07 maggio 2009

Why did theropods remain so conservative until the Cretaceous?

Zach Miller ha posto questa interessante domanda all’interno del Question Time:

“Why did theropods remain so conservative until the Cretaceous? And what event, environmental pressure, or opportunity spurred their sudden and dramatic diversification? I'm not just talking about birds. Therizinosaurs and oviraptors are just as bizarre!”

Questa domanda, e le sue possibili risposte, saranno il tema di questo post.

Prima di cercare una possibile spiegazione, analizziamo la domanda. Ovvero, questa domanda è una vera domanda o un falso problema? Essa parte dell’ipotesi che i theropodi siano stati relativamente conservativi durante la prima parte della loro storia (che chiamerò nel resto del post il “Pre-Cretacico”), e che solo nel Cretacico si siano diversificati in maniera rapida e drammatica. Ma sarà vera questa ipotesi?

A prima vista, parrebbe che questa affermazione sia corretta. Nel Pre-Cretacico abbiamo solo theropodi predatori relativamente omogenei, a parte le differenze di taglia e qualche vezzo di cresta cranica, come Coelophysis, Dilophosaurus, Ceratosaurus, Allosaurus, Sinraptor, Eustreptospondylus, Coelurus, Compsognathus; mentre nel Cretacico abbiamo abelisauridi, spinosauri, tyrannosauridi, dromeosauridi, forme volanti come gli uccelli, tra cui alcune forme semi-acquatiche, i curiosi alvarezsauri e poi forme erbivore, spesso senza denti, come gli ornithomimidi, i bizzarri oviraptoridi, ed i massicci therizinosauri. Non ci sono dubbi che nel Pre-Cretacico, i theropodi rimasero relativamente conservativi nelle loro anatomie, e che nel Cretacico ci fu una grande diversificazione e innovazione.

Ma sarà veramente così? Non notate qualcosa di strano? Questa ovvietà non è “troppo ovvia” per essere vera? Io ho la naturale tendenza, connaturata nella mia anima più profonda, ad essere piuttosto scettico verso le cosiddette “ovvietà”. Nulla è più subdolo di ciò che pare ovvio.

Esiste un modo per valutare quantitativamente questa domanda, per vedere se e quanto sia valida?

Forse sì.

Le ristrettezze di tempo non mi hanno permesso di analizzare il problema in maniera dettagliata e rigorosa come avrei voluto, ma non è detto che un giorno questo non possa accadere. Intanto, ecco quello che ho cercato di fare per risolvere questo doppio enigma.

Come possiamo quantificare la trasformazione anatomica che sta alla base delle bizzarre forme del Cretacico? Ovviamente, analizzando la serie delle trasformazioni (le apomorfie) lungo la filogenesi. Se dimostreremo che la lunghezze delle linee di trasformazioni morfologiche avvenute nel Cretacico è maggiore di quelle nel Pre-Cretacico avremo risolto l’enigma.

Per nostra fortuna, Cretacico e Pre-Cretacico hanno pressappoco la stessa durata, 75 milioni di anni ciascuna. Ciò elimina il dubbio che una delle due fasi sia più ricca di trasformazioni semplicemente perché durò più dell’altra.

Per calcolare quanta trasformazione sia avvenuta nelle due fasi, ho elaborato la distribuzione dei taxa lungo la filogenesi ottenuta da Megamatrice, calibrata con l’asse x tarato sul numero di apomorfie che si sono evolute.

(Guardate bene l’albero, ma non chiedete altri dettagli: questa è la prima volta che pubblico un’immagine completa della filogenesi emersa dalle mie analisi! Non è una bellezza di albero?)

In rosso ho segnato i taxa Cretacici, in azzurro quelli Pre-Cretacici.

A prima vista, il grafico pare confermare chiaramente l’ipotesi di Zach: i taxa più apomorfici, localizzati a destra del grafico, sono tutti Cretacici. Tuttavia, questo risultato è doppiamente falsato da due fenomeni, uno necessario ed uno contingente.

1- Il fattore tempo. L’asse x misura il numero di apomorfie accumulate dalla condizione basale, che risale al Triassico Medio. Dato che l’accumulo di apomorfie è sequenziale, è ovvio che le forme del Cretacico Finale, apici di linee evolutive durate 150 milioni di anni, abbiano una maggiore probabilità di aver accumulato maggiori cambiamenti. Al contrario, nessun taxon Pre-Cretacico appartiene a linee durate più di 75 milioni di anni (dal Triassico Medio al Giurassico Finale), e, di conseguenza, ha uno svantaggio cronologico rispetto alle linee Cretaciche. Una conferma di ciò è data dal fatto che nessun taxon Cretacico è collocato a sinistra della linea verticale delle 500 apomorfie. Pertanto, per confrontare veramente la diversificazione Pre-Cretacica con quella Cretacica, dovremo sottrarre ai Cretacici il vantaggio apparente derivante dall’essere partiti necessariamente lontano dall’origine.

1- Il fattore preservazione. Per una serie di motivi (alcuni reali, legati al precedente, altri invece più complessi e contingenti), la documentazione fossile dei Theropodi Pre-Cretacici è molto più scarsa di quella Cretacica. Interi continenti o epoche del Pre-Cretacico sono praticamente privi di theropodi noti. Ora, se non siete degli ingenui lettori della documentazione fossile, converrete con me che tale scarsità di dati non è reale, ma solo dovuta a imperfezioni e limiti della ricerca in quei settori della paleontologia. Non ho dubbi che il giorno che scopriremo nuovi siti Pre-Cretacici, sopratutto nel Gondwana, aumenteremo significativamente la conoscenza di questi theropodi. (Sta accadendo...)

Come ovviare a questi due limiti?

Nel grafico sotto, ho cercato di compensare ad entrambi i fattori (surplus di tempo e surplus di dati per il Cretacico) basandomi sull’albero illustrato sopra, e traslando i valori di apomorfia dei Cretacici assumendo che il loro “zero” sia posto a 400 apomorfie dall’origine. Inoltre, ho visualizzato la distribuzione dei taxa su due assi y differenti, in modo da tenere conto della più scarsa documentazione Pre-Cretacica.

Il grafico mostra la distribuzione dei taxa Pre- e Cretacici in funzione delle apomorfie accumulate dai rispettivi punti zero.

Vedete che i due grafici sono abbastanza sovrapponibili. Sebbene la moda dei Cretacici sia maggiore di quella dei Pre-Cretacici, ciò potrebbe non essere significativo statisticamente, e dipendere dal fatto che il numero dei caratteri utilizzati è correlato con i taxa coinvolti (ovvero, siccome l’analisi ha molti più taxa Cretacici, avrà anche molti più caratteri significativi per i Cretacici).

Notare che le forme più apomorfiche in assoluto nelle rispettive categorie sono del Pre-Cretacico (con quasi 1000 apomorfie), smentendo l’idea che, in assoluto, il massimo grado di trasformazione sia avvenuto in qualche linea del Cretacico.

In conclusione, non penso che il Cretacico abbia avuto una diversificazione maggiore del Pre-Cretacico. Ovvero, molta dell’apparente varietà Cretacica rispetto al Pre-Cretacico dipende da:

1- La maggiore distanza temporale dalla condizione basale di tutti i theropodi, che aumenta la probabilità di accumulare modificazioni.

2- La maggiore conoscenza delle faune Cretaciche, che aumenta la probabilità di individuare caratteri e morfologie nuove.

Ora, qualcuno probabilmente non sarà d’accordo con me, e potrebbe dire che questo discorso quantitativo non tiene conto del fatto “evidente” che, ad esempio, nel Pre-Cretacico non abbiamo theropodi erbivori, o senza denti, o volanti, o con arti anteriori atrofici, o arctometatarsali, e che tutte queste novità ecologiche sono qualitativamente significative e meritano una spiegazione. Tuttavia, posso controbattere facilmente così:

1- L’assenza di forme bizzarre o derivate nel Pre-Cretacico potrebbe veramente essere apparente. Stiamo scoprendo nuove faune Pre-Cretaciche bizzarre ed inattese (pensate a Epidexipteryx, Guanlong, Cryolophosaurus, ed aggiungo altri nuovi theropodi che non posso ancora citare direttamente...). Ammetto che nel Cretacico si sono evoluti tanti tipi bizzarri, ma ciò grazie proprio all’accumulo di numerosi caratteri evolutivi avvenuto nel Pre-Cretacico, senza il quale non sarebbe stato possibile acquisire il grado anatomico dei Cretacici. Come detto sopra, ciò non giustifica l’idea che il Pre-Cretacico fu meno “creativo”.

2- La domanda di Zach chiedeva perché i theropodi restino conservativi fino al Cretacico. La mia analisi dei dati mostra che non furono affatto conservativi. Anzi, faccio notare che anche dal punto di vista qualitativo il Pre-Cretacico fu ricco e intenso: nel Pre-Cretacico si passò dai primi theropodi, morfologicamente simili a Eoraptor e Panphagia, ad anatomie molto differenti, come quella paraviale (Archaeopteryx): tale trasformazione fu molto più ampia di quella che lega Archaeopteryx a Ichthyornis o Guanlong a Tyrannosaurus! In tutte le zone dello scheletro si verificarono intense e complesse modifiche anatomiche (penso alle numerose apomorfie nel collo, il cinto pettorale, l’arto anteriore, il bacino, il piede e la coda), che, sebbene possono non apparire “vistose” come l’evoluzione da animali come Falcarius ad altri come Therizinosaurus, sono egualmente ampie ed intense in termini di trasformazione anatomica ed ecologica.

6 commenti:

  1. Fabrizio7/5/09 20:44

    Vorrei dar il mio contributo anchio a far capire perché il cretaceo sembra + "variegato" in fatto di teropodi
    Pensiamo a ciò che differenzia la moltiplicazione dalla potenza
    Per es
    2x1=2 2 alla 1=2
    2x2=4 2 alla 2=4
    2x3=6 2 alla 3=8
    2x4=8 2 alla 4=16
    2x5=10 2 alla 5=32
    2x6=12 2 alla 6=64
    2x7=14 2 alla 7=128
    2x8=16 2 alla 8=256
    2x9=18 2 alla 9=512
    2x10=20 2 alla 10=1024
    Totale dei prodotti Totale dei risultati
    =110 =2046

    Come mai questa disparità?
    Semplice, notasi come la potenza produca numeri sempre + grandi di quelli ottenuti dalla moltiplicazione...
    Cioè, voglio dire, andando avanti nella sequenza con la tabellina del 2 il prodotto cambia solo perché STO AGGIUNGENDO varie volte il moltiplicando (2,4,6,8,10,ecc...)
    Mentre con la potenza sto RADDOPPIANDO (o triplicando o quadruplicando, ecc... ma comunque moltiplico, dipende dall'esponente) SEMPRE il risultato dato dalla potenza PRECEDENTE! Cioè, c'è un ACCUMULO!
    Detto in soldoni,
    Si abbiano:
    a, b, c
    Raddoppio tutti e tre, e ottengo IN PIU'
    a, b, c E IN PIU' a2, b2, c2
    Raddoppio ulteriormente questi ULTIMI tre prodotti e ottengo
    a2, b2, c2 E IN PIU' a2II, b2II, c2II
    Ma MENTRE io raddoppiavo, gli "originali" a, b, c mica son andati persi, hanno CONTINUATO A RADDOPPIARSI anche senza che io li vedessi, generando
    a3, b3, c3, a3II, b3II, c3II, ecc...
    ovvero ALTRI ULTERIORI e nuovi risultati
    Sommando tutto questo ottengo un enorme quantità di risultati... ovvero l"Esplosione cretacea"!
    E' lo stesso principio per il quale si riproducon IN MASSA procarioti vari e varie cellule eucariote
    Sta storiella matematica sta anche nella storia degli scacchi
    http://www.francobampi.it/franco/ditutto/scacchi_e_faraone.htm
    Gli abelisauridi cretacici si son potuti sviluppare perché prima c'eran stati gli abelisauroidi, i ceratosauri (dal giurassico), che hanno vita IN PIU' anche ai noasauridi. gli oviraptoroformi e gli uccelli perché prima c'eran i maniraptori (dal giurassico) e i celurosauri (forse dal triassico) e i tetanuri, che han poi dato vita ANCHE ai tirannosauroidi, ai dromeosauridi, ai troodontidi, agli spinosauroidi, ai carnosauri, agli scansoriopterigidi, ecc...
    Quasi tutti cladi conosciuti PREVALENTEMENTE per le loro specie cretacee
    Dico PREVALENTEMENTE perché DEVON esser esistiti anche specie giurassiche o addirittura triassiche di questi cladi (altrimenti da cosa si sarebbero evolute le specie cretacee?), ed è qui che si deve indirizzare la paleontologia
    Inoltre conosciamo anche più specie cretacee perché le formazioni mesozoiche nelle quali scaviamo son prevalentemente cretacee
    Vedasi nel link sotto come il numero di formazioni cretacee (specialmente tardo cretacee) sovrasti in numero di quelle giurassiche e triassiche. Se scavassimo di + in questi ultimi 2 tipi di formazioni, chissa quanti variegati teropodi troveremmo!
    http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_dinosaur-bearing_rock_formations

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  2. Commento interessante,
    aggiungo solo tre note "da paleontologo":

    1- Non tutti gli accumuli si conservano indefinitamente. L'estinzione sfronda (spesso causalmente) i rami dell'albero. Ad esempio, molte linee giurassiche di successo non perdurano nel Cretacico (penso a quasi tutti carnosauri non-carcharodontosauridi, oppure ai torvosauridi). Comunque, concordo che molte linee ritenute "cretaciche" debbano essere fatte risalire al Giurassico. Tuttavia, ciò non implica necessariamente che fossero già diversificate (in numero di specie e in morfologia) come le loro discendenze cretaciche.

    2- Credo che "l'esplosione cretacica" sia solo apperente: il Cretacico medio è poco noto, e ciò può dare l'impressione che le forme del Cretacico Superiore appaiano improvvisamente e con una morfologia molto avanzata. I casi come il recente cranio ben conservato di Beipiaosaurus, molto simile al cranio dei therizinosauri del Cretacico Superiore, dimostra che la comparsa di morfologie "avanzate" debba essere fatta risalire all'inizio del Cretacico, se non a prima.

    3- Anche se concordo sulla tua osservazione finale sulle formazioni, dubito che esistessero celurosauri nel Triassico. Penso che i gruppi principali di tetanuri (spinosauroidi, allosauroidi e celurosauri) si siano diversificati nel Giurassico Inferiore-Medio, in concomitanza con la prima radiazione dei sauropodi e dei neornithischi.

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  3. Fabrizio8/5/09 00:01

    Grazie per ritener interessante il mio post, é molto bello discuter con 1 paleontologo preofessinista
    CITAZIONE
    1- Non tutti gli accumuli si conservano indefinitamente. L'estinzione sfronda (spesso causalmente) i rami dell'albero. Ad esempio, molte linee giurassiche di successo non perdurano nel Cretacico (penso a quasi tutti carnosauri non-carcharodontosauridi, oppure ai torvosauridi). Comunque, concordo che molte linee ritenute "cretaciche" debbano essere fatte risalire al Giurassico. Tuttavia, ciò non implica necessariamente che fossero già diversificate (in numero di specie e in morfologia) come le loro discendenze cretaciche.
    RISPOSTA
    Pienamente d'accordo. Penso che il fatto per cui certi cladi potesser esser non ancora così diversificati nel triassico e giurassico sia perché magari subivan la competizione di altri cladi già "inseritisi" in 1 certa nicchia ecologica, poi quando questi ultimi si estinguevan o almeno subivan forti perdite potevan "sostituirli"
    CITAZIONE
    2- Credo che "l'esplosione cretacica" sia solo apperente: il Cretacico medio è poco noto, e ciò può dare l'impressione che le forme del Cretacico Superiore appaiano improvvisamente e con una morfologia molto avanzata. I casi come il recente cranio ben conservato di Beipiaosaurus, molto simile al cranio dei therizinosauri del Cretacico Superiore, dimostra che la comparsa di morfologie "avanzate" debba essere fatta risalire all'inizio del Cretacico, se non a prima.
    RISPOSTA
    Proprio a causa della sua "apparenza", avevo messo "esplosione cretacica" tra virgolette ^^ (delizioso richiamo alla VERA esplosione, quella cambriana). SOn d'accordo quasi su tutto, solo 2 cose vorrei sapere:
    1)Ma se il cretaceo inferiore va dai 145 ai 100 maf e quello superiore dai 100 ai 65 maf, il cretacico medio dove si situa?
    2)Non riesco a capire 1 cosa: la storia dei terizinosauroidi e dei celurosauri triassici è MOOOOOLTO intrigante e strana, in quanto oltre al terizinosauroide basale Beipiaosaurus, c'è il terizinosaurIDE SINEMURIANO Eshanosaurus (che pur essendo più DERIVATO, è 70 milioni di anni + antico di Beipiaosaurus!!! o_O)!
    Ora (a meno che tu non lo consideri un prosauropode massospondilide affine a Lufengosaurus come fa Kirkland) dovremmo far risalir l'origine dei terizinosaurOIDI ad almeno 5 milioni di anni prima, quella degli oviraptoriformi ancora prima, quella dei maniraptori ancora prima, quella dei maniraptoriformi ancora prima, quella dei tirannoraptori ancora prima, e quella dei celurosauri (sommando tutte le origini dei sottocladi che portan ai terizinosauridi) moolto prima! Quanto milioni di anni ci voglion per arrivar da Coelurosauria a Therizinosauridae? Almeno 10? No perché allora avremmo celurosauri (terizinosauroidi, oviraptorosauri, tirannosauroidi, ornitomimosauri, e forse persino PARAVIALI [anche se suona 1 castroneria]) triassici (contemporanei di rauisuchi, fitosauri, etosauri e persino placodonti!), essendo Eshanosaurus vissuto 195 maf! (195+10=205) O_o
    Che ne pensi di questa storia assurda Andrea?

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  4. Wonderful analysis, Andrea! Thanks for answering my question, even if it turns out I was wrong! :-D

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  5. Fabrizio,
    rispondo un po' di fretta perché devo partire per Bologna alla volta di un Diplodocus...
    1- Cretacico "medio" è un termine colloquiale, ma non tecnico. Infatti ho scritto "medio" con l'iniziale minuscola. Indica approssimativamente la fase Aptiano-Turoniano.
    2- Ritengo che Eshanosaurus sia un sauropodomorfo ("prosauropode"). Ho scritto tempo fa un post su questa questione. Puoi rintracciarlo scrivendo "Eshanosaurus" sulla barra Search in alto a sinistra. Di conseguenza, non credo che sia necessario retrodatare tutte le linee tetanure che hai citato.

    Zach,
    I only wrote my personal opinion on that very interesting question :-)
    A more detailed analysis may show I was wrong: we're not "Mihaldaians" ;-)

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  6. Hahahaha! Buuurn!

    But wait! You're forgetting that rauisuchians are theropods, or theropods are rauisuchians...? Their skulls are, like, totally the same...and stuff! Whoa! LOL

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