26 gennaio 2009

Solidarietà tra Ceratosauri: dà una mano a Carnotaurus!

L’estrema atrofia dell’arto anteriore degli abelisauridi è accentuata nella sua parte distale, l’avambraccio, e ancor più nella mano. I resti di mani di abelisauridi si riducono a due esemplari: Aucasaurus (Coria et al., 2002) e Carnotaurus (Bonaparte et al., 1990). Tuttavia, mentre il primo esemplare è articolato e conserva le posizioni naturali tra gli elementi, il secondo è disarticolato, e pertanto, quella che trovate illustrata (Bonaparte et al., 1990: Fig. 29) è una ricostruzione ipotetica.

La ricostruzione della mano di Bonaparte et al. (1990) è corretta o deve essere modificata? Un modo per determinare se e quanto la mano ricostruita da Bonaparte et al. (1990) sia scorretta è l’inferenza filogenetica: il confronto con le mani di theropodi imparentati con Carnotaurus per proporre una “ipotesi 0” per la mano.

Oltre a Aucasaurus, il parente più prossimo di Carnotaurus che conserva una mano parzialmente completa ed articolata è Ceratosaurus (Gilmore, 1920). Confrontando i due theropodi con la ricostruzione di Bonaparte et al. (1990) appaiono alcune incongruenze:

1- In Aucasaurus e Ceratosaurus non sono presenti dei carpali ossificati: ciò può indicare che lo stesso fosse vero in Carnotaurus, e che pertanto, i due “carpali” di Bonaparte et al. (1990) siano in realtà delle falangi. Questa re-interpretazione è proposta anche da Coria et al. (2002).

2- In Aucasaurus e Ceratosaurus, mcIV non è più robusto degli altri: come nella maggioranza dei theropodi, i due metacarpali più robusti sono mcI e mcII. Al contrario, in Bonaparte et al. (1990), l’elemento più robusto è attribuito a mcIV.

Probabilmente, l’elemento più robusto non è mcIV, bensì mcI, come in Aucasaurus. Oltre all’omologia con gli altri theropodi, questa ipotesi è sostenuta da due dati:

1- Il metacarpale in questione è anomalo: presenta una lunga faccetta articolare che si prolunga prossimalmente, ed ha una forma a sperone, che potrebbe indicare una qualche funzione. In generale, nei theropodi è il primo dito ad avere funzioni compatibili con la forma a sperone, mentre il quarto dito non è mai sviluppato per alcuna funzione, essendo vestigiale (non porta mai più di una falange) o del tutto assente.

2- Il radio di Carnotaurus ha una struttura particolare, detta “processo osseo” (op, nella figura in Bonaparte et al.,1990), che potrebbe essere un’inserzione muscolare, oppure una faccetta articolare. Dato che l’avambraccio non pare dotato di particolare mobilità, l’ipotesi che sia una inserzione muscolare è, a mio avviso, poco probabile. Al contrario, l’idea che sia una faccetta articolare è compatibile con l’ipotesi che l’elemento “metacarpale-sperone” sia mcI: il processo osseo del radio potrebbe essere una faccetta di alloggiamento della base prossimale del metacarpale.

In base a queste argomentazioni, questa è la ricostruzione che propongo per la mano di Carnotaurus.

1- I carpali di Bonaparte et al. (1990) sarebbero falangi: probabilmente, il più compresso dei due è identificabile come l’unica falange del quarto dito, come accade negli altri theropodi basali.

2- Il matacarpale più robusto è mcI: esso articola con il processo osseo mediale del radio. La forma a sperone indica che, come in Aucasaurus, mcI non aveva falangi.

3- McII e mcIII portano, rispettivamente, almeno 2 falangi ciascuna. Non sappiamo se esistessero altre falangi, compresi unguali. Le dita degli altri theropodi portano 3 e 4 falangi (unguali compresi) in quelle posizioni, quindi, è possibile che all’appello manchino 2 unguali ed una falange non-unguale.

4- McIv è mcI di Bonaparte et al.(1990). Aveva falangi? L’inferenza filogenetica ci dà due opzioni (versione A e B nella figura sotto): come in Ceratosaurus, esso avrebbe portato una sola falange vestigiale (uno dei carpali di Bonaparte et al. 1990; in figura, asterisco rosso). Altra alternativa è che mcIV non porti falangi (come accade in Aucasaurus) e che la sua presunta falange vestigiale sia in realtà quella non-unguale mancante nel terzo dito (vedi punto 3-).

Dato che non sappiamo se erano presenti degli unguali come negli altri theropodi, compresi i noasauridi, non possiamo sapere se la formula falangeale della mano fosse 0-2-2-1-x (come nella mia illustrazione, basata solo sugli elementi noti), oppure 0-2-3-0-x (spostando la falange vestigiale dal quarto al terzo dito) oppure più completa, ad esempio 0-3-4-1-x.

Bibliografia:

Bonaparte J. F., Novas F. E. & Coria R. A., 1990 - Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science 416:1-42.

Coria, R. A., Chiappe L. M., & Dingus L., 2002 - A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22:460–465.

Gilmore C. W., 1920 - Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletin of the United States National Museum 110:1–154.

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