Par(avian) Olimpiadi

Nei precedenti post, ho mostrato le differenze a livello del cinto pelvico tra Anchiornis e Aurornis, che sosterrebbero la distinzione dei due taxa. Alcuni lettori hanno sollevato interessanti obiezioni alla mia argomentazione, sostenendo che Aurornis sia solamente una mera estremità della variabilità interna ad Anchiornis, o che possa essere solamente un esemplare con una patologia.

Tuttavia, queste ipotesi alternative non sono soddisfacenti, perché mi paiono solo delle congetture ad hoc per mantenere valido un a priori di stampo lumper. Ovvero, chi argomenta che le differenze tra Aurornis e Anchiornis siano solamente variabilità intraspecifica non porta alcuna spiegazione del perché tale differenza esista.

Io non sono né lumper né splitter, sono un naturalista che analizza tutti i dati a disposizione e cerca in ogni fenomeno particolare la migliore spiegazione.

In questo post, vi dimostro che TUTTE le differenze nella regione pelvica di Aurornis sono funzionalmente correlate, quindi non sono patologie, bensì sono chiari adattamenti, e quindi confermano che Aurornis è un morfotipo distinto, con una sua specializzazione funzionale, quindi è un legittimo taxon distinto sul piano ecomorfologico da Anchiornis.

Per avere un taxon valido, non basta avere una diversa morfologia: occorre che questa diversa morfologia sia legata ad una diversa ecologia, quindi sia indicativa di nicchie e adattamenti differenti, i quali sono la causa naturale di una separazione tra taxa. Prima di elencare e spiegare queste differenze, è interessante notare che Aurornis rientra dentro il range di variazione dimensionale di Anchiornis: ciò significa che Aurornis non può essere considerato com uno stadio senile o giovanile di Anchiornis (e quindi, è legittimo che le differenze anatomiche tra i due non siano legate a diversità di stadio di crescita dentro la medesima specie o a fattori allometrici).

Nella zona del cinto pelvico e dell'arto posteriore, Aurornis differisce da Anchiornis (e Eosinopteryx) per i seguenti 5 caratteri, ognuno dei quali ha una chiara spiegazione funzionale (per una trattazione sul sistema muscoloscheletrico del bacino dei theropodi, rimando a Carrano e Hutchinson 2002):

Confronto tra la regione pelvica di Anchiornis e Aurornis (modificato da artwork di Scott Hartman)

1) Aurornis ha un marcato tubercolo sopratrocanterico (area verde nell'immagine), non distinto nei più gracili ilei di Eosinopteryx e Anchiornis.

Significato funzionale: Il tubercolo sopratrocanterico è punto di origine del Muscolo Ileofibulare (IFB), un estensore del bacino e flessore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del IFB.

2) La lama postacetabolare è rettangolare, proporzionalmente più ampia (area rossa nell'immagine).

Significato funzionale: La lama postacetabolare è la superficie di origine del Muscolo Flessore Tibiale Esterno (FTE), un estensore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTE.

3) L'ischio di Aurornis ha un marcato processo dorsale (area gialla nell'immagine).

Significato funzionale: Il processo ischiatico dorsale è punto di origine del terzo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI3), un estensore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI3.

4) L'estremità distale dell'ischio di Aurornis è più ampia e incurvata distalmente (area blu nell'immagine).

Significato funzionale: L'estremità distale dell'ischio è punto di origine del primo fascio del Muscolo Flessore Tibiale Interno (FTI1), un estensore del ginocchio.

Interpretazione: Aurornis ha una maggiore area di origine del FTI1.

5) La tibia di Aurornis è proporzionalmente più corta che in Anchiornis (freccia rosa).

L'accorciamento della tibia rende la leva del ginocchio più efficace a parità di forza, a scapito della ampiezza della falcata.

Interpretazione: Aurornis aveva un passo più corto, ma generava maggiore potenza al ginocchio, rispetto a quello di Anchiornis.

Notate quindi che tutti e 5 i caratteri che differenziano Aurornis da Anchiornis sono chiari adattamenti locomotori. Non sono patologie. Inoltre, tutti e 5 i caratteri sono funzionalmente associati, e producono il medesimo adattamento: una maggiore potenza degli estensori e flessori del ginocchio. Questa non è una accozzaglia casuale di differenze emerse da un campione di variazione assemblato senza logica: al contrario, questo è un sistema integrato di adattamenti selezionati per una medesima funzione.

Questo significa che Aurornis aveva una chiara specializzazione locomotoria rispetto ad Anchiornis. Aurornis ha una maggiore area di ancoraggio per la muscolatura deputata al movimento al ginocchio, ed una maggiore robustezza ed accorciamento della gamba.

Questo mix di differenze è quindi un complesso funzionale, che implica una differenziazione ecomorfologica tra Aurornis e Anchiornis. I due animali erano adattati a muoversi in contesti differenti, con Aurornis meno cursorio ma più forte nell'estensione/flessione del ginocchio, e Anchiornis con falcate più ampie ma minore forza negli estensori.

Chiunque sia pratico di corsa e marcia, sa bene che diversi distretti muscolari sono potenziati in modo differente per differenti modalità di corsa.

Queste differenze sono chiaramente funzionali, e supportano una partizione ecologica tra due specie imparentate, evolutasi per divergenza adattativa, per ridurre la competizione per le risorse.

Postilla: Tale differenziazione ecomorfologica può anche spiegare come mai Aurornis sia (finora) molto più raro di Anchiornis nei Lagerstatte lacustrini del Calloviano-Oxfordiano del Liaoning: è plausibile che questi siti fossiliferi fossero il contesto ambientale tipico di Anchiornis, mentre Aurornis fosse più adattato per (e quindi più abbondante in) altri contesti ambientali meno favorevoli alla fossilizzazione.

Bibliografia:

Carrano MT, Hutchinson JR. 2002. Pelvic and hindlimb musculature in Tyrannosaurus rex (Dinosauria: Theropoda). Journal of Morphology 253:207-228.

L’ischio di Aurornis ricade nella variabilità di Anchiornis? [Aggiornamento]

In un commento al precedente post, Mickey Mortimer ha suggerito che la diversità esistente tra l’ischio di Aurornis rispetto a quella osservata negli esemplari di Anchiornis non sia sufficiente per considerare Aurornis un taxon distinto.

Se questa ipotesi è corretta, un’analisi della diversità morfologica tra l’ischio di Aurornis e quella degli esemplari di Anchiornis dovrebbe collocare il primo dentro la distribuzione del secondo.

Ho testato questa ipotesi usando 8 caratteri dell’ischio e mappando la loro variazione in un campione di 5 Anchiornis pubblicati rispetto alle morfologie di Aurornis, Eosinopteryx, Archaeopteryx e Caudipteryx.

Profilo laterale dell'ischio di alcuni paraviani giurassici. I pallinii colorati indicano i principali landmark dell'osso.

Innanzitutto, è bene stabilire alcuni landmark per gli ischi in vista laterale: la regione acetabolare (estremità prossimale dell’ischio), l’apice distale, il processo otturatore e quando presente, il processo dorsale. Inoltre, ho definito l’ampiezza dell’incisura distale sottesa dal processo otturatore e dall’estremità distale.

Gli otto caratteri sono i seguenti:

[1] 'Dorsal process: present vs absent.

[2] 'Distal tip: blunt vs acuminate.

[3] 'Obturator process: blunt vs acuminate.

[4] 'Distal tip directed: ventrally vs dorsally.

[5] 'Obturator notch angle: less than 90° vs wider.

[6] 'Distal tip elongation: shorter vs longer than obturator notch.

[7] 'Dorsal process distal position: proximal vs distal to obturator process.

[8] 'Obturator process proportions: deeper vs narrower than elongation of process at base.

Ho svolto una analisi delle componenti principali della diversità di questi ischi nel campione.

Limitandosi al grafico delle due componenti principali, risulta che Eosinopteryx cade dentro la distribuzione dei 5 ischi di Anchiornis (4 punti visualizzati, perché due esemplari si sovrappongono), mentre Caudipteryx, Archaeopteryx e Aurornis cadono ognuno ben al di fuori della ellisse che definisce l’intervallo di confidenza stimato per Anchiornis, ed ognuno ricade in un proprio quadrante.

Questo risultato è abbastanza chiaro: la differenza tra l’ischio di Aurornis e quelli di Anchiornis è comparabile a quella tra Anchiornis, Caudipteryx e Archaeopteryx. Quindi, l’ischio di Aurornis non può essere considerato una variazione intraspecifica di Anchiornis.

Al contrario, Eosinopteryx cade dentro la distribuzione di Anchiornis, e potrebbe essere un esemplare di quel taxon (oppure, che i due taxa non siano distinguibili nell’ischio): questo conferma ulteriormente la validità di Aurornis come taxon distinto.

Aggiornamento del 20 Aprile 2017
Istigato da alcuni commenti, ho incluso altri esemplari nell'analisi: due Archaeopteryx.
Il risultato conferma il precedente grafico: Eosinopteryx risulta dentro la variabilità di Anchiornis, ed Aurornis è molto al di fuori. Notare l'ampia variabilità di Archaeopteryx che comunque non include Aurornis.

Aurornis è sinonimo di Anchiornis?

Pei et al. (2017) descrivono nuovi esemplari di Anchiornis dal Giurassico cinese. Gli esemplari sono molto ben conservati ed articolati, e forniscono informazioni utili su elementi dello scheletro che prima non erano noti o descritti adeguatamente, tra cui – caso raro tra questi paraviani cinesi - elementi del neurocranio.

Nello studio, Pei et al. (2017) emendano la diagnosi di Anchiornis, e confrontano questo taxon con gli altri paraviani giurassici cinesi. In particolare, gli autori discutono le differenze tra (gli) Anchiornis e l'unico esemplare noto di Aurornis, e concludono che questo ultimo non sia distinguibile dalla variabilità intraspecifica di Anchiornis, e che sia quindi da riferire a questo ultimo taxon.

Siccome io sono tra gli autori di Aurornis, ed ho studiato nel dettaglio l'esemplare, mi permetto una discussione degli argomenti riportati da Pei et al. (2017).

Gli autori sono corretti nel dubitare della validità di un carattere che distinguerebbe Aurornis da Anchiornis: la presenza di un lungo processo subnariale del premascellare. Questo elemento è distinto dal premascellare e deve essere rivalutato. Analogamente, la presenza di un primo metatarsale allungato è probabilmente un artefatto tafonomico, come ho constatato osservando direttamente i metatarsi di Aurornis.

Tuttavia, altri caratteri sono chiaramente differenti tra i due taxa.

Curiosamente, Pei et al. (2017) dubitano che il processo postacetabolare dell'ileo di Aurornis sia differente da Anchiornis, e scrivono:

The posterior (= postacetabular) process of the right ilium of YFGP-T5198 [Aurornis] is more squared than in other Anchiornis, but the left posterior (= postacetabular) process of YFGP-T5198 is dorsoventrally shallow and has a posteroventrally sloping dorsal edge as in other Anchiornis specimens (e.g., IVPP V14378, LPMB00169, BMNHC PH804, BMNHC PH822, and BMNHC PH823).

In breve, gli autori sostengono che l'ileo destro, quello esposto completamente e visibile in vista laterale, non sia da considerare un elemento valido, mentre l'ileo sinistro, in parte sovrapposto dal sacro e dall'ileo destro, ed esposto in vista mediale, sia da considerare più utile per ricostruire la forma dell'ileo di Aurornis.

Questo argomento non ha molto senso.

L'ileo destro è perfettamente esposto e visibile in norma laterale. L'ileo sinistro è invece coperto in larga parte e non visibile in norma laterale: pertanto, gli autori confondono la parte esposta dell'ileo sinistro (il suo margine dorsomediale) scambiandola per la forma originale dell'osso, concludendo (erroneamente) che esso sia affilato e incurvato come quello di Anchiornis. Si tratta di un mero artefatto di preservazione, come vi dimostro con questa immagine. 

A sinistra in alto, l'ileo destro dell'olotipo di Anchiornis in vista laterale, a destra in alto, il bacino di uno degli esemplari descritti da Pei et al. (2017: immagine qui ribaltata per meglio confrontarlo con gli altri esemplari), e sotto il bacino di Aurornis (foto scattata dal vostro blogger nel 2015). Nelle varie immagini ho colorato: in rosso, il margine dorsale dell'ileo (quello destro nell'olotipo di Anchiornis, quello sinistro negli altri due esemplari), in blu la superficie laterale destra dell'ileo, in giallo la regione sacrale, in verde l'ischio destro.

Notate che sia in Aurornis che nel nuovo Anchiornis, l'ileo sinistro è in larga parte sovrapposto e coperto dalla regione sacrale: di conseguenza, solo il “tetto” di quegli ilei è esposto (zone rosse). Invece, in entrambi l'ileo destro è ben esposto nella sua totalità.

Pei et al. (2017) commettono l'errore di interpretare la parte rossa di Aurornis come se fosse la parte blu... concludendo che essa ci dia la “vera” immagine dell'ileo. Come potete vedere, invece, essa mostra solo la superficie dorsale, e non mostra la forma effettiva dell'ileo. Il confronto tra le vere forme degli ilei (le parti blu) mostra chiaramente che il processo postacetabolare di Aurornis è ampio e trapezoidale, mentre in Anchiornis esso sia acuminato e triangolare (sia nell'olotipo che nel nuovo esemplare).

Inoltre le foto mostrano molto chiaramente l'altro carattere che distingue i bacini di Aurornis e Anchiornis: nel primo, l'ischio (verde) ha l'estremità distale che si incurva ventralmente, formano una ansa con il processo otturatore, mentre in Anchiornis, l'ischio è privo di uncino ventrale. Siccome l'uncino è presente in ambo gli ischi di Aurornis, non è un artefatto di preservazione. Inoltre, nessun esemplare di Anchiornis mostra una simile morfologia dell'ischio. Si tratta quindi di un genuino carattere diagnostico che differenzia i due taxa.

Stranamente, Pei et al. (2017) omettono completamente di discutere questo secondo carattere distintivo di Aurornis.

Ad ogni modo, sia la forma dell'ileo che quella dell'ischio differenziano chiaramente questi due paraviani: Aurornis non è un sinonimo di Anchiornis.

Bibliografia:

Rui Pei, Quanguo Li, Qingjin Meng, Mark A. Norell, and Ke-Qin Gao (2017) New specimens of Anchiornis huxleyi (Theropoda, Paraves) from the late Jurassic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 411: 66 pp. ISSN 0003-0090

Nuovi attori alla divergenza tra uccelli e coccodrilli

Ricostruzione composita dei resti di Teleocrater (da Nesbitt et al. 2017). I diversi colori nella ricostruzione scheletrica riflettono i diversi esemplari utilizzati come riferimento.

Tra gli animali viventi, i coccodrilli sono quelli più strettamente imparentati con gli uccelli. Questo legame, che fonda il clade Archosauria (che, in versioni minoritarie, è detto Avesuchia, per usare Archosauria in una accezione più ampia e tradizionale, comprendente il gruppo oggi chiamato Archosauriformes), è basato su una enorme quantità di prove, non solo fossili. Anzi, le basi biologiche attuali della validità di Archosauria sono probabilmente più robuste di quelle paleontologiche: sono dati genetici, fisiologici, etologici, raramente evidenti nei fossili. Ma i fossili hanno un'importanza fondamentale, perché sono i soli a mostrarci i protagonisti del processo evolutivo, un processo spesso con risvolti inaccessibili dalla sola osservazione nei viventi.

I due rami principali di Archosauria hanno vari nomi, a volte intercambiabili: la linea degli uccelli è chiamata Pan-Aves, Avemetatarsalia, Ornithosuchia. Questo ultimo nome è fuorviante e ormai in disuso: esistono infatti gli Ornithosuchidae, ma che non sono parte della linea aviana di Archosauria (anzi, sono nella linea coccodrilliana). Siccome non ha molto senso dire che Ornithosuchus – in quanto membro della linea coccodrilliana - non è un Ornithosuchia, questo ultimo nome è stato abbandonato. Il nome citato più spesso per la linea aviana di Archosauria è Ornithodira. Il nome però non indica l'intera linea che va dalla origine di Archosauria e conduce fino agli uccelli odierni: Ornithodira è infatti il nome del nodo che comprende pterosauri e dinosauromorfi. Diamo per scontato che (quasi) tutti siano concordi che gli pterosauri sono sulla linea aviana di Archosauria. Ad essere sincero, io tale scontatezza non la darei così solidamente. Sì, essa è la posizione più ampiamente riconosciuta per gli pterosauri, ma non per questo definitiva. Io, ad esempio, non scommetterei molto sulla robustezza di tale legame. Ma non è questa la sede per disquisire sugli pterosauri. La questione di Ornithodira vs Pan-Aves (Avemetatarsalia) potrebbe essere triviale. Un nome vale l'altro, basta che ci intendiamo su cosa stiamo menzionando. Ed, in effetti, fino ad ora, i due nomi potevano essere usati come sinonimi (almeno nel contenuto, non nella forma), dato che non si conosceva alcun membro della linea aviana che fosse più basale degli pterosauri. Pertanto, tutti i pan-aviani noti risultavano automaticamente anche ornithodiri, e quindi i due nomi si potevano usare allo stesso modo.

Fino a ieri.

Nesbitt et al. (2017) descrivono i resti di alcuni rettili africani di età medio-Triassica, in parte noti da alcuni decenni ma mai studiati nel dettaglio, più vari resti associati rinvenuti di recente, ed istituiscono Teleocrater rhadinus.

Teleocrater è il più classico rettile triassico: è bello coccodrilloso, con questo aspetto “preistorico”, ma di una preistoria vintage, come solo nel Triassico sapevano fare. A parte le battute, questo nuovo taxon è molto interessante, perché mostra una morfologia arcosauriana “ibrida”, con caratteri che prima si ritenevano tipici solamente dei dinosauri, associati a caratteri da archosauriforme più basale. Nesbitt et al. (2017) dimostrano che Teleocrater è imparentato con altri enigmatici archosauriformi triassici, e formano un clade battezzato Aphanosauria. Il motivo per cui parlo di questo simpatici rettili triassici e del loro clade nuovo di zecca, è che Aphanosauria risulta alla base di Pan-Aves (Avemetatarsalia), e risulta il sister-taxon di Ornithodira. In breve, Teleocrater è l'esempio meglio conservato noto finora di quale doveva essere l'aspetto dei primissimi ancestori degli uccelli (e di tutti i dinosauri) appena dopo la separazione della linea aviana da quella coccodrilliana. Guardare Teleocrater è per un paleoornitologo l'equivalente per un paleomammalogo di guardare un caseide. Più basale di così, un “proto”-uccello non può esserlo. Ed, in effetti, Teleocrater ha il diritto di essere considerato “il primo uccello” molto più di Archaeopteryx, se non altro perché è vissuto 90 milioni di anni prima. Tuttavia, sarebbe errato e fuorviante vedere questo nuovo taxon (e Aphanosauria) come dei precursori diretti della linea dinosauriana. La loro primitività è combinata con chiare specializzazioni, specialmente nelle vertebre.

Aldilà dei particolari dettagli anatomici, è interessante osservare il bauplan di questi primissimi pan-aviani, perché smentisce l'iconografia classica del “proto-archosauro” ancestrale. Innanzitutto, gli Aphanosauria non mostrano adattamenti al bipedismo. Generalmente, l'ultimo antenato comune di tutti gli arcosauri è rappresentato come un piccolo bipede, caratterizzato già da una marcata disparità dimensionale tra arti anteriori e posteriori. La storiella adattazionista classica ci dipingeva questo alfiere del bipedismo che, sollevandosi su due zampe, avrebbe aperto scenari adattativi nuovi e rivoluzionari, conducendo entro fine Triassico a forme volanti, cursorie, predatori e giganti... Teleocrater è invece quadrupede, e privo di adattamenti per una postura parasagittale o tendente al bipedismo. E, ad essere onesti, non dovremmo nemmeno stupirci. Gli pterosauri triassici non mostrano adattamenti al bipedismo. I silesauridi sono quadrupedi. In breve, il bipedismo di stampo dinosauriforme è probabilmente una derivazione successiva, e non il primissimo stadio della storia che porta ai campioni del bipedismo (aka, dinosauri), come invece è stato rappresentato per oltre un secolo. Qualsiasi sia stato il motore adattativo che condurrà ai dinosauri, non era ancora acceso quando una linea di arcosauriformi si scisse in due discendenti che, 250 milioni di anni dopo, sarebbero stati chiamati “uccelli” e “coccodrilli”.

Bibliografia:

Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan. Nature. doi:10.1038/nature22037

Zhongjianosaurus: microraptorino o avialae?

Xu e Qin (2017) descrivono un piccolo theropode dal Cretacico Inferiore della Cina, ed istituiscono Zhongjianosaurus yangi. Si tratta di uno dei più piccoli theropodi non-pygostyliani noti, con un femore lungo appena 5 cm. L'esemplare mostra una estesa fusione nelle ossa, quindi è ragionevole (in mancanza di analisi istologiche) supporre che sia effettivamente un esemplare adulto.

L'esemplare è semiarticolato, e manca della testa, di buona parte del collo, di parte della mano, dell'intero bacino e di parte del piede. L'assenza della regione del bacino, nonostante che i femori e la coda siano posizionati ancora in relativa connessione anatomica, è piuttosto strano. Considerando che l'animale mostra una inusuale combinazione di caratteri, un piccolo dubbio sulla sua autenticità pare sorgere. Tuttavia, le ossa presenti sono tutte comparabili in dimensione e preservazione, quindi per ora assumo che esso sia genuino e non una chimera.

Il sospetto di una chimera è indotto dalla inusuale combinazione di caratteri.

Zhongjianosaurus ha dimensioni e ossificazioni da aviale pygostiliano, ed in effetti alcuni caratteri sono proprio da aviale: la cresta deltopettorale è pneumatizzata da una finestra ovale, come in Sapeornis e Confuciusornis, il coracoide ha una marcata costrizione prossimale, l'ulna è più robusta e allungata rispetto alla condizione in molti non-aviali, la coda ha solamente 27 vertebre (assumendo che ne manchi solamente una a livello della estremità prossiale), i metatarsi sono fusi prossimalmente. Alcuni di questi caratteri sono presenti anche nei microraptorini: inoltre, Zhongjianosaurus condivide coi microraptorini una finestra coracoidea e l'accorciamento del primo dito della mano: combinati con la presenza di una fossa subglenoidea e di caudali intermedie allungate e racchiuse in una podoteca formata dalle zigapofisi allungate (sinapomorfie dei dromaeosauridi), Xu e Qin (2017) riferiscono questo taxon ai dromaeosauridi microraptorini (sebbene, va notato, senza l'ausilio di una analisi filogenetica). Zhongjianosaurus ha inoltre il margine posteriore dell'ulna affilato come in Mahakala, ed un contatto prossimale tra il secondo e quarto metatarsale, che ricorda l'arctometatarso di molti coelurosauri.

Questo inusuale mix di caratteri richiede una analisi filogenetica. Immesso in Megamatrice, Zhongjianosaurus risulta sister-taxon di Microraptor, confermando l'interpretazione di Xu e Qin (2017). Tuttavia, è interessante notare che per collocarlo in Avialae, come sister-taxon del nodo “Jeholornithidae + Avebrevicauda” e più derivato di Balaur, sia sufficiente un singolo step supplementare.

Credo che solo la scoperta di un cranio potrà dipanare la questione.

Bibliografia:

Xu X, Qin ZC, 2017. A new tiny dromaeosaurid dinosaur from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning and niche differentiation among the Jehol dromaeosaurids. Vertebrata PalAsiatica (in press).

Aviulong galtoni e la contrazione di Ornithoscelida

La topologia di Dinosauria alla luce della combinazione di caratteri in Aviulong (da Xi et al. 2017)

Quando, nel 2009, fu pubblicato Tianyulong, molti inizialmente furono restii ad ammettere la presenza del piumaggio negli ornithischi. Le implicazioni della presenza di strutture filamentose in un membro del ramo dinosauriano più divergente dagli uccelli erano troppo radicali perché fossero facilmente digeribili. Due secoli di paradigmi topologici rendono l'inerzia concettuale molto forte. In seguito, anche a seguito della scoperta di Kulindadromeus, molti hanno accettato l'idea che il piumaggio possa essere una sinapomorfia diffusa di tutti i dinosauri.

Di recente, la proposta di modificare la struttura generale di Dinosauria, collegando direttamente ornithischi e neotheropodi sotto il clade Ornithoscelida, ha risollevato la questione del piumaggio come carattere ancestrale dei dinosauri. Ad oggi, non abbiamo resti di piumaggio nei sauropodomorfi. Possibile quindi che il piumaggio sia limitato agli ornithoscelidi, e che i sauropodomorfi fossero “tradizionali” nell'epidermide, ricoperta di squame?

Ornithoscelida solleva ben più profondi quesiti del solo sviluppo del piumaggio. La linea di theropodi che conduce agli uccelli (Maniraptoriformes) è caratterizzata da inusuali divergenze rispetto agli altri theropodi:

• sviluppo di forme elaborate di piumaggio (vedi Microraptor, Caudipteryx e gli uccelli stessi)
• evoluzione della dieta erbivora con sviluppo di un becco corneo e denti “a forma di foglia” (vedi therizinosauri, ornithomimosauri e oviraptorosauri basali)
• evoluzione della condizione opistopubica (il “bacino da uccello”, vedi proprio gli uccelli, dromaeosauridi, therizinosauridi e parvicursorini)

Nessuno di questi adattamenti è comparso in altri theropodi. Curiosamente, invece, essi sono la condizione ancestrale degli ornithischi: forme come Tianyulong e Kulindadromeus mostrano questi tre caratteri simultaneamente, mentre non le osserviamo in theropodi non-maniraptoriformi. Finora, queste somiglianze tra ornithischi basali e maniraptoriformi erano state liquidate come “convergenze”. Ma la recente revisione partita da Ornithoscelida ci insegna che la sbrigativa conclusione “sono solo convergenze” può impedirci una analisi critica dei veri legami evolutivi.

Ornithoscelida è un nome ottocentesco per una nuova ipotesi, ritenuta fino a poco fa “eretica”. Dovremmo forse iniziare a rileggere con maggiore rispetto le ipotesi paleontologiche dei grandi del passato.

Baur (1883) suggerì che Archaeopteryx fosse imparentato con alcuni dinosauri, oggi classificati come ornithischi. Un legame tra uccelli e ornithischi, con Archaeopteryx a fare da collegamento tra questi due cladi, fu proposto da Galton (1970). Tuttavia, fu Ostrom (1976) a confutare un simile legame, proponengo quella che è ormai universalmente nota come la “teoria standard” sull'origine degli uccelli, ovvero, un'origine da quelli che oggi classifichiamo come coelurosauri maniraptoriformi. Eppure, le due ipotesi potrebbero non essere necessariamente in conflitto, e mostrare una radicale revisione sia del neonato concetto di Ornithoscelida.

In uno studio pubblicato oggi, Xi et al. (2017) descrivono lo scheletro articolato di un nuovo dinosauro dal Giurassico Medio cinese, Aviulong galtoni. Lo scheletro di Aviulong mostra una sconcertante combinazione di caratteri da heterodontosauride e da maniraptoro. Il cranio è corto, con prendentale di tipo heterodontosauride, denti caniniformi, e denti posteriori a forma di foglia. La fossa antorbitale comprende due finestre accessorie, come nei tetanuri. Il telencefalo è espanso, come nei maniraptori. Il collo è allungato, e ricorda i theropodi basali ed i sauropodomorfi. Le vertebre sono pneumatizzate a livello delle cervicali posteriori, come nei theropodi basali. Le articolazioni accessorie delle vertebre di tipo iposfene-ipantro sono vestigiali, come nei maniraptori parvicursorini e gli uccelli: questa riduzione ricorda gli ornithischi, nei quali queste articolazioni, tipiche dei saurischi, sono del tutto assenti. L'arto anteriore è relativamente gracile. La mano ha tre dita funzionali simili a quelle dei tetanuri, ma sono presenti i vestigi del quarto e quinto metacarpale, che ricordano la morfologia in Heterodontosaurus. Il bacino è propubico, ma il pube è suborizzontale ed un piccolo processo prepubico, simile a quello degli ornithischi, si proietta anterolateralmente, incuneato in una faccetta accessoria del peduncolo pubico dell'ileo. L'ischio è ampio e laminare, con un processo otturatore ipetrofico simile ai maniraptori. La coda è relativamente corta. Il femore presenta un quarto trocantere vestigiale (come nei maniraptori) ma che è chiaramente asimmetrico (come negli ornithischi). Il piede è tridattilo, ma il primo metatarsale è relativamente sviluppato, come negli ornithischi e nei therizinosauri. Aviulong presenta piumaggio filamentoso nell'intero corpo, e lunghe penne sull'ulna simili alle strutture allungate descritte in Beipiaosaurus. La parte terminale della coda presenta un ciuffo di corte penne simili a timoniere.

Aviulong mostra una inattesa, a tratti radicale, combinazione di caratteri da maniraptoro basale, in particolare, simili ai therizinosauri, assieme a caratteri da ornithischio basale. Xi et al. (2017) includono Aviulong in un'ampia analisi dei dinosauri, e ottengono una nuova, totalmente inattesa topologia:

Gli ornithischi sono il sister group dei maniraptori. Usando la definizione di Ornithoscelida proposta da Baron et al. (2017: il nodo “Passer + Triceratops”), risulta che Ornithoscelida è un sottoclade di Tetanurae. Ovvero, gli ornithischi sono theropodi piumati altamente modificati. Questo risultato, che risiede tutto nella inattesa combinazione di caratteri di Aviulong, è supportato stratigraficamente dalla scoperta di forme come Eshanosaurus, un possibile therizinosauro dal Giurassico Inferiore cinese. Nell'analisi di Xi et al. (2017), Eshanosaurus è il sister-group del nodo “Therizinosauria + Pennaraptora”.

Questa sconvolgente revisione tassonomica, a solo una settimana dalla pubblicazione dello studio di Ornithoscelida, pare indicare una sorta di Rivoluzione in atto nella paleontologia dei Dinosauri. Pare quasi che, dopo circa 40 anni, tutto ciò in cui avevamo costruito solide fondamenta stia per essere spazzato via da nuovi fossili dal Giurassico Medio, proprio quella fase “oscura” della storia dei dinosauri che per oltre un secolo era stata ignorata e dimenticata.

Bibliografia:

Xi W, Barratt JH, Owen R, Huxley J, Lee WF, Wang FT, Chatterja GF, Huene RT, Romer TR, Me AC and You BR. 2017. A feathered ornithoscelidan from the Aweso Me Formation of Minglung Province, North-western south eastearn of China, challenges whole dinosaur tree. Nature Advanced 1:04-17.