The Rise of the Tyrannies, the Fall of the Nursery Clades, and the Theropod Theory of Everything

Spinosaurus, Andangalornis, Scipionyx, Deinonychus, Tyrannosaurus. Cinque generi di dinosauro predatore che differiscono nell'anatomia, morfologia, ecologia, distribuzione geografica e stratigrafica vengono gettati nella mischia insieme... come potremmo avere la ben che minima idea di cosa possiamo aspettarci? (Immagini modificate da opere di D. Bonadonna, M. Hallett, C. Masnaghetti e E. Willoughby).

Il fisico e Premio Nobel Ernest Rutherford è noto per un'affermazione che fa infuriare praticamente tutti gli scienziati che non siano fisici: 

"All science is either physics or stamp collecting". 

Ovvero, tutta la scienza si divide nella fisica e nella collezione di francobolli.

Sebbene l'idea che "i veri scienziati sono solo i fisici e tutti gli altri sono solo dei raccoglitori di esemplari (i francobolli)" sia sicuramente radicale ed estremista (ed ovviamente è un'idea dei soli fisici, spero non tutti), credo che una generalizzazione della affermazione di Rutherford probabilmente troverebbe maggior sostegno, non soltanto in fisica. Questa ipotetica versione moderata della citazione rutherfordiana potrebbe suonare come: 

"All science is either theory or data collecting". 

Ovvero, nella scienza o si elaborano teorie oppure si raccolgono dati. [Notare che ho scritto "teoria", non "ipotesi"]. A rischio di essere crocifisso in sala mensa (cit.) da una legione di epistemologi non ho problemi a dichiarare che questa versione soft della citazione rutherfordiana sia un tarlo che più o meno consciamente ha condizionato la mia produzione scientifica fin da quando ero un ventenne fresco di laurea. Ovvero, per quanto raccogliere dati, scoprire nuovi fossili, aggiungere informazioni e descrivere nuove specie sia una parte fondamentale ed appassionante della scienza, una parte che io amo con tutto il cuore, al tempo stesso non ho mai voluto "limitarmi" solo a quello. Aggiungere nuovi dati non è fine a sé stesso, ma è finalizzato a qualcosa. Qualcosa di generalizzabile. Qualcosa che si può condensare sotto forma di struttura teorica di cui i singoli esemplari (e le singole ipotesi a loro dedicate) sono solo un caso contingente e particolare. Fin dalla tesi di laurea, più di venti anni fa, ho sempre pensato che parallelamente al mio contributo paleontologico in termini di nuove scoperte, nuovi esemplari, nuove specie, io dovessi anche dare un contributo scientifico in termini di teoria. Un contributo che forse avrebbe richiesto decenni di analisi, riflessioni, indagini ed elaborazioni, un contributo che forse è insensato e fallimentare fin dal principio, ma che deve comunque essere tentato, anche solo per scoprire che è errato.

Qualcuno ora si domanderà se abbia senso quanto ho scritto. Che tipo di teoria può mai elaborare un paleontologo che studia i dinosauri carnivori? Beh, io nello specifico sono un filogenetista dei theropodi non-aviani, e la filogenesi è uno degli elementi costituenti la macroevoluzione. Dopo decenni dedicati ad assemblare la mia matrice per ricostruire la filogenesi, credo che i tempi siamo maturi per fare un salto di qualità, e passare dalla mera elaborazione di una filogenesi alla spiegazione della Macroevoluzione di Theropoda. Perché una macro-filogenesi è solo la struttura portante dell'edificio, ma l'edificio è più della mera sovrapposizione di intonaco alla struttura. Ed è l'edificio ciò che giustifica l'assemblaggio della struttura. Anche se mai esplicitato, l'Evoluzione a Larga Scala di Theropoda è il fine ultimo di una "megamatrice" dedicata a tutti i dinosauri predatori. 

L'assemblaggio di un così grande dataset non è semplicemente una raccolta di osservazioni da incasellare. Il processo diviene progressivamente una riflessione sul come definire l'oggetto del campionamento, e di come la natura del fenomeno si rifletta nella sua codifica simbolica. "Cosa" dell'originaria storia evolutiva dei dinosauri carnivori persiste nella matrice? E cosa della idiosincratica mente del suo autore si sovrappone (più o meno consciamente) al fenomeno naturale? Una matrice filogenetica è difatti la formalizzazione di un insieme di affermazioni in merito all'omologia delle forme che osservo nel campione di specie analizzate. La filogenesi dei fossili non mette ordine tra le specie (qualunque sia il senso di quella parola in paleontologia), bensì tra le ipotesi in merito all'omologia delle morfologie fossilizzate. Ma non tutte le forme che osservo e che campiono sono plasmate dal processo che si spera di ricostruire. In breve, un filogenetista paleontologico non è un semplice raccoglitore di "dati" puri e intonsi forniti da Madre Natura, ma è in primo luogo un epistemologo che riflette sulla natura della macroevoluzione di un fenotipo parziale filtrato dalla tafonomia. 

Ricavare un albero parsimonioso e mappare questa o quella trasformazione morfologica e adattativa, oppure costruire qualche simpatica storia perfettamente sensata a posteriori plasmata sul cladogramma di turno, non è ciò che definisce veramente un paleontologo evoluzionista. La Scienza è la ricerca del perché dei fenomeni (le cause e le loro relazioni), non la semplice descrizione e catalogazione di esemplari.

Per snellire la questione, la riduco a due problemi, apparentemente separati.

In tutti questi anni, mano a mano che accumulavo esperienza ed informazioni, prendeva corpo dentro di me una prima domanda: l'albero evolutivo di Theropoda è puramente il prodotto di contingenze casuali, è un caotico intrico di rami e ramoscelli plasmato dalla storia della Terra su una materia biologica totalmente passiva, oppure esiste un qualche principio generale che, anche solo in forma parziale, indirizza, incanala e struttura la storia a grande scala dei dinosauri predatori? In parallelo a questa domanda, ed associata a lei, si sviluppava anche un secondo quesito: il modo con cui ricostruiamo la storia evolutiva dei dinosauri carnivori è in qualche modo viziato da errori metodologici che non riusciamo a cogliere e che distorcono il risultato delle nostre indagini? Con il passare degli anni, nella mia testa si consolidava l'idea che queste due domande fossero le manifestazioni di un singolo problema, che la soluzione di una delle due avrebbe portato anche alla soluzione dell'altra, e che qualora fossi stato in grado di risolvere queste due questioni, avrei ricavato uno strumento potente per spiegare innumerevoli particolarità e tendenze generali di Theropoda.

(c) Troco

Ad esempio, perché il gigantismo ricorre così spesso in Theropoda ma non in modo uniforme? Perché in certe comunità di dinosauri abbiamo tanti superpredatori giganti (a formare i così detti "triumvirati"), mentre in altre abbiamo solo un clade superpredatore gigante (nello specifico, Tyrannosauridae) a formare quelle associazioni che nel 2008 chiamai "tirannidi"*? E se il taxon apicale delle tirannidi è così efficiente da risultare il solo dominante nelle sue comunità, perché gli stessi tyrannosauridi predominano in tali ruoli apicali incontrastati solo negli ultimi 30 milioni di anni e solo in Asiamerica (la paleo-provincia biogeografica formata da Nord America occidentale e Asia orientale, collegate dal ponte di Bering) nonostante che il clade Tyrannosauroidea sia durato 100 milioni di anni e fu diffuso a scala globale? Perché le filogenesi di Theropoda emerse nell'ultimo trentennio sono così fortemente asimmetriche, con quasi tutte le linee principali che formano una serie parafiletica che conduce agli uccelli? Stiamo inconsapevolmente piegando l'albero evolutivo per conformarsi ad una semplice linea rivolta verso il piano corporeo aviano? Oppure il "piano corporeo aviano" è un vincolo generale dell'evoluzione dinosauriana? Se l'evoluzione di tante linee giganti è la norma in Theropoda, perché gli uccelli del Cenozoico ebbero sì un enorme successo numerico ma non replicarono mai le gloriose dinastie di predatori giganti mesozoici da cui discendono? Ed anche, perché, nonostante il loro successo, non esistono dromaeosauridi grandi come tyrannosauridi mentre abbiamo oviraptorosauri, ornithomimosauri e therizinosauri grandi come tyrannosauridi? Infine, se i compsognathidi sono davvero un gruppo artificiale formato dai giovani di grandi theropodi non imparentati strettamente tra loro, perché ciò non risulta mai nelle filogenesi, le quali tendono invece a confermare quel gruppo come un taxon monofiletico del tutto valido e genuino?

A prima vista, tutte queste domande sembrano slegate tra loro e si dedicano a fenomeni distinti e molto contingenti. Ciascuno dei menzionati quesiti è oggetto di ipotesi particolari (quando è esplicitamente oggetto di indagine) e non richiede di essere interpretato secondo un modello condiviso con gli altri. Eppure, proviamo a domandarci se essi possano trovare una spiegazione comune: potrebbero essere tutti la manifestazione di una singola "teoria generale" dell'evoluzione theropode? In breve, esiste una struttura unificata nella macroevoluzione di Theropoda che colleghi l'evoluzione del gigantismo, il tipo di comunità predatoria (ovvero, il numero e le relazioni tra le specie di theropodi carnivori nel medesimo ambiente) ed il diverso percorso evolutivo dei vari piani corporei nei dinosauri predatori?

In uno studio che pubblico oggi (Cau, 2024), sostegno che i fenomeni citati sopra siano riconducibili ad una teoria unificata che descrive a larga scala la macroevoluzione di Theropoda, non solo nel Mesozoico, ma anche nel Cenozoico! Questa teoria generale della macroevoluzione di Theropoda risulta come conseguenza della soluzione al "parodosso dei compsognathidi", ovvero, della dimostrazione che essi non sono un gruppo naturale bensì un artefatto dovuto ad un errore nel metodo tradizionale con cui abbiamo finora definito le filogenesi dei dinosauri predatori (e non solo).

La teoria che propongo può apparire a prima vista molto elaborata, ma una volta compresa nella sua struttura portante, è relativamente intuitiva, e potenzialmente feconda nella capacità di spiegare innumerevoli elementi della storia evolutiva di Theropoda.

[Avvertenza: La parte che segue è molto lunga ed articolata: ciò è necessario per spiegare il significato delle novità introdotte nel mio nuovo articolo. Se il lettore non vuole approfondire i dettagli e la logica di questa teoria, può passare direttamente al riassunto conclusivo a fine post. Altrimenti, può continuare la lettura.]

Per comprendere questa teoria, occorre prima capire perché Compsognathidae "non esista", e come la sua "dissoluzione" riscriva alcuni elementi chiave della filogenesi di Theropoda che vanno oltre la sola ricostruzione di un albero genealogico.

Alcuni lettori probabilmente ricordano che nel 2021 pubblicai un breve articolo tecnico sui theropodi italiani. Nello studio, discutendo le affinità di Scipionyx, proposi che esso non fosse un Compsognathidae (il gruppo di piccoli dinosauri predatori al quale è stato riferito nell'ultimo decennio) ma che sia riferibile ad Allosauroidea, ovvero ad un gruppo di grandi predatori esterno a Coelurosauria (questo ultimo è il gruppo in cui sono inclusi i compsognathidi, oltre a molti altri gruppi, dai tyrannosauroidi agli uccelli). Partendo da Scipionyx e da alcune osservazioni sulle caratteristiche generali dei compsognathidi, proposi che l'intero Compsognathidae non fosse un vero gruppo zoologico naturale, bensì un "gruppo artificiale", un artefatto dentro cui abbiamo finora incluso - inconsapevolmente - molti piccoli dinosauri carnivori (i "compsognathidi" per l'appunto), i quali sarebbero forme immature di grandi dinosauri predatori e non delle genuine specie di piccola taglia. Nel mio articolo del 2021, l'ipotesi che Compsognathidae fosse un gruppo artificiale non fu dimostrata, ma solamente presa come ipotesi di lavoro. In pratica, mi domandai: "se i compsognathidi non fossero un gruppo naturale, allora in quali altri gruppi si collocherebbero i suoi rappresentanti?". L'ipotesi del 2021 era quindi un esperimento mentale, ma non era una dimostrazione rigorosa che i compsognathidi fossero effettivamente un gruppo artificiale. Per fare ciò, era necessario mostrare che il gruppo a cui diamo il nome "Compsognathidae" sia un artefatto delle analisi filogenetiche, un effetto indesiderato ma necessario, sebbene non previsto, di qualche "errore" nel nostro modo di definire ed analizzare i dati.

Negli ultimi due anni, ho dedicato molte riflessioni su questo tema, arrivando finalmente a capire quale fosse la soluzione del "problema compsognathide". Il mio ragionamento si è sviluppato per passaggi successivi. Prima è arrivata l'intuizione che i compsognathidi fossero un gruppo artificiale. Poi è arrivata la constatazione che tutti i compsognathidi fossero noti unicamente da esemplari immaturi. Questo secondo punto è confermato dalla morfologia di tutti i compsognathidi noti: nessuno mostra una morfologia riferibile allo stadio adulto; sono tutti esemplari immaturi. Da lì ho realizzato che l'artefatto delle analisi era proprio legato allo stato immaturo dei compsognathidi. Infine, ho cercato di capire se l'artefatto fosse una conseguenza del modo con cui i paleontologi hanno gestito i dati relativi alla crescita individuale (ontogenesi) nello studio delle relazioni evolutive (filogenesi). 

La svolta nel comprendere la causa dell'errore commesso in tutte le filogenesi pubblicate finora (comprese le mie) fu il realizzare che tutti i dinosauri giganti nascono da uova di dimensioni molto piccole rispetto all'animale adulto (una conseguenza biofisica, inevitabile, del sistema di riproduzione basato su uova con guscio), e quindi sono vari ordini di grandezza più piccoli della loro condizione matura: alla nascita la morfologia dell'animale può quindi essere molto diversa nelle proporzioni, robustezza scheletrica ed adattamenti rispetto alla morfologia dell'adulto. Tutte queste differenze possono essere analoghe a caratteri usati nelle filogenesi. Se i giovani di più specie giganti condividono tra loro una morfologia generale comune, qualora questi esemplari (di più specie diverse) siano immessi in un'analisi filogenetica, allora la procedura classica di analisi filogenetica produrrà un gruppo "fasullo" che raggruppa artificialmente tutte queste forme immature assieme, invece di collocarle con i rispettivi (ma molto differenti morfologicamente!) stadi adulti. E ciò avverrà anche quando pensiamo di aver "aggirato" questo problema con l'uso di certi artifici nella codifica dei dati (le così dette "codifiche contingenti", procedure usate finora in letteratura per analizzare esemplari come "Ciro"). 

Quella era l'ipotesi per spiegare il paradosso dei compsognathidi. Affinché questa ipotesi si tramuti in una strategia di analisi rigorosa, devo tradurre tutto quello che ho appena scritto sopra in grassetto in una procedura formale di codifica dei dati morfologici. E devo dimostrare che il mancato riconoscimento di questa procedura di codifica è la causa che "produce" il gruppo chiamato "Compsognathidae".

I problemi erano quindi due: sviluppare un nuovo protocollo di codifica dei dati, e sviluppare un test che dimostrasse che il metodo tradizionale produce dei falsi cladi. Ho dedicato circa un anno a riflettere su questi due problemi, ed alla fine ho trovato le soluzioni ad entrambi!

Una volta compreso come procedere, ho elaborato una simulazione di analisi filogenetica che dimostra l'errore insito nell'approccio "classico". La simulazione replica l'artefatto che si verifica ogni volta che includiamo simultaneamente più esemplari immaturi nella medesima analisi definita in origine per analizzare morfologie mature. A questo tipo di artefatto ho dato il nome di "Codifica Semaforontica Implicita" (acronimo inglese ISC). Il termine "codifica semaforontica" indica una procedura filogenetica già nota in letteratura e che consiste nell'includere diversi stadi di crescita della stessa specie (il termine tecnico è "semaforonti", letteralmente "portatori di segnali" relativi allo stadio di crescita) come entità separate dentro la stessa analisi filogenetica. Dato che è noto che questa procedura produce falsi raggruppamenti filogenetici e viola le basi della sistematica filogenetica, ci aspettiamo che qualora si verifichi anche con i dinosauri produrrà dei falsi raggruppamenti. L'aggettivo "implicito" aggiunto in questo caso indica che la procedura è stata applicata ai dinosauri in modo non-intenzionale, non con l'esplicito desiderio di fare una codifica semaforontica. (Ad esempio, le analisi filogenetiche dei Tyrannosauridae nelle quali è inserito un taxon chiamato "Nanotyrannus" -questo ultimo inteso come qualcosa di distinto da Tyrannosaurus adulto- sono un esempio di artefatto che conduce alla ISC: si immette una forma immatura di un taxon già incluso come forma matura, senza rendersi conto di aver incluso due semaforonti della stessa specie in un'analisi costruita per analizzare solo uno dei  due tipi di semaforonte). 

La mia ipotesi sostiene che tutte le analisi finora pubblicate che includono i compsognathidi siano state viziate "inavvertitamente" in vario modo da tipi impliciti di codifica semaforontica. La simulazione che ho svolto ha dimostrato che quando si crea una matrice finalizzata alle forme adulte ma viziata dal ISC, l'analisi tende a produrre dei falsi nodi formati dalle forme immature che si "raggruppano assieme" per il solo fatto di condividere i caratteri immaturi del loro clade. La simulazione ha prodotto, tra gli altri, un clade artefatto che sostanzialmente è identico a Compsognathidae, dimostrando che Compsognathidae è indistinguibile da un artefatto dovuto a ISC!

Il risultato della mia simulazione dimostra che certe parti di Theropoda sono indistinguibili da artefatti dovuti a codifica semaforontica implicita (nodi blu). Tra questi "cladi nursery", è presente Compsognathidae. Immagine modificata da Cau (2024).

Con questa simulazione, ho dimostrato che Compsognathidae non è un gruppo naturale ma un artefatto del metodo usato per assemblare i dati. Nello specifico, chiamo questi raggruppamenti artificiali di specie basate unicamente su esemplari immaturi col termine "nursery clade". Ora che sappiamo come identificarli, cosa dobbiamo fare per impedire che Compsognathidae o altri eventuali nursery clade risultino comunque anche nelle prossime filogenesi? La soluzione è ridefinire la procedura di codifica dei dati in modo che non sia viziata dai vari artefatti metodologici (in primis, l'ISC). Il primo passo per ottenere questo nuovo metodo di codifica è riconoscere che non esiste uno stadio di crescita "privilegiato" in filogenetica. Ovvero, l'errore prevalente nelle filogenesi svolte finora è stato il ritenere che solo la morfologia matura fosse fondamentale nelle analisi, e che i morfotipi immaturi, qualora inclusi, fossero da considerare con sospetto, come fonte di "disturbo". La ISC è proprio una conseguenza di tale pregiudizio, perché impone allo stadio immaturo di comportarsi come una condizione "anomala" della forma matura, invece che essere una legittima parte dell'intero insieme di condizioni morfologiche espresse dalla specie.

Regola da scolpire nella mente: L'attore della filogenesi non è lo stadio maturo ma l'intera sequenza ontogenetica!

Corollario: l'analisi filogenetica deve campionare con uguale attenzione sia i caratteri maturi che quelli immaturi.

Se riconosciamo che anche i caratteri immaturi sono legittimi e distinti da quelli maturi, siamo nella direzione giusta per risolvere gli artefatti come l'ISC.

Per elaborare questa nuova procedura di codifica, che ho chiamato "Partizione di Stato Ontogenetico" (acronimo in inglese "OSP"), sono partito dai metodi con cui ricostruiamo l'ontogenesi (le traiettorie di crescita individuale) dentro una popolazione di dinosauri. Ho realizzato che la morfologia di ogni fase di crescita del medesimo animale si distingue dalle altre fasi per avere una peculiare combinazione di stati dei caratteri ontogenetici (stato immaturo oppure maturo), e che sia lo stato maturo che quello immaturo possono essere considerati a loro volta come potenziali portatori di caratteristiche utili alla filogenesi (condizione primitiva oppure derivata). 

Ogni carattere morfologico (C) è simultaneamente un'entità ontogenetica e filogenetica. Esso consta di almeno due condizioni sul piano ontogenetico (I e M), legate dalla irreversibilità dell'ontogenesi individuale (freccia rossa). Ciascuno dei due stati ontogenetici a sua volta può manifestarsi come condizione primitiva oppure derivata sul piano filogenetico (0 e 1), condizioni che evolvono nel tempo geologico. Sono queste transizioni filogenetiche (sia nello stadio immaturo che maturo) che descrivono la combinazione totale di caratteri dell'intera sequenza ontogenetica (la quale è il vero oggetto dell'analisi filogenetica). L'errore tradizionale nelle filogenesi dei dinosauri è stato di focalizzarsi solo sulla condizione matura, ritenuta la sola e sufficiente descrizione del taxon.

Una dettagliata trattazione di questo metodo è descritta nel mio nuovo articolo (Cau, 2024).

Differenza tra codifiche tradizionali viziate dal ISC e la nuova procedura OSP (dettagli in Cau 2024). 

Con questa base teorica, ho quindi realizzato una nuova versione di Megamatrice, una forma "espansa" secondo il protocollo OSP, comprendente 3888 caratteri morfologici (1944 descrivono le condizioni primitiva e derivata degli stadi maturi, e 1944 descrivono le condizioni primitiva e derivata degli stadi immaturi dei medesimi attributi morfologici). Questa "Gigamatrice" (3888 caratteri vs 502 taxa) è stata quindi usata per testare le relazioni tra tutti i theropodi mesozoici, in particolare i "compsognathidi". 

A questo punto, nessuno si stupirà nello scoprire che la nuova analisi non produca alcun "nursery clade" e che quindi i "compsognathidi" risultino invece collocati in vari rami differenti di Theropoda, come previsto dalla mia ipotesi del 2021. La differenza da allora è che questa volta la distribuzione degli "ex-compsognathidi" non è un'ipotesi di lavoro, bensì è proprio una conseguenza dell'analisi filogenetica.

Albero di consenso delle topologie ricostruite, con i taxa "instabili" omessi ed indicati dalle lettere. Le silhouette indicano la posizione dei vari "compsognathidi".

Topologia semplificata dell'analisi filogenetica in Cau (2024) con indicate le affinità dei "compsognathidi".

Data l'enorme mole della filogenesi, qui non mi soffermo sui dettagli della topologia (dettagli in Cau, 2024), ma discuto solamente dove si collocano i vari compsognathidi.

Sarete sorpresi dai risultati:

Xunmenlong risulta una forma molto basale di Tetanurae.

Sciurumimus, Compsognathus e Scipionyx risultano in Megalosauroidea; in particolare, Scipionyx è più affine agli spinosauridi che ai megalosauridi. 

Juravenator risulta un Allosauroidea (di collocazione incerta all'interno del clade).

Huaxiagnathus, Mirischia, Sinosauropteryx e Sinocalliopteryx risultano dei Coelurosauria basali, esterni a Tyrannosauroidea e Maniraptoriformes. Un altro compsognathide, in passato riferito a Sinosauropteryx ma finora senza nome, dalla Cina (NGMC 2124) risulta invece un Tyrannosauroidea basale.

In sintesi, i "compsognathidi" si collocano in vari rami di Tetanurae, e risultano forme giovanili di megalosauroidi, allosauroidi e celurosauri basali. Il clade "Compsognathidae" quindi NON esiste!

Prima di procedere con le implicazioni di questa nuova analisi, soffermiamoci su Scipionyx, la cui collocazione in Spinosauridae è sicuramente inattesa. La mia precedente ipotesi era sì che "Ciro" fosse esterno a Coelurosauria, ma sosteneva che esso fosse un allosauroide: sebbene la nuova analisi confermi la collocazione esterna a Coelurosauria, non supporta la posizione in Allosauroidea. Il motivo della differente collocazione è che il metodo usato nel 2021 era anche esso viziato da una forma di ISC, e commetteva lo stesso errore di tutte le altre analisi filogenetiche sui theropodi pubblicate finora: quell'analisi confrontava uno stadio immaturo (l'unico noto in Scipionyx) con le forme mature dei cladi a cui era attribuito (in quel caso, gli allosauroidi). La nuova analisi basata sul protocollo OSP, invece, non commette tale errore di metodo, perché ha collegato Scipionyx con le forme immature di Spinosauridae, trovando maggiore affinità con queste che con gli stadi immaturi di altri cladi. Il pregio del protocollo OSP è proprio quello di non affidarsi ad ipotesi gratuite sulle affinità tra forme immature e mature quando non è possibile la sovrapposizione dei semaforonti: tutte le ipotesi precedenti (compresa la mia del 2021) commettevano proprio tale errore. Le somiglianze tra Scipionyx e allosauroidi adulti che elencai nel 2021 quindi potrebbero non avere un reale peso evoluzionistico, ma solo indicare una qualche forma di pedomorfosi latente negli allosauroidi adulti (lo stesso argomento spiega anche le similitudini tra Scipionyx e coelurosauri): questo tipo di similitudini sono meno significative delle somiglianze dirette tra esemplari immaturi di spinosauridi e l'olotipo di Scipionyx. Per chiarire con un esempio sempre dai theropodi, certe caratteristiche di "Nanotyrannus" ricordano più i maniraptoriformi che l'adulto di Tyrannosaurus: dovremmo quindi collocare "Nanotyrannus" fuori da Tyrannosaurus? No, noi collochiamo "Nanotyrannus" in Tyrannosauridae perché sappiamo calibrare il significato ontogenetico di tali similitudini con i maniraptoriformi, significato che non incide sullo status tyrannosauroide di quel fossile.  

[La lezione importante che traggo da questi errori passati è che l'interpretazione della morfologia di un esemplare immaturo può essere fortemente condizionata dai "pregiudizi" che abbiamo elaborato negli anni concentrandoci quasi unicamente sulle morfologie adulte per definire i cladi.]

Non nascondo che la mia prima impressione alla vista del risultato di Scipionyx fu di sconcerto (e forse è anche la vostra). Scipionyx legato a Spinosauridae è un'ipotesi filetica veramente inattesa, e nessuno ha mai proposto prima tale relazione. Fermiamoci un istante e chiediamoci: ci sono motivi validi per considerare le altre ipotesi proposte finora per Scipionyx migliori di questa? No. Anzi, ci sono prove ulteriori a sostegno di questo scenario! Difatti, collocare il piccolo dinosauro italiano in Spinosauridae ha delle conseguenze molto intriganti, perché "spiega" una particolarità ecologica di Scipionyx a cui forse non si dà il giusto peso: nell'intestino del piccolo dinosauro ci sono resti di pasto, formato sia da rettili terrestri che da pesci! E questa dieta generalista comprendente simultaneamente sia animali acquatici che terrestri è proprio una peculiarità degli spinosauridi (anche l'olotipo di Baryonyx presenta resti di pesce e ossa di rettile digerite nella sua cavità addominale), mentre non è nota negli allosauroidi o in altri grandi theropodi! 

I resti di pasto dentro l'olotipo di Scipionyx sono perfettamente coerenti con la tipica dieta degli Spinosauridae: rettili e pesci! Immagine modificata da Dal Sasso e Maganuco (2011).

Ulteriori elementi di Scipionyx sono compatibili con questa ipotesi: la collocazione geografica a metà strada tra Europa e Nord Africa, l'età medio-cretacica, e l'ambiente insulare-lagunare in cui era preservato il corpo di Ciro sono tutti perfettamente in linea con paleogeografia, stratigrafia e paleoecologia degli Spinosauridae. Tutto collima, e molto bene! L'analisi per ora non ci permette di dire se l'adulto di Scipionyx fosse identico agli spinosauridi classici oppure sia una forma primitiva con alcuni caratteri "ancora da megalosauroide basale". Per saperlo, occorre trovare altri esemplari, e non posso nemmeno escludere che la futura scoperta di giovani esemplari di altri cladi possa modificare questo risultato. Tuttavia, ad oggi l'idea che la mamma di Ciro fosse qualcosa di simile a Baryonyx è del tutto legittima, e molto intrigante... [Fatto curioso: questo nuovo articolo è stato accettato per la pubblicazione il 26 marzo, anniversario della pubblicazione di Scipionyx]

Le conseguenze intriganti ed innovative della nuova filogenesi non si esauriscono qui!

Se la dimostrazione degli artefatti dovuti a ISC e l'introduzione del protocollo OSP avessero avuto come risultato solamente una nuova filogenesi in cui i "compsognathidi" sono stati ricollocati ognuno nel clade di cui sono dei semaforonti immaturi, non avrei motivo per parlare di "teoria unificata". Se mi fossi fermato al semplice risultato della filogenesi, questo nuovo articolo non sarebbe molto differente da tanti altri pubblicati in passato (sia da me che da altri). Da dove nasce la nuova teoria a cui alludevo ad inizio post?

Partiamo proprio dagli "ex-compsognathidi". Abbiamo appena dimostrato che il clade Compsognathidae è polifiletico, ovvero, che i suoi membri appartengono a varie linee distinte di Tetanurae (con le interessanti eccezioni di Tyrannosauridae e Maniraptoriformes: tenete a mente questi due nomi). Abbiamo anche realizzato che tutti i "compsognathidi" sono forme immature di tali cladi. Questo significa che i giovani megalosauroidi, i giovani allosauroidi e parte dei giovani delle linee più basali di Coelurosauria sono, di fatto, tutti accomunati dall'avere una morfologia "compsognathide". Al contrario, sia i Tyrannosauridi (ovvero, le forme derivate di Tyrannosauroidea) che i Maniraptoriformes non hanno tra i loro stadi immaturi degli animali "compsognathidi". I giovani e le forme di piccola taglia di Maniraptoriformes e Tyrannosauridae mostrano una disparità di morfologie molto maggiore di quella che caratterizza i "compsognathidi". Emerge quindi un interessante pattern: i giovani di megalosauroidi, allosauroidi e coelurosauri basali sono più simili tra loro di quanto siano invece le forme di piccole dimensioni di Maniraptoriformes e Tyrannosauridae. Per semplificare il discorso, quando dico "tetanuri basali" intendo "Megalosauroidea, Allosauroidea e Coelurosauria ad eccezione di Maniraptoriformes e Tyrannosauridae", mentre quando dico "coelurosauri derivati" intendo sia Manuraptoriformes che Tyrannosauridae (ma non gli altri Tyrannosauroidea, che ricadono nei tetanuri basali). Bene, abbiamo appena osservato che la disparità anatomica nei tetanuri basali è quindi maggiore nello stadio maturo che in quello immaturo, mentre ciò non accade nei coelurosauri derivati. C'è anche una seconda interessante osservazione: il gigantismo predatorio (massa adulta maggiore di 1 tonnellata e dieta ipercarnivora) è più diffuso nei tetanuri basali che nei coelurosauri derivati: nel primo gruppo abbiamo gigantismo predatorio in numerose linee di Megalosauridae, Spinosauridae, Allosauroidea e Proceratosauridae, nel secondo caso solo in una linea: Tyrannosauridae. 

Se combiniamo queste due osservazioni, emerge un pattern: nei tetanuri basali abbiamo una bassa disparità negli esemplari di piccole dimensioni ed una grande disparità nelle forme giganti, mentre nei coelurosauri derivati abbiamo una grande disparità nelle forme di piccole dimensioni e una ridotta disparità nelle forme giganti. Pare esserci un diverso modello di distribuzione delle dimensioni corporee nelle due tipologie di theropodi.

Ispirato da questo pattern, ho investigato la faccenda usando le classi dimensionali introdotte da Holtz (2021) [le specie di Theropoda sono divise in 7 classi dimensionali, dalla più piccola, classe 1, con massa adulta inferiore a 10 kg, fino alla classe massima, classe 7, con massa adulta sopra 5 tonnellate]. In quello studio, Holtz (2021) analizza la distribuzione delle taglie dimensionali nelle associazioni faunistiche di dinosauri predatori giurassici e cretacici. Io ho ampliato l'analisi di Holtz (2021) inserendo un fattore che non era stato considerato in quello studio: nel conteggio delle classi dimensionali in una associazione faunistica io ho conteggiato tutti gli stadi di crescita di tutte le specie presenti. Ho pertanto introdotto una nuova metrica, chiamata Classe di Taglia Relativa (acronimo inglese RSC), che calcola il contributo di ogni classe dimensionale nella comunità completa di theropodi predatori (includendo tutti i vari stadi di crescita di ogni specie).

Esempio di come calcolare la RSC in una comunità di Theropoda (da Cau 2024). In questo esempio, la comunità comprende solo 2 specie, una con massa adulta massima di 2 tonnellate (classe di taglia 6 sensu Holtz 2021) e una con massa adulta massima di 400 kg (classe di taglia 4 sensu Holtz 2021). Ad ogni dato momento della storia della comunità, ogni specie deve avere individui che occupano tutte le classi di taglia dalla 1 (taglia alla nascita) fino a quella massima adulta, pertanto in ogni istante, la comunità presenta 10 classi di taglia occupate (6 dalla prima specie, 4 dalla seconda), e non solo le due date dalle rispettive forme adulte. Notare che ogni stadio di crescita della specie B ha come competitore diretto per le risorse lo stadio di crescita equivalente della specie A; e che la specie A non ha competitori nelle sue due classi di taglia maggiori.

Per ogni comunità a theropodi predatori giurassica e cretacica ho quindi analizzato la distribuzione di questi parametri nell'intero "universo" delle comunità. Il risultato è molto interessante.

La struttura a larga scala dell'universo di Theropoda (modificato da Cau 2024)

Riproduco il grafico in forma semplificata.

Analisi delle Componenti Principali delle comunità con theropodi predatori del Giurassico e Cretacico basate sui valori delle 7 RSC calcolate per ogni comunità. La figura è la stessa mostrata prima, ma semplificata omettendo i nomi delle associazioni faunistiche. Il colore dei pallini è basato sulla percentuale di specie di Coelurosauria nella comunità (blu, minimo; rosso, massimo). L'ellisse rosa indica comunità dominate da Tyrannosauridae (le "tirannie"). Dettagli in Cau (2024). 

Le comunità con dinosauri predatori non si distribuiscono in modo casuale nello spazio dato dai sette assi definiti dalle classi di taglia. In particolare, emerge un gradiente legato alla percentuale di specie di coelurosauri presenti nella comunità. Le comunità più ricche (o completamente formate da) coelurosauri si collocano principalmente nella metà sinistra della distribuzione, quella regolata dalle due classi dimensionali minori. Ovvero, nelle comunità dominate da coelurosauri, abbiamo una frequenza di classi dimensionali di piccola taglia maggiore che nelle altre comunità. All'interno delle comunità dominate dai coelurosauri spiccano quelle con Tyrannosauridae, i quali sono collocati nella parte bassa a sinistra della distribuzione (terzo quadrante), regolata dalla contemporanea influenza delle classi dimensionali più piccole (1 e 2) e più grandi (6 e 7). Ovvero, nelle comunità con Tyrannosauridae, la frequenza di classi di taglia media è minore rispetto alle altre comunità. Questo pattern è proprio quello discusso da Holtz (2021) con l'ipotesi della "assimilazione della nicchia" da parte dei Tyrannosauridae (l'idea che nelle comunità con Tyrannosauridae gli esemplari immaturi di questo clade occupino i ruoli ecologici svolti da specie di media taglia in altre comunità). Nel mio nuovo studio, chiamo le associazioni faunistiche a theropodi nelle quali è presente una sola specie di grandi dimensioni col termine di "tirannie". Attualmente, non esistono comunità con non-coelurosauri nelle quali sia presente una tirannia. Al contrario, nelle comunità prive di coelurosauri osserviamo la compresenza di più specie di predatori giganti: ad esempio, rientrano in questa categoria i così detti "triumvirati", i più famosi dei quali sono quelli del Nord Africa di metà Cretacico (con Spinosauridae, Carcharodontosauridae, Abelisauridae e "bahariasauri"). Nel grafico in alto, i triumvirati si collocano nella parte in basso a destra della distribuzione (nel quarto quadrante), la zona regolata dalle classi dimensionali più grandi. Un triumvirato è quindi una comunità a theropodi predatori nella quale le classi dimensionali minori sono in proporzione meno rappresentate che in altre comunità. 

La prima osservazione importante è che "tirannie" e "triumvirati" sono casi particolari della medesima distribuzione. Pertanto, è possibile che le ipotesi particolari proposte per spiegare i due pattern siano casi particolari di un singolo modello generale. Vediamo se e come ricavare questo modello generale.

Quella descritta è la distribuzione delle diverse comunità, ma qual è la spiegazione biologica di tale distribuzione? Per esempio, perché non abbiamo triumvirati con tyrannosauridi, o tirannie con spinosauridi? L'analisi delle diverse associazioni ha evidenziato che le tirannie non differiscono dalle altre comunità per il numero di specie giganti, bensì per la diversa proporzione di classi dimensionali occupate: le tirannie tendono ad avere un minore numero di differenti classi occupate, in particolare nelle classi dimensionali intermedie. Questa diversità strutturale nelle comunità è anche legata ai cladi che le compongono. Perché?

Le ipotesi particolari proposte finora per spiegare il caso specifico delle tirannie si sono concentrate su qualche peculiarità adattativa dei tyrannosauridi, che li renderebbe "monopolisti" nelle nicchie di media e grande taglia. Ciò è possibile, ma se così fosse, come mai i tyrannosauridi non riuscirono a fare lo stesso anche in altre zone del pianeta, limitandosi a "dominare" soltanto in Asia e Nord America occidentale? Se i tirannosauroidi sono davvero così "performanti", come mai non si estesero in altre parti del globo, instaurando altre tirannie? Dopo tutto, abbiamo prove di migrazioni di Hadrosauridae e Titanosauria tra Laurasia e Gondwnana durante la seconda metà del Cretacico, ed abbiamo tirannosauroidi in Sud America e Australia. Cosa impedì ai tyrannosauridi di estendere la loro tirannia altrove? Ma, soprattutto, perché non osserviamo delle analoghe "tirannie gondwaniane" dominate da altri cladi, per esempio, delle tirannie dominate da Abelisauridae oppure da Megaraptora? 

L'idea che i tyrannosauridi avessero qualche attributo speciale che li rendeva "vincenti" non mi convinceva. [Una simile focalizzazione su qualche eccellenza tyrannosauride mi pareva quasi un'ipotesi da fan-body fissato col T-rex...] Fu allora che notai una interessante eccezione al pattern delle tirannie. Nel grafico in alto, due tirannie, le più antiche, precedenti il piano Campaniano (80 milioni di anni fa), non si collocano nella stessa zona delle tirannie più recenti (post-Campaniane) bensì nella zona occupata sia dalle altre comunità con coelurosauri sia da alcune comunità con altri cladi di Theropoda (stelle rosa nel secondo grafico). La spiegazione che propongo per questa distribuzione anomala delle due tirannie più antiche è che la struttura di comunità delle tirannie non fu, in origine, molto diversa da comunità "tradizionali" popolate da coelurosauri. Le tirannie possono essere interpretate come la specializzazione di un modello più generale, una specializzazione avvenuta solo nella seconda metà del Cretacico Superiore. Ma cosa era successo a metà del Cretacico Superiore per permettere solo allora alle tirannie di differenziarsi strutturalmente? 

Fu allora che realizzai il primo elemento che spiega l'origine delle tirannie!

Prima di arrivare a quella conclusione, devo tornare al grafico delle comunità: chiediamoci se tirannie e triumvirati siano solamente due condizioni particolari di un unico modello generale. Le tirannie hanno una sola specie gigante, una bassa diversità nelle classi intermedie, ed una maggiore diversità nelle classi di piccola taglia. I triumvirati hanno molte specie giganti, una media diversità nelle classi intermedie, ed una minore diversità relativa nelle classi di piccola taglia.

Ripetete con me: "bassa diversità nelle classi di piccola taglia...". Dove abbiamo già incontrato questo fenomeno? 

Fu allora che ebbi il secondo momento "EUREKA!" legato a questo studio: i compsognathidi!

Le classi di piccola taglia in un triumvirato sono i giovani dei tetanuri basali, ovvero, i theropodi tradizionalmente classificati come "compsognathidi". Pertanto, la bassa diversità alle piccole taglie nei triumvirati è dovuta al fatto che tutti i giovani di quella comunità sono conformati secondo il medesimo piano corporeo, quello "compsognathide".

La struttura dei triumvirati è perciò una conseguenza della persistenza del modello corporeo "compsognathide", uniforme e generalista, negli stadi giovanili dei tetanuri basali!

[I blocchi principali del puzzle iniziano ad incastrarsi...]

E cosa succede, invece, nelle classi di piccola taglia nelle tirannie? Quelle sono composte sia dai giovani tyrannosauridi, sia da tutti i maniraptoriformi predatori (in particolare, paraviani): in quelle comunità, la diversità nelle piccole dimensioni è quindi maggiore che nei triumvirati.

Riassumendo: nei triumvirati, la struttura di comunità è una conseguenza del piano corporeo giovanile conservativo (i "compsognathidi"), mentre nelle tirannie questo non accade perché i maniraptoriformi sono molto differenziati nella stessa classe dimensionale occupata altrove dai "compsognathidi".

Ecco quindi spiegata la differenza reale tra tirannie e triumvirati a livello di classi di piccola taglia: un vincolo filogenetico riduce la disparità alle piccole dimensioni nei triumvirati, e questo produce competizione analoga a quella che induce il gigantismo, poiché spinge a realizzare la massima disparità nelle nicchie libere, quelle adulte, di grandi dimensioni. Dato che nelle tirannie accade esattamente l'opposto (la disparità è massima alle piccole taglie e minima alle grandi taglie) è possibile che anche in questo caso la causa sia un vincolo filogenetico, ma con la direzione della spinta selettiva rovesciata? 

Se i tyrannosauridi non hanno problemi a sviluppare forme giganti, la mancanza di altri giganti nelle comunità con maniraptoriformi deve essere una conseguenza di qualche vincolo filogenetico proprio dei maniraptoriformi. Nello studio, ho mostrato che i maniraptoriformi, ed in particolare i maniraptori, presentano una serie di caratteristiche biomeccaniche (legate all'evoluzione del modello locomotorio aviano), riproduttive (legate all'evoluzione di un modello di cova che porta il genitore a contattare le uova) e termofisiologiche (l'evoluzione di una endotermia di tipo aviano) che sono negativamente "anti-adattative" alle dimensioni giganti rispetto al modello biologico tetanurino classico (presente ancora nei tyrannosauroidi). Queste caratteristiche, fondamentali per l'evoluzione dei pennaraptori (e chiave per la comparsa degli uccelli), sono assenti nei tyrannosauroidi: pertanto, i maniraptori predatori furono svantaggiati rispetto ai tyrannosauroidi nell'evoluzione di specie di grandi dimensioni (in particolare, di super-predatori giganti), e ciò portò all'instaurazione delle tirannie in Asia e Nord America nella seconda metà del Cretacico. 

(Nota bene: questi pattern non sono leggi assolute, ma regole probabilistiche. Alcuni maniraptoriformi, come i deinocheiridi, raggiunsero dimensioni analoghe ai tyrannosauridi, ma furono una minoranza nel loro clade e non svilupparono una dieta ipercarnivora. Nessun pennaraptoro ha comunque raggiunto tali dimensioni, e nessun paraviano ha superato la tonnellata di massa adulta: confrontato con il gran numero di tetanuri basali giganti, emerge che il vincolo filogenetico abbia limitato l'evoluzione del gigantismo nei maniraptori. Ciò spiega come mai nessun Dromaeosauride abbia mai raggiunto le enormi dimensioni dei grandi tetanuri, e come mai essi non abbiano potuto competere con i tyrannosauridi, i quali, non essendo limitati dalle innovazioni del piano corporeo maniraptoriano, erano meglio strutturati per evolvere il gigantismo). 

[Seconda lezione imparata oggi. Nonostante si ritenga sempre più o meno implicitamente che "aviano = migliore" quando si parla di biologie theropodi, e si ritenga che "tyrannosauride = migliore" quando si parla di theropodi giganti, nel caso dell'evoluzione delle tirannie, le innovazioni anatomiche e fisiologiche che condussero all'evoluzione degli uccelli furono per i maniraptori un "vicolo cieco" adattativo che impedì loro di competere con successo con i tyrannosauroidi nell'occupazione delle nicchie di grande dimensione corporea. Ma il successo dei tyrannosauroidi non fu dovuto a qualche loro "superiorità" effettiva, bensì solo alla fortuna di essere i soli theropodi non-maniraptoriformi rimasti nel loro ecosistema, ovvero i soli a conservare una biologia "primitivamente" non-aviana. L'evoluzione non è mai progresso assoluto, ma opportunismo e fortuna: i maniraptori acquisirono una biologia "evoluta" che li portò all'evoluzione del volo, ma quella "biologia evoluta" li rese pessimi nella competizione per occupare le nicchie ecologiche per specie giganti].

L'evoluzione delle tirannie è stata quindi la conseguenza di due fattori: 1) la scomparsa degli allosauroidi (sia adulti che nella forma giovanile "compsognathide") in Laurasia intorno a 90 milioni di anni fa, scomparsa che ha liberato nicchie ecologiche a tutte le scale di taglia corporea, permettendo una grande radiazione di coelurosauri nell'Emisfero Settentrionale; 2) la presenza del vincolo filogenetico che ha impedito ai maniraptori di competere con i tyrannosauroidi nella occupazione delle nicchie predatorie giganti. Rispetto allo scenario classico, la tirannia dei tyrannosauridi non è una conseguenza di qualche loro "superiorità" rispetto agli altri taxa giganti, ma piuttosto la conseguenza dell'impossibilità degli unici altri theropodi presenti in Asia e Nord America dopo il Turoniano (i maniraptoriformi) di occupare le medesime nicchie predatorie di grande taglia. Ciò spiega come mai i tyrannosauroidi non riuscirono a ripetere la loro tirannia altrove: in Gondwana ed Europa erano ancora presenti theropodi non-maniraptoriformi (come gli abelisauroidi) i quali non avevano i vincoli biologici descritti sopra per i maniraptori. In queste regioni, il modello di comunità rimase quello classico, con più gruppi in grado di occupare nicchie di dimensioni corporee medie e grandi ed una moderata espansione dei coelurosauri. Nel Gondwana, i gruppi "primitivi" (se visti da una prospettiva "aviano-centrica") mantennero indisturbati il loro successo originario.

Colpo di scena finale.

Ero a buon punto con la bozza del mio articolo, e pensavo che non ci fosse altro da ricavare da questa nuova teoria, quando mi resi conto che stavo ancora una volta commettendo il solito errore di tutti quelli che parlano di dinosauri, errore viziato da pregiudizi ed errate prospettive. Stavo trascurando una parte importante della storia di Theropoda, parte che può essere ugualmente analizzata e spiegata da questa teoria: il Cenozoico!

La storia degli uccelli negli ultimi 66 milioni di anni è una storia di comunità di theropodi. Forse che il Cenozoico è qualcosa di speciale e diverso a tal punto da non poter essere analizzato secondo i parametri che ho appena elencato? Gli stessi vincoli biologici che impedirono ai maniraptori di competere con i tyrannosauridi nelle nicchie giganti del Cretacico Superiore in Asia e Nord America spiegano anche come mai gli uccelli nel Cenozoico, pur diversificandosi ecologicamente in tantissime specie, non abbiano mai evoluto né specie giganti (sopra la tonnellata) né comunità analoghe a tirannie o triumvirati in grado di occupare le nicchie liberatesi dalla scomparsa degli altri theropodi. La teoria generale che ho qui delineato quindi spiega anche l'evoluzione a larga scala dei theropodi nel Cenozoico! Il mondo dinosauriano del Cenozoico fu una versione estrema a scala globale dell'Asiamerica del Cretacico Superiore: una comunità formata solo da coelurosauri sviluppata dopo una estinzione di massa che aveva eliminato i gruppi di theropodi meglio adattati per le grandi dimensioni. 

Le analogie tra Asiamerica del Cretacico Superiore e intero mondo del Cenozoico sono intriganti:

• Estinzione del Cenomaniano (rimozione degli allosauroidi) -> Estinzione del Maastrichtiano (rimozione dei theropodi non-aviani)
• Nuove comunità asiamericane (formate solo da coelurosauri) -> Faune cenozoiche globali (formate solo da aviani)
• Vincolo filogenetico impedisce il gigantismo nei maniraptori -> Vincolo filogenetico impedisce il gigantismo negli uccelli.
• Tyrannosauroidi occupano opportunisticamente le nicchie predatorie libere -> Mammiferi e crocodilomorfi occupano opportunisticamente le nicchie predatorie libere.

L'idea classica che il Cenozoico fu una completa discontinuità nella storia dinosauriana è quindi da rivedere e correggere. In realtà, gli uccelli cenozoici manifestarono in pieno il pattern originario di comunità dei maniraptori mesozoici: massima disparità alle piccole taglie corporee, poche linee iper-carnivore di grande taglia (esempio, i Phorusrhacidae), ma nessuna sopra la mezza tonnellata .

Conclusioni

Riassunto di questo estremamente lungo e complesso post dedicato al mio nuovo studio (Cau, 2024):

1. Ho dimostrato che "Compsognathidae" è un gruppo artificiale, il risultato spurio di errori metodologici nel modo di inserire nelle filogenesi quelle specie note solamente da esemplari immaturi.
2. Una volta riconosciuti questi errori metodologici, ho introdotto un nuovo metodo di codifica dei dati che non è soggetto a tali errori: l'analisi così ottenuta colloca i "compsognathidi" in vari rami di tetanuri come forme immature di quei gruppi (Megalosauroidea, Allosauroidea e parte basale di Coelurosauria). In particolare, Scipionyx risulta affine agli Spinosauridae.
3. L'analisi delle comunità di dinosauri predatori che includa tutti gli stadi di crescita mostra che le comunità formate dai dinosauri predatori non sono strutturate in modo casuale: quelle dominate dai soli tyrannosauridi ("tirannie") e quelle dominate da più specie giganti ("triumvirati") sono casi particolari di un modello generale di distribuzione delle classi dimensionali influenzato da fattori filogenetici.
4. L'evoluzione dei triumvirati è una conseguenza della bassa disparità nelle forme giovanili tra i tetanuri basali, che spinge alla diversificazione nelle grandi taglie corporee.
5. L'evoluzione delle tirannie è una combinazione di contingenze storiche (la scomparsa dei tetanuri basali dal Laurasia intorno a 90 milioni di anni fa) e vincoli biologici intrinseci ai maniraptoriformi che rendono il loro modello biologico poco adattativo alle grandi dimensioni: i tyrannosauridi sfruttarono opportunisticamente questa combinazione di fattori per "instaurare" la loro tirannia in Nord America e Asia, ma non poterono esportare tale successo altrove per la presenza di altri theropodi non-maniraptoriformi.
6. L'evoluzione a larga scala degli uccelli nel Cenozoico rispecchia i pattern ed i vincoli che hanno regolato l'evoluzione dei maniraptoriformi nel Cretacico. Tali vincoli impedirono agli uccelli, nonostante l'enorme diversificazione ecologica, di ripetere comunità del tipo delle tirannie o dei triumvirati.

In conclusione, se dovessi ridurre la teoria qui esposta ad una singola formulazione: 

Vincoli filogenetici regolano la disparità tra gli stadi di crescita nelle singole specie di una comunità, e la sommatoria delle differenti modalità di disparità ontogenetica risultate incide sulla struttura di comunità dell'associazione di specie. Triumvirati e tirannie sono casi particolari di questo pattern generale: l'assenza di coelurosauri nei primi e l'assenza di non-coelurosauri nei secondi non sono coincidenze casuali, bensì vincoli strutturali per ambo i tipi di comunità.

Questo articolo rappresenta la sintesi ed il coronamento di oltre venti anni di riflessioni, analisi, raccolta di dati, errori e correzioni di errori. Come sintesi di così tanti studi ed analisi precedenti, esso è probabilmente il mio lavoro più significativo. Non ho dubbi che sia imperfetto, e che potrà essere riveduto e corretto, ampliato e ridefinito, ma resta comunque il mio sincero tentativo di elaborare una teoria sintetica in grado di spiegare, non solo descrivere, l'evoluzione a larga scala dei dinosauri predatori, combinando i dati filogenetici, ontogenetici ed ecologici. Mi auguro che anche solo in parte esso si riveli utile e di ispirazione per lavori futuri, non solo sui theropodi. In particolare, sarebbe molto interessante applicare il protocollo OSP alla filogenesi di altri cladi caratterizzati da una marcata disparità negli stadi di crescita, ad esempio in ceratopsidi e hadrosauridi.

Ringrazio l'Editorial Board della Società Paleontologica Italiana che mi ha invitato a sottomettere questo studio sul loro Bollettino, e Loana Riboli per la ricostruzione del paraviano ancestrale inclusa nell'articolo.

L'articolo è scaricabile Open Access al link qui sotto.

Bibliografia:

Cau A. (2024). A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, 63(1): 1-19. doi:10.4435/BSPI.2024.08

* Nell'articolo pubblicato oggi, introduco esplicitamente il termine "tiranny" (tirannia) per le comunità dominate da un solo taxon di theropode gigante. Durante la produzione dell'articolo tecnico, avevo dimenticato che in questo blog, molti anni fa, io avessi già realizzato questa stessa terminologia, introducendo con lo stesso significato la parola "tirannide" (di fatto, un sinonimo di tirannia). Penso che il termine del 2008 sia però da evitare, dato che suona identico al nome della famiglia di uccelli moderni Tyrannidae. Pertanto, per evitare futuri fraintendimenti, un tirannide è un uccello passeriforme, mentre una tirannia è una comunità di theropodi predatori con un singolo taxon gigante. A parte la questione della parola da usare in italiano, scopro solo ora che la divisione concettuale tra triumvirati e tirannie, formalizzata nel nuovo studio tecnico, è un concetto che avevo già elaborato molti anni fa, seppure in forma molto embrionale.