Imperobator: né gigante né (probabilmente) paraviano

L'unica foto con cui abbiamo conosciuto Imperobator per più di 10 anni (fonte).

In un post che scrissi dieci anni ed una settimana or sono (come passa il tempo!), discussi brevemente la posizione filogenetica di un paraviano frammentario rinvenuto in livelli del Maastrichtiano inferiore dell'Isola di Ross (Antartide). L'esemplare era stato fino ad allora descritto molto brevemente e interpretato come un possibile dromaeosauride. La versione di quel tempo lontano di Megamatrice collocò l'esemplare nella parte basale di Dromaeosauridae, senza risolverlo ulteriormente (risultato atteso, dato che l'esemplare è molto frammentario).

Ely e Case (2019) rivalutano le affinità dell'esemplare, ne confermano l'unicità, e lo elevano a olotipo di una nuova specie: Imperobator antarcticus. Gli autori confermano la loro ipotesi originaria sullo status paraviano di Imperobator, ma non risolvono la sua posizione nel clade. Va notato che l'analisi usata da Ely e Case (2018) ha tutti i caratteri impostati come non-ordinati, sebbene sia una versione della matrice del Theropod Working Group, che è basata su caratteri ordinati. Esplorando il risultato della loro analisi, noto che Imperobator si colloca in tre posizioni alternative in Paraves: come anchiornithino, come eudromaeosauro, o come troodontide basale. Pertanto, quella matrice è probabilmente non in grado di risolvere questo taxon aldilà di Paraves. Un fattore da rimarcare è che i resti dell'esemplare (in gran parte, resti incompleti della caviglia, dei metatarsi e qualche falange del piede) sono di difficile interpretazione, ed io non sono compeltamente concorde con alcune identificazioni fatte dagli autori.

Ad esempio, l'elemento interpretato come la parte distale della fibula fusa al calcagno, potrebbe essere la parte distale della fibula solamente, con l'espansione distale che è molto marcata. In quel caso, la fibula potrebbe suggerire uno status esterno a Coelurosauria. In generale, la collocazione in Paraves di Imperobator dipende da quanto affidabile sia la interpretazione delle parti preservate. A parte il possibile caso della fibula fusa al calcagno, comunque, assumo la descrizione di Ely e Case (2019) come base di partenza per qualsiasi discussione su questo taxon, sebbene io preferisca non codificare alcuni elementi descritti dagli autori, ma non illustrati.

Se confrontato solamente con i paraviani, Imperobator è molto peculiare, sia per la posizione stratigrafica e geografica, oltre che per le dimensioni stimate (rientrerebbe nel range dei massimi paraviani mesozoici, come Austroraptor e alcuni dromaeosaurini, sebbene questo sia discutibile, come nota M. Mortimer). Ho quindi ricodificato Imperobator nuovamente in Megamatrice (lo avevo rimosso in attesa di una ridescrizione formale, ovvero, in attesa di oggi).

Esso risulta un Avetheropoda di posizione incerta: tra le varie posizioni in cui è collocabile, potrebbe essere sia un allosauroide che un therizinosauroide. Notare che in questa analisi non ho messo in discussione l'interpretazione della fibula-calcagno, ma qualora fosse confermato il mio sospetto, una collocazione non-coelurosauriana sarebbe ulteriormente rafforzata.

"Ma come?" direte voi, "e l'affinità paraviana o eventualmente dromaeosauride?". L'analisi usata da Ely e Case (2019) è limitata a Coelurosauria, e quindi impone di testare solamente possibili legami coi coelurosauri. Questo spiega le eventuali affinitià con i dromaeosauridi, specialmente quelli derivati che hanno "perduto" numerosi caratteri legati all'arctometatarso tipici della maggioranza dei coelurosauri derivati. Alcuni caratteri "da dromaeosauride" come il solco estensorio nel terzo metatarsale, sono presenti anche in altri cladi non-paraviani (come alcuni tyrannosauroidi), quindi non sono prove definitive di uno status paraviano. Ritengo quindi che la collocazione di Imperobator sia troppo suscettibile di variare in funzione di come si interpretano i resti noti e di quanto ampia sia la campionatura di taxa per il confronto.

Ritengo quindi onesto classificarlo come Tetanurae incertae sedis in attesa di nuovi resti.

Bibliografia:

Ricardo C. Ely and Judd A. Case (2019) Phylogeny of a New Gigantic Paravian (Theropoda; Coelurosauria; Maniraptora) from the Upper Cretaceous of James Ross Island, Antarctica. Cretaceous Research doi: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2019.04.003Â