02 gennaio 2009

Chi ama la Scienza odia i veloci “raptor squamati”

Se Tyrannosauridae è il clade di theropodi del quale si parla di più, sicuramente Dromaeosauridae è quello del quale si parla peggio. Non nego che Crichton abbia reso un grande favore mediatico alla paleontologia dei dinosauri con il suo romanzo più famoso, tuttavia, l’effetto collaterale della sua opera è stato un pessimo servizio alla divulgazione dei dromaeosauridi: se parte dell’errata immagine post-crichtoniana dei dromaeosauridi è giustificabile perché in linea con le conoscenze scientifiche di 20 anni fa, altri aspetti, quelli meno scientifici e più “mitologici post-moderni”, sono invece totalmente insostenibili. Sfido chiunque a trovare un altro gruppo di animali fossili per i quali circolino nei media più errori, mistificazioni, bugie, favole, leggende metropolitane, luoghi comuni, miti infondati e immagini distorte come per Dromaeosauridae. Ciò è desolante e terribilmente seccante per chi, come me, ama la scienza paleontologica, i suoi metodi e le sue straordinarie scoperte. Dato che questo blog si propone di parlare di theropodi basandosi esclusivamente sulle evidenze scientifiche, sento l’obbligo di scrivere un post contro la mistificazione, l’errore e banalizzazione che circola intorno ai dromaeosauridi.
Se siete tra quelli che usano continuamente il termine “raptor” e che si ostinano ad argomentare inutilmente di velocissimi “raptor squamati” contro tutti i dati noti, sappiate che questo post è diretto proprio a voi, all’infondatezza delle vostre argomentazioni, alla pochezza dei vostri metodi di ricostruzione, alla miopia delle vostre immagini (sia reali che metaforiche).

I dromaeosauridi NON erano veloci corridori.
Quelli che hanno seguito la settimana arctometatarsale di questo blog (inizio di novembre 2008) hanno sicuramente notato che nella lista dei gruppi di theropodi con adattamenti cursori non è mai stato citato Dromaeosauridae. Anche se nei media circola la nozione che i “raptor corrono a 80-100 km/h”, le prove scientifiche indicano invece che questi theropodi non erano adattati alla corsa: oltre a non mostrare alcun adattamento cursorio come quelli presenti negli arctometatarsali (Tyrannosauridae, Ornithomimidae, ecc...) o nei ceratosauri “gracili” (Elaphrosaurus, Deltadromeus, Velocisaurus), le proporzioni dell’arto posteriore, la morfologia del piede e lo sviluppo dell’arto anteriore propendono a interpretare i dromaeosauridi come forme arboricole (quelli di piccola taglia, Microraptoria, Rahonavis) o come forme terricole non cursorie (Dromaeosaurinae e Velociraptorinae) specializzate all’agguato di prede di taglia media. Van Valkenburg & Molnar (2002) hanno comparato le anatomie di alcuni theropodi predatori con modelli predatori mammaliani. Sebbene, come ammettano gli stessi autori, esiste le possibilità che non tutti i modelli mammaliani attuali siano degli equivalenti soddisfacenti per tutte le strategie predatorie del passato (non solo per i theropodi, ma anche per alcuni mammiferi estinti, pensate a Andrewsarchus, Thylacosmilus, Smilodon o Arctodus simus), si possono applicare alcune generalizzazioni per dedurre strategie predatorie: i dromaeosauridi terricoli ricordano un modello predatorio felide non cursorio, piuttosto che un modello canide, più cursorio, plausibile invece per i tyrannosauridi (vi ricordo che Tyrannosaurus è una forma graviportale estrema e non rappresenta il “tyrannosauridae medio”: per l’analogia canide considerate generi come Albertosaurus, Gorgosaurus, Appalachiosaurus e Alectrosaurus).
Quindi, il velocissimo “raptor” corridore è solo un mito post-moderno, privo di fondamenta scientifiche: in quanto a corsa, un dromaeosauridae era nettamente meno portato di un ornithomimidae, tyrannosauridae, troodontidae, alvarezsauridae o avimimidae.

I dromaeosauridi erano piumati, e negarlo equivale a negare la scienza.
Ho già discusso ampiamente in un post passato del perché la spiegazione scientificamente più valida e coerente del tegumento dei dromaeosauridi sia il piumaggio, perciò non ripeterò qui tutta la mia precedente argomentazione (se siete interessati ai dettagli, vi rimando ai post sulla distribuzione del piumaggio nei maniraptori). Tale discorso è valido per tutti i dromaeosauridi, anche quelli che, a causa di processi di fossilizzazione non idonei, non mostrano più tracce del loro tegumento, da Graciliraptor a Utahraptor. Faccio solo notare che l’alternativa alla presenza di piumaggio, ovvero l’ipotesi che i grandi dromaeosauridi fossero privi di piumaggio, se non addirittura squamati come coccodrilli, è palesemente anti-scientifica, dato che, a differenza di quella “piumata”, non si basa su alcuna prova anatomica, né su fenomeni zoologici noti. I dromaeosauridi appartengono a Maniraptora, e NESSUN Maniraptora fossile scoperto finora ha mai presentato tracce di squame o scaglie. Al contrario, TUTTE le tracce di penne scoperte finora appartengono a scheletri di maniraptoriani, compresi alcuni dromaeosauridi: pertanto, i DATI sostengono con schiacciante evidenza l’ipotesi piumata. Se tutti coloro che discutono in rete di dromaeosauridi avessero un’impostazione mentale scientifica, la questione si risolverebbe qui: per quanto scarsa, la documentazione fossile sentenzia il piumaggio come il tegumento dei dromaeosauridi, anche per quelli che non si sono fossilizzati nelle condizioni idonee per la preservazione di penne. Ciò è valido con la stessa robustezza logica con la quale tutti accettiamo che il pelo è il tegumento di tutti i mammiferi terrestri fossili, anche di quelli che non si sono fossilizzati nelle idonee condizioni per la conservazione di pelliccia (ad eccezione delle forme subtropicali sopra le due tonnellate, per le quali, in analogia con i pachidermi odierni, si ipotizza una pelle glabra o scarsamente pelosa).
Purtroppo, non tutti gli appassionati di dinosauri ragionano scientificamente, con maturità e cognizione di causa, ed anzi, spesso dimostrano un’incompetenza logica pari solo alla loro ignoranza paleontologica, sostenendo argomenti infondati, vere e proprie arrampicate sugli specchi evoluzionistiche. Qualcuno si ostina ancora a proporre un’ipotesi assolutamente superflua e inutile, in base alla quale alcuni dromaeosauridi dovrebbero essere privi di piumaggio. Per essere valida, la loro idea dovrebbe basarsi su qualche esempio attuale di perdita secondaria del piumaggio (in analogia con il ragionamento fatto per l’assenza di pelo nei mammiferi giganti subtropicali), o su qualche prova indiretta tratta dalla zoologia generale che giustifichi la loro idea, e non solo sul fatto che a loro “sembra ovvio”. Le prove, mi dispiace per loro, non esistono, e dubito che possano trovarle. Anzi, le prove in nostro possesso mostrano proprio il contrario, ovvero che Deinonychus e Utahraptor rientrano nella gamma di dimensione nota per animali piumati tropicali (Deinonychus ha una massa stimata di 70kg, inferiore a quella dello struzzo, che pesa un quintale, mentre Utahraptor si aggira sui 300kg, quindi ha la stessa massa dei grandi uccelli estinti recentemente, visti dall’uomo e tutti felicemente piumati, come Dinornis e Aepyornis). Quindi, se esistono e sono esistiti animali piumati tropicali pesanti da 70 a 300 kg, non si capisce perché i dromaeosauridi dovrebbero perdere il piumaggio. Come hanno fatto notare altri autori (vedere Xu et al., 2007, supp. info.), in ogni caso l’argomento della massa non è adeguato per spiegare la presenza/assenza delle penne remiganti degli arti e timoniere della coda, le quali non paiono mostrare uno sviluppo legato alla taglia. Le evidenze scientifiche indicano che questi tratti del piumaggio potrebbero essere legati con comportamenti quali la selezione sessuale e la protezione delle uova durante la cova. Non è un caso se la comparsa delle penne remiganti/timoniere e la comparsa di comportamenti quali la cova diretta delle uova da parte di un adulto siano localizzati nello stesso nodo evolutivo, “Oviraptorosauria + Paraves”: è possibile che i due caratteri siano co-evoluti assieme.
Temo che molto del rifiuto delle penne nei grandi dromaeosauridi derivi da un errato luogo comune, in base al quale le penne sono collegate solo al volo, e che pertanto sarebbero inutili in un animale che non vola. Tuttavia, dato che struzzi, emù, casuari, moa e kiwi non volano ed al tempo stesso conservano un abbondante piumaggio, l’obiezione viene falsificata. Curiosamente, alcuni uccelli cenozoici, come i Dromornithidi e i Gastornitidi, raggiunsero una taglia maggiore di quella di Utahraptor, arrivando a 400-500kg, eppure, nessuno ha mai criticato il fatto che siano sempre illustrati con piume. Obiettare a questa critica affermando che Dromornithidi e Gastornithidi sono ricostruiti con le penne perché sono uccelli, mentre i Dromaeosauridi potrebbero essere senza penne perché non sono uccelli è un argomento privo di significato scientifico: la presenza o meno di caratteri corporei (un dato determinabile o deducibile da indagine scientifica) non è una conseguenza del nome attribuito ad un gruppo (che è solamente una convenzione linguistica arbitraria). Anzi (ed è ancora più paradossale e sintomatico della non-scientificità dei “raptor squamati”), ipotizzare l’assenza di penne in un uccello gigante cenozoico sarebbe (in teoria) più giustificabile rispetto a quella rivolta alle penne di Utahraptor, dato che finora nessun fossile appartenente alle famiglie Dromornithidae o Gastornitidae è mai stato trovato con tracce di penne (a differenza di quanto accade in Dromaeosauridae, dove le penne si sono conservate in fossili di almeno 2 generi, Microraptor e Sinornithosaurus).
Ovviamente, qualcuno affermerà ancora che queste sono solo argomentazioni plausibili, ma non prove, e che pertanto sia ancora plausibile anche immaginare Utahraptor senza penne. In realtà, nella scelta tra le alternative proposte, chi vuole una risposta scientifica deve scegliere le ipotesi coerenti con i dati in nostro possesso e con il sistema di teorie più valide, e non ammettere un’interpretazione priva di prove. Quindi, se abbiamo prove di penne in fossili di dromaeosauridi, mentre non abbiamo alcuna prova di squame o scaglie, e se non esiste alcuna obiezione logica, o prova a sfavore per l’esistenza di penne negli altri generi che non ne hanno conservato traccia, allora la presenza di penne è la spiegazione scientificamente più valida, e deve essere presa come “ipotesi zero” da cui partire per qualsiasi discorso.
Negare questo metodo di ragionamento per far stare in piedi un’immagine obsoleta e superata implicherebbe negare l’intero metodo scientifico su cui si basa la paleontologia.
A voi la scelta: Utahraptor piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l’Ignoranza.

Conclusione nominalista: abolire “raptor” dalla paleontologia.
“Raptor” è una parola sia inglese che latina, tuttavia, in entrambi i casi, non denota alcuna entità zoologica ufficiale. In inglese esso è un termine colloquiale per indicare gli uccelli rapaci, ed è probabilmente per rimarcare la similitudine (più o meno metaforica) con uccelli rapaci che Crichton usò il termine nel romanzo, che trasse dal suffisso del genere Velociraptor. Data la sua efficacia letterale, il termine si affermò, ricadendo ingiustamente sui nomi scientifici. Tuttavia, “raptor” è un termine scientificamente inutile e fuorviante, che sarebbe meglio evitare di usare. Il motivo della mia moratoria contro il termine “raptor” è che, come tutti i termini colloquiali, “raptor” è subdolo, in quanto induce in colui che lo usa l’impressione che egli conosca così bene il fossile che cita, da poterlo chiamare come se fosse un animale vivente. Nessuno dice “vado a giocare con il mio Canis familiaris”, perché “cane” è un termine colloquiale perfetto per i contesti della vita quotidiana, che denota un essere che esiste anche al di fuori del dibattito scientifico. Al contrario, un “raptor” non esiste al di fuori del dibattito scientifico: Velociraptor, Deinonychus e tutti gli altri Dromaeosauridae non sono animali esistenti nella vita reale: sono solo ipotesi paleontologiche, modelli interpretativi di tracce fossili, e non hanno quel grado di realtà da meritare un termine colloquiale. Usare “raptor” significa essere già passati dalla Scienza alla mitologia, perché implica più o meno consapevolmente la confidenza di avere di fronte un animale reale, certo, oggettivo, che invece non esiste.


Bibliografia:
Van Valkenburgh B. & Molnar R.E., 2002 - Dinosaurian and mammalian predators compared. Paleobiology 28: 527-543.
Xu et al., 2007 - A gigantic bird-like dinosaur from the Late Cretaceous of China. Nature doi: 10.1038/nature05849.

27 commenti:

  1. Smnt20003/1/09 10:56

    Gran bell'articolo, Cau, davvero. Ho sempre appoggiato i raptor piumati e quant'altro, e questo ultimo articolo mi ha fatto ancora di più apprezzare i dromeosauridi odierni.
    Comunque una cosa non ho ancora capito, o magari ho frainteso: vuoi dire che i dromeosauridi sono paragonabili a grossi felini per la velocità? Nel senso che usano l'agguato, per poi raggiungere la preda con uno scatto breve o alquanto veloce?
    Dimmi pure se ho capito male, così mi chiarisci un po' le idee.
    Un'altra cosa: se non ti chiedo troppo, potresti mai fare un post riguaradante il famoso artiglio a falce? Struttura, ipotesi sbagliate e corrette, come di tuo solito. Spero di non chiederti troppo.
    Grazie e anche Buon Anno Nuovo!!!

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  2. Il discorso di Van Valkenburgh & Molnar non parla delle velocità (che sono più una nostra paranoia mediatica ;-)) ma di anatomia: il loro modello "felide" (gatto-lince) significa: predatore scattista che non insegue per lunghe distanze, e che utilizza sia il morso che gli arti anteriori per soffocare/dilaniare la preda con pochi colpi precisi. Il modello "canide" (lupo-licaone) significa: inseguitore sulle lunghe distanze, cursore, che non usa gli arti anteriori per uccidere la preda, ma solo/quasi il morso, il quale è meno di precisione e volto a una serie di morsi sfiancanti. OVVIAMENTE, SONO MODELLI SEMPLIFICATI, GENERALIZZAZIONI: non prendeteli alla lettera. Nondimeno, è innegabile che l'anatomia dromaeosauridae è più conforme al primo modello, mentre, ad esempio, quella tyrannosauridae ricalca meglio il secondo. Aggiungo: probabilmente questi 2 modelli mammaliani sono utili ma non completi per capire i due theropodi citati: sono linee guida per dedurre/scartare ipotesi o scenari.

    Per la questione unguali... sento qualche opinione/leggo un po' di articoli, e poi scriverò un post.

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  3. Smnt20003/1/09 12:39

    Ah ok, adesso mi è chiaro. Grazie mille XD

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  4. "Utharaptor piumato e la scienza,oppure il Raptor squamato e l'ignoranza"

    Cioè,della serie "o con noi o contro di noi",eh?

    Ma por favor...

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  5. Non intendevo questo genere di contrapposizione: ma è innegabile che il metodo scientifico ha delle regole da rispettare. Esse portano alla conclusione che tutti i dromaeosauridae sono piumati: non per fantasia, moda o voglia di polemica, ma perché i dati e le nostre conoscenza portano a ciò. Rifiutare ciò implica voler negare i fatti, i dati e tutto il metodo scientifico. E non perché lo dico io, Holtz, Norell o chi vi pare: usate i dati e la logica, giungerete allo stesso risultato. Sta a voi scegliere.

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  6. I dati indicano che solo ALCUNI Dromeosauridi basali erano piumati...Partire da ciò per dire che lo fossero TUTTI allo stesso modo,senza considerare le condizioni ambientali,climatiche,il cammino evolutivo che una determinata specie può aver compiuto,gli adattamenti a un determinato ecosistema...Scusa,ma questa conclusione mi pare un pò affrettata.


    E poi ti ricordo che abbiamo ancora troppi pochi dati per poter tracciare un quadro assolutamente preciso della vita,morte e miracoli di molte famiglie di Dinosauri...Sfruttare meri tasselli di un mosaico ancora in gran parte oscuro per sbandierare presunte "verità" che di assoluto non hanno niente mi sembra un metodo molto poco scientifico...

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  7. Caro Alessio,
    dato che sei molto convinto nelle tue affermazioni non ti sarà troppo difficile argomentarle con una base scientifica.
    In attesa che elenchi le tue prove (fossili,tafonomiche,ecologiche,biomolecolari,filogenetiche,fisiologiche...) ti faccio presente le prove che ci sono in evidenza a ciò che tu neghi,ovvero il possesso di piumaggio e di penne come sinapomorfia di Maniraptora:
    Premessa tafonomica FONDAMENTALE:solo rari casi di sedimenti con particolari condizioni di preservazione hanno permesso il riconoscimento di strutture tegumentarie nei theropodi,nei dinosauri in generale ed in tutto il record fossile. Negare le piume in Maniraptora equivarrebbe a negarle in Aepyornithiformes,Hesperornithiformes,Procellariformes,Phorusracidae così come a negare tegumento con grosse scaglie poligonali in Stegosauria o pelle ricoperta di peluria nelle scimmie australopithecine...

    -protopiumaggio è stato riscontrato in Beipiaosaurus,Dilong e Sinosauropteryx,piumaggio maniraptoriano in Confuciusornis, Protopteryx, Jinfengopteryx, Microraptor, Sinornithosaurus, Pedopenna e Caudipteryx e Protarchaeopteryx.
    -Rahonavis e Velociraptor sono dotati di follicoli sul margine laterare dell'ulna da cui si originavano le penne remiganti secondarie(se alla lista di prove che elencavi ti macava un Dromaeosauridae derivato,Velociraptor dovrebbe fare al caso tuo). Questi sono dati grezzi,prive di interpretazione,al tuo intelligibile giudizio il loro significato.

    PS:Se poi ostini a falsificare la validità del Phylogenetic bracketing sei libero di fornirci un perchè e soprattutto un per come.
    Ti faccio notare però come questa affermazione: "Partire da ciò per dire che lo fossero TUTTI allo stesso modo,senza considerare le condizioni ambientali,climatiche,il cammino evolutivo che una determinata specie può aver compiuto,gli adattamenti a un determinato ecosistema..." presupporrebbe una piena consapevolezza e onoscienza delle modalità con cui avvengono i processi evolutivi.In luce di ciò,la presenza di penne nell'uccello paradiso(Periota carolae) non avrebbe giustificazione se si trattasse di taxon fossile.Riusciresti a dedurre l'uso delle penne per una danza nuziale così elaborata partendo da resti fossili privi di tegumento di un ipotetico esemplare fossile?

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  8. Io NON ho negato che le piume siano assenti all'interno del gruppo "Dromeosauridi"...Sto solo dicendo che,SECONDO ME,proprio perchè non abbiamo prove a sufficienza è alquanto prematuro affermare che TUTTI i Dromeosauridi fossero UGUALMENTE Piumati...Mai sentito parlare di "varietà intraspecifica"?


    Purtroppo non ho i dati per supportare pienamente questa mia ipotesi,ma sinceramente questo è ciò che penso e,senza offesa per Andrea,che ritengo un homo sapiens sapiens assai intelligente (anche se forse nutre un pò troppa fiducia nelle analisi filogenetiche),alcune sue conclusioni mi sembrano un pò troppo affrettate (come nel caso degli Abelisauridi anfibi,ma questa,come si dice,è un'altra storia)...


    PS- la famosa "ulna pennuta" di V.Mongoliensis trovata di recente non la considero un elemento probante,scusate...Ne sarei convinto se avessero trovato la stessa struttura in altre ulne di altri Velociraptor (e magari proprio adesso stanno ricontrollando tutto il materiale osteologico proprio per confermare ciò),ma allo stato attuale delle cose,ritengo che le penne remiganti fossero una caratteristica più propriamente tipica dei Dromeosauridi basali (Sinornithosaurus,Microraptor,ecc).

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  9. Ciao Andrea, Complimenti veramente. Sono stato colpito dalla decisione che trasmetti con le tue affermazioni.
    Il titolo " I dromaeosauridi NON erano veloci corridori." mi ha inizialmente preso in contropiede, ma ora che ci penso immaginare un Bambiraptor che cammina silenziosamente nel sottobosco attendendo il momento giusto per saltare sulla preda.. mi stuzzica parecchio. Vorrei farti una domanda (che non è che c'entri tantissimo con il tema, però visto che ci siamo...XD): in certe specie di Dromaeosauridi e Troodontidi, si può supporre anche degli schemi mentali simili a quelli felini? So che è una domanda oziosa, ma mi piacerebbe sentire il tuo parere su questo.

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  10. ALEFRISK7/1/09 21:23

    "Io NON ho negato che le piume siano assenti all'interno del gruppo "Dromeosauridi"...Sto solo dicendo che,SECONDO ME,proprio perchè non abbiamo prove a sufficienza è alquanto prematuro affermare che TUTTI i Dromeosauridi fossero UGUALMENTE Piumati...Mai sentito parlare di "varietà intraspecifica"?

    Bene citami un clade specifico in cui si osserva una disparità epidermica analoga a quella che riferisci.

    "PS- la famosa "ulna pennuta" di V.Mongoliensis trovata di recente non la considero un elemento probante,scusate...Ne sarei convinto se avessero trovato la stessa struttura in altre ulne di altri Velociraptor (e magari proprio adesso stanno ricontrollando tutto il materiale osteologico proprio per confermare ciò),ma allo stato attuale delle cose,ritengo che le penne remiganti fossero una caratteristica più propriamente tipica dei Dromeosauridi basali (Sinornithosaurus,Microraptor,ecc)."

    Ovviamente puoi negare la realtà quanto ti pare ma quelli sono segni di papille germinative e costituivano l'ancoraggio del calamo delle penne in vita. Questo dice la scienza e la ricerca empirica.

    Tralasciando le argomentazioni prettamente paleontologiche, soggettivismo,presunzione,assenza di dati dunque speculativismo infondato e dogmatismo sono attributi da fondamentalismo che nulla hanno a che fare con la scienza,prendine atto.

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  11. Caro Alessio,
    credo che tu abbia travisato alcune mie parole: io non ho mai scritto (cito le tue parole) che “TUTTI i Dromeosauridi fossero UGUALMENTE Piumati” (preciso che il maiuscolo l’hai scritto tu stesso, non è una mia aggiunta), bensì ho scritto che “la presenza di penne è la spiegazione scientificamente più valida, e deve essere presa come ‘ipotesi zero’ da cui partire per qualsiasi discorso.”. Le due affermazioni sono molto diverse, e vorrei che le confrontassi, così da non attribuire alle mie parole una presunzione o un tono che esse non hanno. Non ho mai inteso le mie ricostruzioni come vangelo (sarebbe un insulto al metodo scientifico)... ma nondimeno sono convinto delle mie argomentazioni, altrimenti non le avrei scritte.
    Il mio ragionamento non è dettato da gusti soggettivi (del tipo “a me piace pennuto, quindi doveva esserlo”), ma è quello scientificamente più coerente con i dati in nostro possesso: io non so quale fosse la variabilità intERspecifica (non usare “intRAspecifica”, la quale è all’interno della specie, e non credo fosse l’intento delle tue parole) tra i piumaggi dei Dromaeosauridae (ma nemmeno chi decide senza motivo di spennare Utahraptor la sa!), ma so che il piumaggio è un carattere presente in tutti i Maniraptora finora scoperti con tracce di pelle, e pertanto è la condizione più probabile da attribuire ai grandi Dromaeosauridae in base a quello che sappiamo. Tutte le altre opzioni (assenza di penne o scaglie) sono meno probabili con i dati in nostro possesso. Non dico che sono assolutamente impossibili (l’evoluzione è spesso bizzarra), ma rimarco con decisione che sono meno probabili delle penne: per questo ho scritto che le penne sono “l’ipotesi zero da cui partire”. Se un giorno troveremo un Dromaeosauridae fossilizzato con tracce di pelle prive di penne, e se tale fossile potrà essere attribuito ad un animale che non è morto in condizioni che hanno distrutto le penne (non è una forzatura: io ho visto un fossile di gabbiano mummificato che conservava la pelle ma non aveva nessuna penna in corpo: tuttavia, era un gabbiano di un genere attuale, quindi so con sicurezza che tale assenza di penne è dovuta alla fossilizzazione in un campo di guano molto acido che ha distrutto le penne e mummificato il corpo, e non implica che quello è un nuovo tipo di uccello privo di penne), allora avrò una PROVA che alcuni Dromaeosauridae non avevano penne: MA SOLO ALLORA cercherò una spiegazione evolutiva dell’assenza di penne in quel taxon. Finora, tutti i Dromaeosauridae trovati con tracce di tegumento hanno penne, pertanto, non ho alcuna prova che ci fossero Dromaeosauridae senza penne. Questa prova è anche sostenuta dalle nostre ipotesi filogenetiche, che collocano i dromaeosauridi all’interno del gruppo dei theropodi pennuti. Tuttavia, io non mi baso solo sulla filogenesi, ma prima di tutto sulle prove: se non avessimo scoperto Microraptor e Sinornithosaurus, non potrei sostenere molto sul piumaggio dei dromaeosauridi. Spero che tu capisca cosa voglio dire: so benissimo che l’evoluzione è bizzarra e può far perdere strutture che prima erano presenti, tuttavia, attualmente, l’ipotesi che ci fossero Dromaeosauridae senza penne è una forzatura priva di prove. Perché dovrei sostenere un’ipotesi che non ha alcuna prova? Non è un atteggiamento plausibile. L’ipotesi “Utahraptor-senza-penne” non ha alcun sostegno ecologico, fisiologico o filogenetico compatibile con ciò che sappiamo degli animali piumati. Forse qualcuno ha mai sollevato il dubbio che qualche uccello fossile fosse privo di penne? No, quindi, cosa rende Utahraptor un caso speciale? In particolare, come ho scritto nel post, tutti i Dromaeosauridae rientrano nel range di dimensioni note per animali piumati, quindi, se volessi usare quell’argomento contro le penne in Utahraptor sarei smentito dai dati. Perché Utahraptor dovrebbe essere senza penne, se tutti i suoi parenti stretti, i maniraptori di cui conosciamo la pelle, le hanno, comprese specie più grosse di lui (Aepyornis)? La mia affermazione che i Dromaeosauridae sono tutti piumati non è un atto di arroganza, bensì è la spiegazione più cauta possibile con i dati noti. Al contrario, ripeto, finché non avremo prove a sostegno dell’ipotesi non-piumata, non si può ipotizzare scientificamente che ci fossero Dromaeosauridae senza penne. Si può pensare, è un tuo diritto, come qualunque altra idea, ma rientra nel campo delle idee senza prove (e questo blog, come recita il suo sottotitolo, vuole discutere scientificamente dei theropodi, e non su idee prive di dati... scusami se questa frase può sembrare arrogante). Ecco perché dico che è anti-scientifico difendere l’ipotesi nuda/squamata: a differenza di quella piumata, non ha alcuna prova a suo sostegno.
    Sottolineo che sto usando lo stesso metodo scientifico con il quale normalmente ricostruiamo buona parte delle strutture anatomiche che non hanno lasciato traccia fossile: perché dovrei ricostruire un gabbiano fossile con le penne ed invece Utahraptor no? Dammi delle motivazioni plausibili e sarò felice di discuterle.
    Per quel che riguarda le papille ulnari, anche se sei dubbioso, esse sono invece un forte argomento a favore delle penne, dato che esse sono sempre associate alle remiganti. Anzi, è interessante che non tutti gli uccelli attuali (che sono tutti pennuti) hanno papille ulnari, mentre nessuno degli uccelli attuali con papille ulnari è senza penne (questo significa che l’assenza di papille non dimostra l’assenza di penne)! Data la difficoltà di fossilizzazione del periostio (il tessuto esterno dell’osso) l’esemplare di Velociraptor con le papille è un meraviglioso caso fortuito che ci ha mostrato la sua condizione originaria: esso è una prova importante di penne remiganti, dato che, come ho appena detto, le papille ulnari sono sempre associate a penne remiganti.
    Non si può invocare continuamente la cronica assenza di prove tipica della paleontologia per negare i dati emersi da quei pochi fossili eccezionali che hanno conservato tracce di parti molli: è un atteggiamento anti-scientifico, che se fosse valido ci costringerebbe a ricostruire solamente quei 6-7 generi di theropodi che hanno conservato l’intero scheletro ed il tegumento, e a non ricostruirne nessun altro. Ad esempio, Graciliraptor proviene da un giacimento le cui condizioni tafonomiche-geologiche impediscono la preservazione di penne: infatti, esso è stato trovato senza penne: significa che allora da vivo era privo di piumaggio? Lo scheletro è molto simile a quello di Microraptor, persino rispetto a Sinornithosaurus, quindi trovo molto probabile che avesse penne come quei due generi. Analogamente, Utahraptor (proveniente da formazioni che non permettono la fossilizzazione delle penne) è più simile (come parentela e come morfologia) a Microraptor, Caudipteryx e Casuarius rispetto a Carnotaurus, Saltasaurus o Ankylosaurus, quindi trovo più probabile che avesse penne invece che squame tubercolate. Dato che non ci sono prove che le penne si perdano a seguito di adattamento a determinate condizioni ecologiche o ambientali, ipotizzare che avesse perso le penne a causa di particolari condizioni ecologiche o ambientali non è l’ipotesi più valida scientificamente. Come sempre, io scelgo l’ipotesi più cauta e fondata scientificamente: in base a quanto detto prima, le penne in Utahraptor sono più plausibili dell’assenza di penne.
    Ti faccio questo esempio, che spero ti farà capire perché trovo l’atteggiamento anti-penne poco coerente, oltre che contraddittorio e “dannoso” alla Scienza:
    Finora, non esistono arti anteriori di Spinosaurus. Pertanto, tutte le ricostruzioni artistiche di Spinosaurus si basano su ipotesi e comparazioni (ovviamente, spero motivate scientificamente). Io, e come me tutti quelli che hanno disegnato Spinosaurus, lo raffiguro con arti anteriori simili a quelli di Baryonyx. Ovvero, applico un’inferenza filogenetica (che, fuori dai paroloni, significa determinare il tratto anatomico del gruppo al quale appartiene la specie che stiamo ricostruendo ed usarlo come ipotesi più probabile: anche chi detesta la cladistica applica, forse senza saperlo, l’inferenza filogenetica per le ricostruzioni, solo che lo fa in maniera “inconscia” e non “formalizzata”) per ricostruire l’arto di Spinosaurus. Tale ricostruzione è “l’ipotesi zero”, l’ipotesi scientificamente più probabile a nostra disposizione, in attesa di dati che la smentiscano o confermino. Credo che anche tu immagini le braccia di Spinosaurus basandoti su Baryonyx e Suchomimus. In ogni caso, perché nessuno contesta/critica questo metodo per le braccia di Spinosaurus? Eppure, è lo stesso ragionamento applicato alle penne in Utahraptor. Uno potrebbe dirmi che in assenza di prove non ha senso ricostruirlo così: chi conosce la variabilità interspecifica tra gli spinosauridi? Uno potrebbe dire che sarebbe meglio usare come paragone altri theropodi giganti, e quindi ricostruire Spinosaurus con arti anteriori ridotti, come in Tyrannosaurus e Mapusausus, piuttosto che usare un suo parente di taglia inferiore. In fondo, se aveva una dentatura e delle spine neurali diverse da Baryonyx, perché non potrebbe avere anche braccia diverse? Uno potrebbe anche fare questa ipotesi morfo-funzionale: nei theropodi con crani molto sviluppati le braccia si riducono come conseguenza di un processo che mantiene il baricentro del corpo sul bacino (è un discorso fatto per giganti come Tyrannosaurus e Mapusaurus, non lo sto inventando), quindi è probabile che Spinosaurus, con quel lungo cranio, avesse braccia ridotte. Come vedi, sto applicando un ragionamento svincolato dalla filogenesi. Perché nessuno fa mai questo genere di obiezione per le braccia di Spinosaurus fatte “alla Baryonyx”? Non sto dicendo che sia sbagliato, dico solo che trovo contraddittorio il modo di ragionare con “due pesi e due misure” tipico di molti appassionati: “a Spinosaurus sì, a Utahraptor no”. Non è un modo coerente di fare paleontologia.
    Io ricostruisco un animale usando più informazioni: la filogenesi per prima (ed usando un metodo formalizzato, che mi permette di stabilire in modo non-soggettivo quali tratti sono più o meno plausibili di altri) ma immediatamente dopo l’ecologia e i dati ambientali (nei casi in cui sono robusti e permettono correlazioni plausibili): se la ricostruzione basata sulla filogenesi contrasta chiaramente con gli altri dati, la modifico e la correggo. Nel caso di Utahraptor, questo metodo mi porta a ipotizzare le penne. So che solo le prove dirette, un giorno, diranno chi ha ragione, ma fino a quel giorno, scelgo il mio modello, supportato da prove, mentre scarto l’ipotesi dell’assenza di penne, che non ha alcuna prova a suo favore. Ripeto, se un giorno avremo prove che l’ipotesi piumata per Utahraptor era scorretta, la cambierò, ma fino a quel giorno, essa è l’ipotesi migliore in circolazione.

    A proposito di discussioni e di mie argomentazioni, apro una parentesi sulla mia ipotesi locomotoria anfibia su Majungasaurus (che ho rispiegato qualche mese fa in modo più articolato rispetto alla scorsa primavera, sperando che risulti più comprensibile della prima volta: anche se, purtroppo, vedo che qualcuno in rete mi dipinge come un arrogante o un presuntuoso, so imparare dai miei errori e non ho nessun problema ad ammettere di aver esagerato nel tono della discussione di maggio... mi auguro che i miei interlocutori di allora siano capaci di fare altrettanto, ad esempio evitando di giudicarmi a priori in base a categorie fasulle quali “cladista”, “paleobiologo”, ecc...): essa si basa su un mix di anatomia comparata, filogenesi dei ceratosauri ma ANCHE ecologia e dati ambientali (i quali rendono perlomeno plausibile il mio modello locomotorio applicato ad un ambiente di piana alluvionale popolato da numerosi altri animali anfibi). Riassumendola all’osso, essa non dice altro che: Majungasaurus abitava ambienti alluvionali caratterizzati da instabilità ambientale e mostra caratteri anatomici compatibili con una locomozione in ambienti parzialmente sommersi, è possibile quindi che avesse comportamenti locomotori anfibi, ma NON acquatici né da piscivoro. Potete contestarla o anche non capirla, ma vorrei che si smettesse di usarla come argomento pretestuoso contro il mio modo di fare paleontologia, o, addirittura, come se fosse l’unico post scritto in questo blog. (In ogni caso, essa non è per niente un’ipotesi cladistica: se dovessi interpretare Majungasaurus in senso strettamente cladistico direi solo che è un Abelisauridae Carnotaurinae non-Brachyrostra).

    Mi auguro di essere stato chiaro nella risposta. Sono disponibile a discutere ancora, tuttavia, come sempre, vorrei capire perché si obietta così tenacemente contro le penne nei grandi Dromaeosauridae (nei confronti delle quali abbiamo così tante prove a favore e NESSUNA CONTRO) mentre nessuno obietta per ipotesi meno robuste come: Spinosaurus ricostruito con arti da Baryonyx, Therizinosaurus con la testa di Erlikosaurus (l’unica testa di therizinosauro completa nota finora), Abelisaurus con braccia da Carnotaurus, o Megaraptor con una bocca piena di denti da carnivoro (chi dice che, con quegli artigli a falce, non avesse un becco come un therizinosauro?).

    PS: la mia fiducia nelle analisi filogenetiche è la stessa che ho nella paleoecologia, la tafonomia, la stratigrafia, l’anatomia comparata e la fisiologia: smettetela di dipingermi come un monotematico cladista. Lo trovo seccante e riduttivo, oltre che palesemente falso: il fatto che uno dei miei ambiti di studio sia la filogenesi non significa che sia il mio solo campo di interesse. Io sono un naturalista, ed uso tutte le conoscenze di tutti i settori delle scienze naturali per ricostruire i dinosauri, senza preconcetti o ostilità verso metodi e discipline: credo che i vari post di questo blog (che spaziano su tutti i campi delle ricerche sui Theropodi) ne siano la prova.
    Grazie :-)

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  12. Caro JackNeo,
    la sicurezza che trasmettono le mie parole è solo dovuta alla robustezza dei dati a sostegno: la morfologia delle gambe dei dromaeosauridi appare meno “cursoria” di quella di altri theropodi. Quindi, anche ammesso che qualche theropode fosse cursore, sicuramente non era un dromaeosauridae.
    Il concetto di “schema mentale” è difficile da definire per gli animali attuali, figuriamoci un fossile. Ad ogni modo, l’etologia insegna che la “mente” di un animale è il riflesso della sua anatomia e del suo ambiente. Ad esempio, tutti conosciamo il grande sviluppo del cervello dei delfini. Sappiamo che buona parte di quello sviluppo è legato all’evoluzione di sistemi sonar di ecolocalizzazione ed interpretazione di segnali acustici. Sommato al fatto che un delfino vive in un mondo privo praticamente di gravità (è immerso in acqua), che per quasi tutta la sua vita non incontrerà oggetti solidi a parte pesci o suoi simili, e considerando che non ha arti, ne deduco che il suo “modo di percepire il mondo” ed i suoi “schemi mentali” saranno probabilmente molto diversi dai nostri. Non posso sapere come, ma sicuramente, un delfino vive in un universo più acustico che visivo, un universo di fluidi e incredibili sfumature sonore, e di conseguenza, avrà una “mente” assolutamente diversa dalla nostra. Uso questo esempio per dubitare, se non escludere, che un deinonychosauro (dromaeosauridae o troodontidae) avesse schemi mentali “da felino”. Penso che la sua anatomia scheletrica e cerebrale, così simile a quella dei grandi uccelli terricoli, implichi una “mente” simile a quegli animali rispetto a quella di un mammifero quadrupede. A questo proposito, se cerchi in rete filmati sui casuari (Casuarius, “cassowary” in inglese), trovarai l’animale attuale che, secondo me, ha il tipo di “mente” più simile a quella di un dromeaosauridae. Forse tale similitudine ti deluderà, ma questo è quello che ritengo il modello mentale più adatto per capire un dromaeosauro. (Parentesi: i casuari maschi sono animali stupendi, ferocemente territoriali e molto aggressivi se devono difendere i loro pulcini. So di esseri umani gravemente feriti o addirittura morti per un attacco di un casuario, animale che utilizza il robusto artiglio del secondo dito del piede per dare colpi spesso laceranti... quindi un analogo morfologico molto azzeccato per un dromaeosauridae).

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  13. Grazie della risposta, Andrea. In effetti la similitudine con il casuario mi ha un pò deluso, ma, dopo essermi documentato su questo animale (tra l'altro molto interessante), sono giunto alla conclusione che probabilmente è l'unico animale moderno paragonabile ai dromaeosauridi.
    Ciao

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  14. Mille grazie della (lunga ma molto esauriente) risposta,Andrea...Hai ragione,ora come ora l'ipotesi più probabile,basata sulle PROVE che abbiamo indica che la condizione base del rivestimento epidermico dei Dromeosauridi fossero proprio le piume,ciònonostante ritengo possibile,pur non disponendo purtroppo di prove (non ancora almeno),che alcune specie di cosiddetti "Raptor" siano stati del tutto o parzialmente glabri...Come dici tu l'evoluzione è spesso bizzarra!


    Però hai ragione...Si solleva un polverone sull'aspetto che in vita possa aver avuto questo o quel Dromeosauride,eppure nessuno (o quasi nessuno) apre dibattiti sulla conformazione delle braccia di Spinosaurus o sulla testa di Therizinosaurus...Mah!


    PS - Scusa se ho frainteso il tuo discorso sulla cosiddetta "ipotesi zero" del piumaggio e per aver detto "intraspecifica" invece di "interspecifica" ;)

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  15. Alessio, ti faccio una domanda "non prettamente scientifica": dato che concordi che non abbiamo prove dirette di dromaeosauridi senza piumaggio, qual'è il ragionamento che fai per ipotizzare un'eventuale esistenza di specie "glabre"? Non è una provocazione, sono sinceramente curioso di sapere qual'è l'eventuale logica sottostante la tua ipotesi. Dato che la domanda non è "scientifica", sei libero di dirla come la pensi, anche spiegando eventuali motivazioni "soggettive".

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  16. Grazie dell'opportunità di esprimere il mio punto di vista sulla faccenda,Andrea...


    Allora,diciamo che la mia ipotesi di possibili Dromeosauridi glabri si basa principalmente su questo ragionamento (purtroppo non ancora comprovati da ritrovamenti paleontologici et similia):

    - mi sembra assurdo,considerando tutte le possibili varianti climatiche,evolutive,eccetera eccetera...Che dal Giurassico Medio (periodo nel quale vissero i più antichi Dromeosauridi ritrovati finora,se non vado errato) fino ad arrivare al Maastrichtiano nessun e ripeto NESSUN taxa di medie/grosse dimensioni non possa essere ritornato alla condizione "di base" dinosauriana (ovvero le squame,in quanto rettili Arcosauri),o almeno non abbia ridotto il proprio piumaggio in maniera anche considerevole,riducendolo ad una sorta di "atavismo",giacchè la condizione "zero",pertanto basale e più "primitiva" (anche se qui il termine mi pare improprio) della pelle dei nostri cari Raptor sono proprio piume e penne.


    Inoltre avrei anche un'altra teoria in proposito,e mi piacerebbe sentire la tua opinione:


    tenendo conto che,alla luce dei dati finora in nostro possesso,i più antichi Dromeosauridi erano animaletti arboricoli come Microraptor e (forse) Pedopenna,che usavano le penne per planare da un ramo all'altro...Non è possibile che le penne remiganti fossero perlopiù presenti nei "Raptor" di piccole,piccolissime dimensioni,o magari solo allo stadio giovanile di questi animali (magari di nuovo per atavismo,isolamento termico,oppure perchè i piccoli di Deinonychus,Velociraptor,etc,riprendevano,almeno in parte,una vita arboricola per sfuggire ai predatori...Un pò come succede oggi nei Varani di Komodo),e una volta divenuti adulti perdessero questa caratteristica,o comunque la riducessero?


    Che ne pensi?

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  17. Caro Alessio,
    questa discussione si sta rivelando molto utile per la reciproca comprensione delle proprie argomentazioni, con uno spirito che, mi fa piacere notarlo, non è del “muro contro muro”, bensì dell’apertura mentale. Dato che penso che tu sia una persona intelligente (altrimenti non “perderei” tempo ad argomentare una risposta), credo apprezzerai questa seconda, un po’ lunga, discussione delle tue ipotesi.
    Premesso che sono già soddisfatto che tu riconosca che il piumaggio sia la condizione plesiomorfica (quella “ancestrale”) dei Dromaeosauridae, voglio venire incontro alla tua ipotesi, dato che io stesso l’ho valutata, se non altro con la curiosità di chi vuole capire ciò che non ha lasciato tracce dirette.
    La tua prima osservazione è, semplificandola, la seguente: è possibile che nell’evoluzione di qualche Dromaeosauridae si sia giunti a una specie priva di piumaggio?
    Questa domanda può essere scomposta in due sottodomande:
    - Ci sono le condizioni anatomiche per la perdita di piumaggio? Le squame possono “ritornare”?
    - Quali condizioni ecologico-ambientali favorirebbero la perdita di piumaggio?
    La prima domanda è prettamente embriologica e quindi può essere testata osservando come si sviluppa il tegumento negli uccelli.
    Innanzitutto, le penne NON sono squame modificate (non sono strutture strettamente omologhe). Brush (1996) ed altri hanno dimostrato che le penne non derivano da squame, ma sono strutture aventi una propria origine embriologica. Questo significa che bisogna eliminare dalla propria mente la dicotomia “squame vs penne”. Come spiegherò sotto, i due tipi di tegumento non sono uno la trasformazione dell’altro, né sono in conflitto: una gallina ha i piedi squamati ed il resto del corpo pennuto, a dimostrazione che diverse zone corporee possono produrre differenti tegumenti. Questo ci indica anche che l’evoluzione del piumaggio (ed una sua eventuale perdita) non è una semplice storia di squame che diventano penne.
    Questo dato ci aiuta a capire che possono essere esistiti theropodi “transizionali” aventi sia squame sia penne, e che la condizione dei Maniraptori (solo penne) sia una ulteriore fase, nella quale scomparvero le squame. Io ritengo che almeno un coelurosauro noto, Juravenator, sia una di queste forme a tegumento misto: Juravenator proviene da un sedimento che probabilmente non ha permesso la preservazione del piumaggio filamentoso, ma ha consentito la conservazione delle piccole squame tubercolate tipiche dei dinosauri non-piumati. Compsognathus, proveniente dalla stessa formazione, è una forma più derivata (almeno in base alla mia analisi): come nel caso di Juravenator, l’assenza di piumaggio filamentoso (simile al suo parente Sinosauropteryx) è probabilmente un artefatto della conservazione, mentre l’assenza di tubercoli è probabilmente una genuina prova che non ne avesse (dico questo proprio confrontandolo con Juravenator, del quale, sottolineo, deduco una posizione filogenetica più basale sulla base dell’anatomia scheletrica, e non per giustificare la presenza di tubercoli). Archaeopteryx, anch’esso scoperto nelle stesse formazioni di Juravenator e Compsognathus, avvalora questa interpretazione tafonomica: alcuni suoi esemplari non mostrano alcuna traccia di penne, e dato che nessuno dubita che in vita fossero piumati come gli altri esemplari trovati con penne, ciò indica che nello stesso sito non sempre esistevano le condizioni idonee alla fossilizzazione delle penne.
    Dato che le penne non sono squame modificate, la perdita di penne non implica un ritorno alle squame, ovvero: se le squame sono scomparse durante l’evoluzione dei maniraptori, ciò potrebbe non essere legato direttamente all’evoluzione delle penne.
    Fatte queste precisazioni, dubito fortemente che in qualche Dromaeosauridae si siano mai perse le penne o, addirittura, siano ri-comparse le squame. Ecco le motivazioni:
    1- Il fatto che l’evoluzione sia a volte “bizzarra” non significa che sia libera al 100% di andare in tutte le direzioni immaginabili. Per questo bisogna sempre stare attenti a sostenere ipotesi basate solo sulla “logica”. In Scienza Naturali è pericoloso attaccarsi troppo a idee apparentemente “logiche” ma non basate su prove.
    Esempio: dopo la scoperta dei primi uomini fossili, gli evoluzionisti di fine ‘800-inizio ‘900 erano convinti che l’evoluzione umana fosse stata un processo di graduale sviluppo del cervello, e ritenevano che il cervello fosse stato il punto di svolta dalle scimmie a noi. In base alle loro ipotesi, assolutamente corrette dal punto di vista logico, i paleontologi si aspettavano di trovare qualche antenato dell’uomo avente un corpo scimmiesco, quadrupede, ma un cervello sviluppato, umano. I fossili hanno dimostrato che questa ipotesi, per quanto “logica” era sbagliata, e che la realtà era l’opposto del loro modello: le australopitecine sono infatti esseri con corpo bipede, eretto e molto “umano”, ma hanno ancora crani e cervelli da scimpanzè.
    Questo esempio dimostra che la sola logica, per quanto apparentemente corretta, non è sufficiente a rendere plausibile un’ipotesi.
    2- La teoria evolutiva non è una semplice idea di trasformazione libera e senza paletti: le possibilità di evolvere determinate strutture è fortemente condizionata da fattori, che Gould (2002) chiama “vincoli”. Esistono due tipi principali di vincoli, quelli embriologici e quelli storici, spesso strettamente intrecciati. Dato che lo sviluppo embrionale degli uccelli non mostra tracce di scaglie vestigiali ad eccezione dei piedi (a differenza invece dei denti, che conservano germi embrionali subito riassorbiti, ma nondimeno potenzialmente attivabili), dubito che si possa riacquistare facilmente una scaglia su un animale piumato (e le prove suggeriscono che nei Dromaeosauridi tale tendenza embriologica al piumaggio era persino maggiore che negli uccelli... lo spiego sotto).
    3- Tu hai citato gli atavismi: un atavismo è una mutazione individuale dello sviluppo embrionale, che produce un esemplare con strutture anatomiche che ASSOMIGLIANO a tratti ancestrali, ma non SONO tratti ancestrali riemersi. Invocare l’atavismo per sperare in Dromaeosauridae squamati è un doppio errore:
    a- L’atavismo è individuale e non genera popolazioni, né specie.
    b- L’atavismo è una mutazione aberrante, non un ritorno a condizioni ancestrali vere e proprie.
    Dato che molto spesso questi mutanti atavici sono svantaggiati ecologicamente se non addirittura malati, sperare in una specie di Dromaeosauridae con pelle atavica “da ceratosauro” è pari alla speranza di avere una specie di Dromaeosauridae con pelle atavica “da pesce”. In entrambi i casi, le evidenze note della zoologia non danno alcuna speranza per una simile ipotesi: da quel che sappiamo non sono mai apparse simili specie, ed è improbabile che possano originarsi.
    4- Anche se negli uccelli sono presenti squame nei piedi, il resto del corpo non produce squame, ma solo penne. Per indurre il resto del corpo di un embrione di uccello a produrre squame, è necessario manipolarlo in laboratorio, con procedure che in natura non hanno equivalenti. Pertanto, non si può usare un esperimento di ingegneria embriologica per sostenere eventuali dromaeosauridi squamati. A questo proposito, è significativo che Microraptor e Pedopenna abbiano lunghe penne metatarsali, assenti invece negli uccelli attuali: questo suggerisce che il grado di sviluppo corporeo delle penne nei Dromaeosauridi era ad un livello persino più esteso che negli uccelli (e quindi meno adatto ad un eventuale ritorno delle squame)!
    Pertanto, alla prima parte della tua ipotesi si può rispondere che il ritorno delle squame nei Dromaeosauridi è improbabile quasi come può esserlo il ritorno delle branchie. In ogni caso, tali “squame” potrebbero essere atavismi, quindi non porterebbero all’origine di una specie, ma solo di un individuo aberrante, quindi probabilmente debole (la pelle fa parte del sistema generale di scambi con l’ambiente: se una mutazione coinvolge solo la pelle, rendendola squamata, ma il corpo rimane normale, “sintonizzato” con una pelle piumata, ne risulta uno squilibrio fisiologico, e quindi un animale potenzialmente più debole) o svantaggiato nella competizione riproduttiva (lo spiego sotto). Per rendere vantaggioso un Dromaeosauridae con squame, bisognerebbe anche mutare tutte le strutture interne legate alla pelle (sistema endocrino, sensoriale, ecc...), facendole tornare alla condizione pre-piumaggio, più idonea alle squame, ovvero, sarebbe necessaria una super-mutazione così complessa e precisa che è statisticamente nulla la probabilità che accada.
    Tutti questi fattori mi dicono che l’evoluzione di un Dromaeosauridae squamato è talmente improbabile che può essere tranquillamente scartata dalle ipotesi realmente plausibili. Mi dispiace per te, ma questo è il risultato a cui giungo applicando le leggi della zoologia per cercare di dare un sostegno alla tua ipotesi.
    Passiamo all’eventualità di un Dromaeosauridae “glabro”.
    Se il Dromaeosauridae squamato è praticamente impossibile (ripeto, per quanto l’evoluzione sia bizzarra, segue comunque delle regole ed è vincolata a produrre solo determinate possibilità: il Dromaeosauridae squamato non rientra in tali possibilità), qual’è la possibilità di un Dromaeosauridae “nudo”?
    Questa domanda è legata all’adattamento, e non all’embriologia, dato che la perdita di piumaggio è nota in zone limitate del corpo di molti uccelli (testa, collo, cosce).
    Faccio notare che:
    Nessun uccello noto è completamente privo di penne: quindi non ci sono prove che tale fenomeno possa accadere. Noi tendiamo a vedere nelle penne una sorta di “vestito” del corpo di un uccello, e quasi accettiamo che, come noi, essi si possano “spogliare”. In realtà, il piumaggio è un fattore essenziale della biologia degli uccelli, e dato che è una struttura complessa ed elaborata, la sua presenza deve essere stata, fin dalle origini del piumaggio, un fattore fondamentale per la vita e la sopravvivenza dei theropodi piumati. Questo dato, associato al fatto che nessun uccello noto è mai diventato glabro, suggerisce che dopo la loro evoluzione, le penne hanno vincolato fortemente il futuro sviluppo dei maniraptori.
    Detto ciò, perché un Dromaeosauridae dovrebbe perdere le penne? Ecco una possibile serie di motivi, con relativo mio commento:
    1- L’aumento della taglia nei grandi Dromaeosauridae renderebbe vantaggioso perdere penne per meglio disperdere il calore.
    Come ho già detto nel post, nessun dromaeosauridae noto ha una massa maggiore di quella dei più grandi uccelli noti, per i quali non è mai stato invocata la perdita di penne. Perciò, questa motivazione non giustifica la perdita di piumaggio.
    Inoltre, questa ipotesi presuppone che nei theropodi la perdita del piumaggio possa essere analoga alla perdita del pelo nei mammiferi. Ciò non è dimostrato, e comunque può essere invocato solo per animali sopra le 2 tonnellate. Tuttavia, dato che i theropodi termoregolano anche con gli efficientissimi i sacchi aerei interni, mentre i mammiferi solo tramite la pelle, non è detto che un coelurosauro gigante abbia bisogno di perdere piumaggio per termoregolare.
    2- Le penne servirebbero per volare, quindi si perderebbero in animali di grossa taglia. Anche in questo caso, gli uccelli attuali non-volatori smentiscono questo discorso.
    3- Le penne sono sviluppate nei theropodi con braccia sviluppate, mentre si perdono nei theropodi con arti meno sviluppati. Gli uccelli non volatori mostrano che questo fenomeno accade solo in forme con braccia super-ridotte, come il Kiwi. Caudipteryx è una prova del fatto che le penne non si perdevano nei maniraptori con braccia relativamente ridotte: Caudipteryx ha lunghe penne remiganti, eppure lo scheletro della sua mano è relativamente ridotto rispetto ad molti altri maniraptori (ad esempio Microraptor): il terzo dito della mano è quasi scomparso, eppure conserva penne nella mano e sull’ulna. Quindi, dato che il grado di sviluppo delle braccia in Velociraptor e Deinionychus è più simile a quello di Microraptor che a quello di Caudipteryx, non ci sono motivi perché fossero senza penne. Chiunque abbia visto un aquila piombare su una preda, avrà visto che le penne non intralciano la cattura, né risultano danneggiate negli scontri. Non si capisce perché dovrebbe accadere diversamente in un Dromaeosauridae, sopratutto nelle forme più grandi che probabilmente utilizzavano maggiormente la testa per la cattura delle prede rispetto alle forme più piccole (lo deduciamo dal grado di irrobustimento del cranio), e quindi non esponevano eccessivamente le braccia nell’attacco (ed, in ogni caso, le penne sono attaccate lateralmente/esternamente al braccio, quindi non sono rivolte medialmente/internamente, verso un’eventuale preda da agguantare).
    4- Le penne sarebbero un tratto giovanile, che si perde nell’adulto.
    Con questo ultimo punto mi collego alla tua seconda ipotesi.
    I dati mostrano proprio il contrario: le penne sono un carattere legato alla vita adulta, alla riproduzione ed alla selezione sessuale per la riproduzione.
    Negli uccelli le penne sono assenti solo nei pulcini delle specie con prole inetta (che nascono nudi). Le specie con prole precoce hanno pulcini con piumino, e da adulti sviluppano penne complesse. Queste penne servono sia per il corteggiamento che per la cova, dato che proteggono le uova e favoriscono il mantenimento del calore del genitore sopra le uova.
    Sappiamo che tutti i maniraptori mesozoici hanno prole precoce, non inetta, quindi i piccoli nascevano con piumino, e sviluppavano presto penne come gli adulti. Inoltre gli unici nidi di Maniraptori scoperti, Troodon, Citipati e Oviraptor, nonché un resto di uovo fossilizzato sotto uno scheletro di Deinonychus, dimostrano che questi theropodi non solo avevano le penne remiganti come gli uccelli, ma anche covavano come gli struzzi! Le penne quindi erano vantaggiosi adattamenti alla cova e alla protezione delle uova. Inoltre, sappiamo che le penne spesso sono elaborate nei maschi, che le sfoggiano nel corteggiamento. Come ho scritto in un recente post, Varricchio et al (2008) hanno mostrato che i maniraptori avevano probabilmente cure parentali operate principalmente dai maschi: i quali, quindi, erano selezionati dalle femmine probabilmente perché in grado di accudire uova e pulcini. Ciò spiega benissimo, in termini evolutivi, perché le femmine degli uccelli scelgano maschi con piumaggi più vistosi e sviluppati: hanno conservato l’inclinazione a privilegiare un buon piumaggio maschile, che nelle specie a cure maschili permette una migliore protezione e riscaldamento delle uova!

    In conclusione, le tue ipotesi, oltre a non avere prove dirette, sono smentite da quello che sappiamo dell’evoluzione, embriologia e etologia degli uccelli attuali e dei (purtroppo pochi) theropodi pennuti mesozoici.
    Non so quanto rivaluterai le tue ipotesi, spero comunque di averti dato uno stimolo a indagare nel dettaglio le tue idee: sebbene poco probabili, se non scorrette, esse sono assolutamente lecite, ma devono essere indagate il più possibile, per verificarne la plausibilità oppure il limite.
    Ripeto, quando scrissi che l’ipotesi squamata e “nuda” sono meno probabili, intendevo sia che non hanno prove, ma anche che NON sono sostenibili sulla base delle nostre conoscenze generali di anatomia, embriologia, evoluzionismo e ecologia.

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  18. Wow...Grazie davvero dei chiarimenti!

    Nonostante continui a ritenere quantomeno "possibili" eventuali Dromeosauridi glabri,devo dire che ora,grazie al tuo intervento,riesco a comprendere e,cosa ancora più importante,CONDIVIDERE le tue (e quelle della maggior parte dei paleontologi) idee su questi stupendi Maniraptora.

    Alla prossima!

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  19. bello!!!!se vuoi passa anche dal mio dinosauri-dinosauri.blogspot.com

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  20. La lettura di questo blog e dei commenti è stata molto interessante. Mi permette di capire come funziona la paleontologia.
    Ho imparato, per es., che la ricostruzione delle parti di un organismo che non fossilizzano è stabilita sulla base di quanto
    si conosce di altri esemplari filogeneticamente vicini.
    Questa logica si applca anche al tipo di tegumento.
    Ho notato che ogni intervento riguardo al tipo di tegumento dei dinosauri procede allo stesso modo. Si da per scontato che
    il tegumento sia a squame o tubercoli a meno che non si dimostra, oltre ogni ragionevole dubbio, che così non è.
    Perché si danno per scontate squame o tubercoli? E' mai stato dimostrato?

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  21. Per abitudine. Fino al 1996 nessuno (o quasi) pensava che potessero esserci dinosauri (non-uccelli) con penne. Tutti (o quasi) davano per scontato le squame perché sapevamo da vari fossili (ankylosauri, titanosauri, ceratopsi, ornithopodi) che avevano (anche) le squame e i tubercoli.

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  22. una domanda:
    appurato che erano scattisti e non inseguitori, circa quali velocità potevano raggiungere i dromies durante lo scatto?

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    1. Non avendo gli animali vivi in condizioni ottimali di sperimantazione (una pista per cronometria), la domanda è irrisolvibile.
      Azzardare dei valori è puramente gratuito. Anche perché non tutte le specie di dromaeosauride erano uguali, in termini di massa di proporzioni corporee.

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  23. Flavio:

    Arrivo tardi e non so se risponderai, ma un post tira l'altro e da uno del 2014 sono finito a questo del 2009. Comunque, tenendo conto di cosa ci dicono i fossili, immagino che sia da prendere con le pinze, se non da mandare a quel paese direttamente, anche l'immagine dei "raptor" saltatori? Hai visto i vari JP, quindi, sai cosa intendo.

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    1. Non mi risultano studi sulle capacità saltatorie dei dinosauri non-aviani, tuttavia si può fare questo ragionamento.

      I migliori saltatori viventi tendono a balzare spingendo contemporaneamente entrambi gli arti posteriori. Ad esempio, questa è la modalità di canguri e rane, che saltano usando gli arti posteriori in sincrono.
      Sia rane che canguri non hanno un sistema di caudofemorali, come è tièico dei dinosauri (ed, in generale, dei rettili). In effetti, non mi risultano grandi campioni nel salto tra i rettili, perlomeno non nella modalità "rana-canguro", probabilmente perché il caudofemorale agisce contraendosi in modo asimmetrico: prima una gamba, poi l'altra, ma non contemporaneamente.

      Interessante, inoltre, constatare che tra gli uccelli la modalità "salto a piè pari", vagamente analoga a quella di rane e canguri, sia presente solo negli uccelli di dimensioni medio-piccole. Se osservi i passeri, noterai che questi animali non "camminano" alla maniera umana, ovvero, alternando un passo da una gamba alla volta, bensì saltellano a piè pari. Tale salto, tuttavia, non è generato con lo stesso meccanismo di rane e canguri. In ogni caso, questa modalità di locomozione sparisce negli uccelli di dimensioni medio-grandi. Ad esempio, i piccioni la usano solo per brevi tratti ed in alternativa al passo vero e proprio, mentre uccelli più grandi, come galline o struzzi, camminano soltanto alternando il passo, ma non saltellano a pié pari.

      Dato che i dromaeosauridi sono tutti ben più grandi di un piccione, tutti nel range gallina-struzzo, e mostrano code più sviluppate degli uccelli, se ne deduce che non avessero nel loro repertorio locomotorio una forma di salto a piè pari.

      Pertanto, escludo i dromaeosauridi saltatori alla Billy & Clo.

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  24. Flavio:

    Ed io che pensavo di fare una domanda sciocca e ricevere una delle tue cinicissime risposte, ed invece... guarda qui che roba mi hai scritto! E ti ringrazio.
    Ma vorrei capire un'altra cosa, se ti va di rispondere ancora: quindi, tenendo conto di quel che mi hai detto, anche le rappresentazione paleoartistiche o da pseudo-docu-fiction nelle quali Deinonychus compie balzi spettacolari a fauci spalancate e artigli di tutti e quattro gli arti pronti a colpire la preda è da considerare alla stregua del romanzo del sig. Skinner?

    Ti faccio questa domanda perché leggevo a grandi linee un bellissimo post, sempre su questo blog, con l'intenzione di riprenderlo più attentamente appena avessi avuto tempo, che trattava di Deinonychus e delle sue (riviste) strategie di caccia (mi pare), ma non lo trovo più, e magari... lì trattavi l'argomento della mia ultima domanda, capisci?

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    1. Nell'immagine allegata, sostituisci "cat" con "dromaeosaur" e avrai la risposta: http://optimisticpainter.files.wordpress.com/2011/06/tv-reconstructions.jpg

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