14 luglio 2008

Il Triumvirato Gondwaniano e la Tirannide Asiamericana

Abstract: The “Predatory Triumvirate” in Mid-Cretaceous African ecosystems (and in general, the presence of more than one lineage of medium/large theropods of comparable size in the same formation) is not an unusual condition in Mesozoic History. To the contrary, the apex of the Late Cretaceous Asiamerican ecosystems appears anomalous, being less disparate, dominated only by medium- and large-sized tyrannosauroids.

Credo che non ci sia soddisfazione più grande per un giovane ricercatore che contribuire all’espansione della conoscenza in ambiti poco esplorati del proprio settore. L’evoluzione dei teropodi del Gondwana è sicuramente uno dei più elettrizzanti campi della dinosaurologia: è ormai assodato che sia ancora poco nota, sopratutto se paragonata alla ben più corposa letteratura dei teropodi Laurasiatici, e prometta di rivelarsi la nuova frontiera degli studi sui teropodi.

In questi anni di collaborazione con il Museo di Milano, assieme a quella sagoma di Maganuco (ed alle collaborazioni di Giovanni Pasini e Cristiano Dal Sasso), abbiamo descritto una delle più antiche faune a teropodi del Gondwana, risalente al Bathoniano del Madagascar. Attualmente, stiamo completando due studi su alcuni teropodi di taglia medio-piccola provenienti dalla metà del Cretacico Nordafricano: entrambi aprono interessanti spiragli sulla biodiversità delle comunità a teropodi del Cretacico “medio” dell’Africa, note sopratutto per la presenza e coesistenza di tre linee di teropodi di grande taglia.

In effetti, sembra ormai assodato che per almeno una trentina di milioni di anni, le comunità a teropodi africane furono dominate da tre distinti cladi di Neoteropodi di grande taglia: Carcharodonthosauridi, Spinosauridi e Abelisauridi. Questa associazione è stata battezzata da Sereno & Brusatte (2008) il “Triumvirato Predatorio” dell’Africa, e si rinviene dall’Aptiano al Cenomaniano di Egitto, Marocco e Niger.

Confrontiamo le faune a teropodi nelle due formazioni meglio note:

Aptiano del Niger: almeno un noasauridae ancora senza nome (Sereno et al., 2004), l’abelisauridae Kriptops, il carcharodonthosauridae Eocarcharia e lo spinosauridae Suchomimus.

Cenomaniano del Marocco: un teropode di piccola taglia ancora senza nome (in studio...), il noasauridae Deltadromeus, un abelisauridae ancora senza nome (Mahler, 2005), il carcharodontosauridae Carcharodonthosaurus (con Sigilmassasaurus probabile sinonimo junior), e lo spinosauridae Spinosaurus.

Alcuni osservatori si sono stupiti della presenza di ben tre linee distinte di teropodi di grossa taglia coesistenti nelle stesse formazioni. Io trovo il loro stupore piuttosto ingenuo, probabilmente dettato dall’abitudine a considerare come “la norma” degli ecosistemi a teropodi le faune della fine del Cretacico nordamericano (dominate, per le grandi taglie, esclusivamente da Tyrannosauridae), mentre appare chiaro che esse siano l’eccezione: nelle altre formazioni note è normale avere assieme più di una linea di teropodi di media e grande taglia.

Alcuni esempi:

Giurassico Medio del Madagascar: almeno due linee distinte di teropodi di taglia medio-grande (Maganuco et al., 2005, 2007).

Giurassico Medio Inglese: almeno tre-quattro teropodi di media taglia: i due distinti “morfotipi” attribuiti a Megalosaurus, di cui uno probabilmente un tetanuro (che se non è una nuova forma potrebbe essere uno dei tre tra Metriacanthosaurus, “Megalosaurushesperis o Megalosaurus bucklandi), un neoceratosauro (il secondo “morfotipo” postcraniale attribuito a Megalosaurus) ed Iliosuchus.

Giurassico Medio Francese: Dubreuillosaurus, Poekilopleuron, Piveteausaurus ed una possibile quarta forma.

Giurassico Medio Cinese: Monolophosaurus, Gasosaurus, Xuanhanosaurus, Szechuanoraptor, Guanlong.

Giurassico Superiore del Nordamerica: Allosaurus, Saurophaganax, Ceratosaurus, Torvosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus.

Cretacico Inferiore Inglese: Baryonyx, Neovenator, Becklespinax, Eotyrannus.

Cretacico Inferiore del Nordamerica: Utahraptor, Acrocanthosaurus.

Inizio del Cretacico Superiore Patagonico: Ekrixinatosaurus, Giganotosaurus.

Pertanto, il Triumvirato Africano non è una bizzarra anomalia che richiede chissà quale motivazione, bensì la normalità (rientra nel range di variabilità di forme citate sopra), a conferma dell’alta diversità degli ecosistemi mesozoici. A questo punto, come deve essere interpretata la bassa diversità delle faune a teropodi di media e grande taglia del Nordamerica e dell’Asia, dominate esclusivamente da Tyrannosauroidea? Ci sono possibili interpretazioni (non necessariamente in conflitto):

1) I Tyrannosauroidi occuparono con successo le nicchie predatorie di media e grande taglia (probabilmente liberatesi a seguito di una crisi biologica a metà del Cretacico Superiore) con forme quali Labocania, Dryptosaurus, Bagaraatan ed i veri Tyrannosauridae, “saturando i posti possibili”. Ciò è plausibile, ed appare parzialmente in accordo con un simile fenomeno in Gondwana, dove parrebbe esserci stata una sostituzione faunistica nello stesso periodo, a vantaggio di Abelisauridae.

2) La documentazione fossile è incompleta. Ciò è persistente, ma forse non dovrebbe essere invocato in questo caso, dato che la documentazione nordamericana è tra le più ricche.

3) Sottostimiamo i predatori sulla base di “preconcetti”. Ovvero, tendiamo a considerare che i teropodi predatori di grande taglia siano necessariamente delle forme “con zanne ed artigli”, scartando “a priori” altri taxa: esiste la possibilità che forme poco note di grande taglia del Cretacico Superiore Asiamericano, come Gigantoraptor e Deinocheirus, potessero avere un qualche ruolo ecologico al vertice delle rispettive catene alimentari (per Gigantoraptor sono molto convinto di ciò, mente per Deinocheirus è più cauto attendere il giorno meraviglioso in cui si troveranno nuovi resti).

Tornando al Triumvirato Africano, le anatomie dei tre taxa principali mostrano chiaramente che la ricca diversità di prede permetteva la coestenza di distinti taxa predatori (ricordo, comunque, che ogni predatore resta sempre una potenziale preda degli altri): i carcharodonthosauridi hanno specializzazioni “brontofagiche”, gli spinosauridi sono specializzati predatori piscivori (ma non esclusivamente dei piscivori), mentre per gli abelisauridi... beh... sapete come la penso.

Nella Formazione Elrhaz del Niger, abbiamo una fauna di potenziali prede di tutte le forme e taglie, per tutti i gusti, quali bivalvi d’acqua dolce, una ricca fauna di pesci ossei e squali, pterosauri ornitocheiridi, quattro crocodyliformi (tra cui Sarchosuchus, che probabilmente competeva con i grandi teropodi), gli ornitopodi come Valdosaurus, l’iguanodonte “ippopotamoide” Lurdusaurus e Ouranosaurus, un titanosauro, ed il rebbachisauride Nigersaurus.

La stratigrafia della formazione indica che la regione era una piana alluvionale (come indicato dall’abbondanza di pesci e dai molluschi) intercalata a dune sabbiose: ciò indica un ambiente dinamico, soggetto ad alternanza di fasi umide e aride sia nello spazio che nel tempo (questo aspetto era stato sottolineato nella mia discussione sull’ipotesi anfibia per i carnotaurini, proprio per evidenziare come una morfologia anfibia risulti vantaggiosa in condizioni di alta variabilità ambientale). Questa alta variabilità potrebbe non solo spiegare l’alta diversità dei predatori (oltre che alcune peculiarità degli abelisauridi*), ma anche indicare che la “posizione dominante” al vertice delle catene alimentari fluttuasse in concomitanza con le variazioni ambientali: ad esempio, è possibile che gli spinosauridi fossero più avvantaggiati nelle fasi/zone umide (dove le prede più abbondanti erano acquatiche), i carcharodonthosauridi nelle fasi/zone asciutte (dove le prede dominanti erano più terricole), mentre gli abelisauridi sapessero meglio sfruttare le fasi/zone di transizione tra i due tipi di ambiente. Ovviamente, questa è un’interpretazione altamente speculativa, che comunque tiene conto di un concetto ecosistemico che in questi anni sta divenendo sempre più pressante e discusso, ovvero, l’alta velocità e repentinità con la quale gli ambienti ed i climi fluttuano ed evolvono: in passato abbiamo troppo indugiato con una visione iper-gradualista dell’evoluzione climatica, sopratutto nell’interpretare i climi mesozoici, spesso bollati frettolosamente come “uniformemente caldi”; ora appare sempre più chiaro che non solo il clima evolve rapidamente, ma anche che è capace di improvvise fluttuazioni e drammatiche variazioni. In questa ottica, non solo diventa comprensibile l’alta variabilità delle faune a dinosauri, ma anche le modalità tramite le quali differenti linee evolutive interagivano tra loro e con l’ambiente, sovrapponendosi o alternandosi con estrema rapidità (con il risultato di produrre delle Formazioni molto ricche in biodiversità).

*Questa mi è venuta in mente rileggendo il testo: forse la morfologia “anfibia” degli abelisauridi, così versatile in entrambe le situazioni ambientali citate (e quindi estremamente vantaggiosa in situazioni di stress ecosistemico), fu la loro carta vincente che permise loro di sopravvivere agli eventi che invece portarono alla scomparsa dei carcharodontosauridi e degli spinosauroidi a metà del Cretacico Superiore? Per quanto criticata da alcuni miei lettori, l’ipotesi anfibia continua a rivelarsi molto fertile di suggestioni e spunti... forse non sarà corretta, ma ha il pregio di porre nuovi quesiti e suggerire risposte interessanti da punti di vista differenti dai soliti.

Bibliografia:

Maganuco S., Cau A. & G. Pasini G., 2005 - First description of theropod remains from the Middle Jurassic (Bathonian) of Madagascar. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 146 (II): 165-202.

Maganuco S., Cau A., Pasini G. & Dal Sasso C., 2007 - Evidence of large theropods from the Middle Jurassic of the Mahajanga Basin, NW Madagascar, with implications for ceratosaurian pedal ungual evolution. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano, 148 (II): 261-271.

Mahler, L. 2005. Record of Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Morocco. Journal of Vertebrate Paleontology 25: 236–239.

Sereno, P.C. and Brusatte, S.L. 2008. Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. Acta Paleontologica Polonica 53 (1): 15–46.

Sereno, P.C., Wilson, J.A., and Conrad, J.L. 2004. New dinosaurs link southern landmasses in the Mid−Cretaceous. Proceedings of the Royal Society, Series B 271: 1325–1330.

13 commenti:

  1. Questo tema è da mesi il pane quotidiano per me e fabio...ecco una discussione risalente allo scorso febbraio:

    http://italosaurus.mastertopforum.com/viewtopic.php?t=434&postdays=0&postorder=asc&start=0

    Riguardo l'ipotesi di sostituzione ecologica in Gondwana dei carcha da parte degli abelisauridi ha suggestionato molto anche me.
    D'altronde è probabile che la scomparsa delle prede ideali,i grandi sauropodi in Gondwana abbia potuto determinare un ulteriore svantaggio nei riguardi dei taxa protendenti alla brontofagia e un vantaggio nei riguardi dei più versatili e flessibili abelisauridi...
    Ad ogni modo la Patagonia avrà molte altre risposte da cederci in proposito...

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  2. Gran bel tema, ricco ed interessante.
    La questione del triumvio è veramente complessa, però come l'hai spiegata, Andrea, sembra arrivare ad una momentanea, seppur speculativa, risposta: ogni predatore è al vertice della catena nel suo habitat (spinosauridi in ambienti ricchi di fauna piscivora, charcarodontosauridi brontofagi e abelisauridi "anfibi").
    Sopratutto quest'ultima... gli abelisauridi sono sopravissuti, mentre le altre due famiglie no.

    Adoro questo triumvio :)

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  3. "Riguardo l'ipotesi di sostituzione ecologica in Gondwana dei carcha da parte degli abelisauridi ha suggestionato molto anche me.(...)Ad ogni modo la Patagonia avrà molte altre risposte da cederci in proposito..."

    E' materia di studio per Argendino. Questo è un articolo di Paolo e Calvo:
    www.proyectodino.com.ar/pdfs/302-0012.pdf

    Argen ha portato alla luce nuovi resti di abelisauri cenomaniani(ma la scoperta è ancora più sensazionale, per alcuni altri dettagli!)

    Trovo interessantissimo il tema e spero di approfondirlo per benino... Io, Ale e Deltadromeus stiamo facendo una ricerca insieme.

    Fabio

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  4. Complimenti Cau!I tuoi ragionamenti filano tutti quanti, anche quella dei abelisauridi anfibi (forse, ma chi lo sa con certezza?) che, grazie alla loro adattabilità, sono riusciti a superare crisi climatiche che sono state "fatali" per i loro competitori, diventando i predatori dominanti del Cretaceo Superiore. Ma non è forse possibile che qualche forma di spinosauride e/o carcarodontosaurie possa essere sopravvissuta fino alla fine del Mesozoico?

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  5. E' possibilissimo. La documentazione fossile del Cretacico Superiore del Gondwana è ancora troppo frammentaria per portarci ad avere una risposta robusta. Le nostre conoscenze relative ad alcune regioni e ambienti sono scarse. La recente scoperta di Orkoraptor dimostra che ci sono intere faune ancora da scoprire in Gonwana. In effetti, il problema delle estinzioni è che non sono mai dimostrabili con assoluta certezza: ovvero, se trovo uno spinosauro nel Maastrichtiano (70 milioni di anni fa) automaticamente so che esistevano anche tra il Cenomaniano(90 milioni) e il Maastrichtiano (70milioni)... ma se lo trovo nel Campaniano(80milioni) non posso sapere se è arrivato anche al Maastrictiano. Non so se ho reso l'idea.

    Ad ogni modo, per ora sembrerebbe che Spinosauridae e Carcharodonthosauridae si estinguano intorno a 90 milioni di anni fa... vedremo se questo modello verrà modificato o confermato dalle future scoperte nel Cretacico Superiore.

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  6. Ciao

    Se non sbaglio...sono stati rinvenuti resti di carcharodontosauride(ancora non descritto formalmente)coevo ad Aucasaurus e Abelisaurus.

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  7. Non ho notizie di carcharodontosauridi nel campaniano inferiore. Se confermato è molto interessante. Ossa o solo denti? Qualche citazione... please...

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  8. Si ineffetti su The Dinosauria nella tabella dei Tetanurae è elencato un "unnamed carcharodontosaurid" del Santoniano-Campaniano inferiore della Rio Colorado Formation(cranio parziale e scheletro)

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  9. Sì esatto, ci sarebbe un carchar del santoniano-campaniano, di cui si sta occupando Paul Sereno. Poi dovresti trovare qualcosa in un vecchio articolo di Journal of Vertebrate Paleontology:

    Alcober, O., Sereno, P. C., Larsson, H. C. E., Martinez, R. N. & Varricchio, D. J. A Late
    Cretaceous carcharodontosaurid (Theropoda: Allosauroidea) from Argentina. J. Vert.
    Paleontol. 18, 23A (1998).

    Ho trovato anche questoe info:
    denti isolati e resti scheletrici di carchar sono stati scoperti nella provincia di Chubut(1-Hauteriviano-Barremiano Novas; De Valais, 2001; Vickers-Rich et al. 1999/ 2- Turoniano; Novas et al- 1999), provincia di Neuquèn(quello di cui parlavamo prima; poi aggiungerei resti dentari trovati da ArgenDino), provincia di Rio Negro (1-campaniano superiore, Apesteguia et al.; in stampa/ 2-Campaniano Maastricthiano, Martinelli; Forasiepi, in stampa).

    Anche in Brasile sono stati rinvenuti resti di possibili carcharodontosauri nella Adamantina Formation(Turoniano-Santoniano; Candeiero et al. 2002, 2004a)e Marilia Formation(Maastricthiano; Candeiro, 2002; Candeiro et al, 2004b). Numerosi sono i denti attribuiti a carchar, trovati nello stato di Maranhao(di età cenomaniana e turoniana).

    Personalmente, sopratutto per quanto riguarda i frequenti resti dentari, sono un po' incerto sull'attendibilità di alcune di queste diagnosi. Comunque, preferisco non escludere nulla, a priori

    Ciao

    Fabio

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  10. Da Theropod Database:

    undescribed carcharodontosaurid (Alcober, Sereno, Larsson, Martinez and Varricchio, 1998)
    Santonian-Early Campanian, Late Cretaceous
    Rio Colorado Subgroup, Argentina
    Material- partial skeleton including quadrate, vertebrae including axis, gastralia, furcula, ilium, pubis and astragalus
    Description- large canal near the base of the quadrate suggest and avian course for the pneumonic siphonium; camellate pneumaticity in postcranium; axis extremely pneumatic; pneumatic cavities present in centra, neural arches, furcula and ilium; gastralia fused at midline; furcula present; large pubic foot; ascending process of astragalus taller than other allosauroids and closer to coelurosaurs.
    Reference- Alcober, Sereno, Larsson, Martinez and Varricchio, 1998. A Late Cretaceous carcharodontosaurid (Theropoda: Allosauroidea) from Argentina. JVP 18(3) 23A

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  11. Grazie Fabio, non disponevo di questi dati.

    Ciò avvalora l'idea che non ci sia stata una vera estinzione a metà del cretacico superiore, ma solo che il record fossile è ancora in fase di espansione. Ben venga... più fossili da trovare!

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  12. DinosaurT-rex1307/1/09 16:15

    Ciao, Andrea. Volevo complimentarmi per questo post, e volevo farti una domanda: secondo tè è una coincidenza che i carcharodontosaurini e gli spinosauroidi siano sempre stati trovati a convivere? Grazie e ciao.

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  13. Beh, in realtà non sono sempre stati trovati assieme (ad esempio, per ora non mi risulta uno spinosauroide associato a Mapusaurus), nondimeno, è vero che sono spesso assieme. La spiegazione è che fanno parte di un'associazione ricorrente e "tipica" della metà del Cretacico del Gondwana+Europa. Le differenze craniche mostrano che probabilmente i due gruppi non competavano per le risorse alimentari, quindi potevano coesistere tranquillamente.

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