Spinosaurus paleobiology - more than just the aquatic debate: AVIAN-LIKE SALT GLANDS IN SPINOSAURUS!

Vi segnalo il mio nuovo articolo appena pubblicato su Historical Biology, realizzato in collaborazione con Neil Gostling, Mauro Lacerda, Mario Falasca e Alex Paterna.

In questo articolo, identifichiamo le tracce della ghiandola del sale nel cranio di Spinosaurus, in una posizione differente da quella generalmente identificata nei dinosauri mesozoici, ma equivalente a quella occupata in molti uccelli moderni e nelle iguane marine, ovvero non nel muso bensì sopra gli occhi. L'articolo discute le implicazioni ecologiche ed evoluzionistiche di questa scoperta.

Se siete lettori di lingua italiana, ho anche realizzato un episodio del podcast dedicato a questo studio.

ANDARE OLTRE L'ENIGMA DI STROMER

Sebbene tutti i theropodi mesozoici siano uguali ai miei occhi, alcuni temi relativi ai theropodi mesozoici sono più intriganti di altri. In particolare, le faune di theropodi giganti dalla metà del Cretacico (Aptiano-Cenomaniano: tra 120 e 90 milioni di anni fa) del Nord Africa sono una delle tematiche più affascinanti e controverse dell'intera scienza dinosaurologica. Il problema fondamentale di queste comunità fossili è noto come "Enigma di Stromer", ovvero la presenza nelle medesime unità stratigrafiche di almeno tre (a volte, più di tre) specie di dinosauro theropode gigante (con masse adulte sopra le 2 tonnellate). Il primo a realizzare la peculiarità di queste associazioni fu proprio Ernst Stromer, "padre" dei tre più famosi membri di queste associazioni: Spinosaurus, Carcharodontosaurus e Bahariasaurus. Da una prospettiva ecologica ispirata dalle associazioni faunistiche viventi, la compresenza di così tante specie di super-predatori giganti apparve subito un paradosso, dato che, nelle comunità attuali, le popolazioni di grandi predatori sono sempre una piccola minoranza della biomassa di un ecosistema. Al contrario, in queste associazioni nordafricane, i predatori giganti sono la principale componente della fauna dinosauriana osservata. Come potevano gli ecosistemi del Nord Africa medio-cretacico sostenere una così massiccia componente di predatori all'apice delle catene alimentari?

Le possibili soluzioni proposte sono di varia natura:

1- Negare il problema, riducendolo ad un errore di campionamento.

Secondo questa interpretazione, la compresenza di tutti questi mega-theropodi nel medesimo ecosistema è apparente, ma non reale, ed è dovuta ad una imperfetta zonazione (suddivisione) delle unità geologiche. In breve, le specie apparirebbero coesistere nelle successioni geologiche perché la stratigrafia del Nord Africa è grossolana, mal definita, e questo porterebbe le originarie associazioni faunistiche (tra loro distinte) ad apparire erroneamente sovrapposte e coincidenti.

Questa soluzione è in parte corretta, ma non è sufficiente. La stratigrafia nordafricana è spesso molto poco definita, per ragioni storiche e ambientali. Nei casi in cui è stato possibile fare indagini stratigrafiche rigorose, emergono delle differenziazioni nelle faune. Ad esempio, un'analisi dettagliata della stratigrafia dei denti di theropode raccolti nell'Aptiano-Albiano della Tunisia ha mostrato che i denti degli spinosauridi sono più abbondanti nei sedimenti lagunari, mentre carcharodontosauridi e abelisauridi sono più abbondanti nei sedimenti alluvionali. Quindi, sì, quando si analizza la stratigrafia in modo dettagliato, si può osservare una differenziazione faunistica, ma questa non è assoluta né universale. Nei livelli cenomaniani del Marocco (Kem Kem) e dell'Egitto (Bahariya) le indagini geologiche non hanno rivelato una così netta distinzione faunistica.

2- Stemperare il problema con la segregazione ecologica.

Questa interpretazione ammette che le specie siano vissute assieme, ma ipotizza che esse fossero segregate ecologicamente: ogni specie aveva la propria "nicchia ecologica", e nessuna era direttamente in competizione con le altre. Ad esempio, Spinosaurus aveva un'ecologia differente da Carcharodontosaurus, e questo è supportato dalle numerose differenze nella dentatura, nella morfologia del cranio, nella composizione isotopica dello smalto. Questo argomento funziona bene per separare ecologicamente gli Spinosauridae dagli altri grandi theropodi, ma non spiega la coesistenza di Carcharodontosauridae ed Abelisauridae, entrambi dotati di musi oreinorostrali e denti zifodonti (adattamenti per una dieta iper-carnivora), e per ora è sostanzialmente inapplicabile su Bahariasaurus, del quale non abbiamo a disposizione né cranio né denti.

3- Applicare l'over-lumping tassonomico.

Ad accentuare il dibattito e la portata dell'Enigma di Stromer è la stima della diversità di specie di queste unità. Secondo alcuni autori, il numero di specie per unità è dato dal numero dei cladi campionati (ovvero, tutto il materiale raccolto e riferibile ad un certo clade indicherebbe una singola specie): ad esempio, seguendo questo approccio, tutto il materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem marocchino apparterrebbe ad una singola specie, Spinosaurus aegyptiacus. Questo approccio è detto "lumping". Secondo altri autori, la diversità campionata nelle unità all'interno dei singoli cladi non è riconducibile ad una sola specie per gruppo, ma implica più specie strettamente imparentate ma comunque distinte: in questo caso, lo stesso materiale con caratteristiche di Spinosauridae rinvenuto nel Kem Kem appena citato apparterrebbe ad almeno due specie distinte, potenzialmente classificabili come due generi distinti nel caso queste due specie non siano strettamente imparentate, Spinosaurus e Sigilmassasaurus. Questo approccio è detto "splitting".

La distinzione tra "lumper" e "splitter" è stata affrontata soprattutto in termini di "tassonomia alfa", ovvero il numero delle specie che sono rappresentate dal campione fossilifero raccolto. I paleontologi lumper tendono a minimizzare il numero delle specie deducibili dal campione, mentre gli splitter tendono a non essere vincolati nella stima della diversità delle specie ricavate nel medesimo assemblaggio fossile.

Il problema principale nel dibattito tra autori lumper ed autori splitter è che non esiste un criterio universale per stabilire se e quando si possa applicare il lumping e quando invece sia da applicare lo splitting. L'impossibilità di stabilire un criterio universale è dovuto a innumerevoli fattori, alcuni biologici altri più squisitamente paleontologici:

- la variabilità all'interno di una specie non può essere stabilita a priori, ma solo dopo che abbiamo definito i confini genetici e geografici della specie (e, nel caso dei fossili, anche i suoi confini nel tempo geologico).

- non tutta la variabilità ha un valore tassonomico: la differenza tra i sessi e quelle tra gli stadi di crescita sono fonte di diversità morfologica ma non hanno reale importanza tassonomica. Nel caso dei fossili, non sempre è possibile stabilire il sesso dell'esemplare, e comunque è impossibile osservare lo sviluppo individuale completo di un individuo, dato che ogni esemplare mostra solo il suo particolare morfotipo esistito al momento della morte.

- non abbiamo popolazioni sufficientemente ricche per fare analisi statistiche della variabilità nel campione: ovvero, quanto era "tipico della specie" il tratto anatomico che osserviamo nei fossili a disposizione?

Dato che in molti casi una specie fossile di dinosauro è basata unicamente su un singolo esemplare, quasi sempre incompleto, il cui sesso è sconosciuto, la cui età individuale (e relativo stadio di crescita) è spesso di difficile definizione, ne discende che qualsiasi definizione di specie (e dei suoi limiti di applicazione, ovvero l'ampiezza della sua variabilità interna) è una proposta suscettibile di revisione.

Sauroniops e Spinosaurus (c) Emiliano Troco

Finora, gran parte del dibattito tra autori splitter e autori lumper è stato di natura prettamente tassonomica, ovvero, relativa al numero di specie che si presume siano rappresentate dal campione fossile. Tuttavia, esiste anche un altro modo di considerare la questione, ed è sul piano analitico, metodologico. Ovvero, quale è l'impatto dell'approccio splitter vs lumper nella risoluzione della filogenesi dei dinosauri predatori? Anche se spesso non viene preso in considerazione, l'approccio tassonomico seguito dagli autori rappresenta esso stesso un'ipotesi filogenetica imposta a priori all'analisi che vogliamo svolgere per determinare la diversità nel campione. Che impatto ha questa ipotesi sul risultato delle analisi?

Indipendentemente dal numero di specie presenti nel campione, noi possiamo svolgere analisi filogenetiche in cui non imponiamo a priori una particolare filosofia splitter o lumper, ovvero cercando di minimizzare il numero di ipotesi relative alla composizione delle specie presenti. Questo approccio possiamo chiamarlo "splitting/lumping metodologico", e non è necessariamente legato allo splitting/lumping tassonomico, ma ha come obiettivo quello di ridurre al minimo l'impatto delle nostre tassonomie sullo svolgimento di un'analisi filogenetica. In teoria, anche il lumper più estremo può svolgere un'analisi metodologicamente-splitter, e ricavare il grado di inclusività delle specie dal risultato di tale analisi.

Finora, pochi studi hanno considerato l'effetto dello "splitting/lumping metodologico" nell'analisi filogenetica dei dinosauri predatori, in particolare quelli dal Cretacico del Nord Africa. Eppure, qualora fosse affrontato esplicitamente, questo approccio potrebbe aiutare a risolvere alcune delle questioni più controverse intorno ai dinosauri predatori del Cretacico nordafricano.

T-rex vs Lion: which would win in a fight?

Fotogramma da "Jurassic World - Fallen Kingdom" (c) Universal. Silhouette da PhyloPic.org

La rete abbonda di domande assurde dedicate a ipotetici combattimenti tra animali (una mentalità che denota un decadimento mentale da tardo impero, ma senza il Colosseo in cui sfogarsi), e siti apposta coltivano questa perversa passione per la zoologia lobotomizzata.

Ma questo blog è diverso. Se propongo domande idiote e pacchiane, non è fine a sé stesso, ma si propone (spera, si illude) di suscitare una riflessione più profonda. Direte: "cosa può esserci di profondo nel domandarsi chi vinca in uno scontro tra un leone ed un Tyrannosaurus rex, domanda impossibile da verificare, e comunque, è ovvio che vince il dinosauro, pesa 30 volte più di un leone, una sua sola gamba genera una potenza di varie tonnellate, il morso produce una pressione che se immessa in un sistema idraulico solleverebbe un'automobile (la lista di iperboli può andare avanti)...". 

Ok, la soluzione è semplice solo perché chi commenta in quel modo non pensa nel modo giusto, in modo quadrimensionale. 

Ma se immettiamo il fattore tempo, l'ontogenesi, la faccenda è più complessa ed interessante.

Ovvero, immaginiamo di avere un esemplare di Tyrannosaurus rex ad uno di Panthera leo coetanei, nati lo stesso giorno. Domandiamoci: mano a mano che crescono, in quali momenti la domanda avrebbe come risposta una specie e quando invece l'altra? Prima di procedere con l'esperimento mentale, è bene rimarcare un concetto fondamentale che molti ignorano o fraintendono: mentre l'ontogenesi del leone è un FATTO, quella del tyrannosauro è una IPOTESI. L'ontogenesi (lo sviluppo individuale) di un leone può essere osservata direttamente, basta seguire la vita del cucciolo e documentarne le caratteristiche. Questo non è possibile con un fossile di dinosauro, per l'ovvia ragione che voi avete solo il fossile dell'animale nel momento della sua morte. Se muore a 3 anni, avete solo il corpo di 3 anni, se muore a 30 anni, avete solo il corpo di 30 anni: in ambo i casi (o qualunque altro) voi avete solo l'esemplare in quel preciso momento della morte, ma non avete modo di osservare tutta la sequenza, tutta la sua ontogenesi. Per ricostruire l'ontogenesi di un dinosauro occorre collegare diversi esemplari di età diverse sotto l'ipotesi che essi appartengano alla stessa specie. E questo nel caso che siate tutti concordi su cosa sia quella specie... Dato che ci sono alcuni paleontologi che litigano ancora su cosa sia Nanotyrannus, capite che "l'ontogenesi di Tyrannosaurus" è a maggior ragione una ipotesi e non sarà mai un fatto. Quindi, confrontare l'ontogenesi del leone con quella del T-rex presuppone che abbiamo un qualche consenso generale su come sia stata l'ontogenesi di Tyrannosaurus. Lo studio più dettagliato in proposito è Carr (2020), ed esso (e relative citazioni) sarà il mio riferimento per l'ontogenesi di questo dinosauro.

Bene, abbiamo il leone appena partorito ed il Tyrannosaurus appena uscito dall'uovo. Proviamo a confrontarli. Il leone alla nascita è inetto, cieco e pesa circa 2 kg. Il tyrannosauro alla nascita pesa circa 5-6 kg, è pienamente attivo e capace di nutrirsi autonomamente. Probabilmente non si nutre di animali grossi come un neonato di leone, ma è comunque in grado di morderlo (mentre il leone non è ancora capace di fare nulla), quindi nel primo scontro (tra neonati... mi faccio schifo da solo), vincerebbe Tyrannosaurus.

Lo svezzamento di un leone non avviene prima di 4-5 mesi, mentre in quel periodo il nostro giovane Tyrannosaurus si nutre e caccia in autonomia: anche in questo caso, nello scontro vincerebbe il dinosauro.

La crescita del leone è però in proporzione più rapida di quella del tyrannosauro, e l'animale raggiunge la maturità intorno ai 3 anni, pesando circa 150 kg. Nello stesso intervallo di tempo, il Tyrannosaurus è ancora un esemplare molto giovane, cresce in proporzione meno velocemente del leone e probabilmente raggiunge una massa intorno ai 50-100 kg. In questa fase della loro vita, i due animali sono quindi simili come dimensioni e prestazioni fisiche. Il theropode è però in proporzione più gracile e affusolato. Pertanto, tra 1 e 5 anni, è probabile che il leone abbia la meglio.

Dopo i 5 anni, il leone rallenta la crescita e raggiunge la maturità fisica. Il Tyrannosaurus entra nella "pre-adolescenza" e supera in massa il felino, mantenendo proporzioni molto affusolate. In questa fase, i due animali probabilmente se la giocano alla pari.

Dopo i 10 anni, il leone entra nella vecchiaia, mentre il Tyrannosaurus è appena entrato nella vera fase di crescita rapida. Il felide perde gradualmente forze ed efficienza, mentre il dinosauro inizia proprio ora a divertirsi, a diventare gigantesco, superando la tonnellata. Da questo momento in poi, nello scontro tra i due animali non c'è storia.

Il leone (specialmente se maschio) difficilmente arriverà a vivere oltre i 15 anni, raramente si avvicina a 20 anni, età in cui il Tyrannosaurus raggiunge invece la taglia adulta, pesando anche 40 volte più del felide.

Riassumendo, nello scontro tra i due animali equiparati per età, Tyrannosaurus ha la meglio da 0 a 1 anno, per poi essere battuto dal felino nei successivi 4 anni. Nel lustro successivo, i due animali se la giocano alla pari, ma dopo il decimo anno, vincerà sempre il dinosauro.

Mamma mia, ho scritto un post degno di Carnivoraforum...

AQUATIC DINOSAURS VS SEMI-AQUATIC DINOSAURS (aka A tale about Spinosaurs and Goose-raptors)

 

Un modo molto elegante di essere un dinosauro semi-acquatico  (fonte)

Che tempi avvincenti per chi studi i dinosauri carnivori! Nel giro di 24 ore abbiamo avuto la pubblicazione di un nuovo studio relativo alla controversa paleo-ecologia di Spinosaurus (Sereno et al. 2022) e la pubblicazione del nuovo halszkaraptorino Natovenator (Lee et al. 2022). Come spesso accade in questi casi, la rete si è scatenata, a volte in modo critico, a volte in modo divertente, in reazione a questi studi.

Penso sia doveroso fare chiarezza, perché leggo online alcuni fraintendimenti anche da parte di paleontologi, sulla questione di cosa, come e quanto fosse acquatico questo o quel dinosauro.

Sereno et al. (2022) hanno portato un contributo molto importante alla discussione perché esplicitamente distinguono il significato della parola "acquatico" da quella di "semi-acquatico". I termini sono spesso usati come sinonimi, o comunque intercambiabilmente, generando confusione.

Seguendo la definizione in Sereno et al. (2022):

ACQUATICO:

Un animale ha uno stile di vita acquatico quando è adatto a rimanere permanentemente, o comunque per la grande maggioranza del tempo, immerso in acqua. Un animale acquatico è quindi poco (o per niente) adatto a vivere fuori dall'acqua. Seguendo questa definizione, sono acquatici i cetacei e le tartatughe marine, ed ovviamente tutti i pesci.

SEMI-ACQUATICO:

Un animale ha uno stile di vita semi-acquatico se è adatto a rimanere temporaneamente in acqua ma conserva comunque la capacità di uscire attivamente dall'acqua e di svolgere parte della propria vita sulla terraferma. Un animale semi-acquatico quindi non è vincolato all'ambiente acquatico ma è anche adatto a sfruttare l'ambiente terrestre. Seguendo questa definizione, sono animali semi-acquatici gli ippopotami, i coccodrilli, le tartarughe palustri, molti anatidi e la maggioranza degli uccelli detti "acquatici". 

I pinguini sono un caso particolare, a metà strada tra una condizione "veramente" acquatica ed una semi-acquatica. (Non dobbiamo stupirci, perché le nostre categorie sono sempre una semplificazione del mondo reale).

Seguendo questi criteri, Sereno et al. (2022) mostrano che Spinosaurus non sia un animale (pienamente) acquatico bensì semi-acquatico, una conclusione in linea con la maggioranza degli studi precedenti, ma che "ridimensiona" alcune ipotesi proposte negli ultimi anni dagli studiosi del celebre esemplare marocchino.

Personalmente, non vedo una grande rivoluzione: condivido la distinzione terminologica proposta da Sereno et al. (2022) e non avevo mai pensato che Spinosaurus fosse "pienamente/totalmente" acquatico, né penso che lo pensassero gli autori degli studi sul neotipo di S. aegyptiacus (in ogni caso, io non devo fare l'avvocato difensore di nessuno).

Seguendo le categorie di Sereno et al. (2022), anche gli halszkaraptorini sono semi-acquatici. Questo è perfettamente coerente con quanto abbiamo sempre sostenuto fin dal primo studio del 2017 su Halszkaraptor, dato che l'animale era stato interpretato come "anfibio" (termine che significa "che ha due vite", una acquatica ed una terrestre, quindi sinonimo del termine "semi-acquatico" usato da Sereno et al. 2022).

Approfitto del post per rimarcare alcuni concetti sugli halszkaraptorini che continuano ad essere fraintesi da alcuni online:

1- L'ambiente deposizionale degli Halszkaraptorinae (formazioni Djadokhta e Baruungoyt) comprende sia facies formate in ambiente arido che facies formate in ambiente umido. Quindi, non è vero - come continuano a ripetere certi commentatori online - che questi ambienti fossero unicamente aridi e desertici. La presenza di depositi umidi implica una variabilità degli ambienti e la presenza di acqua. Ad esempio, a Uhkaa Tolgod (la località tipo di Halszkaraptor), abbiamo facies composte da argille e siltiti che sono esplicitamente interpretati come depositi formati in bacini d'acqua dolce all'interno del sistema di dune sabbiose (Dingus et al. 2008), un tipo di ambiente che oggi troviamo, ad esempio, in alcuni deserti della Namibia. La presenza di varie specie di ostracodi (invertebrati d'acqua dolce) in questi depositi suggerisce la presenza di piccoli laghi e stagni, perfettamente adatti per le esigenze di piccoli animali simil ad anatidi come Halszkaraptor.

2- Studi della sedimentologia e stratigrafia del Bacino del Nemegt indicano che le tre unità della Djadokhta, Baruungoyot e Nemegt non fossero tre momenti distinti del passato cretacico della Mongolia separati nel tempo, bensì tre differenti contesti ambientali e deposizionali esistiti contemporaneamente durante la lunga storia tardo-cretacico della regione del Gobi (Jerzykiewicz et al. 2021). Ovvero, le tre unità rappresentano tre diversi ambienti, collegati tra loro ed in continuità geografica, tre parti del medesimo sistema di oasi umide e sistemi di dune sabbiose. Lo studio in questione propone una interessante soluzione al "paradosso ecologico degli halszkaraptorini" dato che mostra come la presenza e abbondanza delle diverse specie di dinosauro nelle tre unità menzionate sopra non sia una prova di "adattamento locale" alle sole condizioni di una singola unità, ma sia un artefatto tafonomico. Ovvero, dobbiamo concludere che gli Halszkaraptorinae in vita fossero presenti in tutte le zone rappresentate da queste tre unità, sia nei contesti umidi (=Nemegt) che in quelli intermedi (=Baruungoyot), sia in quelli più asciutti (=Djadokhta), ma che a livello fossile solamente gli animali che si avventuravano nelle dune sabbiose djadokhtiane avessero qualche possibilità di preservarsi fino a noi, a causa del regime tafonomico sfavorevole per gli scheletri di piccole dimensioni che caratterizza i depositi nemegtiani rispetto a quelli baruungoytiani e diadokhtiani. Riassumendo, Halszkaraptor non era un abitante esclusivo delle dune sabbiose, ma piuttosto un opportunista esploratore dei contesti sia umidi che aridi, ma che solo in questi ultimi (in particolare, nelle dune sabbiose che collassavano) poteva eventualmente fossilizzare nelle condizioni idonee alla preservazione del suo piccolo e delicato scheletro. 

3- Nonostante ci siano rappresentazioni paleo-artistiche di Halszkaraptor (e ora, anche di Natovenator) che lo rappresentano intento ad inseguire il pesce nuotando in immersione, nel nostro studio del 2017 (Cau et al. 2017) non abbiamo mai proposto uno stile di nuoto così estremo. Nello studio del 2017, diciamo esplicitamente che Halszkaraptor probabilmente usava gli arti anteriori per manovrare in acqua, ma non sosteniamo che fosse un nuotatore efficiente come un pinguino o un cormorano, né che usasse le pinne come organo propulsivo. Per sostenere ciò occorrerebbe un'analisi biomeccanica rigorosa ed una completa conoscenza della regione pettorale, ovvero ci servirebbe uno scheletro meglio preservato di quello a disposizione. In ogni caso, non occorre un tale modello locomotorio per spiegare l'ecologia semi-acquatica di Halszkaraptor. La mia ipotesi preferita è che Halszkataptor fosse un nuotatore relativamente lento, e di superficie, che usava il lungo collo affusolato e molto mobile per foraggiare in acque basse, rovistando sul basso fondale alla ricerca di molluschi ed invertebrati d'acqua dolce. Un'animale che ricorda nello stile di vita un cigno come quello che apre il post, e non un pinguino. 

4- La compattezza delle ossa in Spinosaurus e Halszkaraptor. Le ossa lunghe di Spinosaurus sono molto più compatte di quelle degli altri theropodi, e ciò è stato considerato una prova di uno stile di vita più spiccatamente acquatico (Fabbri et al. 2022). Sereno et al. (2022) propongono una interpretazione alternativa di questo elemento, sostenendo che fosse legato alla peculiare dimensione ridotta degli arti, per conservare robustezza nel sostenere il peso corporeo, dato che le vertebre di Spinosaurus non mostrano una simile anatomia interna e sono cave internamente. Indipendentemente da come interpretare questo fenomeno, le ossa di Halszkaraptor sono cave internamente come nella maggioranza dei theropodi. Questo significa che quindi non fosse in qualche modo acquatico? Ovviamente, no: una simile cavitazione nelle ossa si osserva anche in molti uccelli acquatici, come anatidi e altre forme piscivore, i quali sono comunque perfettamente adatti a vivere in acqua e a nutrirsi immergendosi per brevi momenti. Dato che io sostengo che Halszkaraptor fosse un nuotatore di superficie, che galleggiava a pelo d'acqua e che immergesse soprattutto il collo e non avesse uno stile di nuoto da pinguino, non vedo problemi nel suo scheletro leggero e pneumatizzato. Anzi, lo scheletro cavo aiutava il galleggiamento e quindi era consono al suo stile di foraggiamento. La questione della cavitazione delle ossa è un problema per chi sostiene uno stile di vita (pienamente) acquatico in grado di immergersi a lungo, ma, ripeto, noi non abbiamo mai sostenuto ciò per Halszkaraptor: esso era semi-acquatico (non era "totalmente acquatico") e mostra uno scheletro da animale semi-acquatico, con ossa cave e non compatte.

Spero che questo post chiarisca i punti controversi e fraintesi su questi studi, e sugli halszkaraptorini in particolare.

Purtroppo, vedo ancora persone che attaccano le nostre analisi come se noi avessimo dichiarato che Halszkaraptor fosse un pinguino che viveva nel deserto sabbioso del Sahara... idea che è anni luce di distanza da quello che invece ritengo sia la corretta interpretazione di tutte le evidenze su Halszkaraptor, Natovenator e sugli ambienti deposizionali del Bacino del Nemegt.

Carcharodontosaurus vs Sauroniops

Tabella schematica dello studio di Paterna e Cau (2022)

Ho dedicato molti post al dibattito su quante specie di grandi theropodi siano presenti nei letti del Kem Kem, nonché parte di uno studio tecnico (Chiarenza e Cau 2016). Secondo alcuni autori, nel Kem Kem abbiamo solo tre grandi taxa con nome più un abelisauro senza nome: Carcharodontosaurus, Deltadromeus e Spinosaurus. Io non condivido questa interpretazione eccessivamente riduzionistica e concordo con altri autori nel considerare validi anche altri taxa istituiti da materiale rinvenuto in questi livelli.

In particolare, in un post di alcuni anni fa, ho spiegato perché Sauroniops non può essere riferito a Carcharodontosaurus.

Recentemente, ho collaborato con Alessandro Paterna (Museo OPHIS di Teramo) nella descrizione e interpretazione di alcuni resti di dinosauro dal Kem Kem conservati nel loro museo. In particolare, due frammenti cranici, un mascellare (osso del muso) ed uno jugale (osso della zona zigomatica) mostrano caratteristiche allosauroidi e sono riferibili a grandi carcharodontosauridi. Il mascellare è molto interessante perché presenta una morfologia ed un tipo di ornamentazione della superficie esterna che è differente da quella di Carcharodontosaurus saharicus, e quindi dimostra che nel Kem Kem abbiamo almeno due carcharodontosauridi distinti.

In particolare: 

1) questo esemplare ha la superficie laterale immediatamente sopra gli alveoli ornamentata da rugosità, mentre in C. saharicus la medesima area è liscia (le rugosità si estendono più dorsalmente ma non a ridosso degli alveoli).

2) questo esemplare ha una serie di fosse ovali che ricoprono la superficie laterale, mentre in C. saharicus abbiamo solo solchi orientati verticalmente.

3) questo esemplare ha il margine ventrale solo lievemente ondulato, mentre in C. saharicus il margine ventrale è sinusoidale a livello di ogni alveolo.

4) questo esemplare ha la superficie laterale uniformemente piatta, mentre in C. saharicus la superficie laterale è rigonfia in corrispondenza di ciascuna camera alveolare.

Questi elementi implicano che l'esemplare da noi descritto non appartiene a Carcharodontosaurus saharicus, invalidando l'ipotesi di Ibrahim et al. (2020) che tutto il materiale carcharodontosauride dal Kem Kem sia attribuibile a C. saharicus.

Confronto tra la superficie subcutanea del mascellare in Carcharodontosaurus iguidensis (fonte) (A) dal Cenomaniano del Niger, il frammento di mascellare dal Kem Kem descritto da Paterna e Cau (2022) (B) e il mascellare nel neotipo di Carcharodontosaurus saharicus anche esso dal Kem Kem (C, foto di C. Hendrickx, che ringrazio per l'utilizzo, immagine speculare per uniformare il confronto). Tutti mostrati alla stessa scala. Notare che i tre esemplari differiscono nel tipo di ornamentazione, nell'estensione dei forami neurovascolari e nella forma del margine ventrale. L'esemplare (B) dimostra la presenza di un secondo carcharodontosauride nei letti del Kem Kem, distinto da C. saharicus.

L'articolo è stato anche l'occasione per dimostrare in modo rigoroso perché il frontale che costituisce l'olotipo di Sauroniops sia distinto dai frontali di Carcharodontosaurus, abbia dimensioni comparabili (persino maggiori!) di quelle di Carcharodontosaurus saharicus, e non sia un esemplare immaturo di C. saharicus. Ibrahim et al. (2020) hanno sostenuto che il frontale di Sauroniops sia un esemplare immaturo di Carcharodontosaurus, lungo circa il 60% di quello del neotipo di C. saharicus. Nel nostro studio (Paterna e Cau 2022) dimostriamo che il metodo usato da Ibrahim et al. (2020) per stimare le dimensioni di Sauroniops non è accurato: applicando quello stesso metodo, abbiamo calcolato a posteriori il cranio di Meraxes (che è lungo circa 127 cm) ottenendo un valore che sottostima significativamente le sue dimensioni reali. Inoltre, se si confrontano tutte le misure omologhe tra i frontali carcharodontosauridi, il frontale di Sauroniops rientra nel range di dimensioni di quello neotipico di C. saharicus e di quello olotipico di Giganotosaurus carolinii. Inoltre, Sauroniops ha caratteristiche che non ricadono dentro la variabilità dei frontali riferiti a Carcharodontosaurus, né che sono riconducibili a diversi stadi di crescita del medesimo taxon. 

Pertanto, non ci sono motivi validi per considerare il frontale di Sauroniops un esemplare immaturo di C. saharicus. Il cranio del neotipo di C. saharicus è stato stimato lungo tra 140 e 160 cm, mentre quello dell'olotipo di Giganotosaurus carolinii è risultato intorno a 159-169 cm (entrambe le stime basate sul metodo seguito da Canale et al. 2022). Pertanto, è plausibile stimare la lunghezza del cranio di Sauroniops in quel medesimo range. Misure più accurate sono, ovviamente, del tutto speculative dato il materiale a disposizione.  

Per la gioia di grandi e piccini, le immancabili silhouette scalate sulla base di confronti tra un singolo osso! (Silhouette basate su disegno di M. Auditore).

Purtroppo, in base ai dati attuali, non è possibile stabilire se il mascellare che abbiamo descritto nel nuovo studio appartenga a Sauroniops. Nondimeno, sia il frontale di Sauroniops che il nuovo frammento mascellare dimostrano che sia a livello di ossa mascellari che di ossa frontali, nel Kem Kem abbiamo due distinti morfotipi di carcharodontosauride, avvalorando l'ipotesi che in queste associazioni siano presenti più taxa distinti. Questa diversità di specie è analoga a quanto osservato nelle contemporanee associazioni che si susseguono nel Cenomaniano della Patagonia, dove sono presenti almeno due taxa differenziabili per caratteristiche simili a quelle che distinguono i vari taxa nordafricani (ad esempio, Mapusaurus e Meraxes dalla Formazione Huincul).

Un nuovo episodio del podcast è dedicato alla storia dei resti di Carcharodontosaurus ed a questa nuova pubblicazione.

Ringrazio Alessandro Paterna per avermi invitato a studiare questo materiale. Ringrazio S. Brusatte, J. Canale e C. Hendrickx per averci inviato fotografie di alcuni esemplari citati nello studio.

Bibliografia: 

Canale JI, Apesteguía S, Gallina PA, Mitchell J, Smith ND, Cullen TM, Shinya A, Haluza A, Gianechini FA, Macovicky PJ. 2022. New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction. Current Biology 32(14): 3195-3202.

Ibrahim N, Sereno C, Varricchio DJ, Martill DM, Dutheil DB, Unwin DM, Baidder L, Larsson HCE, Zouhri S, Kaoukaya A. 2020. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928:1-216.

Paterna A. & Cau A. 2022. New giant theropod material from the Kem Kem Compound Assemblage (Morocco) with implications on the diversity of the mid-Cretaceous carcharodontosaurids from North Africa. Historical Biology DOI: 10.1080/08912963.2022.2131406.

Il mio grosso grasso carcharodontosauro marocchino

 

Nuovo episodio del Podcast di Theropoda. I lettori abituali del blog conoscono la saga di Sauroniops. Ma non avevano mai ascoltato la saga di Sauroniops.

L'impatto della densità ossea di Halszkaraptor sulla sua ecologia

Un cigno immerge il collo per foraggiare (fonte).

Lo studio di Fabbri et al. (2022) ha portato un contributo significativo per il dibattito sull'ecologia di alcuni spinosauridi. Tuttavia, sarebbe semplicistico ridurre l'interpretazione ecologica dei dinosauri alla sola densità delle ossa. Ad esempio, pur avendo una densità ossea più bassa rispetto a Baryonyx, è plausibile che Suchomimus - con una anatomia generale molto simile a Baryonyx - avesse comunque una ecologia legata all'ambiente acquatico.

Le ossa lunghe di Halszkaraptor hanno una densità simile a quella della maggioranza dei theropodi, con una cavità midollare che occupa circa la metà della sezione trasversale del femore. Le scansioni tomografiche mostrano una simile cavitazione nelle falangi di mani e piedi, nella tibia, omero, radio e ulna. Dobbiamo forse concludere che quindi Halszkaraptor non avesse una ecologia semi-acquatica?

No. In analogia con il ragionamento di Fabbri et al. (2022) in merito a Suchomimus, la forma del muso, il tipo di dentatura, la morfologia delle vertebre e l'appiattimento delle ossa dell'arto anteriore sono compatibili con una qualche forma di adattamento acquatico. 

Tra tutti i dinosauri, le ossa del collo di Halszkaraptor sono le più simili a quelle di certi anatidi come i cigni. Lo scheletro appendicolare degli anatidi ha una densità simile a quella di Halszkaraptor. Questi uccelli sono più leggeri dell'acqua, ma nondimeno hanno evoluto comportamenti che permettono loro di foraggiare in acqua. Ad esempio, i cigni tendono a immergere solamente il lungo collo, mentre il resto del corpo galleggia in superficie. Come ho già sostenuto in passato, ritengo che questo modello comportamentale possa essere applicato anche per la combinazione di caratteri anatomici di Halszkaraptor. La peculiare mobilità laterale di collo e coda, e la forma particolare della mano e dell'avambraccio di questo theropode possono essere considerati adattamenti per manovrare il corpo in superficie mentre il collo si immergeva per foraggiare in acque basse. Questa ecologia "epinectonica" non richiede uno scheletro particolarmente denso, dato che l'animale sfrutta la bassa densità del suo corpo per galleggiare in superficie: la necessità di aumentare l'area di foraggiamento in un animale galleggiante potrebbe spiegare l'eccezionale allungamento del collo in questo dromaeosauride.

Cenomaniana Jones e la Maledizione dei Rostri di Kem Kem

Nella migliore tradizione dei film di avventura, l'archeologo eroe della vicenda deve attraversare mezzo mondo, tra sotterranei di musei, cupe biblioteche polverose, vecchie cattedrali sconsacrate e necropoli sepolte nel deserto, per ricomporre un antico monile i cui elementi sono dispersi in giro per il mondo, ed il cui assemblaggio consentirà di risolvere l'enigma prima che i cattivi di turno possano portare a termine i loro piani.
Il rostro di spinosaurino custodito al Museo di Storia Naturale di Milano è celebre tra gli appassionati di dinosauri come uno dei più grandi esemplari di Spinosaurus noti al mondo. Sebbene l'esemplare - scoperto in Marocco - sia riferito a Spinosaurus aegyptiacus, esso non è confrontabile direttamente né con l'olotipo egiziano di Stromer (distrutto nel 1944) né col neotipo marocchino pubblicato nel 2014, dato che questi ultimi due esemplari non conservano il rostro. L'attribuzione a Spinosaurus è quindi basata su una serie di argomenti indiretti, sebbene del tutto legittimi: la presenza di caratteri diagnostici del clade Spinosaurinae e la posizione stratigrafica e geografica. Nondimeno, qualora sia confermato che nel Kem Kem marocchino è presente più di una specie di Spinosaurinae, non sarebbe automatico riferire questo esemplare alla specie egiziana o al genere Spinosaurus. 

Il fossile (MSNM V4047, di seguito menzionato come il "rostro milanese") comprende una coppia di premascellari e mascellari articolati, che formano un rostro lungo un metro. Vari tentativi di stimare le dimensioni complete dell'animale a cui apparteneva questo rostro sono comparsi in letteratura e online. Alcuni dignitosi nelle argomentazioni, altri alquanto ingenui quando non ridicoli. Come ho discusso molte volte in questo blog, cavillare sui centimetri nelle stime di animali noti da resti molto parziali e calcolate a partire da ricostruzioni a loro volta fondate su scheletri ipotetici e parziali, è del tutto vano. Quello che possiamo determinare in questi casi è una stima grossolana di massima, alla scala del metro o poco giù di lì come risoluzione.

Sebbene il rostro milanese sia l'esemplare più noto di "grande spinosauro", esso non è il solo. Nelle collezioni del Museo Britannico a Londra è conservato un dentale di spinosauride proveniente - come il rostro milanese - dai letti cenomaniani del Marocco. L'esemplare (NHMUK VP 16421, di seguito menzionato come il "dentale londinese") è descritto brevemente in Milner (2001) e poi mostrato in una revisione dei fossili dal Kem Kem di Ibrahim et al. (2020). Dalle misure riportate, è chiaramente un esemplare di notevoli dimensioni. La storia di questo fossile non è del tutto chiara, ma è intrigante che esso abbia fatto capolino nel mondo paleontologico ufficiale nel medesimo periodo in cui è apparso il rostro milanese, ovvero a cavallo dell'anno 2000. Come quasi tutti i dinosauri dal Kem Kem, è presumibile che il fossile sia stato scoperto da cercatori locali e poi venduto a commercianti di fossili prima di giungere in un museo.

Siccome i due esemplari sono riconducibili ad animali di grande dimensione, sono riferibili al medesimo taxon, provengono dalla stessa unità stratigrafica e sono "apparsi al pubblico" nel medesimo periodo, non è del tutto peregrino speculare se, di fatto, essi appartengano al medesimo animale. Possibile che i due esemplari siano parte di un singolo ritrovamento, poi "smembrato" e venduto in unità distinte? Ovvero, cosa succederebbe se potessimo riunirli fisicamente? Il dentale articolerebbe decentemente con la regione palatale del rostro? Non potendo farlo realmente, ho provato un (sicuramente grossolano) assemblaggio dei due esemplari in Photoshop, usando le foto note e le misure pubblicate. La corrispondenza dei due elementi è molto buona, e questo è un punto molto a favore per l'ipotesi che siano lo stesso animale.

L'amico e collega Simone Maganuco, che di Spinosaurus se ne intende, mi ha informato che egli ha sviluppato un ragionamento analogo nel 2013, e giunse alla medesima conclusione. Ciò mi incoraggia molto sulla bontà di questa ipotesi.

Quale è il significato di questa ipotesi, e che implicazioni può avere per la diatriba sulla tassonomia degli spinosauridi cenomaniani nordafricani? Se il rostro milanese e il dentale londinese appartenessero al medesimo animale, avremmo finalmente modo di confrontare il rostro milanese con l'olotipo di Stromer, il quale conservava (essendo ormai perduto) il dentale. Ciò non solo ci fornirebbe una misura diretta per le stime dimensionali, ma soprattutto permetterebbe di valutare eventuali differenze anatomiche tra le forme egiziane e quelle marocchine.

Il dentale londinese è molto più robusto del dentale olotipico di Stromer (notate che a differenza del dentale egiziano, quasi completo, il fossile londinese è privo della parte posteriore dell'osso). Questa robustezza è indice di una distinzione tassonomica? Non necessariamente: se confrontiamo la lunghezza del margine alveolare dei due esemplari vediamo che il dentale londinese è lungo il 130% più del dentale olotipico. Pertanto, è ragionevole supporre che la maggiore robustezza dell'esemplare londinese sia una conseguenza allometrica delle sue dimensioni maggiori. A parte alcune caratteristiche nella disposizione degli alveoli, non vedo differenze significative tra i due esemplari. Apparentemente, il dentale londinese ha un alveolo in più rispetto a quello olotipico, ma tale differenza ricade nella variabilità individuale nota nei theropodi. Ovviamente, questa valutazione è parziale e basata solo sulle informazioni pubblicate, ma ad oggi, non vedo elementi che permettano una loro separazione tassonomica. Le differenze visibili sono riconducibili alla diversa taglia degli animali.

Se assumiamo che il dentale londinese appartenga al medesimo esemplare del rostro milanese, allora dobbiamo concludere che anche l'esemplare milanese fosse un animale circa 130% più lungo dell'esemplare olotipico egiziano (per ora, assumo provvisoriamente che le variazioni nelle proporzioni corporee non incidano troppo sulle stime lineari delle dimensione totali: è probabile che la scoperta di resti più completi dimostrerà che questo assunto sia troppo generoso; l'allometria è da ritenersi la norma, ma non avendo elementi a disposizione non possiamo determinarla). 

Quanto era grande l'esemplare olotipico egiziano? Le stime variano a seconda degli autori, e spesso sono basate su estrapolazioni da Baryonyx (a sua volta, basate su stime e ricostruzioni ipotetiche più o meno robuste). Per stimare le dimensioni dell'olotipo egiziano è più saggio determinarle dal confronto con il neotipo marocchino. Questo ultimo è ricostruito da suoi descrittori con una lunghezza intorno ai 10-11 metri (circa 10 metri e mezzo usando l'ultima versione della ricostruzione realizzata da Marco Auditore). Le vertebre dorsali posteriori e le sacrali del neotipo marocchino sono confrontabili con quelle dorsali e sacrali dell'olotipo egiziano, e indicano un animale grande circa il 110% dell'esemplare neotipico. Ciò corrisponde ad un animale lungo circa 11 metri e mezzo - 12 metri. Usando questa seconda stima come base per determinare le dimensioni dell'animale rappresentato dal dentale londinese (e quindi, secondo l'ipotesi elaborata in questo post, la dimensione anche dell'esemplare milanese), si ottiene un animale lungo circa 14 metri e mezzo - 15 metri.

Già che siamo in ballo, stimiamo anche le dimensioni del tanto bistrattato "Spinosaurus B": usando il neotipo marocchino come base di riferimento, esso risulta lungo circa 9 metri - 9 metri e mezzo.

PS: consiglio vivamente ai lettori ossessionati dalle diatribe sulle stime dimensionali di riflettere sul senso di una loro eventuale obiezione, e di non commentare solamente per contestare i numeri delle stime riportate qui sopra. Quelle indicate sono stime da ipotesi su resti parziali, e non ha molto senso star troppo a cavillare sui numeri ottenuti. Quello che conta è l'ordine di grandezza generale. Eviterete di fare la figura dei bimbominkia.

Sauroniops non è Carcharodontosaurus

Olotipo di Sauroniops in due viste anterolaterali.

Fin dalla pubblicazione originale di Sauroniops, ho rimarcato che le caratteristiche peculiari del frontale (olotipo di S. pachytholus) lo differenzino dagli altri grandi theropodi del Cretacico.

In particolare, il frontale di Sauroniops è distinguibile dagli altri carcharodontosauridi africani per le proporzioni generali dell'osso (più ampio che lungo rispetto a Carcharodontosaurus saharicus ed il frontale riferito a C. iguidensis), per la posizione della faccetta prefrontale (posta nella parte anteromediale del margine laterale (come in Eocarcharia) e non a ridosso della faccetta postorbitale (come è in Carcharodontosaurus), per la netta separazione delle faccette mediali per i nasali, che formano una profonda “U” rispetto alla più corta separazione presente in Carcharodontosaurus (in cui la faccetta nasale descrive una corta “V”) e per la presenza di una distinta cupola ossea data dall'espansione della regione articolare col lacrimale (al contrario della depressione presente in Carcharodontosaurus). Siccome alcuni di questi caratteri non possono variare lungo la crescita individuale (in particolare, la faccetta prefrontale non può migrare posteriormente “attraverso” la faccetta lacrimale) è altamente improbabile che Sauroniops sia uno stadio di crescita di Carcharodontosaurus.

Nonostante tutte questi elementi siano esplicitamente discussi in Cau et al. (2013), essi vengono ignorati o in alcuni casi persino fraintesi in un recente studio di Ibrahim et al. (2020) nel quale si sostiene che Sauroniops sia un sinonimo di Carcharodontosaurus.

Qui sotto, analizzo gli argomenti portati da Ibrahim et al. (2020):

Gli autori sostengono che il frontale di Sauroniops sia circa il 60% la dimensione di quello adulto di Carcharodontosaurus, e che quindi le differenze tra i due taxa siano riducibili a effetti dimensionali (ed eventualmente di stadio di crescita).

Tuttavia, è improprio affermare che il frontale di Sauroniops sia lungo solo il 60% di Carcharodontosaurus. Innanzitutto, non ci sono motivi per considerare solamente la lunghezza della parte del frontale posteriore alla faccetta nasale di Sauroniops rispetto alla lunghezza della parte esposta del tetto cranico di Carcharodontosaurus, dato che sono due parti non omologhe. In Sauroniops, come ho ricordato sopra, la faccetta nasale è più profonda ed a “U” rispetto alla più corta faccetta nasale di Carcharodontosaurus: di conseguenza, data la diversa estensione del contatto nasale-frontale nei due taxa, usare unicamente la zona posteriore in Sauroniops sottostima la sua dimensione. Siccome i rami nasali in Sauroniops partecipano al tetto cranico esattamente come in Carcharodontosaurus, la parte esposta nel primo è di almeno 19 cm e non solo 12 cm. Inoltre, siccome la parte anteriore del ramo nasale è mancante, la misura di 19 cm è una stima minima, per difetto. In conclusione, non ci sono motivi validi per affermare che Sauroniops sia il 60% di Carcharodontosaurus: i due frontali sono di dimensioni comparabili. A conferma di ciò, lo spessore dell'osso frontale lungo la sutura mediale e a livello della faccetta lacrimale in Sauroniops sono comparabili a quelli riportato per Giganotosaurus.

Paradossalmente, se assumessimo che la parte del frontale esposta dorsalmente nel tetto cranico di Sauroniops sia lunga solo il 60% di quella di Carcharodontosaurus, risulterebbe comunque che esso ha una faccetta lacrimale spessa quanto quella in Giganotosaurus (questa seconda misura è indipendente dalla prima). Quindi, in quel caso, la faccetta lacrimale di Sauroniops sarebbe in proporzione gigantesca rispetto a quella di Carcharodontosaurus: ciò sarebbe un carattere che molto difficilmente potremmo considerare condizione giovanile e che a maggior ragione quindi confermerebbe che si tratta di un taxon distinto da C. saharicus!

Ibrahim et al. (2020) sollevano poi un'obiezione sulle differenze da noi notate relative alla posizione della faccetta prefrontale in Sauroniops rispetto ai carcharodontosaurini:

Il commento qui sopra però non riporta correttamente quanto scritto in Cau et al. (2013), nel quale non si afferma che la faccetta prefrontale sia assente nel frontale di C. saharicus. Al contrario, noi scrivemmo:

“In the derived carcharodontosaurids, the prefrontal is fused with the lacrimal, forming a medial process of the posterodorsal corner of the latter (Coria and Currie, 2006), and the prefrontal-lacrimal facet is even more posteriorly expanded, approaching the postorbital facet and completely excluding the frontal from participating in the dorsal margin of the lateral orbital rim (Brusatte and Sereno, 2007). In these forms, a deep circular pit along the lateral surface of the frontal indicates the articular surface for the prefrontal process of lacrimal (Brusatte and Sereno, 2007).” 

(Cau et al. 2013)

Paradossalmente, Ibrahim et al. (2020) riconoscono che la condizione in Sauroniops è chiaramente differente da quella in Carcharodontosaurus, ma pare che ne sottostimino l'importanza, senza però portare argomenti su come si possa avere nella stessa specie una così radicale differenza nella topologia delle ossa che formano la barra preorbitale.

Apparentemente, Ibrahim et al. (2020) hanno frainteso quanto riportato nella diagnosi di Sauroniops in Cau et al. (2013):

Infatti, Cau et al. (2013) notano che Sauroniops non presenta le caratteristiche mensole ed invaginazioni nella regione temporale di Carcharodontosaurus. Sebbene il margine anteriore della fossa temporale in Sauroniops sia incompleto, esso è relativamente piatto e privo di invaginazioni nella sua porzione anteromediale, come presente invece in Carcharodontosaurus.

Inoltre, Ibrahim et al. (2020) confondono la presenza/assenza di caratteri nella diagnosi di Sauroniops quando commentano:

Come rimarcato prima, la forma ed estensione della faccetta nasale-frontale nei due taxa è differente, con Sauroniops avente una completa separazione dei due rami nasali, come evidenziato dalla presenza di una lunga faccetta mediale per il nasale e una fossa posterodorsale sul margine anteriore del tetto cranico, entrambi assenti in Carcharodontosaurus. A differenza di quanto scritto da Ibrahim et al. (2020), Cau et al. (2013) esplicitamente riportano che in Sauroniops, il setto interorbitale non è ossificato, e questo difatti contrasta con quanto presente invece in Acrocanthosaurus e nei carcharodontosaurini (e correttamente riportato da Ibrahim et al. 2020). Dato che le dimensioni del frontale di Sauroniops sono comparabili a quelle dei sopra citati taxa (come dimostrato ad inizio post), l'assenza di questo elemento è un ulteriore carattere distintivo che rende dubbia la sua attribuzione a Carcharodontosaurus.

Concludendo:

1) Il frontale di Sauroniops non è il 60% di quello di Carcharodontosaurus, bensì di dimensioni comparabili (e proporzionalmente più tozzo e ampio, ed entrambi sono estesi per oltre 19 cm sopra il tetto cranico).

2) La posizione della faccetta prefrontale di Sauroniops non è omologa a quella in Carcharodontosaurus (anteromediale nel primo, posterolaterale nel secondo).

3) Sauroniops non presente caratteri diagnostici di Carcharodontosaurus a livello della fossa temporale e del setto interorbitale.

4) Carcharodontosaurus non presenta il carattere diagnostico della cupola espansa a livello della zona preorbitale, né la profonda separazione dei rami nasali, diagnostici di Sauroniops.

Pertanto, non ci sono motivi per considerare i due taxa sinonimi (contra Ibrahim et al. 2020).

Bibliografia:

Cau, A; Dalla Vecchia, FM; Fabbri, M. 2013. A thick-skulled theropod (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Cretaceous of Morocco with implications for carcharodontosaurid cranial evolution. Cretaceous Research. 40: 251–260.

Ibrahim, N; Sereno, PC; Varricchio, DJ; Martill, DM; Dutheil, DB; Unwin, DM; Baidder, L; Larsson, HCE; Zouhri, S; Kaoukaya, A. 2020. Geology and paleontology of the Upper Cretaceous Kem Kem Group of eastern Morocco. ZooKeys. 928: 1–216

 

Tripudio del tripode

Tripod Spinosaurus - Reloaded

Restyling della versione tripode di Spinosaurus con la coda aggiornata.

ll cervello di Sauron

Il frontale che forma l'olotipo di Sauroniops pachytholus conserva sulla sua superficie ventrale parte della traccia della cavità encefalica.
Usando le cavità encefaliche di Carcharodontosaurus e Giganotosaurus come riferimento, è possibile stimare la forma e dimensione dell'encefalo di Sauroniops.

Ricostruzione ipotetica della cavità encefalica di Sauroniops. Frontale di Sauroniops in vista mediale (grigio, da Cau et al. 2012), calco endocranico digitale di Giganotosaurus (rosso, da Paulina-Carabajal e Nieto 2020), outline del neurocranio di Carcharodontosaurus (blu, da Coria & Currie 2002) e silhouette di Carcharodontosaurus (modificata da illustrazione di M. Auditore).

Spinosaurus Revolution - Extended Edition: All Hail to the Triton Dinosaur!

Ricostruzione aggiornata di Spinosaurus (opera di Marco Auditore) basata sui primi resti dell'esemplare del 2014 (parti rosse) con l'aggiunta degli elementi della coda dello stesso esemplare, rinvenuti di recente nel medesimo sito (parti verde). 

Nel Settembre 2014, la pubblicazione di un nuovo esemplare di spinosauride dal Kem Kem marocchino ha acceso un intenso dibattito (a tratti, specialmente online, degenerato in toni eccessivi e argomenti ad hominem) incentrato sulla natura di questo esemplare, sulla sua genuinità e sulle interpretazioni della sua bizzarra ed inattesa morfologia.

Io ho seguito questa vicenda con moderato distacco ma anche con rigorosa oggettività. (Vedere miei post sulla pubblicazione, sulla storia dell'esemplare, sulle possibili spiegazioni alternative, sulle eventuali soluzioni ai punti più spinosi [gioco di parole]). Non ho mai nascosto che io fossi al corrente di molti "retroscena" della vicenda, dato che alcuni dei suoi protagonisti sono dei cari amici e colleghi paleontologi. Ma non ho mai ceduto alla faziosità: come sono stato rigoroso nella valutazione delle argomentazioni e dei dati, così sono stato schietto nei confronti di tutte le posizioni, indipendentemente da chi fosse a sostenerle. Purtroppo, altrove la controversia online è degenerata, polarizzandosi in modi a mio avviso troppo accesi e personalistici, così che l'analisi critica - legittima - di alcuni elementi di ciascun fronte sono divenuti pretesti per demolire in toto una delle due posizioni. Io ho continuato a proporre una sintesi tra le due posizioni, che prendesse i punti positivi di ambo i fronti e stemperasse le rispettive rigidità. 

Una delle più ostinate obiezioni alla rivalutazione semi-acquatica di Spinosaurus è incentrata sulla presunta "artificialità" dell'esemplare, ovvero, sull'idea che esso sia "troppo" strano per essere "naturale". I sostenitori di questa posizione non sono convinti che l'esemplare pubblicato nel 2014 sia genuino. Ovvero, essi non credono che sia un fossile naturale di un animale realmente esistito, ma ritengono piuttosto che esso sia invece un assemblaggio non naturale, una chimera. Nella migliore delle ipotesi, tale chimera sarebbe il frutto di una svista degli autori, assemblata inconsciamente ed ingenuamente unendo gli elementi di animali distinti (che, secondo tale ipotesi, sarebbero stati accumulati da agenti naturali - come la corrente di un fiume - in quel sito e fossilizzati assieme). Nella peggiore delle ipotesi, si è anche sostenuto che la chimera sarebbe una frode, un falso, costruito volontariamente da parti di scheletri provenienti da zone distanti, per creare un animale sensazionale (sul quale lucrare).
Io ho considerato l'esemplare un fossile genuino fin dalla sua pubblicazione, e continuo a pensarlo, perché non ci sono motivi seri per dubitare di ciò (non ci sono prove positive sulla presenza di più di un individuo nel sito), perché le analisi istologiche sulle ossa non mostrano differenze tra le varie parti, e sopratutto perché il nuovo esemplare rispecchia troppo fedelmente il fantomatico "Spinosaurus B" di Stromer per poter essere un artefatto deliberato realizzato selezionando del materiale scheletrico marocchino (già di per sé molto raro), né che possa essere un assemblaggio casuale di ossa sparse, prodotto da agenti fisici.

Proprio perché ho seguito la diatriba con moderato distacco, non posso negare che alcune critiche siano state invece alquanto pretestuose. I critici più duri hanno sollevato obiezioni anche personali nei confronti degli autori dello studio, sostenendo che essi non siano stati abbastanza chiari, onesti e aperti nel dimostrare che il fossile è genuino. Eppure, ad essere obiettivi, i critici non hanno portato prove positive che possano giustificare il loro scetticismo, a parte, appunto, il loro scetticismo. Non ci sono evidenze che il fossile sia una chimera, ed il solo fatto che esso sia bizzarro non rappresenta una prova che sia un falso. Mi domando quante volte un tale accanimento sia stato sollevato per altri studi sui fossili di dinosauro, e mi chiedo da dove nasca un tale ostinato rifiuto di ammettere la scoperta di un esemplare che, lo ripeto, ad oggi non è stato dimostrato in alcun modo che sia una chimera né un composito. Lascio a ciascuno la valutazione di queste domande, non mi interessa sondare ulteriormente la psicologia delle critiche.

La Scienza non si deve basare sulle argomentazioni personali o su bias psicologici, ma sui fatti testabili, sia pro che contro una ipotesi. Ed i fatti esistono. Ma come tutti i prodotti più complessi della Natura, essi richiedono un lungo lavoro e una lunga elaborazione per esser esposti in modo rigoroso. Si può scrivere una critica online in soli 5 minuti, ma occorrono anni per produrre un lavoro scientifico che smentisca in modo rigoroso tale critica. L'asimmetria tra i due fronti, quindi, è palese: basta un attimo per demolire, ma occorre un lungo lavoro per costruire.

Per questo, è con piacere che oggi finalmente posso condividere con voi quella che, probabilmente, è la pubblicazione scientifica definitiva che risolve i dubbi di chi ancora oggi si dichiara scettico nei confronti della natura dell'esemplare di Spinosaurus descritto nel 2014.

Questo ileo di abelisauride dal Kem Kem è di abelisauride?

L'esemplare descritto da Zitouni et al. (2019)

Zitouni et al. (2019) descrivono un ileo parziale dai Kem Kem Beds del Marocco. Come la maggioranza dei reperti dal Kem Kem, anche questo esemplare è stato acquistato da cercatori locali e quindi non ha una precisa collocazione stratigrafica.

L'ileo è privo della regione pre-acetabolare e di quasi tutto il peduncolo pubico. Gli autori descrivono brevemente l'esemplare ma non lo illustrano in norma ventrale. Questo rende difficile identificare e controllare taluni caratteri diagnostici e significativi filogeneticamente. Sulla base della presenza di una fossa postacetabolare ventrale che si espande posteriormente e sulla forma rettilinea del margine dorsale dell'ileo, gli autori riferiscono l'esemplare ad Abelisauridae. Tuttavia, il margine dorsale è incompleto, e a differenza degli abelisauroidi in cui è preservato, il margine nell'esemplare marocchino curva ventralmente nella zona postacetabolare, confluendo con il margine posteriore. L'espansione della fossa breve è presente anche in alcuni coelurosauri, quindi non è esclusiva dei ceratosauri. La mensola breve non pare esposta lateralmente, mentre questa è esposta ampiamente negli abelisauroidi. A differenza degli abelisauroidi, il peduncolo ischiatico in questo esemplare è corto e smussato nella zona distale. Inoltre, a differenza di molti theropodi non-tetanuri, dalle foto è abbastanza evidente che la cresta sopracetabolare non si estende oltre il peduncolo ischiatico né si collega al margine ventrale della lama postacetabolare. Sebbene gli autori confrontino il loro esemplare con l'ileo illustrato per il neotipo di Spinosaurus aegyptiacus, questo ultimo non è mai stato illustrato né descritto in dettaglio, quindi è difficile stabilire eventuali differenze con gli spinosauridi. Pertanto, sono scettico sulla attribuzione di questo esemplare ad Abelisauroidea, e ritengo più plausibile che sia un ileo di tetanuro.

Bibliografia:
Zitouni S, Laurent C, Dyke G, Jalil N-E (2019) An abelisaurid (Dinosauria: Theropoda) ilium from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of the Kem Kem beds, Morocco. PLoS ONE 14(4): e0214055. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0214055

6th December Death Match

M. rex e H. escuilliei alla stessa scala. I due animali non si incontrarono mai, dato che il primo visse in Tunisia 130 milioni di anni fa, ed il secondo in Mongolia, 75 milioni di anni fa. (Artwork di D. Bonadonna e L. Panzarin).

Il 6 dicembre è un giorno molto fortunato.
Almeno per me.
Esattamente 4 anni fa (6 dicembre 2014), la spedizione di cui facevo parte scopriva lo scheletro del gigantesco crocodilomorfo che poi sarebbe stato definito come olotipo di Machimosaurus rex. Esattamente un anno fa (6 dicembre 2017), era pubblicato l'articolo, di cui sono primo autore, che istituisce Halszkaraptor escuilliei.

Se volete rileggere i post dedicati a questi due eccezionali fossili mesozoici, ecco i link alla serie di Machimosaurus:

Il Re dei Sauri Battaglieri
Episodio 1
Episodio 2
Episodio 3


ed alla serie di Halszkaraptor:

Lode alla Piccola Halszka
Episodio 1
Episodio 2
Episodio 3

Ledumahadi e le implicazioni per lo spinosauro quadrupede

McPhee et al. (2018) descrivono i resti di un grande sauropodomorfo dalla base del Giurassico del Sud Africa ed istituiscono Ledumahadi mafube. Questo nuovo sauropodomorfo è significativo per le dimensioni che vengono stimate dalle ossa preservate (12 tonnellate, un record per i dinosauri della base del Giurassico) combinata con l'apparente assenza di adattamenti per una postura colonnare in un sauropodomorfo. Ovvero, questo nuovo taxon combina dimensioni da sauropode con arto anteriore da non-sauropode. Precedentemente, si riteneva che i sauropodomorfi di quelle dimensioni fossero tutti esclusivamente sauropodi aventi già acquisito gli adattamenti nell'arto anteriore per permettere una postura colonnare del braccio.

In sé, questa scoperta non è rivoluzionaria: Ledumahadi ha le dimensioni corporee stimate per i più grandi ornithischi (tutti ornithopodi iguandontiani), i quali, come Ledumahadi e differentemente dai sauropodi, non presentano adattamenti del braccio ad una postura colonnare. L'arto anteriore colonnare quindi non è un pre-requisito per arrivare a 12 tonnellate, ma questo lo sapevamo già. Quello che è interessante è il criterio con cui McPhee et al. (2018) deducono una postura quadrupede in questo taxon (ed in generale, nei dinosauri), usando un criterio relativamente semplice: la circonferenza dell'omero rispetto a quella del femore. In passato, furono usati approcci semplici basati sulle lunghezze dell'arto anteriore vs posteriore (o, semplificando, omero vs femore) oppure criteri più complessi basati sulla morfologia delle articolazioni degli arti. Gli autori di questo nuovo studio portano prove morfometriche che supportano la relazione tra circonferenza (della diafisi) dell'omero vs quella del femore come un buon criterio per predire (90% di confidenza) se un dinosauro era quadrupede o bipede.

Pertanto, in teoria, potremmo usare questo criterio per stimare la probabilità che il famoso “neotipo” di Spinosaurus di Ibrahim et al. (2014) sia un theropode quadrupede. Purtroppo, attualmente non disponiamo dell'omero di questo esemplare, e quindi possiamo solo fare delle stime.

Nella stima che segue, assumiamo che l'arto anteriore di Spinosaurus sia conformato come quello di Suchomimus e Baryonyx, ma che sia proporzionato con le dimensioni dell'unica falange della mano nota per questo animale (il solo osso dell'arto anteriore disponibile). Questa falange, lunga 17.5 cm, viene interpretata da Ibrahim et al. (2014) come la prima del secondo dito. Tuttavia, dalle proporzioni dell'osso, illustrato in Ibrahim et al. (2014), a me pare essere la prima falange del primo dito. Pertanto, assumerò che essa sia la prima falange del pollice. In questo spinosauro, la falange è lunga il 28% della lunghezza del femore. Questo valore è molto al di sopra di quello osservato negli altri theropodi non-maniraptori, nei quali la falange è circa 10-15% la lunghezza del femore.

Prendendo (con tutte le cautele necessarie!) questo valore come un'indicazione delle dimensioni dell'arto anteriore (compreso l'omero), deduciamo che la circonferenza dell'omero di Spinosaurus era, in proporzione almeno il doppio di quella di un theropode di pari lunghezza femorale.

McPhee et al. (2018) mostrano un grafico in cui i vari dinosauri sono collocati in funzione delle circonferenze di omero e femore. I theropodi noti, come prevedibile, si collocano tendenzialmente al di sotto della serie di specie quadrupedi, in accordo con l'ipotesi che una ridotta circonferenza dell'omero non è compatibile con la postura quadrupede (linea gialla nel grafico sopra).

Dove si collocherebbe Spinosaurus, assumendo le dimensioni dell'omero deducibili linearmente da quelle dell'unica falange della mano nota? Il grafico è logaritmico, quindi, per avere un taxon con circonferenza doppia rispetto all'originale, occorre di traslare verso l'alto il suo punto di un valore pari al Log(10) 2 della sua ordinata (la scala y è logaritmica, quindi 1 = la distanza tra l'ordinata di 10 e quella di 100). Lungo una curva ipotetica, i theropodi “con omero grande il doppio” si disporrebbero lungo la linea rosa, ovvero, dentro il range dei quadrupedi.

Questo significa che, almeno in teoria, se la relazione tra circonferenza di omero e femore di McPhee et al. (2018) è valida, e assumendo che l'omero di Spinosaurus sia una versione raddoppiata di quello di un theropode della stessa dimensione femorale, l'animale poteva assumere postura quadrupede.

Poi, ovviamente, solo uno scheletro che conservi il cinto pettorale e l'arto anteriore potrà dirci se e come questa postura fosse funzionalmente sostenibile.

Bibliografia:

Blair W. McPhee et al. 2018. A Giant Dinosaur from the Earliest Jurassic of South Africa and the Transition to Quadrupedality in Early Sauropodomorphs, Current Biology (2018). DOI: 10.1016/j.cub.2018.07.063

Afromimus e la Sindrome di Elaphrosaurus

Sereno (2017) descrive i resti frammentari di un theropode di dimensioni medio-piccole (lunghezza totale stimata attorno ai 3 metri) dal Cretacico Inferiore del Niger, ed istituisce Afromimus tenerensis. L'unico esemplare noto di questo nuovo taxon comprende alcune vertebre caudali intermedie e distali, due archi emali, buona parte della tibia e fibula parzialmente ossificate all'astragalo-calcagno. Sereno (2017) riferisce Afromimus a (la parte basale di) Ornithomimosauria, e revisiona in parte la diagnosi e descrizione dell'altro ornithomimosauro africano, Nqwebasaurus. I caratteri che Sereno (2017) cita come potenziali sinapomorfie ornithomimosauriane in Afromimus sono principalmente a livello delle vertebre caudali e degli ungueali del piede.

Io sono scettico verso questa interpretazione, e ritengo che Afromimus non sia un ornithomimosauro. In particolare, il tibiotarso non mostra particolari affinità con gli ornithomimosauri, mentre è molto simile a quello di vari abelisauroidi gracili. Nonostante Sereno (2017) noti delle similitudini con gli abelisauroidi, esse vengono da lui considerate convergenze. Egli confronta Afromimus con i resti (purtroppo ancora non descritti ufficialmente) di un noasauridae dalla medesima formazione, e nota delle differenze che non avvalorerebbero uno status noasauridae. Faccio notare che nulla vieta la presenza di due abelisauroidi di tipo gracile nella medesima formazione, quindi le differenze con l'altro noasauride di per sé non sono prova che Afromimus non possa essere un abelisauroide.

Da notare che Sereno (2017) non si avvale di una analisi numerica per sostenere questo scenario filogenetico, quindi non viene testata una eventuale posizione a larga scala in Theropoda.

Immesso in Megamatrice, Afromimus risulta un Noasauridae Elaphrosaurinae. Occorrono 11 steps supplementari per collocare Afromimus nella parte basale di Ornithomimosauria: questo scenario alternativo è quindi meno plausibile.

Sembra un copione già letto...

Ci ritroviamo quindi l'ennesimo caso di un abelisauroide africano scambiato per ornithomimosauro basale?

Bibliografia:

Sereno P.C. (2017). Early Cretaceous ornithomimosaurs (Dinosauria: Coelurosauria) from Africa. Ameghiniana 54: 576–616.