19 marzo 2009

L’Ipotesi del GDSP, ovvero: Tianyulong (Zheng et al., 2009) e la necessità di abbattere la falsa dicotomia “piume vs. scaglie”



Settimana di serendipità paleontologica. Lo scorso lunedì, durante la seconda conferenza di J. Horner, uno dei presenti chiese un’opinione sulla presenza e distribuzione del piumaggio nei dinosauri. Horner rispose di non avere alcun problema ad immaginare un ornithischio ricoperto da piumaggio (qui inteso probabilmente come strutture filamentose cave internamente, come in Sinosauropteryx e Dilong, non certamente le penne con rachide e vessillo presenti solo in Paraves e Oviraptorosauria). Come scrissi a proposito delle nuove evidenze di tegumento in Beipiaosaurus, non è azzardato ipotizzare che una forma di proto-piumaggio, equivalente al primo stadio dello sviluppo embrionale delle penne degli uccelli, sia una caratteristica condivisa da tutti i dinosauri e dagli pterosauri. Come saprete, un nuovissimo ornithischio cinese, Tianyulong (Zheng et al., 2009) mostra strutture tegumentarie che confermano proprio questo scenario. Dato che questo blog parla di Theropodi, non mi soffermerò molto su questo interessantissimo nuovo ornithischio (che comunque è notevole anche senza citare il tegumento: è il primo heterodontosauridae asiatico, e conferma le ipotesi che estendevano la durata di questo clade di ornithischi prettamente Triassico-Liassici fino all’inizio del Cretacico). Quello che conta è che esso è un ornithischio basale con evidente rivestimento filamentoso. Gli autori forniscono prove che queste strutture sono molto probabilmente epidermiche e tubolari, cioè cave internamente, pertanto, esse sarebbero omologhe alle penne: ovvero, proto-penne, ad uno stadio evolutivo simile a quello delle nuove strutture tegumentarie di Beipiaosaurus.

Ciò solleva la questione di come interpretare l’intero record fossile a noi noto per le strutture tegumentarie. Molti sono riluttanti a valutare l’evoluzione del piumaggio nei dinosauri perché ciò parrebbe entrare in conflitto con le chiare evidenze di squame e osteodermi in alcuni taxa (negli ornithischi Thyreophori e nei titanosauri Lithostroti). In realtà, come evidenziato da più punti di vista, il problema si dissolve se si abbandona la falsa dicotomia “squame vs. penne” e si assume un paradigma dinamico, che ammette la coesistenza delle due strutture anatomiche non solo all’interno del modello standard dell’evoluzione dei dinosauri, ma anche all’interno dei singoli animali, sia durante la loro ontogenesi che durante la loro morfologia adulta. Un uccello moderno illustra bene questo concetto, che io chiamo “Gradiente Dinamico Squame-Penne”, GDSP: l’estremità degli arti posteriori è squamata, mentre il resto del corpo è pennuto. La compresenza di questi due tegumenti, potrebbe essere stata la norma nella maggioranza dei dinosauri, ovviamente con un differente gradiente per ogni forma, a volte spostato più verso le penne (nei Coelurosauri), a volte spostato più verso le squame (negli ornithischi corazzati e nei titanosauri lithostroti): animali come Epidexipteryx, Juravenator, Psittacosaurus e Tianyulong dimostrano l’esistenza di numerose alternative intermedie, con corpi parzialmente squamati e piumati, a volte prettamente squamati, a volte prettamente piumati. Purtroppo, spesso penne e squame fossilizzano in condizioni differenti, e non ci danno un quadro letterale della distribuzione di queste strutture: per questo è fondamentale inserire i dati all’interno di una cornice evolutiva e filogenetica che colleghi i dati e colmi le lacune, e non limitarsi ad annotare chi ha penne o chi ha squame, per poi creare false categorie di “squamati vs. pennuti”.

Credo che il paradigma GDSP sia la spiegazione più elegante e semplice dell’enorme diversità tegumentaria che sta emergendo dai fossili: esso è un modello testabile e verificabile, che sarà sempre vincolato ai dati, gli unici veri giudici della validità delle nostre ipotesi.

Bibliografia:

Zheng X.-T., You H.-L., Xu X., & Dong Z.-M., 2009 - An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458:333-336.

13 commenti:

  1. Una scoperta eccezionale, senza ombra di dubbio. Prmai, era solo questione di tempo prima che venisse alla luce un ornitischio piumato (ad eccezion fatta di Psittacosaurus)...
    Ho notato una cosa sulle scritte della gallina: come mai le zampe sono "spaventose" e non "squamose"? Cosa doveva essere, un gioco di parole :D ?

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  2. Occorre riconsiderare taluni aspetti sui quali già discutemmo in situ, id est la "geomitologia" del grifone-ornitischio, per ora (parzialmente) confermata dalla nuova scoperta. La mia ipotesi mayorana era basata sulla validità di scoperte storiche di reperti paleontologici -ora perduti- avvenute in illo tempore in quel dell'Asia e confluite nelle raffigurazioni miotologico-iconografiche greco-latine. Panzarin fu alquanto scettico, giustamente, e citò anche la possibilità che le fibre psittacosauridi fossero collagenici residui tafonomici di membrane "interessanti" (!?).
    Tornerò sull'argomento in un prpossimo post su "Geomythology". Per ora limitiamoci a riprendere il filo del discorso:

    Dal 16 ottobre 2008 su Theropoda:
    "Troodonti, psittacosauri e sedimenti... una storia tafonomica"-
    il mio commento e la risposta di Lukas Panzarin:

    Io:
    Stavo pensando ai volumi di Adrienne Mayor, in particolare a The First Fossil Hunters: Paleontology in Greek and Roman Times (Princeton University Press 2000).

    Considerando la tesi della Mayor [accettata sensu l'auctoritas dell'autrice in campo paleontologico, ma che io sappia mai vagliata dalla storia, antropologia o filologia - per quanto mi riguarda l'accetto con talune riserve particolari che non intaccano l'impianto della tesi] dell'equivalenza tra il grifone come animale fantastico greco, passato in Occidente grazie alla mediazione della mitologia orale dei turco-altaici, e il ritrovamento di scheletri di protoceratopsidi/psittacosauri [magari anche specie oggi non note, o individui fossilizzati in particolari posizioni o condizioni] in zone deputate all'estrazione dell'oro tra gli Altai e la Mongolia esterna, mi chiedevo se il novello tegumento di Psittacosaurus potesse avallare l'ipotesi della presenza di un esteso piumaggio anche in tali taxa.
    Bislacco? Sì, in parte.
    Le scoperte non permettono sicurezza (perlomeno allo stato attuale), ma ritenendo che gli uccelli restino la "counterpart" più prossima anche per gli ornitischi e speculando, ciò sarebbe un tassello importante per la geomitologia. Sintetizzo: Grifoni piumati perchè psittacosauri/protoceratopsidi fossili allora trovati con tegumento (protopiume-lanugine?/"scaglie allungate"?/oppure un terzo tipo di rivestimento così interpretato ma totalmente altro?)?
    Se per i dragoni piumati cinesi oramai parrebbe assodata la scoperta di taxa fossili piumati come modello [ma ancora non indagato come converrebbe], mi resta questo dubbio per il grifone asiatico poi 'migrato' nella mitologia greco-romana.
    POST SCRIPTUM: nei testi greci di riferimento MAI il grifone è stato indicato come essere "mitologico" tout court; era un essere vivente, per quanto strano, che nessuno aveva mai visto, ma che era visibile agli occhi dei minatori asiatici-sotto forma di ossa affioranti. Un essere mitologico invece non esisteva o non esisteva più [attenzione all'uso di "mitologico"!]. Il grifone, dunque, era solo un'etichetta adeguata per spiegare tassonomicamente strani esemplari del regno animale, con caratteristiche da uccello [becco, piume] e mammifero [quadrupede, zampe artigliate, coda].
    Owen e Cuvier non hanno fatto altro che ritornare, parzialmente a loro insaputa, alle osservazioni naturalistiche greche -neglette e dimenticate- e da lì ripartire.

    Leonardo

    20 ottobre 2008 11.31
    Lukas ha detto...
    Anche se questa ipotesi risulta estremamante interessante, non vi sono dati alla mano che possono confermare, o persino suggerire, che qualsiasi ornithischio abbia mai avuto una copertura (anche se parziale) di tegumento di protopiume. Attualmente abbiamo esemplari di pelle di almeno 4-5 ceratopsidi, almeno un neoceratopso basale (anche se questo dev'esser confermato), e diversi psittacosauridi (oltre a diversi stegosauri, ankylosauri, iguanodontiani), e tutti mostrano un pavimento composto di tubercoli, intervallati da placche o spine. Le 'setole' dello psittacosauride hanno una struttura che difficilmente potrebbero esser interpretate come piume o simil-piume(essendo nulla di più che lunghi tubicini), senza contare che sono presenti solo nella zona prossimale della coda. Avendo visto personalmente l'esemplare, la prima impressione che dà la texture della pelle è di esser simile a quella di un rospo, anche se ricoperta di minuti tubercoli. Oltre a ciò un autore dà una spiegazione del tutto particolare delle 'setole', suggerendo che quelle che vediamo in quest'esemplare, non siano altro che i residui di collagene di una struttura molto più interessante e complessa... Non essendo questo 'Ceratopsia: il blog dei cornuti'...me ne torno a dipingere...

    20 ottobre 2008 13.45

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  3. Un "lapsus calami"... qui inteso come gioco di parole sul gioco di parole...

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  4. Da: http://geomythology.blogspot.com/2009/02/jungian-inflation-fake-dragons-from.html

    > "The oldest known feathers from the Late Jurassic are already modern in form and microscopic detail. Because these oldest examples are assignable to an extinct branch (Sauriurae) of the basal avian dichotomy, their features must have been established at a significantly earlier date. The skin of a wide variety of dinosaurs is now known and is unlikely to represent a predecessor to a feather bearing integument. Examples of feathered dinosaurs result from erroneous identification of internal structures as part of the skin covering, and from the confusion of flightless birds from the Early Cretaceous of China with dinosaurs."
    - "The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic", di Larry D. Martin, and Stephan A. Czerkas, American Zoologist 2000 40(4):687-694; doi:10.1093/icb/40.4.687]
    Per approfondimenti rimando al mio articolo-post citato sopra.

    I creatori delle mitologie, che sgorgano dal senso di stupore per il sacro e dal bisogno di organizzare per comprendere, e che spesso si ammantano di profonde intuizioni sul mondo animale, vegetale e minerale, in connessione culturale tra Asia del Nord (sciamanesimo altaico), Cina-India e mondo ellenistico, erano molto, molto, molto più avanti dei "conservatori" e scientifici studiosi moderni avversi ai dinosauri "piumati" per motivi psico(pato)logici [senza acredine o insulto: tutti abbiamo psicopatologie della vita quotidiana; io me ne occupo quando queste invadono, per vari motivi, le pretese apersonali e scientifiche della paleontologia e della sua iconografia] di cui all'articolo cit., definiti icasticamente "BANDits" da Matt Wedel in "Off-topic: Get down, get fuzzy, Tianyulong!"
    March 19, 2009 su "SVPoW".
    [leggi in relazione al grifone-ornitischio piumato greco-romano dal mio commento prec.]

    > "It’s certainly possible that the common ancestor of Ornithodira (the pterosaurs+dinosaurs clade, which encompasses most non-croc-line archosaurs) was fuzzy.

    (So much for the “fact” that we “know” that small dinosaurs couldn’t have been endotherms because of their naked skin–see, e.g., pretty much everything ever written by Feduccia, Ruben, and the rest of the BANDits [Birds Are Not Dinosaurs cultists])."

    Leo

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  5. Ho tirato in ballo Lukas Panzarin, e mi sono dimenticato, pur avendolo citato, di chiedergli un parere sull'attuale status ornitischio, specie considerando il riferimento al tegumento di Beipiaosaurus. Già citai in sede l'immagine dello Styracosaurus di Mark Witton dotato di tubercoli dorsali allungati sullo stile dello Psittacosaurus. Rimedio ora, chiedendogli un parere.

    Inoltre faccio un osservazione sui terizinosauri d'un tempo, ovviamente da un punto di vista iconologico e psicologico, legato a quello splendido tempo di innovazione che furono gli anni tra il 1974 e il 1990 circa.
    Inondati da una pletora di idee e teorie cosmologiche che li videro volta a volta eredi del retaggio prosauropode (ab origine Paul), discendenti da legami ancestrali con gli ornitischi, dai piedi palmati, piscivori acquatici (il celebre ed iconico Segnosaurus arancione di J. Sibbick), insettivori terricoli, etc... oggi tornano alla ribalta (dopo l'avvento della ri-sistemazione della famiglia in seno a theropoda e grazie a splendidi taxa rinvenuti dai '90 in poi) ancorati psicologicamente - di nuovo! - ad un legame ornitischio, che li rimanda, via Heterodontosaurus, al Triassico pauliano dello split prosauropode, e via Tianyulong al retaggio tegumentario ancestrale comune a Dinosauria in illo tempore (e probabilmente anche prima).

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  6. > GSPaul, L.Rey & the Heterodontosaurid with protofeathers

    Attendo Panzarin (o Cau) sui precedenti commento, con calma serafica, ma non posso esimermi dal riferire queste indicazioni di lettura per il weekend a venire di G. S. Paul e L. Rey tratta dalla DinosaurMailingList.
    La Rete è in pieno fermento dopo l'heterodontosauridae cinese. Pare si sia aperta la caccia a chi sia stato più intelligente/fortunato/ribelle 10, 15, 20 o 30 (!) anni fa nel raffigurare ornitischi (proto)piumati. The next big thing: Herrerasaurus piumato.
    Giusto a mo' di documentazione storica di seguito i testi di Paul e Rey:

    > "Tianyulong provides the following informations

    Because the fibers are both dorsal and ventral to the body, and scales are
    absent, a situation similar to Yixian birds, it is probable that most of the
    body was covered. This is in contrast to the Yixian Psittcosaurus in which the
    fibers are only dorsal to the tail, and scales are well preserved over most of
    the rest of the body. Eventually additional small heterdontosaur fossils from
    Yixian will address this item.

    It is not possible for the fibers to represent internal collagen. They are
    too long, extend much too far from the body even on the tail, and are oriented
    in exactly the manner of external fur and feathers (sweeping outwards and a
    little posterior rather than the more irregular, criss-cross pattern expected
    of
    collagen). This pattern is repeated on numerous Yixian theropod specimens as
    well as birds. Nor has it been explained why small dinosaur skin was packed
    with so much collagen -- they were not spring bodied ichthyosaurs after all.
    The
    collagen hypothesis is scientifically deceased unless heterodontosaurs or
    small theropods with extensive scale coverings show up.

    The absence of preserved protofeathers on Triassic and early Jurassic
    theropods is meaningless because this is entirely negative evidence, and scales
    have
    not been found on them either. This is the same misleading nonargument for
    naked dinosaurs that I dealt with in the 70s, 80s and 90s until the Yixian
    fossils showed up.

    That such a basal ornithischian and dinosaur had fibers is neither surprising
    nor novel, it is eminently logical and goes aways back. I mentioned the
    possibility that insulation was widespread in archosaurs and may be basal to
    dinosaurs in the Dinosaurs Past and Present volume in 87, and Predatory
    Dinosaurs of
    the World in 88. Not sure whether I or others published the hypothesis
    earlier. The widespread distribution of insulation is logical in that it is
    highly
    probable that dinosaurs were tachyenergetic endotherms. I have been
    illustrating small ornithopods with archofur since the 80s to keep their little
    bodies
    warm. Some degree of tachyenergy may have been evolving fairly early in
    Triassic
    archosaurs, including basal crocodilians, so insulation may extend well back
    into the clade. That the idea of general dinosaur fiber coverings goes back
    decades is not being properly covered in the literature or press.

    The widespread distribution of dense fiber coverings in a variety of small
    dinosaurs is strong evidence of their having elevated metabolic rates. Very
    probably was critical to the ability of small dinosaurs to dwell in cold polar
    winters that excluded reptiles in the Mesozoic."

    GSPaul
    Thu, 19 Mar 2009 13:58:26 EDT

    > "They may also be dinosaur-mimicking mammals or ornithischian- mimicking birds... In any case those must be obviously collagen fibers... I have always been troubled by all those collagen fibers surrounding the Confuciusornis specimens...

    Stopping the comedy for a second...I can only say... I've been sitting quietly all these years with my pet theory that fuzz is a basal characteristic of Dinosauria . It went doing the rounds up and down (mostly battered by adverse weather)... and guess what it is coming 360 degrees back again to the start?

    And thinking that I did Eoraptor partly covered in fuzz 10 or 12 years ago... Who knows... that could be the next one!"

    Luis Rey
    Thu, 19 Mar 2009 20:15:50 +0000

    Leo

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  7. Prima di salutare il PC per il weekend, ancora un documento storico: Bob "Sultano" Bakker rilasciò un intervista a "Prehistoric Times" nel 1997 (jan.-feb.) in cui dichiarò che Edward Hitchcock scoprì impronte di pelle ornitischia con tracce di "piumaggio".
    Cfr. Gerard Gierlinski, 1996. Feather-like Impressions in a
    Theropod Resting Trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. The Continental Jurassic. Michael Morales, ed., Museum of Northern Arizona Bulletin
    60: 179-184.
    [Tracy Ford riporta nella DML dell'anno cit. che il pes è d'Eubrontes fattura, ma che l'identificazione non è certa]
    Non possiedo il testo ma inviterei chiunque a riorganizzare la storiografia del caso e scavare a piene mani nel ricco, spesso negletto, passato recente della paleontologia e della storia delle idee.

    Meditate, gente, meditate e buon fine settimana!

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  8. Come dire che se porti le mutande non porti il cappello e viceversa...

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  9. Riguardo lo status dei therizinosauri, non credo che le nuove scoperte tegumentarie aggiungano valore alle passate interpretazioni. Se, come parrebbe sempre più plausibile, la presenza di FSI (filamenti dello Stadio I di sviluppo delle penne) è una sinapomorfia di Dinosauria (se non dell'intero Ornithodira), allora l'aver trovato questi filamenti in Beipiaosaurus e negli ornithischi non costituisce un motivo di loro affinità né più né meno che la presenza di altri caratteri dinosauriani emersi nel Triassico.

    Per quel che riguarda le attribuzioni postume di valore riguardo alle loro datate ricostruzioni di ornithischi piumosi da parte di Paul o Rey... il fatto che essi le avessero azzardate sulla base di speculazioni non implica che esse siano meritevoli di alcunché. Quelle erano pure speculazioni, per quanto morivate da argomenti evolutivi, ma non basandosi su alcuna evidenza diretta, esse sono paragonabili al classico "fattore C". Sono stati fortunati, niente altro. Faccio notare che in altre occasioni i nostri paleorartisti, anche se molto ispirati, non si sono avvicinati alla realtà dei fatti: negli anni '90, Paul ricostruive gli oviraptoridi e i troodontidi con semplice piumaggio "alla Sinosauropteryx", sebbene Caudipteryx e Jinfengopteryx dimostrano che questi taxa avevano penne come Archaeopteryx. Rey ricostruiva Beipiaosaurus con penne da oviraptoride, mentre è probabile che nei therizinosauri non ci fossero penne remiganti e timoniere, ma solo filamenti e "setole".

    Anche nei casi in cui si avvuicina (in anticipo sui tempi) alla realtà, non confondiamo la suggestione paleo-artistica con l'ipotesi scientifica...

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  10. > "Anche nei casi in cui si avvicina (in anticipo sui tempi) alla realtà, non confondiamo la suggestione paleo-artistica con l'ipotesi scientifica..."
    - No, no. Hai ragione. Il mio era solo un appunto sulla storiografia del recente passato, che poi non è altro che l'attualità dei "paleo-aficionados" e dei media (purtroppo). Avevo letto un commento dal sapore "80iano" (su "Beipiaosaurus-piumato-affine-all'-heterodonto") non ricordo dove, e l'ho messo in relazione al segnosauride-prosauropode/ornitischio. Nessun valore scientifico, era solo suggestione paleo-artistica!

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  11. Ciao Andrea, ho trovato casualmente su Intenet, questo post che parla di Tianyulong.Lo definisce una probabile chimera:
    http://reptilis.net/
    Dedica diversi post a Tianyulong e poi alle protopenne, penne ecc. dei Theropodi parlando di piume vs. scaglie.
    Tianyulong potrebbe essere realmente una chimera?

    Ciao, a presto
    Loana

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  12. Non mi pare ci siano motivi per pensarlo: l'esemplare non sembra un composito di diversi individui, e nessuno l'ha mai messo in dubbio.

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  13. Grazie Andrea!
    In Internet c'è tanta di quella roba che spesso per un semplice appassionato diventa davvero difficile capire che cosa c'è di vero e che cosa al contrario, è solo una congettura.

    Loana

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