20 settembre 2014

Spinosaurus Revolution, Episodio IV: Una soluzione a tutti gli enigmi?


In questi giorni, la paleo-rete è nel pieno di una vera e propria battaglia, combattuta tra vari fronti. C'è la piccola fronda rivoluzionaria (quella, appunto, della Spinosaurus Revolution) e la più ampia ed eterogenea contro-rivoluzione, che, in vari modi, si oppone a parte della rivoluzionaria – se non eretica – interpretazione di Spinosaurus.
Io però eviterò di schierarmi. Dopo aver riflettuto sui pro ed i contro di ambo gli schieramenti, non mi interessa molto questionare sul come e quanto la ricostruzione scheletrica proposta da Ibrahim et al. (2014) sia corretta, ripetibile e testabile: non tanto perché la questione sia o meno importante (ritengo che sia importante), ma per la semplice ragione che già molti ne stanno parlando, ed il mio contributo a quel fronte della discussione sarebbe poco interessante. E chi legge questo blog lo fa, spesso, perché sa (e spera) di trovare un punto di vista originale, che possa arricchire.

Sono stato a Milano, alla presentazione della ricerca. Ho avuto l'opportunità di parlare direttamente con i protagonisti dello studio. Ho posto a Simone Maganuco e Cristiano Dal Sasso le domande che più mi premeva sentire rispondere: in particolare, sull'associazione dei resti, il grado di preservazione del fossile, la presenza o meno di elementi ossei chiave per interpretare alcuni aspetti enigmatici di Spinosaurus. Sappiate che un'ampia monografia sull'esemplare ed i vari resti di Spinosaurus è in preparazione. Ciò non esonera gli autori della pubblicazione su Science dal fornire risposte su aspetti problematici del loro studio. Al tempo stesso, ritengo che sia prematuro affrontare alcuni problemi emersi, basandosi esclusivamente su quanto è stato pubblicato. Inoltre, non penso di avere il diritto di criticare dei colleghi sul modo con cui hanno pubblicato una loro ricerca, né di biasimare chi vorrebbe risposte agli enigmi sollevati, alle posizioni più radicali.
Come mio solito, userò ciò che ho, piuttosto che lamentarmi di ciò che non ho.

In questo post, voglio esporre la mia interpretazione della faccenda, alla luce di quanto è stato pubblicato. In particolare, mostrerò come sia possibile ricostruire una postura di Spinosaurus che non richieda un'andatura quadrupede (al netto di una simulazione informatica per testare tale ipotesi) e che tale postura non solo è perfettamente coerente con quanto conosciamo di Spinosaurus, ma che, interpretata in un'ottica evoluzionistica, produce necessariamente alcune delle bizzarre caratteristiche di questo dinosauro. Paradossalmente, questo tentativo di “far funzionare il tutto” potrebbe di fatto “spiegare il tutto”.
Partirò constatando una anomalia iconografica nelle ricostruzioni di Spinosaurus passate e presenti (inclusa quella proposta da Ibrahim et al. 2014): quasi sempre, Spinosaurus viene ricostruito con una postura della testa “da theropode classico” come se fosse privo di spine neurali allungare. Tutti (o quasi) mostrano Spinosaurus con un collo suborizzontale, da cui parte una testa proiettata in avanti.
Ciò è a mio avviso paradossale, se osserviamo gli animali terrestri attuali. In generale, animali con teste allungate (e che non strisciano) tendono ad avere una postura della testa inclinata anteroventralmente, non orizzontale. Gli uccelli con becchi allungati tendono ad assumere una postura inclinata, così come i mammiferi con teste voluminose tendono a tenere i crani inclinati, non orizzontali. In particolare, i mammiferi con teste voluminose presentano spine neurali del torace allungate, su cui è ancorato un legamento nucale che permette di mantenere la testa sospesa passivamente, ovvero senza sforzo muscolare. Spinosaurus aveva una postura del cranio inclinata? Come ho mostrato in alcuni post del passato, le caratteristiche del cranio degli spinosauridi (in particolare, l'angolo acuto del lacrimale, l'espansione ventrale del basisfenoide) suggeriscono un cranio inclinato anteroventralmente. Ma quale era la postura del collo sul quale era attaccata questa testa “inclinata”? Forse, la risposta la abbiamo rileggendo Russell (1996), lo studio che istituì Sigilmassasaurus a partire da alcune cervicodorsali isolate di Spinosaurus.
Russell (1996) ipotizzò che Sigilmassasaurus fosse un bizzarro dinosauro con un collo “ad U”, ovvero, con una marcata flessione alla base del collo, che risultava quindi proiettato in modo sub-perpendicolare all'asse della colonna dorsale. L'ipotesi si basava sulla forma molto peculiare delle vertebre cervicodorsali: corte, con ampia faccetta articolare, convessa anteriormente ed espansa trasversalmente, che suggerisce una marcata mobilità, associata ad una spina neurale molto ridotta, ed una carena ventrale molto sviluppata, inserzione di potenti muscoli flessori. 

Ora sappiamo che quelle vertebre appartengono a Spinosaurus, ma cosa dire dell'interpretazione di Russell (1996)? Può essere valida? Se applicata a Spinosaurus, produce un collo che, rispetto alla colonna dorsale, è subverticale. Tale subverticalità è inoltre accentuata dal fatto che le vertebre del collo negli spinosauridi producono una ridotta sigmoidalità. Notare che le ridotte spine neurali nelle vertebre cervicodorsali “permettono” di estendere il collo senza che ci sia contatto tra le spine cervicali e cervicodorsali, né tra queste ultime e le alte spine delle vertebre successive.
Notare che tale postura è praticamente assente dall'iconografia di Spinosaurus. Ma se fosse corretta (o, perlomeno, possibile), cosa comporterebbe? Inoltre, come si combina questa postura della base del collo con la forma peculiare del basicranio degli spinosauridi?
In breve, combinando l'ipotesi del collo di Sigilmassasaurus a Spinosaurus, ed inserendo alla base di questo collo la testa “inclinata” deducibile dalle caratteristiche del cranio, risulta una postura “da pellicano” per questo theropode.
La ricostruzione di Spinosaurus da Ibrahim et al. (2014: rosso) modificata per assumere la postura cervicodorsale di Russell (1996: giallo).

Quale può essere il significato di una simile postura? Un effetto di questa postura è che, rispetto a quella “suborizzontale” (seguita da molte ricostruzioni), il baricentro di Spinosaurus risulterebbe ben più spostato posteriormente. Questo risultato è molto interessante, perché potrebbe implicare che, nonostante le dorsali allungate e le gambe ridotte, il baricentro di Spinosaurus non fosse molto “anomalo”. Ciò è fondamentale nel risolvere l'accesa discussione che verte attorno al nuovo studio, dato che Ibrahim et al. (2014) propongono invece che, in base al loro modello, il baricentro di Spinosaurus fosse così anteriore da imporre una postura quadrupede. [Dato che non ho i mezzi informatici per testare la posizione del baricentro in una ricostruzione (inclusa quella che propongo qui), la questione del baricentro resta in sospeso. Nondimeno, indipendentemente dalla bipedia o quadrupedia, è molto probabile che una postura “da pellicano” possa compensare (anche solo in parte) un potenziale sbilanciamento anteriore del centro di massa, e quindi dovrebbe essere presa in considerazione da chiunque voglia quantificare il baricentro di Spinosaurus].

Tornando alla postura “da pellicano”, affinché essa sia efficace in un animale come Spinosaurus, molto più grande di qualsiasi pellicano, con un cranio lungo un metro e mezzo e relativamente compatto nella parte anteriore, occorre che la testa sia tenuta in sospensione passiva tramite un qualche sistema di legamenti nucali ben sviluppati. Tale legamento, inevitabilmente, deve ancorarsi alle spine neurali dorsali, in analogia con quello che osserviamo oggi con i grandi mammiferi dotati di crani voluminosi.
Un sistema di legamenti passivi è tanto più utile tanto meno lavoro muscolare richiede. Ad esempio, un legamento elastico che controbilanci la forza di gravità genera automaticamente un sistema stabile che non richiede sforzo muscolare. Tale strategia sarebbe molto vantaggiosa per un animale come Spinosaurus, date le dimensioni del suo cranio. Come combinare questa interpretazione con la postura del collo ipotizzata da Russell? Un legamento passivo per mantenere eretto il collo (quindi, vincere la forza di gravità) probabilmente richiede un ancoraggio posteriore relativamente elevato sulla regione dorsale, per poter sfruttare in qualche modo la risultante legata alla forza di gravità. Osserviamo questo adattamento nei mammiferi brucatori, nei quali la testa tende ad essere collocata ventralmente al torace, e questo ultimo porta delle spine neurali relativamente allungate. Tornando al nostro theropode, come possiamo ancorare un legamento elastico ad una testa che a sua volta è sospesa su un collo verticale? Potremmo farlo sollevando l'ancoraggio dei legamenti fino al livello della testa. Ovvero, potremmo sviluppare delle spine neurali molto alte, alte almeno quanto la posizione della testa.
Ed è proprio ciò che osserviamo in Spinosaurus quando articoliamo il collo con la postura di Russell!
La sommatoria delle forze elastiche del legamento nucale ancorato a spine molto alte mantiene il collo eretto.

Pertanto, le spine neurali ipertrofiche di Spinosaurus potrebbero essere un sistema per ancorare in alto un legamento nucale passivo che permetta di mantenere il collo verticale senza bisogno di sforzo muscolare. A sua volta, questa postura del collo (e della testa) arretra il baricentro, così da compensare l'allungamento delle vertebre dorsali, e potrebbe quindi risolvere (o perlomeno alleviare) il paradosso dato dallo sbilanciamento anteriore del centro di massa.
Il sistema qui illustrato funziona, ma ad una condizione: quando l'animale vuole abbassare la testa (per nutrirsi) occorre che un sistema muscolare attivo contrasti l'azione del legamento passivo. E questo sistema muscolare è dato dai muscoli ipoassiali del collo, che dal basicranio arrivano alla regione pettorale, muscoli che, proprio negli spinosauridi, sappiamo erano molto sviluppati, come dimostra l'espansione ventrale del basisfenoide (visibili in Baryonyx e Irritator) e le carene ventrali ipertrofiche che osserviamo nelle vertebre del tipo “Sigilmassasaurus”.

Pertanto, questa ipotesi posturale spiega le bizzarre caratteristiche del muso e del basicranio degli spinosauridi (collegate ad una postura “da pellicano”), spiega l'evoluzione delle spine neurali ipetrofiche di Spinosaurus (collegate allo sviluppo di un legamento passivo che sospenda la testa su un collo eretto), spiega la forma e funzione delle bizzarre cervicali di “Sigilmassasaurus” (permettono la postura “ad U” del collo), spiega perché le cervicodorsali spinosauridi abbiano carene ipertrofiche (inseriscono potenti muscoli flessori del collo che agiscono agonisticamente al legamento nucale in un animale specializzato a pescare). Non vi basta? Inoltre, questa postura, arretrando il baricentro, permetterebbe una andatura bipede anche in un animale con dorsali allungate e arti accorciati (quindi sarebbe l'ideale in un animale con lo scheletro di “Spinosaurus C”).
In breve, questa singola ipotesi spiega molto bene l'intera anatomia aberrante di Spinosaurus, in particolare, fornisce un motivo evoluzionistico (adattativo e funzionale) per l'evoluzione delle spine neurali ipertrofiche proprio in questo theropode: il progressivo allungamento del muso e del torace rispetto alle zampe posteriori (adattamenti ad una vita semi-acquatica e piscivora) avrebbe favorito una postura sempre più “da pellicano”, la quale avrebbe favorito (in termini di selezione naturale) l'allungamento delle spine neurali come sede del legamento nucale.

Voilà, tutti gli enigmi di Spinosaurus risolti con un solo meccanismo!
E poi non dite che non vi voglio bene.


Le idee qui proposte sono solamente un'ipotesi, basata su ciò che attualmente è pubblicato e disponibile dalla letteratura: eventuali correzioni e stroncature sono benvenute. Ringrazio Simone Maganuco, Marco Auditore e Cristiano Dal Sasso, con i quali ho parlato di alcuni aspetti di Spinosaurus che hanno fornito alcuni spunti utili per questa riflessione.

43 commenti:

  1. Che dire, l'uovo di Colombo...

    Ma non ho ancora capito come agisse la manus nel movimento secondo l'ipotesi quadrupede di Ibrahim et al., digitigradia?
    Certo è impossibile un teropode completamente ed esclusivamente acquatico, perché non potrebbe deporre le uova, a maggior ragione un teropode che abitava un'area geografica vasta, in cui pare che il clima fosse monsonico e le acque dolci interne subissero fasi di dilatazione e contrazione stagionali molto marcate, un po' come nell'odierno pantanal, o in ampie parti dell'Amazzonia, oppure nell'antico Egitto e nell'antica Mesopotamia (che condividevano con il cenomiano nord-africano la presenza di masse relativamente aride attorno alla zona relativamente umida).

    Valerio

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    1. Troppi spoiler... la serie di post su Spinosaurus non è finita.

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  2. Forse mi sbaglio, ma secondo me le tue ipotesi e spiegazioni potrebbero ottenere una maggiore diffusione se tu raccogliessi le varie immagini e ricostruzioni che usi per rappresentarle in un'apposita sezione del blog, magari in una sottosezione di "paleoart gallery".
    E grazie per questi episodi dedicati a Spinosaurus, è una storia appassionante! :D

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  3. La conformazione del bacino e del tratto toracico/caudale della colonna vertebrale sono compatibili con una postura meno orizzontale e più verticale del torace?
    Luca.

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    1. Le dorsali non mostrano adattamenti ad inarcare il dorso. La postura "seduta" che ho mostrato probabilmente approssima il massimo di elevazione.

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  4. Mi chiedevo una cosa: ma ipotesi come qiesta non potrebbero essere pubblicate (ad esempio in una short communication)?

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  5. Negli animali attuali esistono dei corrispettivi osteologici sulle spine neurali per il legame che citi?

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    1. Rugosità ossee o fosse. Sarà interessante osservare le nuove spine nel dettaglio. Va detto che, almeno la base delle spine ha una espansione che potrebbe fungere da ancoraggio almeno per una parte della muscolatura epiassiale.

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  6. Ciao Andrea, volevo chiederti dove posso trovare uno studio sugli adattamenti alla vita acquatica di Spinosaurus? Cioè dove posso trovare le modifiche morfologiche che hanno fatto ipotizzare una vita anfibia così spinta analizzate abbastanza nel dettaglio(magari se puoi consigliarmi un link)? Grazie in anticipo.

    Riccardo Cori

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    1. Uno studio singolo non esiste. Le nuove ipotesi sono basate sullo studio di Ibrahim et al. pubblicato la scorsa settimana su Science. Dovresto reperire i vari articoli che ho citato nei vari post passati.

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    2. Ok grazie mille, provvederò... un'ultima cosa, dato che stò cercando di fare una rappresentazione della tua ricostruzione di Spinosaurus (così giusto per cercare di immaginarmelo come poteva essere e per passare il tempo facendo qualcosa di interessante) basandomi sullo scheletro "modificato" presente in questo post e sulle rappresentazioni di Bonadonna mi sono trovato in difficoltà con l'immaginare i legamenti nucali, c'è qualche animale moderno che possa vedere per farmene un'idea?

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    3. Riccardo (ho scordato di firmare)

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    4. Il legamento non si vedeva nell'animale in vita, quindi non ti serve mostrarlo. Forse che chi disegna un cavallo in vivo mostra il legamento nucale?

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    5. Just to get an idea.... http://eclectic-horseman.com/wp-content/uploads/2013/06/comp3_3.jpg

      Mark

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    6. Thank you Mark ;)... scusami mi sono espresso male, intendevo come rappresentare la muscolatura del collo in modo da "permettere" tali legamenti

      Riccardo

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  7. Però McFeeters (2013) dice che la serie cervicale ad U non è supportata dai dati. C'è qualcosa che mi sono perso?

    Giuseppe Mennella

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    1. Ovvio che la serie cervicale da sola non supporta questo modello: come ho scritto, per permettere quella postura "ad U" occorre l'azione di un legamento, non basta giustapporre le ossa. Se bastasse la mera articolazione delle ossa, non sarebbe necessario ipotizzare l'evoluzione di un supporto per il legamento (le spine allungate). Per questo, "Sigilmassasaurus" da solo non produce questa ipotesi: occorre anche la parte "Spinosaurus" classica.

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  8. Trovare delle spiegazioni plausibili un po' più articolate del comprensibilmente prudente "possibile utilizzo per display" sulla famosa vela di Spinosaurus è una grande soddisfazione. Questo teropode unico continua a sconvolgere, e chissà per quanto continuerà a farlo... Già la presentazione dei nuovi studi è stata travolgente, non vedo l'ora di continuare a leggere i prossimi articoli a riguardo. Perdonami il commento un po' sempliciotto (ho un sacco di domande che mi girano in testa ma voglio continuare a vedere i prossimi sviluppi prima di esprimerle) ammetto di aver pensato subito ai giovani spinosauri dalle zampe palmate di Troco, leggendo le nuove informazioni, dalla fantastica rappresentazione di Sauroniops.

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  9. I think the centre of gravity hardly changes with your change in neck posture. Doug Henderson gave a talk in the recent UK SVPCA conference and mentioned that due to trigonometry/sines/cosines, the centre of the head would have to be basically almost vertically above the centre of the LAST cervical vertebra before it much affects the CoG. But as you say will be interesting to have someone test this!

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    1. (Should have signed - Ian Corfe)

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  10. (Sorry - Ian Corfe, also forgot to sign!)

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  11. Gli autori dello studio, soprattutto Dal Sasso e Maganuco, cosa dicono della tua ipotesi? Avete provato (voi del Cappellini con Federico Fanti) a chiedere un sistema informatico all'università? Capisco che siamo in Italia però dai, non siamo più a 20 anni fa che ci volecano supercomputer. Oggi ci sono PC piuttosto potenti e dotati di sufficiente RAM (8/16 GB) e SO a 64 bit per fare quel tipo di elaborazioni non a costi proibitivi (direi anche non oltre i 1.000€). Quando sento ste notizie mi casca la mandibola.
    Alessandro (Bologna)

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  12. Creative. My main criticism is that this is an awful lot of bone/tendon/muscle dedicated to regain a method of movement, as suggested by the proportions in Ibrahim et al., in a creature that was diminishing it's reliance on "classic theropodian bipedalism". It seems like a lot of work to resolve an issue that was not of paramount importance to this animal in terms of its day to day life.

    Of course, as you know, I have my own ideas about terrestrial locomotion: DId Bakker Get Spinosaurus Right After All? and, coincidentally posted yesterday on my blog, my hypothesis on the role of the sail: Spinosaurus: The Tidal Rover (aka How I Interpret the Sail)

    Cheers ;^)

    Duane Nash antediluvian salad

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  13. We cannot dismiss that Spinosaurus used both postures/ecologies discussed in our posts during different phases of its life/year/day. All evidence concur in depicting it as a generalistic predator in aquatic environment.
    Nevertheless, I'm a (macro)evolutionist more than an ecologist, and would like to understand how such bizarre morphology evolved in the deep time, not just interpreting its lifestyle in its peculiar daylife and actual environment (although I agree that the latter provides information on the former, we cannot restrict the study of evolution to the study of actual function).
    In short, I've tried to provide a scenario for the evolution of most of the skeletal features of Spinosaurus, as the latter are what we know of this theropod, while ecology, behaviour and so on are inferred from the skeleton and taphonomy.
    Most discussions on Spinosaurus focused on how it lived, how it used its sail and so on: I think reconstructiong how these features evolved is the necessary framework from which any other aspect of Spinosaurus paleobiology may be derived.

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  14. Il mio commento è relativo a quanto hai scritto nel post: "dato che non ho i mezzi informatici per testare la posizione del baricentro in una ricostruzione (inclusa quella che propongo qui)". Ho dedotto che al Cappellini non ci siano i suddetti mezzi informatici. Forse ho capito male.
    Alessandro (Bologna)

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    1. Non mi riferivo ai mezzi hardware, né a quelli sofware: per fare quel tipo di simulazioni occorre un biomeccanico evoluzionista, ed io non ho quelle competenze teoriche per calcolare centri di massa su ricostruzioni digitali. Nè altri nel mio istituto.

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  15. Michele TV21/9/14 01:05

    Immagino Spinosaurus come un animale goffo sulla terra ferma e agile nell'acqua.
    Il pellicano non no ha una andatura agile mi sembra... Chissà uno Spinosauro
    Mi fa pensare ad un adattamento di vita in aree ridotte, tipo lungo le spiagge isolate, dove si poteva trovare maggior sostentamento in mare.

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  16. Neat! Do we know if other spinosaurids might have had similar cervical adaptations and/or less extreme versions of what we see in Spinosaurus? I know that Suchomimus also has slightly elongated dorsal processes and have heard rumors that Baryonyx has been found to have something similar.

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    1. Please, sign you comment if you want a reply.

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  17. Interesting idea. Russell (1996) only got that 90 degree curve by articulating five 'Sigilmassasaurus-style' cervicodorsals together though, and the new reconstruction has only three between the 'normal' Spinosaurus cervicals and mid- posterior dorsals. So that would only get you an angle of 30-50 degrees or so. Also, if I understand the Google translation, you're guessing the elongate dorsal neural spines supported a nuchal ligament to support the head? If so, wouldn't this create a thick bison-like neck that would be relatively inflexible? Seems difficult to catch fish with unless the entire body lunged. Finally, I don't think the long-spined cervical vertebrae make sense if they are buried in the thick neck. Mammals with this structure have tiny post-axial cervical neural spines, I assume because the leverage of the ligament going back to the top of the hump doesn't change with spine length.

    Btw, what do you make of the mid- and posterior dorsal vertebrae of Sigilmassasaurus? They don't seem like they could be Spinosaurus dorsals and none were found with Spinosaurus B.

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    1. I don't think a mammal-like neck was present in Spinosaurus. My idea is that the series of ligaments run along the inner margin of the "U" done by the neural spines, eventually "jumping" the cervicodorsal spines. So, my idea suggest a more bird-like neck, with additional support for a very large skull done by the dorsal spines, but not a thick bovid-like neck. In fact, this scenario needs a flexible neck (as supported by prominent hypaxial insertions on both basicranium and neck vertebrae).

      The "mid- and posterior dorsal vertebrae" of Sigilmassasaurus are the main theme of a coming post...

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    2. I look forward to the Sigilmassasaurus dorsal post.

      As for the neck, I honestly don't see how elongate dorsal spines could help support the skull if none were connected directly via ligaments to anterior cervical vertebrae or the nuchal crest. So you'd have cervical ten's spine connected to dorsal four's spine? That gets the base of the neck held up, but then there's no need to have even longer dorsal spines posterior to that. Also, taxa who use neural spines to support nuchal ligaments have transversely thick spines, but Spinosaurus' are narrow with a groove for ligament attachment that doesn't even get past the expanded basal section (Stromer, 1915, plate II, figure 3b). Maybe you could draw a diagram of nuchal ligament positions, but from how I understand your idea, I don't think that could be the dorsal sail's purpose.

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    3. Modern birds show good analogues for Spinosaurus neck muscles.
      In birds (for example, ostriches) we have two ligaments in distinct sections of the anterior presacral column: the ligamentum nuchae along the dorsal surface of cervical to the cervicodorsal neural spines and the ligamentum supraspinale running along the apex of the neural spines from the anterior dorsals to the cervicodorsal spines (the boundary between the two ligaments is at the level of the cervicodorsal flexion, the area marked by presence of vertebrae wit reduced neural spines and deep hypapophyses as in Spinosaurus-Sigilmassasaurus).
      I used the term "nuchal ligament" for what probably was the sum of these two ligaments: my model fits well with this model, as Spinosaurus shows a regionalisation of neural spine morphology (cervical with nuchal vs dorsal with supraspinalis) separated by a gap in the cervicodorsal area (in fact, there the neural spines are reduced) in a way comparable to birds.

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  18. Cosa pensano Simone Maganuco e gli altri studiosi di questa ipotesi?

    Riccardo

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    1. Eheheheheheeh... di questo per ora non ne parliamo :-)

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  19. Scusami Andrea, ma non riesco a capire un aspetto della tua ipotesi. Questa incomprensione è dovuta esclusivamente alla mia limitata conoscenza della materia.
    Il legamento nucale di cui scrivi parte, ovviamente dalla parte posteriore del cranio e immagino nella parte bassa (ventrale?) e lungo il collo arriva alla base della spina neurale. Tu scrivi di “ancoraggio dei legamenti fino a livello della testa, dove la testa è tenuta sospesa su un collo verticale”. E da questo io capisco che il legamento debba inserirsi nella parte alta della spina neurale.
    E qui inizio a non capire. Se le spine neurali alte sono più adatte a tenere in posizione testa e collo, allora il legamento deve essere alloggiato sulla parte alta della spina neurale. Ma un legamento sulla parte alta della spina neurale che si attacca alla testa, vuol dire che il collo non esiste, oppure che il legamento si attaccava alla base ma si estendeva anche verso l’alto.
    In breve, dove si attacca questo legamento sulla spina neurale? In alto o in basso? Era esteso su tutta la spina per produrre la funzione da te ipotizzata?

    Un’altra cosa, se posso. In un post di qualche tempo fa avevi messo a disposizione dei lettori un articolo su _Sigilmassasaurus_ dove ipotizzavi che fosse in realtà parte di _Spinosaurus_. Quell’articolo non era stato pubblicato perché rifiutato dall’editore. La mia domanda è: alla luce di queste nuove scoperte che aumentano notevolmente la possibilità che la tua ipotesi sia corretta, puoi ripresentare l’articolo, ovviamente con gli aggiornamenti dovuti?

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    1. Il legamento corre sulla superficie dorsale delle spine neurali e si inserisce sulla parte alta della cresta nucale. Ormai quell'articolo è inutile che sia pubblicato. Mi basta il post come dimostrazione che allora ebbi ragione.

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  20. hi there
    you have the femur somewhat shortened, as you can learn from Dr. Nizard's response to Scott Hartman's observations at his blog:

    "Also, in the 3D model, the femur is not hanging straight down - it is angled outward/laterally slightly and so foreshortened slightly in lateral view, making it look shorter."

    from here:
    http://www.skeletaldrawing.com/home/aquatic-spinosaurus-the-authors-responsd9182014

    ciao!

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  21. sorry, I now see you used the "walking" image for your composites, and not the "swiming" cgi, actually the difference between the length of the femur in both images is minimun, I assumed you had used that one

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  22. I think you have proposed an excellent solution to the "Spinosaurus problem," even if it does give Spinosaurus a posture that's reminiscent of a goose (though still not a "goose" I'd want to be messing with." ;)

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  23. This reasoning is interesting with this position the animal can walk 2 feet, but I would like to ask a question for part:

    Do you agree with the proportion of the hind legs?

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