18 giugno 2009

Limusaurus inextricabilis Xu et al. (2009) - Prima Parte: Un Ceratosauria senza denti dal Giurassico Superiore della Cina!


Limusaurus Xu et al., 2009

Tra gli addetti ai lavori si parlava di questo theropode almeno da un anno, da quando era stato presentato all’SVP 2008.

Oggi è stato pubblicato su Nature, Limusaurus inextricabilis Xu et al. (2009), dall’Oxfordiano della Cina*. Per chi non l’avesse notato, Limusaurus proviene dalla stessa formazione di Guanlong (anzi, dallo stesso sito).

L’importanza di questo theropode è molteplice, per questo gli dedicherò due post. Il primo, più tradizionale, parlerà di Limusaurus e delle sue particolarità. Il secondo, più spinoso, discuterà delle possibili implicazioni che questo theropode pare avere nell’annosa questione sull’origine degli uccelli (sì, sempre loro! Pare che la II Legge di Holtz sui Dinosauri: “More than just birds origin” sia difficile da applicare...). Ma andiamo con ordine...

Cos’è Limusaurus? Sicuramente, una grande scoperta, inattesa.

Questo theropode di taglia medio-piccola (circa 2 metri) ha infatti una serie di caratteristiche inattese:

1- Esso è un Ceratosauria dell’inizio del Giurassico Superiore, quindi uno dei più antichi noti. Solo Berberosaurus e Spinostropheus sono più antichi (vi ricordo che all’interno di Ceratosauria si tende a non includere i dilophosauridi né i coelophysidi). Numerosi caratteri del cranio, delle vertebre e degli arti avvalorano questa attribuzione.

2- Esso è il primo Ceratosauria dall’Asia. Ciò dimostra che nel Giurassico questo clade aveva una distribuzione quasi mondiale.

3- Esso è il primo theropode non-maniraptoriforme ad avere il cranio completamente privo di denti! Ciò conferma l’idea che la biodiversità dei theropodi giurassici è stata finora sottostimata. L’assenza di denti, associata ad un cranio relativamente corto munito di un’enorme finestra mandibolare, una morfologia corporea gracile ed alla “solita” riduzione dell’arto anteriore, tipica dei Ceratosauria, fa di questo bizzarro theropode una sorta di “Effigia-mimus”. In effetti, in molti hanno notato questo straordinario caso di convergenza evolutiva tra i crurotarsi shuvosauridi come Effigia, gli ornithomimosauri e questo nuovo theropode.

Di cosa si nutriva Limusaurus? In molti hanno rimarcato un probabile regime alimentare fitofago. Ciò parrebbe avvalorato dalla presenza di un agglomerato di gastroliti (sassi del ventre) all’interno della cavità toracica. Tuttavia, la presenza di gastroliti non è di per sé automatica dimostrazione di regime fitofago. Io sarei più cauto, e proporrei un ragime alimentare onnivoro. In ogni caso, Limusaurus espande significativamente lo spazio ecologico occupato dai ceratosauri nel corso della loro storia.

Dove collocare questo bizzarro theropode all’interno di Ceratosauria?

L’analisi di Xu et al. (2009) trova Limusaurus sister-group di un altro ceratosauro basale, del Giurassico Superiore dell’Africa Orientale, Elaphrosaurus. Caso interessante di serendipità, questo theropode fu per molto tempo considerato un ornithomimosauro primitivo. Bisogna sottolineare, e lo fanno anche gli autori dell’articolo, che questa ipotesi filetica “elaphrosauridae” per Limusaurus è relativamente debole (il nodo è basato su una sola apomorfia). In effetti, Limusaurus ha un mix di caratteri molto bizzarro, con affinità con i principali cladi di Neotheropoda: ha caratteri da coelophysoide, da abelisauroide e da tetanuro. Quindi, altre posizioni sono possibili.

Cosa dice Megamatrice?

Il risultato è molto interessante: Limusaurus non risulta prossimo a Elaphrosaurus, bensì è collocato in una posizione più derivata, all’interno di Noasauridae, come sister-group di Deltadromeus. (Il nodo è basato su 2 caratteri della coda ed uno del femore: di questi, uno è presente anche in Elaphrosaurus).**

Un Noasauridae del Giurassico Superiore? Non sarebbe poi così improbabile, dato che un possibile noasauridae, Ligabueino, risale all’inizio del Cretacico: quindi, non sarebbe così improbabile trovarne altri alla fine del Giurassico. Inoltre, resti frammentari di possibili abelisauroidi sono noti dal Giurassico Medio del Madagascar (Maganuco et al., 2007), mentre un ceratosauro ancora più basale, Berberosaurus, è ancora più antico, e dimostra una lunga storia ancora sconosciuta per i ceratosauri giurassici.

Devo ammettere che l’ipotesi di Limusaurus prossimo a Deltadromeus mi affascina molto. Si è discusso molto sulla natura di Deltadromeus, ed in alcune analisi di qualche anno fa, prima che si comprendesse il suo status di Ceratosauria gigante, fu associato agli ornithomimosauri. Se Deltadromeus fosse una forma gigante simile a Limusaurus, si potrebbe in parte risolvere un apparente paradosso delle formazioni a dinosauri del Cretacico medio del Nordafrica, ovvero, la scarsità di dinosauri non-predatori. Forse questi ceratosauri occupavano alcune nicchie erbivore negli ecosistemi dove scarseggiano gli ornithischi.

Speriamo che il futuro ci regali nuovi resti di questi theropodi!

Nella prossima parte parlerò della parte più controversa e discussa dell’intera anatomia di Limusaurus, la sua mano. Si tratta veramente della “prova definitiva” dell’origine dinosauriana degli uccelli?

* “Ma come?” griderà qualcuno: un theropode cinese che non ha il suffisso “long”?

**In successive analisi di Megamatrice, tuttavia, Limusaurus è risultato sister-group di Elaphrosaurus.

Bibliografia:

Maganuco S., Cau A., Pasini G. & Dal Sasso C., 2007 - Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin, NW Madagascar, with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 148 (II): 261-271.

Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-k, Han F-l, Guo Y, 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.

10 commenti:

  1. Ecco l'"abelisauride cinese" che azzeccai qualche settimana fa! XD
    La prima cosa che mi ha fatto molto piacere che finalmente non abusan + del "long", davvero mi stavan iniziando a romper i nomi con "long". L'unico cosa certa è che sto ceratosauro era in grado d nutrirsi, forse non sempre, di piante! Appena ne vidi la foto mi sembrò 1 specie di ceratosauro-alvarezsauride. Se veramente fosse 1 noasauride allora sarebbe come dici l'ennesima prova della diversità giurassica di cladi prevalentemente cretacei
    Però non ho capito alcune cose del post:
    -uno dei più antichi noti. Solo Berberosaurus e Spinostropheus sono più antichi
    Lo son anche Ozraptor e Chuandongocoelurus. Sullo Spinostropheus invece ho qualche dubbio...
    -Si dice Shuvosaurinae, non Shuvosauridae ;)
    -Se davvero Limusaurus è il sister-group di Deltadromeus, allora la ricostruzione del cranio che avevi fatto tempo fa dove lo presentavi come carnivoro dentato è da rivedere? O due generi sister-group posson esser comunque così morfologicamente, ecologicamente ed etologicamente diversi?

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  2. - Ozraptor è basato su un singolo frammento distale di tibia. La sua morfologia è simile ai noasauridi, ma anche ad alcuni coelurosauri basali, tra cui, Kakuro, anch'esso australiano. Quindi, non ci sono evidenze univoche che sia un Ceratosauria.

    Chuandongocoelurus non è mai stato incluso in un'analisi formale. Per giunta, è una probabile chimera. In ogni caso, so che è in ristudio, e da quello che so, potrebbe essere un tetanuro.

    Nel link che ho messo su Spinostropheus è spiegato perché probabilmente è del Jurassico medio. Se hai dubbi sul suo status filogenetico, nessuno l'ha mai collocato fuori da Ceratosauria. La sua anatomia vertebrale (praticamente l'unica parte nota di questo animale) è molto simile a Elaphrosaurus.

    - Effigia è uno SHUVOSAURIDAE CHATTERJEE, 1993 (Nesbitt, 2007). Shuvosauridae esiste come nome di clade, mentre Shuvosaurinae non è mai stato definito in letteratura, quindi, è solo una tua opinione. Intendi un sottoclade di Poposauridae? Aspettiamo una pubblicazione formale di queste definizioni, prima di arrabattarci si mere dispute nominaliste.

    -Forse sì, forse no. Solo futuri ritrovamenti potranno dirlo. Il fatto che due generi risultino sister-taxa in un'analisi non implica che essi siano originati dallo stesso evento di speciazione: l'analisi dice solo che le loro LINEE EVOLUTIVE sono sister-groups rispetto all'insieme dei taxa inclusi in quell'analisi. Ciò non ha alcuna implicazione sull'eventuale grado di divergenza o somiglianza reciproca per regioni anatomiche sconosciute per uno dei due taxa (in questo caso il cranio per Deltadromeus). I primi 2 taxa imparentati strettamente con Deltadromeus per i quali conosciamo il cranio sono (seguendo la mia analisi) Limusaurus e Masiakasaurus: ciò ci dice che probabilmente, i caratteri in comune nei crani di questi 2 taxa erano presenti anche in Deltadromeus, ma NON ci dice nulla per quel che riguarda i caratteri che distinguono i due taxa. Uno ha i denti, l'altro no: quindi non si può dire se Deltadromeus li avesse o meno finché non troveremo altri dati.

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  3. Really interesting, I had read somewhere that the spinosaurs were now related to the ceratosaurs, but I can't remember where... Could Elaphrosaurus be an early spinosaur?

    Could this beak on Limusaurus possibly explain the possible beak Paul Serano has mentioned on Kryptops? A primative condition?

    Anyways really cool beastie and a great post, looking forward to the next one!

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  4. Brett,
    I do not think there is evidence of a close link between ceratosaurs and spinosaurs. The latter are firmly linked to other tetanurans.
    I do not think that the beak cited by Sereno is homologous to that in Limusaurus. The condition in Kryptops probably derived from bone roughness on the skull: Limusaurus lacks these structures. Its beak is probably similar (by convergence) to that appeared many times among coelurosaurs (in birds, oviraptorids and ornithomimids).

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  5. Andrea,

    Thanks for the info. I could have sworn I read the ceratosaur thing, maybe I'm just loosing my mind;) Wouldn't be the first time!

    I figured the 'beak' would be convergence, but I know you're privy to more up to date info than us lowly amatures, so maybe you knew something else;)

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  6. Ahia non sapevo mica che Ozraptor non fosse inequivocabilmente 1 ceratosauro, qui manco avevi nominato i celurosauri
    http://theropoda.blogspot.com/2009/04/il-secondo-ceratosauro-senza-denti.html
    Sul Chuandongocoelurus, si vede la mia ignoranza non-professionale... e grazie delle info ^^
    Su Spinostropeus pensavo Sereno l'avesse collocato negli abelisauroidi basali
    Su Shuvosauridae/nae hai ragione scusa ma io avevo buone intenzioni XD E' vero ho visto su wiki che si chiama group y ma allora questo vuol dir che bisogna usar sempre e solo taxa pubblicati anche se ne contraddicon altri comunque pubblicati?
    Sul Deltadromeus ma questo vuol dire che è tutto il solito mistero... riconosco comunque che imparo molto sulla cladistica qui su theropoda

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  7. Deltadromeus and Limusaurus as noasaurids? Interesting...
    Isn't Limusaurus the oldest definitive ceratosaur? My reasons:
    1) Xu et al found Berberosaurus to be dilophosaurid
    2) ceratosaur form Mahajanga is very fragmentary, so i think it could be something else
    3) we don't know real age of Spinostropheus - it could be younger than oxfordian

    One note about Chuandongocoelurus - Benson (unpublished, see http://dml.cmnh.org/2008Nov/msg00161.html) found it to be spinosauroid.

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  8. 1)My analysis found Berberosaurus as the basalmost ceratosaur, not a dilophosaurid.
    2)In the Jurassic strata from the Mahajanga Basin we've found teeth and a pedal ungual sharing derived apomorphies with ceratosaurs. More date are needed...
    3) As I stated in a previous post, tha age of the bed bearing Spinostropheus is bracketed between Late Triassic and mid-Cretaceous. Based on the other dinosaurs in the formation (the basal spinosauroid Afrovenator and the basal neosauropod Jobaria, bot similar to their Middle Jurassic relatives), it could be Mid-Jurassic.

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  9. Vargas AO, Wagner GP, and Gauthier, JA. 2009 Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings http://hdl.handle.net/10101/npre.2009.3828.1

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  10. Thank you, Alexander, for the link: Darren Naish sent it to me yesterday. From a palaeontological point of view, I agree with your conclusions, as I stated here: http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009_19.html

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