20 dicembre 2018

Il theropode di Saltrio: Seconda parte

Retro Saltriovenator (c) Andrea Cau

Nel precedente post, ho introdotto la storia del theropode scoperto a Saltrio (Varese) nel 1996, e che in questi giorni è descritto ufficialmente in uno studio di cui sono tra gli autori (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018).
In questa seconda parte, parlo della stratigrafia e preservazione dell'esemplare.
Le ossa dell'olotipo di Saltriovenator zanellai provengono da livelli particolari della Formazione di Saltrio. Questa è una unità stratigrafica di sedimento marino di età giurassica inferiore. I livelli contenenti le ossa sono caratterizzati dal punto di vista biostratigrafico da una peculiare combinazione di molluschi ammonoidi che permette di restringere l'età del fossile in modo molto preciso (per gli standard mesozoici): siamo nella parte inferiore del Simemuriano, databile tra 199 e 197 milioni di anni fa. Saltriovenator è quindi almeno 80 milioni di anni più vecchio di Scipionyx e oltre 120 milioni di anni più antico di Tethyshadros (quanto è lungo il Mesozoico!), ed è quindi il primo dinosauro italiano di età giurassica.
L'origine marina dei sedimenti in cui giacciono le ossa di Saltriovenator implica che il corpo non è autoctono, ma si tratta dei resti di una carcassa di provenienza continentale che è stata trascinata al largo prima di affondare. Quanto al largo? Non molto: non a sufficienza per una completa disarticolazione della carcassa, dato che la maggioranza delle ossa è riferibile ad una ristretta zona del corpo: gabbia toracica, cinto pettorale, arto anteriore e piede, segno che almeno la parte ventrale del corpo era ancora in connessione quando si è depositata sul fondale. Alcuni frammenti enigmatici potrebbero essere parte della mandibola, così come un dente isolato associato alle ossa probabilmente appartiene allo stesso animale, dato che ha la forma classica del dente zifodonte theropode (e non mi risulta che ci siano specie con denti zifodonti tra i rettili marini della base del Giurassico).
Sulla superficie di alcune ossa sono presenti delle depressioni mai osservate prima in uno scheletro di dinosauro: una serie di scavature circolari solcate radicalmente al loro interno, probabilmente lasciate da invertebrati saprofagi, organismi spazzini del fondale marino.
Ricostruzione scheletrica in scala 1:1 di Saltriovenator. Da sinistra, Simone Maganuco, Fabio Manucci, Marco Auditore (autore della ricostruzione), Anna Giamborino, Andrea Pirondini, Andrea Cau e Davide Bonadonna.

Le ossa meglio conservate, sebbene in frammenti, sono la scapola, il coracoide, la furcula, i due omeri, parte di una mano (secondo metacarpale e parte del secondo dito, e il terzo dito completo), una serie di frammenti di coste dorsali, e la parte prossimale del piede destro (tarsali distali 3 e 4, parte prossimale del metatarsale II e III e parte del IV e del V). Sebbene in frammenti, le ossa mostrano una ridotta deformazione. Ad esempio, è stato possibile ricollegare minuziosamente i frammenti di ossa della scapola, utilizzando le striature muscolari ed i margini originali ancora presenti in vari punti, per riordinare i vari elementi reciprocamente. Altre ossa, come gli elementi della mano, sono praticamente complete, solo lievemente erose in alcuni punti.

Come è ben noto fin dalla scoperta, l'animale è un dinosauro theropode. Che le ossa appartengano ad un dinosauro è dimostrato dalla forma dell'omero, con una cresta deltopettorale ben distinta dalla testa dell'omero ed estesa per oltre 2/5 dell'osso, e dalla conformazione mesotarsale delle ossa della caviglia. La presenza delle furcula e la relativa ampiezza della cavità midollare delle ossa lunghe sono caratteri che inequivocabilmente indicano che questo sia un theropode.



Dettaglio non secondario: confrontato con altri theropodi del Giurassico Inferiore, Saltriovenator è molto grande e particolarmente robusto. Difatti, esso è probabilmente il più grande theropode del Giurassico Inferiore attualmente noto.
Sebbene le poche ossa non permettano una stima precisa delle sue dimensioni, le ossa comparabili sono più grandi rispetto a quelle di Dilophosaurus o Cryolophosaurus (finora, i più grandi theropodi del Giurassico Inferiore), e sono della stessa taglia delle ossa di un famoso esemplare quasi completo di Allosaurus (“Big Al”), questo ultimo lungo circa 8 metri. Pertanto, è ragionevole ipotizzare che Saltriovenator avesse una lunghezza comparabile a “Big Al”, ed una massa stimabile intorno ad una tonnellata (le varie stime che abbiamo realizzato, usando modelli scheletrici e formule basate sulle dimensioni delle singole ossa, oscillano tra 900 e 1600 kg: quindi, è ragionevole concludere che Saltriovenator pesasse intorno alla tonnellata).
Oltre alle dimensioni assolute, quello che colpisce di Saltriovenator è la robustezza delle ossa, in particolare del braccio e della mano. Il confronto con le ossa omologhe di Dilophosaurus ci mostra chiaramente che Saltriovenator era ben più massiccio e robusto rispetto ai theropodi di grado coelophysoide (come i dilophosauridi), che costituiscono la maggioranza delle faune a theropodi della base del Giurassico.

Appare quindi chiaro che Saltriovenator rappresenti qualcosa di “nuovo” ed inatteso per le faune della base del Giurassico, sia in termini filogenetici che ecologici.
Della posizione filogenetica di Saltriovenator, e delle sue implicazioni, parlerò nei prossimi post.

Bibliografia:
Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976. doi:10.7717/peerj.5976

15 commenti:

  1. Cosa significa il termine zifodonte?

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    1. I denti zifodonti sono quelli a forma di coltello, a sezione ellittica o comunque schiacciata trasversalmente, e che hanno denticoli sia sul margine anteriore che posteriore.
      Sono i denti della maggioranza dei theropodi (esclusi molti maniraptoriformi e gli spinosauridi). Denti simili sono presenti in altri archosauriformi e in alcuni sinapsidi.

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  2. È quasi un onore che un animale cosí importante nella storia dei theropodi sia nostrano.

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  3. _Saltriovenator_ è l'evidenza definitiva di come quello del gigantismo sia sempre stato un trend ricorrente in Theropoda sin dagli albori della propria storia evolutiva. Allo stesso tempo, un theropode gigante del primo Giurassico rende più "sensata" l'evidenza dello stesso trend tra i sauropodi ancestrali della stessa età. In poche parole, un tassello mancante di questa co-evoluzione di megafaune.

    Trovo che _Saltriovenator_ sia particolarmente significativo perché solitamente la diffusione del gigantismo tra i dinosauri si è sempre considerata consequenziale o concomitante con il boom evolutivo del Toarciano/Aaleniano, dove si colloca il 'punctuated equilibrium' per eccellenza dei dinosauri. La presenza di theropodi giganti precedente a tale età potrebbe suggerirci che invece la vera concausa potrebbe risiedere nell'estinzione di massa T/J a cui tra l'altro furono soggetti diversi archosauri predatori come _Smok_.

    Riservo una domanda per la prossima parte.


    Danny C

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    1. Parlare di equilibrio punteggiato a questa scala è molto improprio. Quella è una dinamica di speciazione. Qui stiamo alla scala superiore, la diversificazione di cladi.

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    2. Grazie per la dritta. Il mio docente di zoologia utilizzava "cladogenesis" e "punctuated equilibrium" un po' alla stessa stregua.

      Danny Cicchetti

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  4. Andrea per caso ti è possibile riferire l'ampiezza stimata del piede di Saltriovenator? Vorrei fare un paragone con le impronte di Kayentapus ambrokholohali ritrovate in Africa, per vedere se sono comparabili. Se così fosse avremmo qualcosa su cui basarci per stimare la taglia di Kayentapus, che al momento si aggira su quella di Torvosaurus (stando a vaghe interpretazioni). So che impronte di taglia simile a quella di Kayentapus sono state ritrovate anche in Polonia, segno che vi era già un trend verso dimensioni notevoli nei teropodi del giurassico inferiore.

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    1. Non ci sono falangi del piede in Saltriovenator, e io non amo le stime dimensionali a partire solo dalle orme.
      Esempio stupido: io porto un numero di scarpa maggiore di un mio amico alto 20 cm più di me. E se questo vale in una stessa specie, immagina in taxa diversi.

      Le formule per le dimensioni dei taxa noti solo da orme sono talmente grossolane (nel senso neutro nel termine, non come dispregiativo), che, come scriviamo nell'articolo, le orme sudafricane e Saltriovenator indicano taxa nel medesimo range dimensionale. Ogni altri stima che pretenda valori più accurati è semplicemente ridicola.

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  5. I think that MOR 693 aka 'Big all' its about 7,20m rather than 8m. Its femur and tibia are slightly smaller than those from USNM 4734 (f:742/770mm t:665/690mm) and the latter measures around 7,40m.

    Some fun for this days... following the discussion of taking measurements from non adequate sources (footprints), based on the photograph, I proporse a new species from the upper quaternary of Italy, "Homo bonadonnensis", he is 20% bigger than the rest (still living) of "Homo cauensis", althougt the later can be a young specimen of the former.
    My genericometer is broken
    PD: sorry google translator

    V.

    Penso che MOR 693 aka "Big all" sia di circa 7,20 m anziché di 8 m. Il femore e la tibia sono leggermente più piccoli di quelli dell'USNM 4734 (f: 742 / 770mm t: 665 / 690mm) e quest'ultimo misura circa 7,40m.

    Un po 'di divertimento in questi giorni ... seguendo la discussione di prendere misure da fonti non adeguato (impronte), sulla base della fotografia, propongo una nuova specie del quaternario superiore d'Italia, "Homo bonadonnensis", è il 20% più grande di il resto (ancora in vita) di "Homo cauensis", anche se più tardi può essere un giovane esemplare del primo.
    Il mio genericometro è rotto.
    PD: mi spiace traduttore di google

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  6. MOR 693 was examined first hand by C. Dal Sasso, so his actual measurements are a bit more valid than an anonimous "I think".
    We took many measurements from several bones of this and other specimens (in particular, Ceratosaurus, Allosaurus, Dilophosaurus), so we are quite sure about our overall size estimation.
    And if you read our paper, you will see that we performed different methods and then combined these distinct approaches for inferring the size of our specimen.

    PS: Davide Bonadonna is not 2 meters tall. So, your size estimation is clearly wrong even among Homo specimens.
    ;-)

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    1. Excusse me, I didn't aim to put in doubt your methos. I wrote the message while I was reading the paper, but in any case I wasnt doubting the size estimations of Saltriovenator. I observed that you conclude that Saltriovenator was 7 to 8 m long based on comparisons with the hindlimb and forelimb of MOR 693. I want to say that I dont doubt the measurements taken on those elements, Im pretty sure that are all correct. What I was saying is that the total length estimation of 8m for the MOR 693 specimen may not be correct. I saw that measurement in many papers, even in the one of the description of the specimen, so I suposed that everything comes from there. That estimation confused me, cause compared with another specimens around 8m or a little more like sma 0005(8m),MOR 637(~8,3m), AMNH 6125(~8,4), MOR 693's both femur and tibia (and many more bones) are a way smaller, and they fit more (but are still smaller) to those of USNM 4734 (7,4m).'Big al' lacks of a complete tail, so I was wondering if the early 8m estimate come from an initial recontruction of the skeleton with 50 tail vertebrae as James Madsen suggests, instead of nowadays reconstructions with 45 or less. Its courious that in the descrimption of SMA 0005 they point out that its about 10% bigger than MOR 693, supossedly 8m in some papers. This is contradictory because the same length is given to SMA 0005, but it matches if you consider 'Big al' as ~7,3m (10% smaller), it also matches if you compare with USNM 4734 7,4m.
      And its even more interesting if we take one of your points of the body reconstruction of Saltriovenator "The obtained whole reconstruction of Saltriovenator gives an approximate skull length of 80 cm, a total body length of about 730 cm and a hip height of about 220 cm", very similar measurements to what I give to 'Big al'.
      So in conclusion, your estimates to Saltriovenator are not in doubt, are correct. The measurements taken from MOR 693' humerus, scapula... are correct. I just point out that the body length given to 'Big al' in noumerous articles doesnt match with the known material compared with other Allosaurus fragilis specimens.

      Buon natale!

      PD: its christmas and they give me as gift the power to estimate total length of individuals of any species based only in photographs and a schoolar scale bar. 'Homo bonadonnensis' is bigger than Spinozilla aegytiacus, im going to put a face to face fight in that juvenile (well used) web, carnivoraforu... ehem ehem.

      PD2:Truly, my intention wasnt to disrespect you, your colleagues or your work, Im writting friendly.

      V.

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    2. PD: sorry, it was so long that didnt enter in one menssage.
      Im writing friendly, theres no way I want to disrespect you, your colleagues or your work. Im grateful to read this fantastic blog.
      PD2:if we were on other type of websistes (juvenile ones) 'Homo bonadonnensis' would be proclaimed as the greatest, biggest, coolest theropod, rivaling Spinozzila cauentiacus. Its true, with a scale bar I take many measurements directly from my iphone of the shoes seen in the photograph, aham carnivoraforu... aham.

      Best wishes

      V.

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  7. Oh god and now both appeared, remember not to write with the mobile phone!

    V.

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