17 ottobre 2009

Neovenatoridae Benson et al. (2009): cosa nasconde la sua eleganza?

Il destino di ogni autapomorfia (un carattere distintivo di un particolare taxon) è di diventare una sinapomorfia (un carattere condiviso da più di un taxon). Ciò avviene sia evolutivamente, con la plurificazione di una specie, che scientificamente, con la scoperta che tale carattere non è esclusivo del taxon in cui venne identificato. La Scienza è la creazione di rappresentazioni mentali della realtà. Come tale, essa è probabilmente una struttura ibrida, la commistione di intenzioni oggettive e pulsioni interne pre-costituite. Una delle pulsioni più forti è sicuramente l'attrazione per la bellezza. Essa, nella sua accezione più generale, è data da semplicità e simmetria. Un'ipotesi scientifica di successo (che persiste nel tempo) è sia una descrizione conforme ai dati, capace di produrre previsioni testabili, ma è anche, sopratutto, una struttura elegante e semplice, che crea ordine dove prima era caos. Perché ho iniziato un post su una tematica schifosamente filogenetica, infarcita di dettagli anatomici cari solo agli uber-nerd come me, con questa prefazione filosofica? Come sempre, una narrazione storica risulterà più piacevole della mera descrizione dei fatti.
Intorno alla metà del decennio precedente, le consolidate mura dei cladi tradizionali di Theropoda hanno iniziato a vacillare, sotto i colpi di creature inattese ed enigmatiche. Tralasciando l'immonda bestia di Russell piena di "S", il leader di questa banda di anarchici è sicuramente Megaraptor, un bizarro tetanuro patagonico, che ha occupato molti post di questo blog. La principale questione su Megaraptor è di natura filogenetica: è un tetanuro basale? uno spinosauroide? un allosauroide? una chimera?
Recentemente, a Megaraptor si sono aggiunti altri tetanuri Incertae sedis: Fukuiraptor (uno strano mix di caratteri celurosauri e allosauroidi), Nqwebasaurus e Aniksosaurus (due coelurosauri gondwaniani), il pompatissimo Aerosteon, Orkoraptor, ed Australovenator. Tutti questi theropodi sono accomunati dal possedere un mix di tratti che si ritenevano distintivi di particolari gruppi come i coelurosauri, gli allosauroidi e gli spinosauroidi, miscelati in modi a dir poco disturbanti (per chi vuole filogenesi lineari e noiose) o eccitantissimi (per me e non solo). Tutti questi theropodi sono stati collocati in più linee evolutive, a dimostrare la vitalità creativa, ma anche la caotica omoplasia, esistente nei tetanuri.
Fino a ieri.
Benson et al. (2009) propongono un'ipotesi filogenetica incredibilmente elagante ed accattivante, che risolve le posizioni di buona parte dei taxa citati, collocandoli tutti all'interno di un unico clade di Allosauroidea, avente Neovenator (un allosauroide avente un mix di caratteri in comune con Allosaurus e con i carcharodontosauridi) alla sua base, e chiamato appunto Neovenatoridae, sister-group dei veri e propri carcharodontosauridi. All'interno di Neovenatoridae avremmo anche Chilantaisaurus ed un clade, comprendente Megaraptor, Aerosteon, Fukuiraptor, Australovenator ed Orkoraptor, battezzato Megaraptora. Le prove morfologiche a sostegno di questa ipotesi sono numerose ed interessanti, e riguardano sopratutto le vertebre e gli arti (dato che questi taxa non hanno per ora restituito molti resti cranici). Non vi tedierò con i dettagli.
Quali sono le implicazioni di questa ipotesi?
Innanzitutto, si dimostrerebbe l'esistenza di una ricca radiazione allosauroide nel Cretacico, che produsse forme giganti (Chilantaisaurus) ma anche taxa di taglia medio-piccola (Fukuiraptor), forme con parziali adattamenti cursori (i piedi dei Megaraptora mostrano un relativo allungamento generale e assottigliamento laterale), con arti anteriori allungati e muniti di unguali falciformi, ed estrema pneumatizzazione scheletrica. In breve, sembrerebbe una convergenza con i maniraptoriformi! Infine, la presenza nel clade di Orkoraptor, di età Maastrichtiana, dimostrerebbe definitivamente la sopravvivvenza di Allosauroidea fino alla fine del Cretacico.
Come potenza ed eleganza, questa ipotesi è quindi tra le più notevoli del recente panorama filogenetico dinosauriano.
Che dire di questa ipotesi?
In attesa di vedere cosa produrrà Mega(raptora)matrice dopo l'immissione di questi nuovi dati, faccio notare che l'analisi di Benson et al. (2009), modificata da un'altra in fase di pubblicazione ed avente oggetto principale i "megalosauri", ha un difetto tassonomico: è molto carente in coelurosauri. Questo artefatto campionamento potrebbe incidere in qualche modo sul risultato. Una prova è data da un altro taxon bizzarro, assente nell'analisi di Benson et al. (2009) ma probabilmente focale: Aniksosaurus. Questo presunto coelurosauro presenta numerosi caratteri dei megaraptoridi, in versione incipiente. Si tratta di un altro megaraptoride che "imita" i coelurosauri? Oppure, ipotesi intrigante, è invece la prova che i megaraptoridi (con o senza Neovenator) non sarebbero allosauroidi, bensì sarebbero derivati da coelurosauri basali?
Prossimamente su Theropoda.

Ringrazio Roger Benson, Thomas Holtz e Marco Auditore per avermi inviato le informazioni utili per questo post.

Bibliografia:
Benson, R.B.J., Carrano, M.T and Brusatte, S.L. 2009. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften .doi:10.1007/s00114-009-0614-x

6 commenti:

  1. Scusa se non è il post adatto, ma non ne trovavo uno più consone: andrea, che ne pensi di "Allosaurus tendagurensis"? Che puoi dirci di lui?

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  2. Si tratta di una tibia parziale di un theropode di taglia medio-grande dalla Formazione Tendaguru. Dai caratteri presenti si può dire che sicuramente non è un _Allosaurus_. Probabilmente è un neotheropode basale, forse tetanuro.

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  3. Hmmmm...a very interesting proposition. It does solve a lot of problems, but if I understand your stance correctly, the phylogenetic analysis is somewhat deficient. Still, I like the idea of an allosauroid radiation. Given that Megaraptor is known from basically its left hand, what characters support its inclusion in this new "Neovenatoridae?"

    Also, do you have the paper itself? I'd like to read the list of proposed synapomorphies.

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  4. In my opinion, the analysis of Benson et al. (2009) lacks a good sampling of coelurosaurs. After adding the new characters in my large-scale analysis (that includes all non-neornithean theropod genera), Megaraptora is found in Allosauroidea.

    _Megaraptor_ is known from a complete forearm and hand, scapulocoracoid, a cervical, some dorsals and caudal vertebrae, fragmentary pubis, and fragmentary pedal elements.

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  5. Wow, I didn't know there was so much material! That's kind of exciting...

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  6. Per favore Andrea, potresti inviarmi il pdf dei neovenatoridi e quello del cranio di Monolophosaurus?... Son molto interessato ad entrambi. Grazie mille in anticipo
    brisio333@libero.it

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