Shuangbaisaurus... un Sinosaurus danneggiato?

Wang et al. (in press) descrivono un cranio di theopode dal Giurassico Inferiore dello Yunnan, ed istituiscono Shuangbaisaurus anlongbaoensis.

L'esemplare è parzialmente preservato. Manca il nasale e buona parte della superficie dorsale della regione antorbitale. Gli autori diagnosticano Shuangbaisaurus sulla base di questa combinazione di caratteri:

1. Creste parasagittali (ovvero, appaiate e parallele lungo l'asse longitudinale del cranio) che si estendono fino all'orbita.
2. Margine ventrale del premascellare che è sollevato dorsalmente a quello del mascellare.
3. Premascellare più alto che lungo.
4. Ridotta finestra sopratemporale.

Il carattere 1 parrebbe essere unico in questo esemplare, ma la sua interpretazione è ambigua, dato che la parte anteriore del tetto cranico è andata perduta. Inoltre, come mostro di seguito, l'interpretazione del cranio potrebbe essere falsata da artefatti di preservazione.

Il carattere 2 è presente anche in Dilophosaurus ed in uno degli esemplari riferiti a Sinosaurus.

Il carattere 3 è presente anche in un altro esemplare di Sinosaurus.

Il carattere 4 è attualmente non verificabile in altri theropodi asiatici del Giurassico Inferiore o in Dilophosaurus.

Inoltre, gli autori notano che il premascellare è distinto dal mascellare per la presenza di un solco verticale, un carattere presente in Sinosaurus. Siccome Sinosaurus proviene da livelli coevi dalla medesima regione cinese, è possibile che questo nuovo esemplare sia riferibile a Sinosaurus? Gli autori lo escludono, affermando che la regione ventrale della finestra infratemporale del nuovo esemplare è inclinata posteroventralmente, mentre in Sinosaurus questa è orizzontale. Ho il forte sospetto che questa differenza sia solamente un artefatto della preservazione di questo cranio. Ecco il perché:

Vista laterale del cranio di Shuangbaisaurus. Le linee verdi indicano la direzione delle superfici ventrali del cranio rispetto all'asse del lacrimale. Notare l'assenza del tetto della zona anteriore al lacrimale.

Infatti, se notate, la regione posteriore del cranio è chiaramente spezzata e inclinata rispetto a quella anteriore (linee verdi sovrapposte al cranio). La mancanza del tetto della regione antorbitale fa sospettare infatti che il muso sia spezzato e ruotato rispetto al resto del cranio, creando una falsa inclinazione posteroventrale della regione posteriore rispetto al rostro.

Se ruotiamo la parte posteriore del cranio, in modo che la frattura sia “chiusa”, otteniamo un cranio con il margine ventrale della finestra infratemporale orizzontale come in Sinosaurus.

Voilat... un cranio "normale" di theropode di grado dilofosauride.

Inoltre, una volta ruotato e ri-allineato alla regione posteriore del cranio, la fantomatica coppia di creste sopraorbitali (l'unico carattere valido nella diagnosi di questo theropode) si posiziona a livello della barra lacrimale, ovvero come nella maggioranza degli altri theropodi basali crestati, dove abbiamo delle creste lacrimali invece che sopraorbitali.

In conclusione, se teniamo in conto la possibile deformazione del cranio, ho il grosso sospetto che la combinazione di caratteri in questo esemplare non lo differenzi affatto da altri crani riferiti a Sinosaurus. Pertanto, ritengo Shuangbaisaurus un probabile sinonimo di Sinosaurus (o qualunque sia il nome valido per “Dilophosaurus” sinensis).

Bibliografia:

Wang Guo-Fu, You Hai-Lu, Pan Shi-Gang & Wang Tao (2017) A new crested theropod dinosaur from the Early Jurassic of Yunnan Province, China. Vertebrata PalAsiatica (advance online publication)

Una origina Laurasiatica per i dinosauri?

La recente pubblicazione di Baron et al. (2017) ha acceso un ampio dibattito per le sue implicazioni filogenetiche e tassonomiche.

Eppure, si è discusso meno di un'altra conclusione di quello studio.

Gli autori chiudono il loro articolo con una affermazione paleo-biogeografica:

"Dinosauria is recovered in a polytomy with Silesauridae and the

enigmatic Late Triassic British taxon Saltopus elginensis. This, along

with the placement of another enigmatic British taxon, Agnosphitys

cromhallensis, as a basal member of Silesauridae also provides some

evidence for a Laurasian origin for Dinosauria and Silesauridae (silesaurids

are represented by European and North American taxa).

This challenges over two decades of thinking on dinosaur origins and evolution, which placed these events firmly within Gondwana, and

suggests that more attention should be focused on the discovery of

new Middle–Late Triassic dinosauromorph-yielding localities in the

Laurasian landmass". (Baron et al. 2017)

In breve, gli autori sostengono che la nuova filogenesi che hanno ottenuto porterebbe sostegno all'ipotesi che i dinosauri e i silesauridi siano originati nell'Emisfero Settentrionale, e non in Gondwana come spesso sostenuto sulla base dell'attuale record fossile.

Ho letto quella frase, ho guardato il loro cladogramma, ed ho pensato: “Ma non è vero! Il loro cladogramma dice esattamente il contrario!”.

Questo è un classico esempio di come nelle scienze sia sempre necessario testare quantitativamente una ipotesi, perché quello che a prima vista può apparire ovvio ad uno studioso, può non esserlo per altri, e, sopratutto, può non avere una base statistica solida.

Ho quindi deciso di testare l'ipotesi paleogeografica di Baron et al. (2017) usando proprio il loro cladogramma, e usando la più semplice delle procedure: mappare la posizione geografica dei taxa inclusi nella filogenesi alla scala dei continenti, ed usare quel framework per una analisi in RASP, un programma che testa questo genere di ipotesi biogeografiche. Se l'ipotesi di Baron et al. (2017) è corretta, l'analisi dovrà indicare nei nodi Dinosauria e Silesauridae una elevata probabilità per qualche continente settentrionale, ed una bassa per quelli meridionali.

Ho svolto l'analisi, usando come procedura il metodo Bayesiano MCMC, che stima le condizioni ai nodi in base alla distribuzione terminale, e che tiene conto delle incertezze nelle politomie.

Questo è il risultato.

Il colore ai nodi indica la più probabile localizzazione geografica (vedere legenda in alto a sinistra). Lettere incluse per chi ha problemi di visione cromatica.

Il nodo Dinosauria è stimato essere Sud Americano in origine. Lo stesso risulta per Silesauridae. Lo stesso risulta per Ornithoscelida, Sauropodomorpha (incluso Herrerasauridae), Theropoda e Ornithischia. Tutti sono stimati originare in Sud America. Sia chiaro, io sono il primo a sostenere che l'attuale record fossile è insufficiente per fare queste ipotesi, e che data la relativa uniformità geografica tardo-Triassica, non dovremmo stupirci se non identifichiamo regionalismi marcati... ma in ogni caso, l'attuale record e la medesima topologia di Baron et al. (2017) conferma l'ipotesi gondwaniana e smentisce una origine laurasiatica per i dinosauri.

Trovo alquanto inusuale che una semplice analisi matematica della topologia di Baron et al. (2017), che ho svolto questa mattina mentre facevo colazione, falsifichi senza alcuna pietà l'affermazione paleogeografica proposta in quello stesso studio... perché questo non è risultato in fase di revisione dell'articolo?

Bibliografia:

Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.

Chenan il Barbaro

Ogni aggiunta, per quanto frammentaria, al record fossile dei dinosauri africani è sempre benvenuta. E se poi si tratta di un theropode dalla fine del Cretacico africano, è due volte benvenuta.

Longrich et al. (2017) descrivono un dentale frammentario (e riferiscono due denti al medesimo taxon) dai fosfati del Marocco. I fosfati marocchini hanno un'età compresa tra il Maastrichtiano e l'Eocene, e gli autori collocano gli esemplari alla fine del Maastrichtiano: se confermati, sarebbero tra i resti di dinosauri (non-aviani) africani più recenti al mondo. Il dentale è relativamente grande e robusto (una ventina di centimetri di lunghezza e una dozzina di spessore dorsoventrale), e viene riferito ad un nuovo taxon di theropode, Chenanisaurus barbaricus. Ammetto che per qualche secondo, vedendo le foto del fossile, ho sospettato che fosse un qualche strano coccodrillo notosuco... ma probabilmente è più plausibile che sia un theropode.

Il dentale porta ancora alcuni denti in fase di eruzione. La superficie laterale del dentale è ornamentata ventralmente da rugosità, ed i forami vascolari dorsali sono estesi verso la regione alveolare da solchi verticali. Le lamine paradentali sono fuse e hanno la superficie mediale rugosa. La regione dorsale della sinfisi forma un netto angolo retto. I denti alloggiano in alveoli quadrangolari, non mostrano curvatura distale e sono denticolari su ambo le carene. Longrich et al. (2017) riferiscono Chenanisaurus ad un abelisauride basale, esterno ad Abelisaurinae e Carnotaurinae. Immesso in Megamatrice, Chenanisaurus si colloca in Abelisauridae, più derivato di Rugops ed esterno al clade “derivato” degli abelisauridi. Quindi, le due analisi confermano uno status di abelisauride basale per Chenanisaurus. Le dimensioni del dentale sono comparabili a quelle di Carnotaurus ed Ekrixinatosaurus, quindi indicano un animale di almeno 7-8 metri di lunghezza. Questa ipotesi è intrigante, perché confermerebbe la persistenza di linee di abelisauridi relativamente basali in Africa (già rappresentati da Kryptops e Rugops) per tutto il Cretacico Superiore.

Bibliografia:

Longrich, N.R., Pereda-Suberbiola, X., Jalil, N.-E., Khaldoune, F., Jourani, E., An abelisaurid from the latest Cretaceous (late Maastrichtian) of Morocco, North Africa, Cretaceous Research (2017), doi: 10.1016/j.cretres.2017.03.021.

Guardate in alto

Se non lo avete notato, il blog ha cambiato (lievemente) l'immagine in alto che incornicia la home page. La definizione di Theropoda ora è più solida, alla luce delle possibili rivoluzioni ornithoscelidane. Mantenendo la dicitura "the most inclusive blog containing Allosaurus fragilis but not Saltasaurus loricatus", sarei stato "costretto" ad occuparmi anche di (aaaghhhh!!) ornithischi. Con la dicitura aggiornata, restiamo sempre orgogliosamente snob. Siccome l'uso di Saltasaurus come riferimento esterno a Theropoda non mi ha mai aggradato, ora opto per due classici: Iguanodon e Diplodocus.

Ovviamente, Allosaurus è e sarà sempre il solo riferimento valido per ancorare il clade Theropoda.

PS: anche l'immagine è leggermente cambiata.

La Tassonomia dei Dinosauria: e se tornassimo alle origini?

Struttura generale di Dinosauria così come intesa da Marsh (1882). (Sauropodomorpha e Ornithischia non furono coniati da Marsh, ma sono inclusi nello schema in quanto potenziali sister-taxa di Theropoda. Ornithoscelida non era menzionato nella tassonomia, ma solo in riferimento a Huxley, come sinonimo di Dinosauria). Notate qualcosa di familiare?

L'ipotesi che Saurischia sia effettivamente parafiletico, ovvero che i theropodi siano più prossimi agli ornithischi che ai sauropodomorfi (Baron et al. 2017), solleva la questione se la tassonomia dei dinosauri che abbiamo seguito negli ultimi 35 anni sia veramente solida. Sia chiaro, nessuno ormai mette in dubbio la validità dei gruppi principali, ma le loro relazioni reciproche paiono essere meno solide di quello che si pensava fino a pochi anni fa. Questo non dovrebbe essere visto come un dramma, bensì come un chiarimento rispetto a modelli che, forse, avevamo analizzato senza la dovuta profondità.

Riflettendo sulla proposta di Baron et al. (2017) di battezzare il nodo “neotheropodi-ornithischi” con il nome di Ornithoscelida, ovvero usando un termine coniato a fine '800 da Huxley, mi sono domandato se non dovremmo definire i gruppi di Dinosauria in modo che siano stabili indipendentemente dalle rivoluzioni delle loro relazioni. Ad esempio, come furono inizialmente definiti i gruppi di Dinosauria? Forse dovremmo seguire lo schema originale e non dare troppo peso alle continue aggiustatine e revisioni delle relazioni come criteri per fissare i nomi di ogni singolo ramo. La prima classificazione dei dinosauri che abbia avuto una pretesa sistematica rigorosa risale a Marsh (1882), nella quale egli fa esplicito riferimento ai nomi Dinosauria di Owen e Ornithoscelida di Huxley. In quella revisione, Marsh (1882) classificò i Dinosauria in 5 “sottordini” (concetto linneano che possiamo tranquillamente dimenticare, chiamiamoli “cladi” senza porre inutili domande sui loro ranghi):

• Sauropoda, comprendente alcuni generi, tra cui (quelli ancora validi oggi) sono Apatosaurus, Diplodocus, Camarasaurus, Cetiosaurus e Pelorosaurus. Questo gruppo equivale approssimativamente a ciò che oggi chiamiamo Neosauropoda.
• Stegosauria, comprendente Stegosaurus, Polacanthus, Hylaeosaurus e Scelidosaurus. Esso equivale più o meno a ciò che oggi chiamiamo Thyreophora.
• Ornithopoda, comprendente Hypsilophodon, Iguanodon e Hadrosaurus. Esso corrisponde bene a ciò che oggi chiamiamo Ornithopoda.
• Theropoda, comprendente, tra gli altri, Megalosaurus, Allosaurus, Dryptosaurus, Coelurus, Compsognathus. Esso equivale a ciò che chiamiamo oggi Tetanurae, ma si può senza drammi estendere a Theropoda (nessun theropode non-tetanuro era noto allora).
• Il quindo “sottordine”, Hallopoda, oggi non è più considerato parte di Dinosauria.

Quindi, Marsh (1882) riconosce quattro gruppi principali di Dinosauria:

Sauropoda, Theropoda, Stegosauria e Ornithopoda. Siccome Marsh (1882) considera Sauropoda quello più “primitivo” (basale), il suo schema classificativo è coerente con l'ipotesi di Ornithoscelida di Baron et al. (2017).

Alla luce di questa consonanza tra la più recente revisione dei dinosauri con la prima revisione del medesimo clade, potremmo effettivamente definire i cladi di Dinosauria “tornando alle origini” fissate da Marsh, dimenticando Saurischia, e ponendo quindi le seguenti relazioni:

Dinosauria: Sauropodomorpha + Ornithoscelida.

Sauropodomorpha: tutti i dinosauri più affini ad Apatosaurus rispetto a Allosaurus, Stegosaurus e Iguanodon.

Ornithoscelida: Theropoda + Stegosauria + Ornithopoda.

Theropoda: tutti i dinosauri più affini ad Allosaurus rispetto a Stegosaurus, Iguanodon e Apatosaurus.

Ornithischia: tutti i dinosauri più vicini a Stegosaurus e Iguanodon che a Apatosaurus e Allosaurus.

Stegosauria: tutti i dinosauri più vicini a Stegosaurus che a Iguanodon.

Ornithopoda: tutti i dinosauri più vicini a Iguanodon che a Stegosaurus.

Lo schema di Marsh (1882) è relativamente semplice, se lo confrontiamo con molte filogenesi recenti, e non pretende una eccessiva proliferazione di nomi. Esso inoltre è pienamente coerente con l'eventualità che theropodi e ornithischi formino un clade che esclude i sauropodomorfi.

Forse, dobbiamo veramente ritornare alle origini. Siamo disposti a riprendere gli schemi originari della tassonomia dinosauriana, e a liberarci dalle eccessive proliferazioni di schemi e nomi coniati negli ultimi decenni? Ovviamente, senza sacrificare la natura monofiletica dei cladi che definiamo: non chiedo, ovviamente, di riesumare gruppi non-monofiletici (altrimenti avrei subito rimesso in piedi Saurischia).

PS: in modo indipendente l'uno dall'altro, sia io che Tom Holtz (e altri) riteniamo che, alla luce della “rivoluzione ornithoscelidana” in atto, sia doveroso ridefinire i cladi principali di Dinosauria in modo che siano “resistenti” a queste revisioni filogenetiche. Una proposta che abbiamo sviluppato potrebbe essere di ancorare Dinosauria a tre taxa (ad esempio, Iguanodon, Megalosaurus e Diplodocus) e di definire i taxa Saurischia, Ornithoscelida e Phytodinosauria come reciprocamente escludentesi. Ovvero, le definizioni dei tra taxa devono fare in modo che se uno dei tre è valido, gli altri due sono automaticamente non-validi. Ad esempio, Ornithoscelida si potrebbe definire come: “Iguanodon + Megalosaurus ma senza Diplodocus”, e Saurischia: “Megalosaurus + Diplodocus ma senza Iguanodon”, e Phytodinosauria come: "Iguanodon + Diplodocus ma senza Megalosaurus". In questo modo, se la topologia tradizionale fosse confermata, automaticamente risulterà che Saurischia è il nome corretto, mentre Ornithoscelida oppure Phytodinosauria non sarebbero validi, e viceversa con le altre due possibili opzioni.

Vedremo gli sviluppi di queste proposte...

Bibliografia:

Baron M.G., Norman D.B. and Barrett P.M. 2017. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature. 543, 5601-506.

Marsh, O.C. 1882. Classification of the Dinosauria. The American Journal of Science and Arts, Series 3, 23:81-86.