteso” dimostra che l’evoluzione del piumaggio non deve essere vista come una serie di tappe “verso gli uccelli”, bensì come l’espressione multiforme di una caratteristica tipica di tutti i maniraptori, non necessariamente legata ad Aves o al volo, che poteva benissimo seguire strade nuove e “inattese” in linee distinte dalla serie di speciazioni dirette che conducono agli uccelli attuali.

Un altro carattere del piumaggio, ritenuto esclusivo degli uccelli ed invece condiviso (probabilmente per convergenza) con altri maniraptori, è l’alula (o “penna bastarda”), una serie di piccole penne inserita sul primo dito della mano. Questo carattere, osservato in Microraptor e negli ornitotoracini, ha una funzione aereodinamica, analoga ai flapps delle ali degli aerei, nel controllo dell’assetto durante le complesse fasi di volo a bassa velocità (è mia opinione che in Microraptor tale carattere servisse nella fase di atterraggio planato).

Esattamente come nel caso dell’inserzione delle remiganti primarie sul secondo metacarpale (invece che sul terzo), anche questo carattere inusuale degli uccelli ha un senso evolutivo se lo si riconosce come un exaptation, una modifica di funzione in una struttura anatomica pre-esistente il volo, ereditata dagli antenati (in questo caso persino da quelli non piumati): la funzionalità dell’alula è legata alla mobilità del primo dito rispetto al resto della mano; un carattere, questo, che dipende da una sinapomorfia di Saurischia, ovvero, la presenza di condili asimmetrici del primo metacarpale (con il laterale molto più sviluppato del mediale), che permette una parziale opponibilità e estensione laterale del primo dito della mano. Ovvero, lo stesso meccanismo che negli uccelli di oggi permette le loro complesse manovre in volo a bassa velocità (pensate allo “spirito santo” dei falchi o dei colombi), ha la stessa base anatomica del meccanismo che permetteva a saurischi quali Plateosaurus e Megaraptor l’ampia mobilità del loro pollice artigliato.

Come vedete, cari scettici, parafrasando un padre dell’evoluzionismo moderno: nulla ha senso in Aves se non alla luce di Dinosauria.

Bibliografia:

Ji, Q., Currie, P. J., Norell, M. A., & Ji, S. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393: 753–761.

Xu, X., Z. Zhou, X. Wang, W. Kuang, F. Zhang, & X. Du. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421:335–340.

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La distribuzione del piumaggio nei maniraptori non-neorniti - Prima Parte

Questo post doppio parla dei maniraptori preservati in quei rari giacimenti che hanno permesso la conservazione di parti molli come il rivestimento tegumentario, quelli per i quali si può discutere di piumaggio avendo dei dati alla mano, e non solamente estrapolando ipotesi o congetture.

Prima di descrivere quei pregevoli fossili, in questa prima parte farò un excursus sulle opinioni relative all’assenza di piumaggio in altri maniraptori che sono discusse spesso in forum in rete; opinioni che io non condivido: per chi non lo sapesse, nonostante le evidenze portino ad attribuire il piumaggio a tutti i maniraptori, alcuni si ostinano (in maniera poco razionale, a mio avviso) a tentare di giustificare l’obsoleta iconografia “senza-penne” con argomenti deboli (per non dire poco intelligenti).

Le obiezioni alla presenza di penne in alcuni maniraptori attualmente privi di tracce di piumaggio sono di varia natura (per semplicità, fingeremo che il discorso sia rivolto a Deinonychus, un taxon del quale, attualmente, non è nota alcuna traccia di penne, ma che, nondimeno, ipotizziamo molto plausibilmente che fosse ricoperto di penne - sulla base di argomenti che esporrò nella seconda parte) :

Primo tipo di possibile obiezione:

“Non ci sono prove dirette di piumaggio in Deinonychus, quindi non si può affermare che avesse piumaggio”.

Questo ragionamento, se fosse veramente un valido criterio di interpretazione, distruggerebbe l’intera paleontologia dalle fondamenta. In base a questo stesso ragionamento, infatti, nessun dinosauro fossile dovrebbe avere dei reni, dato che non esiste alcun rene fossile, né alcun osso che possa conservare tracce indirette dell’esistenza dei reni. La stragrande maggioranza delle parti molli non lascia tracce fossili, tuttavia, noi inferiamo la presenza/assenza di tali parti molli sulla base di un protocollo operativo chiamato “phylogenetic bracketing” (PB), che valuta la distribuzione di caratteri non fossilizzati in base alla posizione filogenetica del taxon in questione, stabilendo un grado di plausibilità per le ipotesi relative alle parti non fossilizzate.

Esempio: Smilodon è un mammifero pleistocenico, del quale non è nota alcuna traccia di polmoni. Tuttavia, nessuno dubita che avesse polmoni. Come si fa ad essere così sicuri di ciò? In fondo, non esistono prove dirette di polmoni di Smilodon... Applichiamo il PB. Questi cinque animali attuali formano una sequenza filogenetica di parenti di Smilodon a lui sempre più lontani in successione: Panthera, Canis, Homo, Crocodylus, Musca. Dato che il gruppo (Panthera, Canis, Homo, Crocodylus) è caratterizzato dalla presenza di polmoni, e dato che Smilodon è interno a tale gruppo, l’ipotesi che esso avesse polmoni è più plausibile di quella che non ne avesse (ovvero, non occorre alcun argomento supplementare alla posizione filogenetica di Smilodon per affermare che avesse polmoni, mentre per giustificarne l’assenza sono necessari argomenti supplementari, per i quali non si disporrebbe di prove o argomentazioni teoriche: perciò preferiamo l’ipotesi “polmonata” a quella opposta).

Analogamente, dato che Deinonychus ha tra i suoi parenti noti (disposti in ordine di parentela decrescente con lui): Microraptor, Jinfengopteryx, Struthio, Caudipteryx, Crocodylus, e dato che la presenza di penne caratterizza il gruppo (Microraptor, Jinfengopteryx, Struthio, Caudipteryx), in assenza di prove contrarie l’ipotesi che anche Deinonychus avesse penne è la più plausibile interpretazione dei dati. Attenzione: ciò non ci dice nulla, per ora, sulla morfologia ed elaborazione del piumaggio in Deinonychus (dettagli meno noti della semplice questione “assenza vs. presenza”, per i quali non disponiamo di alcun argomento per discuterne).

Secondo tipo di possibile obiezione:

“Ok, ammetto che Deinonychus ha parenti piumati. Tuttavia, dato che esso è di taglia ben più grande dei teropodi piumati noti, come Microraptor, Jinfengopteryx o Caudipteryx, è possibile che abbia perduto le penne, non essendo più utili ad un animale della sua taglia”.

Questa obiezione è contraddittoria e, alla prova dei dati noti, molto debole. Primo: la funzione anatomica delle penne in Deinonychus, Microraptor, Jinfengopteryx e Caudipteryx è ipotetica in tutti e quattro (essendo tutti estinti), pertanto, non ha senso affermare di sapere che nel primo non erano utili e negli altri tre invece sì. L’unico possibile argomento potrebbe essere l’osservazione di analoghi attuali nei quali si osserva la perdita di penne in funzione della taglia. Questo argomento, tuttavia, non è di alcun aiuto per i fan dell’ipotesi “Deinonychus senza-penne”, per due ragioni. Primo: la massa di Deinonychus è analoga a quella di Struthio, il quale ha un abbondante rivestimento di piume, pertanto, l’obiezione basata sulla massa è falsificata dai dati.

Secondo: dato che non conosciamo nessun uccello gigante senza penne, non possiamo sapere se e a quale dimensione corporea le penne erano eventualmente perse: l’animale piumato più grande che l’uomo abbia mai incontrato è Aepyornis (estinto da alcuni secoli), il quale raggiungeva i 300 kg: qualsiasi affermazione sulla presenza o assenza di penne in animali sopra quella taglia non è avvalorata da alcun dato, quindi è solamente una congettura vana come può esserlo discutere del colore della pelle di Triceratops. Dire, come si fa per Tyrannosaurus, che non fosse piumato perché aveva la stessa taglia di un elefante (il quale, a differenza di molti altri mammiferi, non ha pelliccia) è un argomento puramente teorico, privo di prove né di sostegni basati sul PB, che estrapola una tendenza dei mammiferi senza avere prove che fosse valida anche per i teropodi. In base a questa stessa obiezione, se non avessimo alcuna prova dell’esistenza di sauropodi giganti (sopra le 40t, come Argentinosaurus ed altri) saremmo costretti a dire che essi non potrebbero esistere, dato che nessun mammifero terrestre noto (sia attuale che fossile) ha mai raggiunto quella taglia.

Terzo tipo di obiezione possibile:

“Non trovo alcun motivo adattativo per cui Deinonychus dovrebbe essere piumato. Cosa se ne faceva delle penne un predatore bipede di quella taglia?”.

Questa obiezione è la più debole ed ingiustificata, sebbene sembri la più diffusa. Essa è debole e contraddittoria perché si basa su una serie di presunte assunzioni teoriche su “come” avvenga l’evoluzione. Primo: un carattere anatomico non esiste sempre e comunque per una funzione “adattativa”, ma spesso è un “effetto secondario” di altri caratteri ai quali è legato geneticamente o strutturalmente. Ad esempio, non esiste alcun motivo adattativo legato alle caratteristiche “umane” per il quale la nostra mano ha cinque dita invece che quattro o sei: è una contingenza derivante dalla nostra storia evolutiva, che ha “fissato” il numero di dita a 5 durante il Devoniano, ai tempi dell’origine dei primi vertebrati terrestri (i quali ne avevano anche 7-8, oppure le ridussero a 4 o meno in linee non imparentate con noi). In ogni caso, affermare che un animale estinto non potesse avere una particolare struttura anatomica perché noi non sapremmo come giustificarne l’esistenza (in termini adattativi analoghi con animali attuali) è meramente ridicolo: se un carattere è noto ha senso cercarne una spiegazione adattativa (poi non è detto che si trovi), ma se non è (ancora) noto, non ha senso negarne l’eventuale esistenza solo perché non sapremmo trovarne un motivo: se così fosse, allora dovremmo negare l’esistenza delle placche dorsali di Stegosaurus, dato che, a ben vedere, non sembrano avere una qualche spiegazione riconducibile ad analoghi attuali che conosciamo.

Secondo, e non smetterò mai di sottolinearlo: un animale fossile non è un animale attuale, che può essere analizzato sotto molti punti di vista (anatomico, filogenetico, ecologico, etologico). Il fatto che noi non riusciamo a capirne alcune caratteristiche, né ad inquadrarlo in un nostro modello ecologico, non significa che esso, da vivo nel suo ambiente, non fosse assolutamente plausibile e funzionante. Ovvero, l’ecologia e l’etologia di un fossile (aspetti che lasciano scarsissime tracce) non possono mai precedere l’anatomia e la filogenesi (aspetti per i quali abbiamo dati più robusti), pertanto, non si può negare un’evidenza anatomica o un’inferenza filogenetica sulla base di presunte obiezioni teoriche di tipo ecologico-etologico.

Ad esempio: sappiamo che alcuni uccelli palustri attuali utilizzano le ali per creare un’ombra sull’acqua che attira i pesci, agevolandone la cattura col becco. Ovviamente, tale aspetto etologico non è deducibile direttamente dall’anatomia dell’uccello (il quale non ha ali modificate rispetto a specie che non praticano questo tipo di pesca), pertanto, non lascerà alcuna traccia fossile. Ribaltando l’ottica: il fatto che noi non possiamo dedurre questo comportamento dai fossili implica forse che esso sia impossibile, e che, pertanto, le strutture anatomiche ad esso correlate che non si fossilizzano siano da escludere a priori? Ovviamente, la risposta è: “no”.

Spero che questo post abbia tolto dei dubbi a coloro che criticano su basi “teoriche” l’ipotesi che i maniraptoriani fossero pennuti, ipotesi che, oltre ad avere numerosi dati a sostegno (come descriverò nella seconda parte), è la più probabile interpretazione anche per quei taxa maniraptoriani per i quali attualmente non disponiamo di tracce tegumentarie.

Ripeto: essa è l’ipotesi più plausibile con i dati attuali (a differenza dell’idea che alcuni non fossero piumati), ma potrà essere smentita per futuri fossili di maniraptoriani “nudi”. In attesa di trovarli, ammesso che ne siano mai esistiti, consiglio caldamente di evitare di proporre dromeosauri squamati, tyrannosauri nudi o uccelli implumi.

Indovina Chi... 18

Facile facile... credo che qui non sia questione di bravura, ma solo di tempistica.

Ceratosauria - misteri svelati e nuove incognite

Il titolo del post rende omaggio, citandolo in parte, ad uno dei miei libri preferiti durante la prima adolescenza, un raro caso di pubblicazione italica meritevole, capace di dare un buon livello ad un appassionato di 13-15 anni (in un'epoca, i primi anni '90 del secolo scorso, ancora priva di Internet), integrandolo con una piacevole iconografia.
Cari lettori, potrei tediarvi con un un excursus generale sull'anatomia e la filogenesi di Ceratosauria, con particolare riferimento a Abelisauroidea, ma credo che lo trovereste piuttosto noioso (oltre che inutile: con tutta la ricca letteratura esistente in proposito, mica vorrei privarvi del piacere di leggere tutto quel ben di Darwin!): pertanto, voglio proporre una lista di quelli che, attualmente, sono i quesiti ancora aperti, i fronti più interessanti della ricerca su Ceratosauria, le aree di studio per i paleontologi di oggi e quelli di domani.

-Coelophysoidea è interno a Ceratosauria? (Ovvero, la diatriba Carrano-Rauhut vs. Tykoski-Padian)
-Deltadromeus è un noasauride gigante o una forma più basale?
-Gli abelisauroidi europei: immigrati gondwaniani o endemismi?
-La paleobiogeografia del Gondwana in relazione alla filogenesi dei ceratosauri: "Africa First", "Pangondwana" o altro?
-Abelisauridi e carcharodontosauridi: qual'è la causa delle loro somiglianze scheletriche?
-L'interscambio faunistico del Cretacico Superiore: apparente o reale?
-Notosuchi e abelisauri: competitori o pacifici coinquilini in cima alla piramide trofica?
-Il braccio carnotaurino: perché è così?
-L'ipotesi anfibia: idiozia del sottoscritto o plausibile interpretazione delle peculiarità carnotaurine?
-Abelisauroidi antartici ed australiani: se e quando?
-La taglia dei noasauridi derivati: un nanismo o artefatto della documentazione?

Sono argomenti interessanti ed ancora senza precise risposte: a noi (e anche a voi, se vorrete raccogliere la sfida), l'onere di cercare di svelarli.

Tutto fa Troodon

Ai tempi dell’università, avevo coniato alcuni proverbi paleo-demenziali col Maganuco:
"Meglio un Oviraptor oggi che un Gallimimus domani", "Chi trova un Avimimus trova un teropode", e così via...
Uno di questi proverbi, tuttavia, non è solamente demenziale, ma ha in sé una grande verità della filogenetica teropode. "Tutto fa Troodon", infatti, allude all’alto tasso di omoplasia (ovvero di convergenze, parallelismi e reversioni) persistente in qualsiasi diagramma filogenetico voi adottiate per descrivere le relazioni tra i teropodi. L’omoplasia è diffusa particolarmente tra i celurosauri del Cretacico Superiore, e, probabilmente, è l’effetto di due cause apparentemente in conflitto: la lunga durata di queste linee evolutive che ha permesso loro di "esplorare" una vasta gamma di morfologie, e la presenza di vincoli evolutivi molto forti, che impongono delle restrizioni alla "libera creatività" dell’evoluzione morfologica e incanalano spesso taxa non imparentati verso morfologie simili.
Perché "Tutto fa Troodon"? Questo paraviale derivato di media taglia del Tardo Cretacico Nordamericano (ed il suo parente stretto, forse sinonimo, Saurornithoides) ha una morfologia "a mosaico", che richiama numerose altre linee di teropodi (e non solo): il muso è allungato, con un’ampia finestra mandibolare, che ricorda Ornithomimidae, i denti sono piccoli e molto numerosi, (come in Pelecanimimus e Shuvuuia), con costrizione basale e ampi denticoli (come Therizinosauridae e, curiosamente, Ornithischia, al punto che, per decenni, i singoli denti isolati di questo taxon furono attribuiti a Ornithopoda e/o Pachycephalosauridae), il frontale è ampio, subtriangolare, con ampie orbite ed endocranio espanso (come in Aves), il basisfenoide è pneumatico (come in Oviraptorosauria ed Erlikosaurus), il parasfenoide è bulboso (come in Ornithomimidae), il bacino è propubico, con ischio laminare avente un ampio processo otturatore (come in Oviraptoridae), il sacro ha sei vertebre (come in Oviraptoroidea ed Ornithomimoidea), la vertebre caudali prossimali sono corte e squadrate, con punto di transizione molto prossimale (come in Dromaeosauridae e Avialae), il femore ha i trocanteri craniale e maggiore fusi (come in Aves) ed un marcato trocantere posteriore (come in Dromaeosauridae e Enantiornithes), il metatarso è arctometatarsale spinto (come in Elmisauridae, Mononykinae, Ornithomimidae e Tyrannosauridae), con secondo dito del piede iperestensibile ed unguale falciforme (come in Dromaeosauridae), mentre il terzo ed il quarto dito hanno proporzioni falangeali cursorie (come Avimimus e Ornithomimidae). Insomma, Troodon è una chimera reale, un puzzle teropodico, un incubo per il tassonomista vecchio-stile (ma un bellissimo OTU per noialtri amanti della complessità...). Nel primo decennio di cladistica teropode, prima della scoperta di forme basali ad esso imparentate (in particolare Sinovenator e Mei), la posizione filogenetica di Troodon (e degli altri troodonti derivati) era estremamente incerta, suscettibile di saltare tra gli ornithomimosauri (Holtz, 1994), gli oviraptorosauri (Russel & Dong, 1994), i dromeosauridi (Sereno, 1998) o gli aviali (Forster et al., 1998) a seconda della lista di caratteri utilizzata e dei taxa inclusi (ecco perché per risolvere Theropoda occorre un’analisi gigantesca come Megamatrice, con quasi trecento taxa e più di mille caratteri: solo così, con un esercito di codifiche mesozoiche possiamo sperare di sconfiggere l’esercito di Omoplasia a colpi di parsimonia... non è sufficiente proporre dei legami plausibili sulla base di determinati caratteri, è necessario mostrare che tale ipotesi è la più robusta alla prova delle numerose ed inevitabili relazioni omoplastiche). Attualmente, ed in maniera estremamente robusta, la posizione filogenetica di Troodon (e degli altri troodontidi) è stabilmente ancorata in Paraves, molto probabilmente (non voglio azzardare una certezza assoluta, chissà cosa ci riserva il futuro...) come sister-group di Dromaeosauridae all’interno di Deinonychosauria.
Oggi disponiamo di una serie di troodonti che mostrano l’acquisizione seriale delle "bizzarre" omoplasie di Troodon a partire da un paraviale simile ad Archaeopteryx e Microraptor. Confrontato con i suoi parenti del Cretacico Inferiore (Mei, Jinfengopteryx e Sinovenator), il nostro chimerico Troodon è una forma di grande taglia (2 metri, più del doppio dei tre generi citati sopra), con un maggior numero di denti aventi ampi denticoli marginali, probabilmente indicativi di un regime onnivoro (quindi non solo insettivoro-carnivoro) se non addirittura erbivoro, arti anteriori relativamente più corti, e posteriori più lunghi e probabilmente modificati dalla primitiva zampa "deinonychosauriana" per specializzarsi nella corsa.
Sebbene sia spesso citato come il più "intelligente" dei teropodi (una favoletta divulgata dall’immondo, blasfemo ed inguardabile dinosauroide di Russell, un aborto dell’estrapolazionismo sciovinista ominoide che non rende giustizia al bauplan teropode), Troodon ha un quoziente di encefalizzazione paragonabile a quello degli altri maniraptoriformi (Ornithomimidi, Uccelli e Dromeosauri in particolare), tutti con un valore endocranico nettamente al di sopra della media rettiliana (forse a riprova che almeno i celurosauri erano endotermi, dato che un’aumento dell’encefalizzazione presuppone un certo grado di omeotermia).
Infine, sulla base delle dimensioni delle orbite e dell’intensa pneumatizzazione della regione otica, è plausibile che questo teropode (come altri) fosse attivo anche in condizioni di scarsa luminosità (animale notturno, ma anche adatto a latitudini polari, come testimoniano ricche raccolte di denti troodonti in Alaska). L’endotermia ed il piumaggio (inutile ricordarvi che è un Maniraptora), uniti alle specializzazioni endocraniche citate, dovevano renderlo perfettamente adatto alle lunghe notti polari.

La posizione filogenetica di Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964

Con grande piacere, recentemente è stata effettuata la revisione di uno tra i più grandi ed enigmatici teropodi noti, Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 (Benson & Xu, 2008): ringrazio l’instancabile Marco Auditore per avermi mandato questo articolo fresco fresco di pubblicazione elettronica.

La revisione di questo teropode gigante (lunghezza di omero e femore rispettivamente di 580 e 1190 mm, paragonabili a quelle di Cristatusaurus e Acrocanthosaurus) ha permesso di confermarne la validità sulla base delle autapomorfie dell’omero (cresta deltopettorale più lunga craniocaudalmente che profonda prossimodistalmente, recante una marcata cicatrice ossea sul margine craniale; condilo ulnare inclinato obliquamente rispetto alla diafisi dell’omero). Questo teropode è stato attribuito a vari cladi di tetanuri basali, in particolare agli allosauroidi ed agli spinosauroidi, una posizione, quest’ultima, che le recenti analisi di Megamatrice avvaloravano. Benson & Xu (2008) analizzano le precedenti analisi aventi Chilantaisaurus tashuikouensis tra gli ingroup, rilevando errori di codifica presenti e valutando la robustezza dei risultati emersi, tuttavia, non propongono una posizione precisa per questo taxon, aldilà di dire che è un Tetanurae con probabile affinità con Neotetanurae. Essi rimandano ad una dettagliata analisi in preparazione (Benson, in prep.) per chiarire l’eventuale posizione di Chilantaisaurus. Dato che io dispongo di una dettagliata analisi filogenetica avente tutti i taxa citati in Benson & Xu (2008), ritengo che Megamatrice sia un ottimo test per valutare le ipotesi proposte sulle affinità di questo enigmatico teropode gigante. Sulla base della ricca serie di informazioni presenti nello studio di Benson & Xu (2008), ho ricodificato questo teropode in Megamatrice, alla quale ho aggiunto due nuovi caratteri (così che ora essa ne analizza ben 1025). Il risultato di questa nuova analisi propone come più parsimoniosa posizione per Chilantaisaurus tashuikouensis: esso non risulta più uno spinosauroide, bensì è un allosauroide sinraptoride basale, sister-group di Siamotyrannus. Aspetto interessante di questo risultato, è che Megaraptor, il sister-group di Chilantaisaurus nelle precedenti analisi di Megamatrice, rimane sempre uno spinosauroide basale, ma avente come proprio immediato sister-group Eustreptospondylus! Se confermato, questo dato darebbe molte informazioni utili a tutti coloro interessati ad una ricostruzione fedele di Megaraptor... (non dico altro, per ora...).
Bibliografia: Benson & Xu, 2008 - The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People’s Republic of China. Geological Magazine: 12 pp.

NOTA AGGIUNTA IL 16-09-08: L'ultimissima analisi di Megamatrice (1026 caratteri) ha un risultato più "tradizionale" di quello esposto qui sopra: Eustreptospondylus torna con i torvosauridi, mentre Chilantaisaurus forma un'irrisolta politomia con Megaraptor e gli spinosauridi. Ciò indica che è ancora prematuro definire l'esatta posizione in Tetanurae di Chilantaisaurus. In questi giorni mi applicherò per migliorare la risoluzione di questo interessante teropode.

Nuovo Post Mesozoico su Ultrazionale (clicca qui)!

Coming Soon: La distribuzione del piumaggio nei maniraptori non-neorniti

Sono stufo marcio di leggere in rete infinite discussioni sull'eventualità che alcuni maniraptori NON avessero piumaggio!
Perché nessuno discute in rete dell'eventualità che certi grandi teropodi cenozoici, come Gastornis o Brontornis (per citarne solo alcuni) fossero senza penne? Eppure, anche di questi animali non abbiamo alcuna prova diretta del piumaggio... Invece, uno zoccolo duro di ciechi e sordi ai DATI scientifici, ed ai METODI scientifici (mi dispiace essere duro, ma sono così) si ostina a perpetuare inutili e sterili diatribe sull'eventualità che esistessero maniraptoriani senza penne e piume, sebbene ciò sia ormai solo un'obsoleta iconografia derivante dall'ignoranza del passato.

Per questo sto scrivendo un post sull'argomento, che spero sia interessante per coloro che non hanno problemi ad accogliere le nuove scoperte ed aiuti gli altri ad accettare ciò che, sembra, non vogliono accettare.

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Indovina Chi... 16

Commento ad un recente commento: Mi auguro vivamente che uno di voi non indovini mai un "Indovina Chi": il post che mi chiede è tra gli argomenti più terrificanti possibili in Theropoda: cento anni di confusione per dei denti isolati di una forma eterodonte. Ovviamente, se indovinasse, sarei costretto a piegarmi alle mie promesse.

Censimento (Frivolo) su Theropoda: Il tuo nome, un teropode, un motivo.

Sei un lettore persistente di questo blog? Un lettore occasionale? Se hai un teropode preferito, o che comunque vuoi associare a te, lascia un commento. Per partecipare: lascia un commento con il tuo nome e/o soprannome (così da evitare voti multipli), + il genere/specie scelto ed una possibile giustificazione (breve) del motivo della tua scelta.

Per incentivare, inizio io: tutti i commenti verranno aggiunti al testo del post.

Andrea Cau - Enantiophoenix electrophyla - La mia prima specie di teropode.

Filippo Bertozzo/Charon Neolambeo - Cryolophosaurus ellioti - ha un suo stile con quella "corona": il re dei ghiacci!

Fabio Manucci/"Meuso" - Majungasaurus crenatissimus - Dove tira la tendenza. Sto leggendo articoli sugli abelisauroidi

Elia Smaniotto/Smnt2000 - Spinosaurus aegyptiacus. Il più affascinante e coccodrilliano (adoro i coccodrilli!!!XD) fra tutti i teropodi giganti.

Leonardo Ambasciano - Troodon formosus Leidy, 1856 a.k.a. Stenonychosaurus inequalis Sternberg, 1932 a.k.a. Paronychodon lacustris Cope, 1876a.k.a. Polyodontosaurus grandis Gilmore, 1932 a.k.a. Pectinodon bakkeri Carpenter, 1982... e Megalosaurus bucklandi gen. Buckland, 1824; sp. Ritgen 1826. NOTA: due preferenze geomitologiche, la 1a orientata al futuro [a-l'ipotesi ottantiana del "dinosauroide" b-il ritrovamento di un/più esemplare/i completo/i per terminare la confusione sui taxa frammentari e/o odontici+exemplum di come procede la più 'sherlockholmesiana' delle scienze cfr. l'interpretazione pachicefalosauriana di Sternberg, la rivalutazione di Currie (Troodon inequalis?!?),etc...], la 2a rappresentante la scaturigine dell'inchiesta scientifica moderna.

Domenico Di Fraia - Tyrannosaurus rex. Il primo che vidi , il primo di cui mi innamorai , gli sono legato affettivamente... Potenza e raffinatezza riassunte in un fantastico animale!

Alessio Capobianco/Deltadromeus - Deltadromeus agilis. Non so esattamente perchè... Forse per la sua "misteriosità", o forse perchè da piccolo, quando sentivo parlare di lui come un Celurosauro di 8 m di lunghezza, mi immaginavo un Dromeosauridae gigantesco...

Alessandro Chiarenza/Alefrisk/Meuso Omega - Larus michahellis (Gabbiano reale mediterraneo), ogni volta che lo vedo volare sopra il litorale della mia città,i suoi parenti estinti si muovono dentro di me...sprigiona libertà!

Coelophysis: Back to the Future!

Un recente studio anticipa l'età alla quale attribuire Coelophysis bauri (rinvenuto nel Gruppo Chinle in Nord America), ponendolo non più nel Noriano, bensì alla fine del Retico, prossimo al limite Trias-Jura e avvicinandolo al suo congenerico C. rhodesiensis (in Sudafrica). Le implicazioni sono significative: oltre a ridurre la persistenza del genere Coelophysis, rendendola più simile alla durata media degli altri generi di teropodi (che raramente sforano la decina di milioni di anni), questo dato implicherebbe una più recente origine minima per molte linee di neoteropodi (in particolare Dilophosauridae ed Averostra), creando un gap cronologico con le forme basali (come Herrerasauria e Guaibasaurus) che darebbe ragione dell'ampio gap morfologico tra neotheropodi (coelophysoidi compresi) e teropodi più basali, diluendo in tempi "ragionevolmente" lunghi l'acquisizione della dozzina di sinapomorfie neoteropodi a partire dal primitivo bauplan eusaurischio. Inoltre, renderebbe plausibile la radiazione dei neoteropodi alla base del Giurassico, a seguito dell'estinzione delle faune tipicamente tardo triassiche, secondo un classico modello di occupazione di nicchie libere.
L'abstract è leggibile cliccando sul titolo del post.

Il fascino irresistibile di una Bella Mascella

Dal sondaggio precedente (che chiedeva di votare l'osso singolo sul quale avreste preferito istituire una nuova specie) stravince il mascellare con il 70% delle preferenze. Non mi stupisco di ciò, considerando che le altre alternative erano apparentemente meno gradevoli... nessuno vorrebbe (o potrebbe... ma questa è un'altra questione) scrivere un articolo solo su un metatarso o su una vertebra della coda (figuriamoci un'ulna) e da lì azzardare una nuova specie (il che non è assurdo, né ingiustificabile).

Vi ricordo che ogni osso è tassonomicamente diagnostico: cambia solo la profondità (il livello tassonomico) nella quale tale diagnosi può approfondirsi.

Ovvero, un pezzo arrotondato di osso, grande come un accendino, dilavato dalla corrente e senza altro che le proprie porosità interne è pur sempre diagnostico... al livello di "Vertebrata". Lo stesso osso, prima dell'erosione, con ancora un piccolo canino in alveolo e tracce del processo comunemente noto come "mento" è diagnosticabile a livello di specie Homo sapiens.

E se Huene avesse ragione? (ovvero, Mega... Rapator)

Per motivi differenti che non sto ad elencare, in questi giorni le mie riflessioni teropodologiche sono catalizzate da alcuni teropodi australiani e patagonici. L’impressione di questa mattina, scaturita autonomamente nell’atto di scendere dal letto, riguarda un enigmatico frammento di teropode descritto da Huene nel 1932.

Rapator ornitholestoides Huene, 1932, è un osso della mano di un teropode dal Cretacico Inferiore di Lightning Ridge, in Australia. L’interpretazione di Huene, che è stata seguita per quasi settanta anni, è che l’esemplare scoperto sia il primo metacarpale di un teropode di media taglia, simile ad un celurosauro (da qui il nome specifico), o ad un tetanuro di grado allosauroide. Recentemente (Holtz et al., 2004, e discussioni in rete) questa ipotesi è stata affiancata da un’altra più affascinante che reinterpreta l’osso come la prima falange del primo dito della mano di un alvarezsauridae. Effettivamente, le similitudini con la P1-I della mano alvarezsauridae sono significative, nella forma generale della faccette articolari, e nella presenza di pronunciate creste ventrolaterali. Tuttavia, simili creste non sono esclusive degli alverezsauridi, ed hanno una distribuzione più ampia in Coelurosauria (ad esempio si ritrovano in Guanlong, Ornithomimosauria e Therizinosauria).

In questo post propongo una possibile interpretazione alternativa, che riprende ed aggiorna l’iniziale idea di Huene. La mia ipotesi è che questo osso (e di consenguenza Rapator) sia il primo metacarpale di un “megaraptoride”. La somiglianza tra l’olotipo di Rapator ed il primo metacarpale di Megaraptor è significativa, come ho illustrato nell’immagine. In particolare, entrambi condividono, oltre alle proporzioni generali, l’apomorfica espansione del processo estensore prossimo-mediale.

Confronto tra il primo metacarpale di Megaraptor (M) e l'unico esemplare di Rapator (R). Le figure non sono in scala.

A differenza dell’ipotesi alvarezsauride (che presuppone, senza prove aggiuntive, l’esistenza di una nuova linea di questo clade in Australia) l’ipotesi megaraptoride è supportata dall’esistenza di altri resti di “megaraptoridi” nel Aptiano-Albiano dell’Australia (Smith et al., 2008: vedi post in proposito sul Megaraptor australiano). Inoltre, mentre l’ipotesi alvarezsauride implica l’esistenza di una forma “gigante” di alvarezsauridae, che attualmente non è avvalorata da altre evidenze pubblicate (sebbene ci sia un possibile alvarezsauride gigante anche se generalmente è riferito ad altre linee filetiche... ma non posso dire altro), la taglia stimata per questo nuovo “megaraptoride” (circa il 66% di quella di Megaraptor basandosi sul primo metacarpale del secondo esemplare patagonico) è nello stesso ordine di grandezza di quella ipotizzata per il “Megaraptor autraliano” noto dall’ulna NMV P186076 (la quale è 58% di quella dell’olotipo di Megaraptor).

In conclusione, è possibile che Rapator sia un “megaraptoride” e che l’ulna NMV P186076 sia attribuibile a questo taxon.

Come sempre, questa è un’ipotesi suscettibile di modifica e, si spera, utile ad accrescere il dibattito e la ricerca, nonché un fertile incentivo per la revisione di materiale già noto...

Patagonia

Attualmente, in Patagonia si rinviene la documentazione cronostratigrafica dei teropodi mesozoici più ampia al mondo, spaziante dal Carniano al Maastrichtiano. In concomitanza con un incontro informale che avrò domani proprio sulla Patagonia (vedi post analogo su Ultrazionale), ecco una breve carrellata dei teropodi mesozoici patagonici.

La provincia argentina del Neuquen è tra le più ricche regioni fossilifere patagoniche (foto di M. Auditore, 2004)

Sebbene non esista unanime consenso sulla loro posizione filetica tra i dinosauromorfi non-neotheropodi, Eoraptor ed Herrerasaurus sono nondimeno i migliori esempi del probabile grado morfologico dal quale derivano i teropodi (da almeno un anno, tuttavia, Megamatrice li colloca stabilmente come teropodi basali).

Zupaisaurus è un neoteropode basale avente una morfologia intermedia tra il grado coelophysoide ed averostro. Inizialmente interepretato come un possibile tetanuro primitivo crestato, questo teropode della fine del Triassico è attualmente considerato un membro della linea dilofosauride.

Tra i rari teropodi del Jurassico Medio, Piatnitzkysaurus e Condorraptor sono tra i tetanuri basali meglio conservati. La loro posizione filogenetica è dibattuta. Essi sono accomunati da alcune sinapomorfie delle vertebre dorso-sacrali, e potrebbero costituire un clade endemico della Patagonia. Tuttavia, alcune similitudini craniali e postcraniali con taxa coevi europei potrebbero indicare che essi siano dei torvosauridi basali.

I resti di teropodi del Giurassico Superiore-Cretacico Inferiore sono scarsi. A parte alcuni resti postcraniali di abelisauridi, l’unico taxon istituito è l’enigmatico Ligabueino. Questo piccolo teropode è sovente attribuito a Noasauridae, tuttavia, le evidenze in proposito sono basate su diffuse simplesiomorfie dei neoteropodi e dei ceratosauri. Attualmente, Megamatrice lo colloca tra i neoceratosauri non-abelisauroidi.

L’intervallo “medio-cretacico” (Aptiano-Turoniano) è rappresentato in Patagonia con grande ricchezza. Esso presenta una copiosa testimonianza di abelisauroidi (Ekrixinatosaurus, Ilokelesia, Velocisaurus, un nuovo abelisauride ancora senza nome), spinosauroidi (Megaraptor), carcharodontosauridi (Tyrannotitan, Mapusaurus, Giganotosaurus), e celurosauri (Aniksosaurus, Alvarezsaurus, Achillesaurus, Patagonykus, Neuquenornis, Patagopteryx, un nuovo neornite basale basato su un coracoide, Neuquenraptor*, Unenlagia, Buitreraptor).

Apparentemente più rari, i teropodi della fine del Cretacico stanno evidenziando una nuova ed inattesa fase dell’evoluzione di quel clade in Patagonia. Assieme ai grandi abelisauridi ed ai noasauridi (Aucasaurus, Abelisaurus, Carnotaurus, Noasaurus, più numerosi resti frammentari) sembra declinare la componente a tetanuri basali, mentre è in aumento il numero dei celurosauri, spesso appartenenti a linee endemiche (Orkoraptor, Unquillosaurus, un nuovo unenlagino, e numerosi enantiorniti, come Yungavolucris, Lectavis, Soroavisaurus ed Enantiornis).

*sebbene numerosi autori ri-attribuiscano Neuquenraptor ad Unenlagia, le evidenze in proposito sono molto scarse. Dato che l’analisi di Megamatrice tende regolarmente a collocare i due taxa in due distinte linee di Dromaeosauridae, io mantengo la distinzione tra i due finché non emergeranno prove positive a sostegno della loro sinonimia. Non è rara la coesistenza di più generi di dromaeosauridi nella stessa formazione, pertanto non sarebbe anomala la loro distinzione e simpatria.

Moratoria contro i "saurus"!

Da un breve censimento che ho svolto sui nomi dei teropodi non-neorniti mesozoici pubblicati, risulta che "saurus" stravince con la maggioranza relativa nei suffissi più usati, seguito molto indietro da "ornis" e "raptor". Da qui, un appello ai colleghi amanti della diversità nominale perché usino suffissi alternativi all'abusatissimo "lucertola"... che, a mio avviso, nuoce tanto all'immagine dei nostri cari teropodi.

Definizioni Filogenetiche (di buona parte) dei Cladi di Theropoda Mesozoici

La seguente lista di definizioni tassonomiche dei cladi è una mia proposta, suscettibile di revisione e modifica, che cerca di operare una sintesi tra le definizioni alternative esistenti in letteratura. Essa segue alcuni criteri:

1): Quando possibile, far risalire la definizione del clade all’intento originario dell’autore del nome, purché ciò non comporti l’istituzione di cladi non-monofiletici.

Corollario: Riferire i taxa alle specie-tipo eponime (ad esempio, preferendo Alvarezsaurus calvoi a Shuvuuia deserti nelle definizioni di taxa aventi nel nome il prefisso “Alvarezsaur”).

2): Limitare quanto possibile l’uso di neorniti attuali (qui rappresentati da Passer domesticus) nelle definizioni di cladi non aventi esplicitamente gli uccelli attuali come parte del nome del clade: ciò al fine di non imporre “per definizione tassonomica” l’appartenenza degli uccelli a Dinosauria (la quale è sufficientemente robusta da basarsi su evidenze anatomiche e non richiede un’imposizione “tassonomica” basata su definizioni “ad hoc”).

3): Utilizzare definizioni tassonomiche il più possibile congruenti con il maggior numero di ipotesi filogenetiche proposte, anche aumentando il numero dei taxa di riferimento.

Le definizioni sono di due tipi:

“Stem-based”, del tipo: “A>B”: Il Clade X è l’insieme monofiletico di specie più ampio che comprenda la specie A, ma che contemporaneamente non comprenda anche la specie B. La definizione pertanto è: “Il clade più inclusivo comprendente A, ma non comprendente B”.

“Node-based”, del tipo: “A+B”: Il Clade X è l’insieme monofiletico di specie più ristretto che comprenda sia la specie A che la specie B. La definizione pertanto è: “Il clade meno inclusivo comprendente A e B”.

Altri tipi di definizione, in particolare facenti riferimento a caratteri diagnostici, o a posizioni stratigrafiche, non sono state considerati.

ABELISAURIDAE Bonaparte & Novas, 1985. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade più inclusivo comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985, ma non comprendente Noasaurus leali Bonaparte & Powell, 1980.

ABELISAUROIDEA Bonaparte, 1991. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Noasaurus leali Bonaparte & Powell, 1980, e Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

ALLOSAURIDAE Marsh, 1877. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non comprendente Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927), o Yangchuanosaurus dongi (Currie & Zhao, 1993).
ALLOSAUROIDEA Currie & Zhao, 1993. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade meno inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, Yangchuanosaurus dongi (Currie & Zhao, 1993), e Carcharodonthosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927).

ALVAREZSAURIA Bonaparte, 1991. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890, o Oviraptor phyloceratops Osborn, 1923, o Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954.

ALVAREZSAURIDAE Bonaparte, 1991. Definizione (seguendo Novas, 1997): Il clade meno inclusivo comprendente Alvarezasaurus calvoi Bonaparte, 1991, e Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993.

AVEROSTRA (Paul, 2002). Definizione (modificata da Ezcurra & Novas, 2006): Il clade meno inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

AVES Linnaeus, 1758. Definizione (seguendo Chiappe, 1992): Il clade meno inclusivo comprendente Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

AVIALAE Gauthier, 1986. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), ma non comprendente Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969.

AVIMIMIDAE Kurzanov, 1981. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Avimimus portentosus Kurzanov, 1981, ma non comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, o Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940, o Ornithomimus velox Marsh, 1890, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993.
AVISAURIDAE Brett-Surman & Paul, 1985. Definizione (seguendo Cau & Arduini, 2008): Il clade più inclusivo comprendente Avisaurus archibaldi Brett-Surman & Paul, 1985, ma non Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, o Longipteryx chaoyangensis Zhang, Zhou, Hou & Gu, 2001, o Gobipteryx minuta Elzanowski, 1974.
CARCHARODONTOSAURIDAE Stromer, 1931. Definizione (modificata da Padian et al., 1999; Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927), ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, o Yangchuanosaurus dongi (Currie & Zhao, 1993).
CARINATAE Merrem, 1816. Definizione (seguendo Padian & Chiappe, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Ichthyornis dispar Marsh, 1872, e Passer domesticus
CARNOSAURIA Huene, 1920. Definizione (Linnaeus, 1758).(modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890.
CARNOTAURINAE Sereno, 1998. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985, ma non comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

CARNOTAURINI Coria, Chiappe & Dingus, 2002. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Aucasaurus garridoi Coria, Chiappe & Dingus, 2002, e Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985.

CERATOSAURIA Marsh, 1884. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

CERATOSAURIDAE Marsh, 1884. Definizione (seguendo Rauhut, 2004): Il clade più inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, ma non comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

COELOPHYSIDAE Paul, 1988. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, ma non comprendente Liliensternus liliensterni Welles, 1984.

COELOPHYSOIDEA Welles, 1984. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, ma non comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884.

COELUROSAURIA Huene, 1914. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Ornithomimus velox Marsh, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

COMPSOGNATHIDAE Cope, 1871. Definizione (modificata da Holtz et al., 2004): Il clade più inclusivo comprendente Compsognathus longipes Wagner, 1861, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890, o Tyrannosaurus rex Osborn, 1905.
DEINONYCHOSAURIA Colbert & Russel, 1969. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Deinonychus antirrhopus Ostrom, 1969, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

DILOPHOSAURIDAE Charig & Milner, 1990. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954), ma non comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, o Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, o Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

DINOSAURIA Owen, 1842. Definizione (seguendo Holtz et al., 2004): Il clade meno inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, e Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881.

DINOSAURIFORMES Novas, 1992. Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, e Marasuchus lilloensis Sereno & Arcucci, 1994 (Romer, 1972).

DROMAEOSAURIDAE (Matthew & Brown, 1922) Russel, 1969. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, ma non comprendente Troodon formosus Leidy 1856, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

DROMAEOSAURINAE Matthew & Brown, 1922. Definizione (modificata da Senter et al., 2004; Makovichy et al., 2005): Il clade più inclusivo comprendente Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, ma non comprendente Velociraptor mongoliensisMicroraptor zhaoianus Xu, Zhou & Wang, 2000, o Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997. Osborn, 1924, o

ELMISAURIDAE Osmolska, 1981. Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Elmisaurus rarus Osmolska, 1981, ma non Oviraptor phyloceratops Osborn, 1923, o Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940.

ENANTIORNITHES Walker, 1981. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Enantiornis leali Walker, 1981, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

EUORNITHES Cope, 1889. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), ma non comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992.

EUSAURISCHIA (Padian, Hutchinson & Holtz, 1999). Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, e Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980).

EUSTREPTOSPONDYLINAE Paul, 1988. Definizione (modificata da Allain, 2002): Il clade più inclusivo comprendente Eustreptospondylus oxoniensis Walker, 1964, ma non comprendente Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979, o Allosaurus fragilis Marsh, 1877.

GIGANOTOSAURINAE Coria & Currie, 2006. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Giganotosaurus carolinii Coria & Salgado, 1995, ma non comprendente Carcharodonthosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927).
HERRERASAURIDAE Benedetto, 1973. Definizione (seguendo Novas, 1992): Il clade meno inclusivo comprendente Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 1963, e Staurikosaurus pricei Colbert, 1970.
LONGIPTERYGIDAE Zhang, Zhou, Hou & Gu, 2001. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Longipteryx chaoyangensis Zhang, Zhou, Hou & Gu, 2001, ma non comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, o Gobipteryx minuta Elzanowski, 1974.

MANIRAPTORA Gauthier, 1986. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), ma non comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890.

MANIRAPTORIFORMES Holtz, 1996. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

METORNITHES Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993, e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

METRIACANTHOSAURIDAE (Paul, 1988). Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Metriacanthosaurus parkeri Walker, 1964, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, o Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1927).

MICRORAPTORIA Senter, Barsbold, Britt & Burnham, 2004. Definizione (modificata da Senter et al., 2004; Makovichy et al., 2005): Il clade più inclusivo comprendente Microraptor zhaoianus Xu, Zhou & Wang, 2000, ma non comprendente Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924, o Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, o Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997.

MONONYKINAE Chiappe, Norell & Clark, 1998. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Mononykus olecranus Perle, Norell, Chiappe & Clark, 1993, Shuuvuia deserti Chiappe, Norell & Clark, 1998, e Parvicursor remotus Karhu e Rautian, 1996

NEOCERATOSAURIA Novas, 1992. Definizione (seguendo Wilson et al., 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884, e Carnotaurus sastrei Bonaparte.

NEOTETANURAE Sereno, Wilson, Larsson, Duthell e Sues, 1994. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, e Ornithomimus velox Marsh, 1890.

NEOTHEROPODA Bakker, 1986. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Coelophysis bauri Cope, 1889, e Allosaurus fragilis Marsh, 1877.
NOASAURIDAE Bonaparte & Powell, 1980. Definizione (modificata da Wilson et al., 2003): Il clade più inclusivo comprendente Noasaurus leali Bonaparte & Powell, 1980, ma non comprendente Abelisaurus comahuensis Bonaparte & Novas, 1985.

ORNITHISCHIA Seeley, 1887. Definizione (seguendo Holtz et al., 2004): Il clade più inclusivo comprendente Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881, ma non comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827.
ORNITHOMIMOSAURIA Barsbold, 1976. Definizione (seguendo Padian et al., 1999): Il clade meno inclusivo comprendente Ornithomimus velox Marsh, 1890, e Pelecanimimus polyodon Pérez-Moreno, Sanz, Buscalioni, Moratalla, Ortéga & Rasskin-Gutman, 1994.

ORNITHOTHORACES Chiappe & Calvo, 1994. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992 e Passer domesticus (Linnaeus, 1758).

ORNITHUROMORPHA Chiappe, 2002. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), e Patagopteryx deferrariisi Alvarenga & Bonaparte 1992.

OVIRAPTORIDAE Barsbold, 1976. Definizione (modificata da Maryanska et al., 2002): Il clade più inclusivo comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, ma non comprendente Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940, o Elmisaurus rarus Osmolska, 1981.
OVIRAPTORINAE Barsbold, 1981. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, ma non comprendente Heyuannia huangi Lü, 2003.

OVIRAPTOROIDEA Barsbold, 1976. Definizione (seguendo Maryanska et al., 2002): Il clade meno inclusivo comprendente Caenagnathus collinsi Sternberg, 1940, e Oviraptor philoceratops Osborn, 1924.

OVIRAPTOROSAURIA Barsbold, 1976. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758).
PARAVES Sereno, 1998. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758) ma non comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1924.

SAURISCHIA Seeley, 1887. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827, ma non comprendente Iguanodon bernissartensis Boulenger, 1881.

SAUROPODOMORPHA Huene, 1932. Definizione (seguendo Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980), ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877.
SPINOSAURIDAE Stromer, 1915. Definizione (nuova): Il clade meno inclusivo comprendente Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915, e Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986.

SPINOSAURINAE (Stromer, 1915). Definizione (Sereno et al., 1998): Il clade più inclusivo comprendente Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915, ma non comprendente Baryonyx walkeri Charig & Milner, 1986.
SPINOSAUROIDEA (Stromer, 1915). Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Allosaurus fragilis Marsh, 1877.
TETANURAE Gauthier, 1986. Definizione (modificata da Padian et al., 1999): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, ma non comprendente Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884.

THERIZINOSAURIA (Russel, 1997). Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954 ma non comprendente Oviraptor phyloceratops Osborn, 1923, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890.

THERIZINOSAURIDAE (Maleev, 1954). Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954, ma non comprendente Alxasaurus elesitaiensis Russel & Dong, 1993.
THERIZINOSAUROIDEA (Maleev, 1954) Russel & Dong, 1993. Definizione: Il clade meno inclusivo comprendente Therizinosaurus cheloniformis Maleev, 1954, e Alxasauruselesitaiensis Russel & Dong, 1993.

THEROPODA Marsh, 1881. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, ma non comprendente Saltasaurus loricatus (Bonaparte & Powell 1980).

TORVOSAURIDAE Jensen, 1985. Definizione (modificata da Sereno et al., 1998): Il clade più inclusivo comprendente Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979, ma non comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1877, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915.
TORVOSAURINAE Jensen, 1985. Definizione (modificata da Allain, 2002): Il clade più inclusivo comprendente Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979, ma non comprendente Afrovenator abakensis Sereno, Wilson, Larsson, Duthell & Sues, 1994, Dubreuillosaurus valesdunensis (Allain, 2002), e Eustreptospondylus oxoniensis Walker, 1964.

TROODONTIDAE Gilmore, 1924. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Troodon formosus Leidy, 1856, ma non comprendente Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ornithomimus velox Marsh, 1890.

TYRANNORAPTORA Sereno, 1999. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade meno inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, e Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924.

TYRANNOSAURIDAE Osborn, 1905. Definizione (modificata da Brochu, 2003): Il clade meno inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, Gorgosaurus libratus Lambe, 1914, e Albertosaurus sarchophagus Osborn, 1905.

TYRANNOSAUROIDEA Osborn, 1905. Definizione (modificata da Sereno, 1998): Il clade più inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn, 1905, ma non comprendente Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924.
UNENLAGINAE Makovicky, Apesteguia & Agnolin, 2005. Definizione: Il clade più inclusivo comprendente Unenlagia comahuensis Novas & Puerta, 1997, ma non comprendente Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924, o Dromaeosaurus albertensis Matthew & Brown, 1922, o Microraptor zhaoianus Xu, Zhou & Wang, 2000.

YANDANGITHIDAE [sic] Cai & Zhao, 1999. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Yandangornis longicaudus Cai & Zhao, 1999, ma non comprendente Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Confuciusornis sanctus Hou, Zhou, Gu, & Zhang, 1995.

YANORNITHIDAE Zhou & Zhang, 2001. Definizione (nuova): Il clade più inclusivo comprendente Yanornis martini Zhou & Zhang, 2001, ma non comprendente Sinornis santensis Sereno & Rao, 1992, o Passer domesticus (Linnaeus, 1758), o Ichthyornis dispar Marsh, 1872, o Hesperornis regalis Marsh, 1872.