Tamarro è un troodontide?

 

Sellés et al. (2021) descrivono un metatarsale parziale dal Maastrichtiano terminale della Spagna, ed istituiscono un nuovo theropode, Tamarro insperatus. Il nome del genere è un riferimento al folklore catalano, ma in italiano ha ben altro significato. 

L'esemplare è molto interessante, dato che proviene da livelli molto alti della fine del Cretacico, a non meno di 200 mila anni dalla fine del Mesozoico. Tamarro è quindi uno dei più recenti dinosauri non-aviani europei noti.

Gli autori codificano Tamarro nell'analisi di Hartman et al. (2019) dove risulta essere un troodontide basale (Jinfengopteryginae). Immesso in Megamatrice, Tamarro risulta invece un maniraptoro di posizione indeterminata: esso è collocabile con uguale supporto in Caenagnathoidea, in Unenlagiinae o nel grado non-parvicursorino di Alvarezsauridae. Delle tre opzioni, la mia scommessa va in Unenlagiinae, dato che Magamatrice identifica altri taxa europei della fine del Cretacico in quel clade.

In attesa di nuovi resti, non penso si possa speculare molto oltre.

La Leggenda di Oviraptoraptor

"Uh, ah, caspita... è così che si comincia"

Lu et al. (2018) descrivono i resti parziali e semiarticolari di un piccolo theropode dal Cretacico Superiore del Henan (Cina). La presenza di vertebre sacrali posteriori carenate, vertebre caudali proceliche, e l'estrema riduzione della parte prossimale del terzo metatarsale non lasciano dubbi sulla collocazione filogenetica dell'esemplare: è un alvarezsauride parvicursorino. La diagnosi dell'esemplare è piuttosto generica per un parvicursorino, dato che gli autori elencano caratteristiche che troviamo anche in altri alvarezsauridi. Nondimeno, essi istituiscono un nuovo taxon, Qiupanykus zhangi.

Associato ai resti scheletrici di Qiupanikus, adiacente alla serie di vertebre caudali, è un grosso frammento di guscio di uovo. Le dimensioni del frammento, e la texture della sua superficie esterna, suggeriscono che sia l'uovo di un grosso oviraptorosauro.

Gli autori discutono le possibili interpretazioni per l'associazione di un guscio di oviraptorosauro e parte dello scheletro di un alvarezsauro, e concludono che la più probabile spiegazione sia un comportamento alimentare. Ovvero, gli autori concludono che questo fossile documenti l'abitudine degli alvarezsauridi a predare le uova di altri dinosauri.


A parte l'ironia di vedere un uovo di oviraptorosauro (nome che significa “ladro di uova”) che viene rubato da altri dinosauri, la logica che tiene in piedi l'idea dell'alvarezsauro mangia-uova è veramente debole.


Chi segue questo blog dalle sue origini sa già dove voglio andare con questo post: nell'unica direzione saggia e sensata che un paleontologo deve sempre seguire quando ha un fossile tra le mani.

Direzione scavata dalla cara, insostituibile e sacrosanta mamma della paleontologia, la


TAFONOMIA


Purtroppo, non c'è traccia di analisi tafonomica in Lu et al. (2018), e questo rende molto debole qualsiasi argomentazione sulle cause della associazione tra le ossa e il frammento di guscio.


Gli autori elencano le possibili opzioni per spiegare questa associazione:


1- associazione puramente casuale,

2- l'uovo è stato deposto dall'alvarezsauro

3- l'alvarezsauro stava mangiando l'uovo



In assenza di prove a sostegno di una relazione causale uovo-ossa, l'ipotesi di partenza che dobbiamo seguire è la 1. Quella è la nostra “ipotesi nulla”, e solo prove positive possono portarci a preferire una delle altre opzioni.

Per motivi che non comprendo, gli autori invece vanno direttamente alla opzione 3, e pretendono di vedere in questo fossile qualcosa che nel fossile non è presente.Questo succede quando non si svolge una analisi tafonomica.

Cosa avrebbe portato la tafonomia del sito? A scremare con maggiore robustezza le opzioni disponibili, e a ricostruire con dettaglio la sequenza di eventi biologici, ambientali e geologici che hanno portato al fossile che abbiamo tra le mani.

Innanzitutto, l'analisi avrebbe dovuto stabilire il contesto ambientale e deposizionale.

In che sedimento sono i resti? Ovvero, in che condizioni fisiche è stato sepolto?

Inoltre, l'assenza della parte anteriore dello scheletro è un altro indizio fondamentale da includere nella tafonomia: nonostante gli autori descrivano alcune vertebre presacrali, dalla foto del fossile non vedo alcun elemento scheletrico anteriore al bacino. Quali fattori rimuovo la parte anteriore di uno scheletro? Fattori precedenti o successivi il seppellimento?

Il grado di articolazione delle ossa. Sebbene parzialmente disarticolate, le ossa mantengono le disposizioni originali nello scheletro (le caudali sono allineate, gli arti sono posizionati simmetricamente e con le ossa in sequenza prossimo-distale). Quali fattori permettono la conservazione delle relazioni tra le ossa? Quali invece le distruggono?

Il frammento di guscio di uovo, in che condizioni è preservato? Mostra erosione della superficie o dei margini? Il lato esposto come è disposto rispetto alle ossa? Dove sono gli altri resti dell'uovo?

Faccio notare che il guscio è esposto con la superficie esterna, e che una delle vertebre caudali appare in parte coperta dal frammento. Questa disposizione mi fa sospettare che il frammento sia stato depositato sopra il corpo dopo che questo ultimo era già in posizione di morte, e che quindi sia stato trasportato al pari dei sedimenti che hanno ricoperto la carcassa. Ciò smentirebbe l'idea di una relazione in vita tra dinosauro e uovo.

Purtroppo, in assenza di alcuna analisi sedimentologica e tafonomica, qualsiasi speculazione è del tutto gratuita. Non ci sono motivi per sostenere che il frammento e le ossa siano associati per cause precedenti il seppellimento, e pertanto l'unica opzione plausibile è che l'associazione sia casuale.

Non sto dicendo che un alvarezsauro non possa mai nutrirsi (anche?) di uova, ma l'aver trovato un frammento di guscio accanto ad uno scheletro non comporta automaticamente una relazione trofica.

I fossili non sono fotografie dirette della vita degli organismi estinti, e quindi non è sufficiente avere una associazione fossile per dedurre una associazione in vita.

Per quanto pregevole ed accattivante possa essere l'illustrazione di paleoarte che associate al vostro articolo, se non portate una analisi tafonomica a supporto della vostra ipotesi, essa va ad aggiungersi alla lunga lista delle favole paleontologiche.


Bibliografia:


Lu et al. (2018) A new alvarezsaurid dinosaur from the Late Cretaceous Qiupa Formation of Luanchuan, Henan Province, central China. China Geology 1:28-35.

Technical post [English text: do not use Google Translator function!] Comparison between Halszkaraptor and Alvarezsauroidea

This is a technical post that aims to reply to those suggestions on a chimerical status of Halszkaraptor based on (not described neither specified) similarities between the skull of H. escuilliei and those of alvarezsauroids.

Note that the whole idea of a composite status for the skeleton of Halszkaraptor is definitively dismissed by careful examination of the specimen using 3D microtomography (scan data available for registered users at ESRF site: http://paleo.esrf.fr/picture.php?/2740/category/2102).

Halszkaraptor shows an unexpected combination of features, otherwise seen in distinct coelurosaur clades. In particular, it shares with the alvarezsaurids a relatively small size, slender jugal and postorbital bars, small and numerous unserrated teeth, and a short forelimb with an asymmetrical hand bearing a hypertrophied finger (although the longest finger is the medialmost in alvarezsaurids, instead of the lateralmost in Halszkaraptor). These similarities, in particular in the skull and cervical vertebrae, might eventually indicate a close relationships between these taxa. This hypothesis was mentioned in some online comments to our paper.

Nevertheless, detailed comparison between Halszkaraptor with the skull and neck of the best known alvarezsauroids (e.g., Haplocheirus, Shuuvuia and Mononykus), reveals several differences in phylogenetically informative features that dismiss a referral to named alvarezsauroids or a close relationships with any of them (features listed below). The referral of the skull and neck of H. escuilliei to Alvarezsauroidea is thus rejected, being it based on vaguely-defined and size-related homoplasies shared by many small-bodied coelurosaurs (including other small paravians).

1. - Premaxilla body relatively larger, U-shaped in dorsal view. In Halszkaraptor, the body of the premaxillary is similar to other pennaraptorans in being relatively enlarged compared to snout size. In H. escuilliei, the premaxilla is longer than tall in lateral view, dorsoventrally flattened (platyrostral), and describes a parabolic outline in dorsal view. In Shuvuuia and Haplocheirus, on the contrary, the premaxillary body is relatively much smaller, not elongate and forms just the tip of a narrower snout apex.
   
2. - External naris posterior to the alveolar border of premaxilla. In Halszkaraptor, the entire margin of the external naris is placed posterior to the alveolar border of premaxilla. In Shuvuuia, the anterior margins of the external naris broadly overlaps the premaxillary oral margin. Haplocheirus external naris overlaps the premaxillary oral margin, as in most theropods. The condition in Halszkaraptor is shared with other paravians (e.g., avialans).
   
3. - Internarial bar dorsally convex. In Halszkaraptor, the internarial bar is mediolaterally compressed and transverally convex dorsally. This condition is shared with dromaeosaurids. In Shuvuuia, and probably also Haplocheirus, the internarial bar is instead dorsoventrally flattened.
   
4. - Elongate preantorbital part of maxilla. In Halszkaraptor, the preantorbital (subcutaneous) part of the maxilla is very elongate and form a significant part of the maxilla. This feature is shared with the majority of dromaeosaurids (e.g., Velociraptor). In alvarezsauroids, e.g., Haplocheirus and Shuvuuia, on the contrary, the preantorbital part of maxilla is very short compared to the rest of the maxilla.
   
5. - Maxilla lacking an anterior process. In Halszkaraptor, the preantorbital process of the maxilla is long and triangular in lateral view, with a straight dorsal margin. This feature is widespread among dromaeosaurids (e.g., Velociraptor, Austroraptor). Accordingly, the maxilla lacks a distinct anterior (subnarial) process that is offset from the remainder of the preantorbital process. In alvarezsauroids (i.e., Haplocheirus, Shuvuuia), the maxilla bears instead a concave dorsal margin ventrally to the external naris, and a short but distinct anterior process.
   
6. - Antorbital fossa relatively shorter. In Halszkaraptor, the antorbital fossa extends for about 1/2 of the preorbital length of the maxilla. A short antorbital fossa is widepread among pennaraptorans. In alvarezsauroids, instead, the antorbital fossa is more elongate, extending for more than 2/3 of maxillary length. Accordingly, the preantorbital (subcutaneous) process of the maxilla in Halszkaraptor is much larger and more elongate than among alvarezsauroids.
   
7. - Smaller maxillary fenestra. The antorbital fossa of Halszkaraptor is perforated by a small fenestra, slightly dorsally displaced relative to antorbital fossa main axis. A small and dorsally placed maxillary fenestra is seen in many dromaeosaurids. A much larger fenestra (probably homologous with the maxillary fenestra of most tetanurans) separated from the antorbital fenestra by a vertical bar, is present in both Haplocheirus and Shuvuuia.
   
8. - Preorbital bar formed exclusively by the lacrimal. The preorbital bar of Halszkaraptor is formed by a single bone. Since this bone borders the antorbital fenestra and reaches the level of the jugal-maxillary bar, it is interpreted as the lacrimal. Accordingly, Halszkaraptor lacks a distinct prefrontal bone. In alvarezsauroids, the preorbital bar is formed by two distinct elements, the lacrimal and the prefrontal, the latter bearing a large orbital flange in Shuvuuia. Therefore, in Halszkaraptor the lacrimal articulates with the frontal, a condition absent among alvarezsauroids. The posterodorsal process of lacrimal of Halszkaraptor recalls that of other paravians (e.g., Zanabazar, Velociraptor) in overhanging the orbit.
   
9. - Lacrimal anterodorsal process short. The anterodorsal corner of the lacrimal is blunt, and the anterior ramus is shorter than the ventral process of lacrimal. In alvarezsauroids, the anterodorsal process of lacrimal is more elongate, being longer than the ventral process of lacrimal.
   
10. - Absence of quadrate-postorbital contact. In Shuvuuia, the postorbital contacts the quadrate, constricting the infratemporal fenestra dorsally. In Halszkaraptor, this contact is absent.
    
11. - Dorsoventrally lower infratemporal fenestra. In Halszkaraptor the infratemporal fenestra is proportionally shorter than the orbit, a feature widespread among paravians. In alvarezsauroids, the infratemporal fenestra is comparable to the orbit in dorsoventral extent.
    
12. - Fronto-parietal suture straight, not notched due to triangular anterior projection of parietals. In Halszkaraptor, the fronto-parietal suture is straight and transversally oriented in dorsal view. This morphology contrasts with that in Shuvuuia, where the posterior margin of the frontals diverges posterolaterally, resulting in a notched profile where the triangular anteromedial processes of the parietal insert.
    
13. - Fronto-parietal roof more vaulted and convex dorsally. The frontoparietal roof in Halszkaraptor is markedly bird-like, being vaulted and convex dorsally, as in all small-bodied paravians. This condition is absent in immature and adult specimens of Shuvuuia, and in the only known specimen of Haplocheirus, all showing the plesiomorphic flatter fronto-parietal roof.
    
14. - Narrowest dorsal point of the parietal wider than narrowest interorbital space of frontal. The parietal of Haplocheirus is also bird-like in being mediolaterally expanded across the supratemporal fenestrae, resulting wider than the minimum width of the skull roof across the orbital margin of frontals. This condition is the opposite of the one present in Shuvuuia and, probably, also Haplocheirus.
    
15. - Ventral process of postorbital straight, not anteriorly concave. In Halszkaraptor, the ventral process of the postorbital is straight in lateral view. In both Haplocheirus and Shuvuuia, the ventral process of the postorbital is curved anteroventrally, with a broadly concave orbital margin.
    
16. - Postorbital contacts jugal. In Halszkaraptor, the ventral process of the postorbital contacts the jugal, separating the orbit from the infratemporal fenestra. This differs from Shuvuuia, where the postorbital-jugal contact is absent.
    
17. - Dentary with subparallel dorsal and ventral margins. The dentary of Halszkaraptor is subrectangular in lateral view, as in all dromaeosaurids. In alvarezsauroids, the dentary is subtriangular in lateral view.
    
18. - Dentary and maxillary alveoli distinct, not set in a groove. In Halszkaraptor, the alveoli are separated by distinct septa. In Shuvuuia, the interalveolar septa are absent, and the alveoli are housed along longitudinal sulci.
    
19. - Maxillary teeth proportionally larger, less numerous and lacking basal constriction. Halszkaraptor differs from Shuvuuia in having relatively larger and less numerous teeth (no more than 25 teeth in H. escuilliei vs about 30 in Shuvuuia deserti). The dentition in H. escuilliei is heterodont, differing from the homogeneous shape and size of the teeth in S. deserti.
    
20. - Maxillary dentition reaches the level of the lacrimal bar. In Halszkaraptor, the maxillary alveoli are extended along the whole ventral ramus of maxilla and reach the level of the lacrimal bar. On the contrary, in Shuvuuia, the maxillary dentition is restricted to the anterior ramus of maxilla, and does not extend below the antorbital fenestra.
    
21. - Absence of epipophyses in all cervicals. In Mononykus and Shuvuuia, the anterior cervical neural arches bear small epipophyses. Halszkaraptor lacks epipophyses on all cervical vertebrae.
    
22. - Cervical centra not opisthocoelous. Based on the exposed ventrolateral surfaces of the cervical centra, the neck vertebrae of Halszkaraptor are amphiplatan-amphicoelous. This differs from the distinct opisthocoelous condition present in the cervical centra of Mononykus, Shuvuuia and other parvicursorines.
    
23. - Ventral surface of cervical centra lacks longitudinal sulcus bordered by ridges. The ventral surface of the mid-cervical centra of Halszkaraptor is keeled. In Mononykus, the ventral surface of the mid-cervical centra bears a mid-line sulcus bordered by lateral crests.
    
24. - Cervical postzygapophyses completely joined by a posteriorly convex interpostzygapophyseal lamina. In Halszkaraptor, the anterior cervical postzygapophyses are joined medially, forming a single lobate process. Although an interpostzygapophyseal lamina is present in Shuvuuia and other maniraptoriforms (e.g., Gallimimus, Falcarius), it does not extend posteriorly to the level of the postzygapophyseal facets, which are distinct in dorsal view by a median concavity. In the posterior cervical vertebrae of Shuvuuia, the postzygapophyses diverge posterolaterally, whereas in Halszkaraptor they are more closely appressed medially.
    
25. -Cervical ribs fused to centra. In Halszkaraptor, the cervical ribs are fused to both diapophyses and parapophyses. In Mononykus and Shuvuuia, the cervical ribs are unfused to the vertebrae.
    

I gufi giganti del Cretacico

Ben prima che Tolkien concepisse cinque eserciti in battaglia, la paleontologia dei theropodi aveva proposto un epico scontro tra il Maligno e ben Sette Città.

Andrews (1913) descrive i resti frammentari di theropode dal Cretacico Terminale della Transilvania romena ed istituisce un nuovo pelecaniforme, Elopteryx.

Elopteryx era basato su un frammento prossimale di femore e alcuni tibiotarsi distali.

Harrison e Walker (1975) rivalutano questi resti e concludono che i tibiotarsi non siano attribuibili alla stesso taxon del femore, che costituisce l'olotipo di Elopteryx. Vengono così istituiti due nuovi taxa per gli altrettanti morfotipi dei tibiotarsi: Bradycneme draculae (la pesante gamba del maligno) e Heptasteornis andrewsi (l'uccello delle setta città). Fa sempre piacere constatare che nella paleontologia esiste una gloriosa tradizione di nomi suggestivi. Harrison e Walker (1975) interpretano Bradycneme e Heptasteornis come due giganteschi strigiformi: in breve, dei gufi mesozoici alti due metri, in quanto identificano nei tibiotarsi dei caratteri tipicamente aviani e, in particolare, strigiformi.

Oggi, se qualcuno identificasse delle ossa mesozoiche con caratteri aviani, ma di dimensioni ben superiori alle ossa aviane attuali, come degli uccelli giganti, riceverebbe automaticamente delle generose critiche: e questo perché ormai è un concetto consolidato che la presenza di caratteri "aviani" non è prerogativa esclusiva degli aviani, dato che buona parte dei theropodi ha, in misura più o meno rilevante, delle caratteristiche "aviane". Pertanto, ossa frammentarie con attributi aviani ed età mesozoica non implicano automaticamente degli aviani, dato che la "avianità" è condizione necessaria ma non sufficiente per rendere un osso un aviano.

Già Brodkorb (1978) aveva messo in dubbio l'identità dei "gufi giganti" ritenendo più plausibile l'attribuizione di Bradycneme e Heptasteornis a theropodi non-aviani di dimensioni medio-piccole. Questa rivalutazione è stata confermata da vari autori, in modi più o meno articolati, tra cui Naish e Dyke (2004) che hanno analizzato le varie posizioni alternative proposte per Heptaspeornis concludendo che esso sia un alvarezsauride, in particolare sulla base della forma ed estensione del processo ascendente dell'astragalo. Va notato che sia Bradycneme ed Heptasteornis presentano un mix di caratteri presenti in Alvarezsaurus e nei Parvicursorinae, tra cui un solco trasversale intercondilare dell'astragalo, una qualche grado di fusione del tibiotarso, il processo ascendente che non si estende all'intera superficie craniale della tibia, l'incisione nel margine mediale del processo ascendente di Heptasteornis.

Immessi in Megamatrice, Bradycneme e Heptasteornis formano un clade con Zhongornis, e questo clade (che di fatto deve essere chiamato Bradycnemidae Harrison e Walker 1975) risulta il sister-group di Pygostylia. Se questo risultato fosse confermato, allora Harrison e Harris (1975) avevano in parte ragione: anche se non si tratta di gufi, i bradycnemidi erano effettivamente un clade di grandi uccelli mesozoici. Questa ipotesi non è poi del tutto campata per aria, se consideriamo che nel Maastrichtiano la regione transilvana era parte di una isola della tetide isolata dal continente, e nella quale vivevano forme di nanismo insulare a livello di sauropodi e hadrosauridi. Dato che gli uccelli nelle isole tendono al gigantismo, l'esistenza dei grandi bradycnemidi sarebbe del tutto compatibile con la loro paleobiogeografia.
Osservando i caratteri a sostegno della posizione di Bradycnemidae, noto che sono influenzati dalla presenza di Zhongornis, nonostante che l'unico carattere che lo colloca in quel clade sia una reversione (la quale, potenzialmente, è una condizione giovanile - ricordo al lettore distratto che Zhongornis è noto solo da un esemplare immaturo). Ho quindi effettuato una seconda analisi escludendo Zhongornis: in questo caso, i Bradycnemidae sono membri di Ornithothoraces (per la precisione, in Enantiornithes). Pertanto, anche rimuovendo l'eventuale disturbo dato dall'immaturità di Zhongornis, la conclusione generale dell'analisi permane: Bradycnemidae come aviali.

Bibliografia:

Andrews, C.W. (1913) On some bird remains from the Upper Cretaceous of Transylvania. Geological Magazine 10: 193-196.

Harrison, C.J.O. and Walker, C.A. (1975) The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18(3): 563-570.

Brodkorb, Pierce (1978): Catalogue of fossil birds, Part 5 (Passeriformes). Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences 23(3): 139-228.

Naish, Darren & Dyke, Gareth J. (2004): Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 7: 385-401.

Alnashetri cerropoliciensis (Makovichy et al. 2012)

Secondo nuovo theropode della settimana!
Io sono di parte nel decantare le lodi dei theropodi gondwaniani del Cenomaniano.

Oltre alla nota super-fauna nordafricana, il Cenomaniano del Gondwana ha una onorevole schiera di theropodi patagonici, che in questi anni sta crescendo grazie alle intense attività di ricerca dei team argentini ed internazionali. Un nuovo membro della serie cenomaniana patagonica è stato istituito in questi giorni.

Makovicky et al. (2012) descrivono un theropode parzialmente conservato (femore frammentario, tibia quasi completa e parte del piede) dalla Formazione Candeleros (la stessa di Buitreraptor) ed istituiscono Alnashetri cerropolicensis.

Questo nuovo theropode è relativamente piccolo e gracile, con una lunghezza totale che non doveva superare il metro e mezzo (se non meno). Alnashetri è diagnosticabile da una lunga cresta prossimodistale sul margine laterodistale della tibia e da fossette collaterali delle falangi del piede. Nella morfologia generale, Alnashetri è coelurosauriano (processo ascendente ampio e lungo, con fossa alla base, terzo metatarsale relativamente gracile prossimalmente), e presenta alcune sinapomorfie alvarezsauridi nell'astragalo, che inducono Makovicky et al. (2012) a riferirlo a tale clade. Se ciò fosse confermato, sarebbe quindi il più antico Alvarezsauridae gondwaniano noto. Sebbene io concordi sulle somiglianze alvarezsauridi, è interessante notare che questo nuovo theropode abbia anche alcuni caratteri paraviani e aviali (presenza di creste posterodistali sui margini laterale e mediale della tibia, limitata espasione mediolaterale della tibia, terzo metatarsale con solco estensorio distale marcato, falangi distali del piede relativamente allugate, tubercolo flessorio dell'ungueale del piede marcato).

Megamatrice colloca Alnashetri in Alvarezsauroidea, ma più basale rispetto alla posizione suggerita da Makovicky et al. (2012), esterno ad Alvarezsauridae sensu stricto, e persino più basale di Haplocheirus. L'antichità di questo nuovo taxon rispetto agli altri alvarezsauroidi patagonici sarebbe quindi confermata dalla posizione filogenetica. Curiosamente, l'ingresso del nuovo alvarezsauroide ha spostato Kinnareemimus fuori da Ornithomimosauria, riposizionandolo in Alvarezsauroidea: ciò implicherebbe un secondo alvarezsauroide basale asiatico, dopo Haplocheirus.

Nota tassonomica interessante e che meriterebbe approfondimento: Makovicky et al. (2012) considerano Achillesaurus un sinonimo di Alvarezsaurus, per la precisione basato su un esemplare adulto (l'olotipo di Alvarezsaurus è immaturo): attualmente, Megamatrice non supporta tale ipotesi.

Ringrazio Alessandro Chiarenza per la segnalazione.

Bibliografia:

Peter J. Makovicky, Sebastián Apesteguía, and Federico A. Gianechini (2012). A New Coelurosaurian Theropod from the La Buitrera Fossil Locality of Río Negro, Argentina. Fieldiana Life and Earth Sciences 5:90-98.

Kol è un Alvarezsauridae?

Olotipo di Kol ghuva. Fonte

Un tema ricorrente in questo blog è l'omoplasia pervasiva che permea Theropoda, ovvero, il fatto che, qualunque modello di relazioni scegliate, numerose convergenze evolutive e "reversioni evolutive" rendano molto complessa la determinazione delle effettive relazioni di parentela tra i theropodi. Se a ciò si aggiunge la frammentarietà delle informazioni relative a molte specie, il quadro si fa ancora più nebuloso ed incerto (ed intrigante).

A differenza di quanto possano credere molti fruitori profani, lo scopo della Scienza non è la ricerca della "verità" ma lo svelamento dell'errore. Ciò vale in tutti gli ambiti, compresa la mia amata sistematica paleontologica. L'obiettivo immediato di uno studio filogenetico non è la mera collocazione delle specie in caselle cristalline (rigide ed eterne, quasi divine, come credono i creazionisti), ma lo svelamento di quali relazioni siano deboli o poco sostenibili. La classificazione, infatti, è un'opera umana, che si sforza di determinare se e come esista una struttura naturale a capo delle somiglianze e differenze tra i viventi. La teoria darwiniana ha come conseguenza logica delle sue basi sia il perché delle somiglianze (l'origine comune) sia delle differenze (il mix di Tempo Profondo e contingenza) tra le specie. Il processo, quindi, procede per tentativi ed errori, e richiede una ampia mole di dati. Se lo svelamento degli errori passati rafforza altre posizioni, ciò è benvenuto, ma non rappresenta un "traguardo" definitivo.

Quando un nuovo fossile viene descritto e pubblicato, è necessario inquadrarlo nel suo contesto filogenetico, perché una specie slegata dalle altre è come un tassello di un puzzle lasciato nella scatola: non serve a nulla. Ovviamente, la posizione che attribuiremo alla specie sarà tanto più robusta tanto più "forti" saranno i dati a suo sostegno. Tuttavia, è bene chiarire subito che la "forza" di un'interpretazione non è proporzionale alla completezza delle informazioni. Infatti, una specie potrebbe anche essere basata su esemplari molto completi (come un cranio completo) ma quel cranio potrebbe avere una combinazione di caratteristiche non automaticamente riconducibile agli schemi evolutivi consolidati in quel momento. Ciò può indicare che i nostri schemi erano più deboli di quanto pensassimo, oppure che è necessario aumentare i fattori che devono essere presi in considerazione. Il risultato è un processo in divenire, in cui ogni passo è dato dalla correzione degli errori precedenti, o dalla scoperta di falle prima non considerate. La "verità" pura e cristallina è quindi un miraggio, ed ingenuo vaneggiare di averla raggiunta.

Prendiamo come esempio abbastanza evidente di queste considerazioni il taxon Kol ghuva.

L'unico esemplare è un piede completo. Per gli standard della completezza theropode è un buon fossile, almeno per il palato di un paleontologo. La combinazione di caratteri presente è condivisa in buona parte con gli alvarezsauroidi parvicursorini. Immesso in alcune recenti analisi dei coelurosauri, Kol è risultato un parvicursorino basale (e gigante). Apparentemente, la questione parrebbe risolta. In realtà, la combinazione di caratteri presente in Kol è anche condivisa, in modo leggermente diverso, con alcuni oviraptorosauri. Agnolin et al. (2012) sono stati i primi a sottolineare queste somiglianze e a proporre un'ipotesi alternativa per Kol, non più un Alvarezsauridae parvicursorino, ma un Oviraptorosauria (forse Caenagnathidae). Dato che entrambi i cladi sono presenti nel Cretacico superiore della Mongolia (da cui proviene Kol), ambo le ipotesi sono coerenti sul profilo geografico-stratigrafico.

Di recente, gli aggiornamenti di Megamatrice hanno testimoniato, senza che io lo imponessi a priori, questo cambio di interpretazione: sebbene esso risultò stabilmente un Parvicursorinae fin dalla sua immissione nell'analisi, di recente Kol ha "cambiato casacca", e risulta ora in Oviraptorosauria, per la precisione come sister-taxon di Avimimus. Kol sarebbe un Avimimidae?

Entrambe le interpretazioni sono basate su caratteri che sono condivisi da Avimimus e Parvicursorinae a livello del piede, quindi non esiste una significativa differenza statistica tra le due interpretazioni. L'omoplasia nell'evoluzione dell'arctometatarso ha in parte obliterato le differenze tra i piedi di questi due cladi, almeno alla risoluzione con cui opera attualmente Megamatrice.

Ovvero, l'analisi attualmente dimostra che "l'ipotesi Parvicursorina" è più debole di quanto si ritenesse. Ciò dimostra automaticamente che Kol è un Avimimidae? No: occorrono nuovi dati, come l'eventuale scoperta di resti comprendenti regioni non-omoplastiche per questo problema (ovvero, altri resti ossei oltre al piede). In ogni caso, aver "determinato" la debolezza dell'ipotesi parvicursorina per Kol è un progresso, nel senso scientifico, in quanto può spronare a cercare nuovi dati in grado di migliorare la risoluzione dell'enigma di questo fossile, i quali, a loro volta, potranno migliorare l'intero mosaico dell'evoluzione dei coelurosauri cretacici.

Se è vero che "Theropoda, il tuo nome è Omoplasia!", ciò è ancora più vero nel caso di theropodi con arctometatarso. Non è un caso che l'autore di questa massima sia anche l'autore del nome "arctometatarso".

L'attrazione del lungo ramo nei theropodi

Se c'è un ambito dove le dimensioni contano è sicuramente quello delle analisi filogenetiche. Un fenomeno ricorrente nelle analisi (e in particolare nella storia delle analisi sui theropodi dal 1990 ad oggi) è quello dell'attrazione del ramo lungo (abbreviato ARL, traduzione letterale di Long Branch Attraction, di cui potete avere una lunga revisione in Bergsten 2005).

L'ARL è l'associazione di due taxa o cladi in un'analisi filogenetica, associazione che risulta essere un artefatto dell'analisi stessa, che ha unito due forme molto simili ma che successivamente sono risultate non essere imparentate. Il termine "attrazione del ramo lungo" deriva dal fatto che questo legame è prodotto da una delle due linee evolutive la quale, dato il gran numero di apomorfie che la caratterizzano, agisce da attrattore di un'altra linea, attrazione dovuta più per la mera quantità di caratteri (casualmente) simili che per reale affinità derivante da discendenza comune.

Questo discorso teorico è probabilmente poco chiaro, ma penso che con alcuni esempi reali dal passato recente tutto si chiarirà.

Metornithes (1993)

Perle et al. (1993) istituirono un bizzarro uccello non volatore dal Cretacico Superiore della Mongolia, Mononychus (poi ribattezzato Mononykus in quanto l'altro nome era già occupato da un insetto), ed instituirono il clade Metornithes, comprendente Mononykus e gli uccelli derivati suoi parenti. L'interpretazione iniziale di Mononykus, e poi degli interi alvarezsauridi, come uccelli basali, derivava principalmente dal fatto che le analisi usate includevano pochi coelurosauri non aviali, ma anche da un ARL tra Mononykus e gli uccelli derivati, i quali condividono caratteri derivati come l'apertura della barra postorbitale, numerose caratteristiche del neurocranio, l'assenza di iposfeni presacrali, la riduzione della fibula e la marcata opistopubia. Tuttavia, con la scoperta di nuovi alvarezsauridi basali, è emerso che tali somiglianze erano convergenze, dato che quei caratteri non sono presenti negli alvarezsauridi più basali di Mononykus (come Patagonykus) e che l'affinità con gli uccelli era un ARL dovuta alla mancanza di alvarezsauridi basali, che non "spezzavano" il Ramo Lungo. (All'ultim Meeting SVP sembra che alcuni abbiano riesumato qualcosa di questa vecchia diatriba).

Bullatosauria (1994)

Holtz (1994) pubblicò un'analisi nella quale Troodontidae e Ornithomimosauria erano strettamente imparentati in un nuovo clade, Bullatosauria. Le caratteristiche che accomunavano i due gruppi erano la presenza di capsule parasfenoidi espanse (bullae), un'estesa pneumatizzazione del neurocranio e l'arctometatarso. Tuttavia, scoperte successive, come Sinovenator, privo di bulleae parasfenoidi e arctometatarso, hanno mostrato che Bullatosauria era un caso di ARL dovuta al fatto che i troodontidi derivati assomigliano agli ornithomimosauri molto più di quanto accada ai troodonti basali, e quindi, in assenza di questi ultimi nelle analisi, "vinceva" la somiglianza con gli ornithomimosauri.

Prima della scoperta di Sinovenator, Troodontidae era una Ramo Lungo, perché conteneva solo le forme derivate (ramo lungo vuol dire che dalla sua origine in poi si conoscevano solo le forme derivate, che quindi sono "in fondo" alla linea, la quale quindi risulta "lunga").
Aggiunta: Mickey Mortimer mi fa notare che Bullatosauria in Holtz (1994) è influenzato più dalle errate codifiche che dal ARL: una discussione più articolata del tema è presente qui e qui.

Megaraptor megalosauroide (2008)

Nella prima analisi in cui fu incluso, Magaraptor risultò un magalosauroide affine agli spinosauridi. Le unicità anatomiche di Megaraptor lo rendevano un Ramo Lungo che attirò a sé l'unico clade simile, Spinosauridae. La successiva identificazione di altre forme simili a Megaraptor (i Megaraptora Australovenator, Aerosteon e Orkoraptor) spezzò il lungo ramo di Megaraptor in varie linee evolutive più corte di Megaraptora, e annullò l'attrazione con Spinosauridae in favore di uno status in Carcharodontosauria.

Concludendo, l'ARL in Theropoda è influenzata da:

-alta omoplasia tra i theropodi, che permette l'esistenza di posizioni alternative per un taxon diverse tra loro per piccole differenze di steps.

-esistenza di taxa molto apomorfici e frammentari, che agiscono da Rami Lunghi.

-la mancanza dei rappresentanti basali dei Rami Lunghi, la cui presenza spezzerebbe il Ramo indebolendone le capacità attrattive.

Bibliografia: 

Bergsten, J. (2005): A review of long-branch attraction. Cladistics 21(2): 163-193.

A. Perle, M. A. Norell, L. M. Chiappe and J. M. Clark. 1993. Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature 362:623-626.

T. R. Holtz. 1994. The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. Journal of Paleontology 68(5):1100-1117.

 N. D. Smith, P. J. Makovicky, F. L. Agnolín, M. D. Ezcurra, D. F. Pais and S. W. Salisbury. 2008. A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the mid-Cretaceous. Proceedings of the Royal Society of London B 275:2085-2093

 R. B. J. Benson, M. T. Carrano, and S. L. Brusatte. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97:71-78

Bonapartenykus e le prime uova di Alvarezsauro

Diagramma dell'olotipo di Bonapartenykus unicus in situ (Agnolin et al. in press)

Nel 2009, segnalai la scoperta di resti alverzsauridi dal Cretacico Terminale della Patagonia.

Resti coevi a quelli appena menzionati sono stati scoperti nella medesime formazioni, questa volta diagnostici a livello di specie. Con piacere, essi confermano ciò che dissi allora sulla base dei primi resti.

Agnolin et al. (in press) descrivono i resti di un esemplare di Alvarezsauridae (una dorsale intermedia, parte anteriore dello scapulocoracoide, peduncolo pubico dell'ileo fuso al pube, femore e tibia), ed istituiscono il nuovo taxon Bonapartenykus ultimus. Il nome del genere è un doveroso omaggio al grande José Bonaparte, paleontologo argentino a cui si deve, tra gli altri, l'istituzione di Abelisaurus, Carnotaurus, Alvarezsaurus, Noasaurus, Velocisaurus e Ligabueino.

Agnolin et al. (in press) identificano una serie di sinapomorfie del coracoide che legherebbero Bonapartenykus e Patagonykus nel nuovo clade Patagonykinae. Tra queste la presenza di rugosità nella superficie laterale del processo ventrale del coracoide che potrebbero indicare la presenza di vita di ispessimenti dermici a livello del petto. Ciò, unito all'inusuale ampiezza ed appiattimento del petto in questi theropodi identificato proprio dagli autori solleva la questione di quale motivo funzionale abbia selezionato tale caratteristica. 

Associate alle ossa dell'olotipo di Bonapartenykus sono state rinvenute due uova, le quali costituiscono le prime evidenze dirette di uova in un Alvarezsauridae. Come negli altri maniraptori derivati, il guscio di queste uova presenta tra strati sovrapposti e una superficie ornamentata da rugosità.

Un'interessante discussione nell'articolo di Agnolin et al. (in press) riguarda Kol, da questi considerato un oviraptorosauro simile ad Avimimus e non un alvarezsauride gigante. A tal proposito, a breve includerò i caratteri citati dagli autori a sostegno di tale ipotesi e che non sono ancora in Megamatrice.

Infine, Agnolin et al. (in press) rivalutano le caratteristiche peculiari del cranio e del braccio alvarezsauridae, notando che alcune sono analoghe a quelle del cranio di molti xenartri (non solo formichieri) e dell'ala atrofica in vari uccelli: ciò contesterebbe l'ipotesi degli alvarezsauridi mirmecofagi.

Bibliografia:

Agnolin, F.L., Powell, J.E., Novas F.E., and Kundrát, M. (in press). New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs. Cretaceous Research doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014