03 luglio 2012

Sciurumimus albersdoerferi (Rauhut et al. 2012): Megalosauroide piumato, Compsognathide... o entrambi?

Immagine ad alta risoluzione dell'olotipo di Sciurumimus albersdoerferi (Rauhut et al. 2012)
L'esistenza del nuovo theropode pubblicato ieri (Rauhut et al. 2012) era nota agli addetti ai lavori e agli appassionati dallo scorso autunno, quando circolarono immagini del fossile, nonché ardite speculazioni sul suo significato. Io ho evitato di commentare prima della pubblicazione ufficiale, poiché è sempre bene farsi un'idea attingendo direttamente alla fonte originaria invece che scimmiottare l'acqua imbottigliata da altri.
Partiamo dalle evidenze.
L'olotipo di Sciurumimus (letteralmente "imitatore dello scoiattolo" per via dei lunghi filamenti che formano il tegumento della coda, che ricorderebbe la coda di uno scoiattolo) è un piccolo theropode praticamente completo ed articolato, dal Giurassico Superiore della Baviera. Il grado di preservazione, che include parte del tegumento filamentoso, è dovuto alle condizioni eccezionali di conservazione tipiche di queste formazioni giurassiche, gli stessi calcari litografici da cui proviene Archaeopteryx.
Le piccole dimensioni, le proporzioni del cranio, la tessitura della superficie esterna delle ossa simile a quella osservata in Scipionyx, la presenza di una probabile fontanella frontoparietale ed il generale grado di non-ossificazione delle suture scheletriche indicano che l'esemplare è molto immaturo. Ciò deve quindi rendere cauti nell'inferire l'aspetto e le caratteristiche dell'animale da adulto: è possibile che l'adulto dello "scoiattolo-mimus" fosse poco, o per niente, simile ad uno scoiattolo... 
Rauhut et al. (2012) diagnosticano Sciurumimus per la presenza di una spina neurale dell'epistrofeo "ad accetta" in vista laterale, spine neurali nelle dorsali posteriori con una forma asimmetrica in vista laterale (angolata anteriormente, lobata posteriormente) e per la forma del margine anteriore della lama preacetabolare dell'ileo. Temo, ma non voglio essere eccessivamente pessimista, che questi caratteri possano variare con l'ontogenesi, e non essere evidenti nell'adulto, dato che tutti e 3 sono sede di inserzioni muscolari che aumentano significativamente di importanza con l'età e le dimensioni. Anzi, il secondo è molto probabilmente un carattere giovanile, dato che è presente anche nell'olotipo di Scipionyx.
Ad un'osservazione grossolana, Sciurumimus è molto simile a Juravenator. Il fatto che i due unici esemplari noti di questi taxa siano quasi simpatrici (vissero approssimativamente nello stesso momento e nello stesso luogo, almeno alla scala dei tempi geologici, non certo alla scala della vita umana, sebbene non provengano dal medesimo livello stratigrafico) e quasi identici come dimensione ha indotto molti a considerare Sciurumimus un sinonimo di Juravenator. Tuttavia, Rauhut et al. (2012) elencano una lunga serie di caratteristiche che distinguono i due esemplari, e quindi appare plausibile che i due animali siano taxa distinti. A questo punto, quindi, la loro somiglianza potrebbe indicare la condizione primitiva condivisa dal loro più recente antenato comune, perlomeno allo stadio giovanile: ciò è molto importante da rimarcare, perché se i due taxa appartenessero a cladi ben distinti di Theropoda, ciò avrebbe profonde implicazioni per ricostruire la morfologia generale dei giovani theropodi non-maniraptori.
Rauhut et al. (2012) includono Sciurumimus in varie analisi recenti di Theropoda, dove risulta, alternativamente, come un rappresentante basale della linea che porta a Neotetanurae (il nodo "Carnosauria + Coelurosauria") oppure un Megalosauridae basale. Gli autori propendono per la seconda interpretazione, anche se con motivazioni a mio avviso deboli. Ritengo questi risultati come parziali, dato che nessuna delle analisi utilizzate ha un ampio campione, contemporaneamene, di tetanuri basali e di coelurosauri di grado compsognathoide. Risultato molto interessante, se Juravenator è aggiunto nelle analisi in questione, esso non risulta più un coelurosauro, bensì sister-taxon di Sciurumimus
Gli autori correttamente sottolineano che la collocazione di Sciurumimus è influenzata dal modo con cui si interpreta la sua morfologia giovanile: se, scorrettamente, non si escludessero dalle codifiche quei caratteri che in Sciurumomus potrebbero apparire plesiomorfici per via della sua immaturità e non per una reale primitività (come l'assenza di creste ed ornamentazioni craniche o il basso grado di ossificazioni), il taxon tenderebbe inevitabilmente a collocarsi ben più basale di quanto esso sia. Attenzione: ben più basale di quanto sia non significa necessariamente che esso sia un Coelurosauria, perché anche l'eventuale collocazione basale in Neotetanurae o alla base di Megalosauroidea potrebbe mascherare un suo status di Megalosauridae derivato.
Ho immesso Sciurumimus in Megamatrice, evitando di codificarlo per quelle condizioni in cui è incerto se esso manifesti una reale condizione primitiva del carattere oppure sia solamente manifestando lo stadio immaturo. Esso è codificabile per 355 caratteri, ben più di quanti codificati nelle altre analisi utilizzate. Il risultato preliminare è molto più interessante di quanto possa apparire alla prima occhiata:
Sciurumimus è un Coelurosauria basale non-Tyrannosauroidea e non-Maniraptoriformes. Esso può occupare, alternativamente, una posizione come una forma molto basale o come sister-taxon di Tugulusaurus. Dall'analisi, esso non risulterebbe prossimo a Juravenator, né ai megalosauroidi. L'instabilità di Sciurumimus rispetto alla base di Coelurosauria è probabilmente dovuta alla sua morfologia "megalosauroide", sebbene essa non incida sulle relazioni tra i tetanuri basali, oppure al fatto che esso sia una forma giovanile, e quindi, di fatto, la sua posizione tenda a collocarsi più basalmente di quanto effettivamente risulterebbe usando l'adulto.
Dato che tutti i caratteri "megalosauroidi" citati da Rauhut et al. (2012) sono presenti in Megamatrice, non penso che le differenze nel risultato siano da imputare ad assenza di caratteri-chiave nella mia analisi. Piuttosto, è probabile che l'assenza/scarsità di coelurosauri basali nelle analisi utilizzate da Rauhut et al. (2012) possa aver influito sulla posizione di Sciurumimus, "portando" lo scoiattolo verso i megalosauroidi. Interessante che Chuandogocoelurus risulti il coelurosauro più basale, e che sia confermata la collocazione carnosauriana per i megalosauroidi. Pertanto, non risulta un megalosauroide piumato, almeno per ora...
Le 2 posizione alternative di Sciurumimus (in giallo) risultate nella analisi di Megamatrice (358 OTUs x 1500 caratteri). Non-tetanuri omessi, megalosauroidi, allosauroidi, tyrannosauroidi e maniraptoriformi collassati per brevità. Il quadrato indica Coelurosauria.

Concludendo, sebbene io sia favorevole all'ipotesi che anche i megalosauroidi possano avere un qualche tipo di proto-piumaggio, al tempo stesso non considero Sciurumimus una prova a favore di ciò, e ritengo più parsimonioso interpretare questo nuovo theropode come un coelurosauro molto basale. Le similitudini coi megalosauroidi potrebbero quindi essere simplesiomorfie tetanure (caratteri ancestrali dei tetanuri, conservate in alcune forme basali, come megalosauroidi e Sciurumimus ma persi nelle forme derivate).
Anche se non risulta un megalosauroide, Sciurumimus resta comunque il theropode più basale del quale si possa affermare sulla base di evidenze dirette la presenza di piumaggio.

Nota aggiuntiva: se si impone a Megamatrice di collocare Sciurumimus come Megalosauridae basale in accordo con l'ipotesi di Rauhut et al. (2012), tale risultato è 19 steps più lungo rispetto alla topologia più corta (p=0.0018), una differenza statisticamente significativa: tale ipotesi è quindi rifiutata dall'analisi.

Bibliografia:
Rauhut, O. W. M.; Foth, C.; Tischlinger, H.; Norell, M. A. (2012). Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proceedings of the National Academy of Sciences. DOI: 10.1073/pnas.1203238109.

6 commenti:

  1. Al di la delle sue implicazioni, ma è davvero stupefacente la qualità di questo fossile. Posso solo immaginare le emozioni di chi scopre questi "capolavori"

    Simone

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    1. Aggiungo in oltre che se davvero si fosse rivelato un megalosauroide sarebbe stato l'evento teropodologico dell'anno, molto di più dell'inevitabile Yutyrannus ;)

      Simone

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  2. Why is there a blank space next to Nedcolbertia?

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    1. It's for Unknown comments ;-P

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    2. I think it is self evident given a recent teaser post.
      Or there is something I do not know of.

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  3. Devo ammetterlo, ora come ora sono maggiormente portato ad essere d'accordo con te sull'eventuale posizione di Sciurumimus... Come anche tu fai notare, non escludo che possano essere esistiti teropodi non-celurosauri piumati, però sinceramente mi sembra più solida l'analisi di megamatrice piuttosto che quella di Rauhut.


    Alessio

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