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PS: COPERTINA VAGAMENTE GEOMYTHOLOGICA...

Robustezza dei cladi di Theropoda

Quanto sono valide le ipotesi che creiamo per raggruppare i theropodi? I gruppi che riconosciamo validi, sulla base delle caratteristiche morfologiche, quanto sono robusti, ovvero, quanto reggono a test quantitativi di controllo? Siamo così sicuri che una manciata di caratteri ritenuti “chiave” basti a giustificare determinati cladi? Ad esempio, quanto è valido Coelurosauria? Oppure, quale gruppo è maggiormente “solido” tra Spinosauridae e Abelisauridae?

Esistono alcuni metodi per stimare quantitativamente la robustezza delle ipotesi filogenetiche, e per quantificare il grado di plausibilità dei gruppi ottenuti dalle analisi. Uno di questi metodi è il cosidetto “bootstrapping”, calcolabile con PAUP.

Ho effettuato un rapido bootstrapping alla mia matrice. Per semplicità, ho svolto l’analisi omettendo i taxa eccessivamente frammentari, che tendono ad abbassare eccessivamente i valori di bootstrap. Il bootstrap si misura con la percentuale di alberi risultati che presentano quel particolare nodo. Se un nodo compare in tutti gli alberi del test, avrà un valore 100, se non compare mai, 0. Per convenzione, si registrano solamente i nodi con un valore maggiore di 49.

Ecco i risultati, raggruppati in tre categorie di robustezza crescente*:

Cladi moderatamente robusti (bootstrap compreso tra 50 e 66)

Nodo Unenlagia (comahuensis + paynemili), Nodo (Microraptor + Sinornithosaurus), Nodo (Mei + Sinovenator), Nodo (Masiakasaurus + Noasaurus), “Streptondylini”, Compsognathidae, Coelophysidae, Carcharodontosaurinae, Ornithomimosauria, Spinosauridae, Oviraptorosauria, Oviraptoroidea, Elmisauridae, “gli ingeniini derivati”, “gli oviraptorini derivati”, “i neimongosaurini”, “i segnosaurinae”, “i therizinosaurini”, “i dromaeosaurinae derivati”, Avialae, Euornithes, “gli euornithi derivati”.

Cladi robusti (bootstrap compreso tra 67 e 83)

Noasauridae, Nodo (Fukuiraptor + theropode ancora senza nome), “i carcharodontosauridi veri e propri”, Ornithomimidae, Protarchaeopterygidae, “i tyrannosauroidi arctometatarsali”, Nodo (Mononykus + Shuvuuia), Therizinosauria, Abelisauridae, Nodo (Ekrixinatosaurus + Skorpyovenator), Yanornithinae, Carinatae.

Cladi molto robusti (bootstrap maggiore di 83)

Neotheropoda, Nodo (Torvosaurus + TATE0012), Scansoriopterygidae, Nodo (Compsognathus + Sinosauropteryx), “il bizzarro gruppo dei Tyrannosauri X”, Ceratosauridae, Giganotosaurini, Spinosaurinae, “il bizzarro gruppo di Tyrannosauri Y”, Tyrannosauridae, “i therizinosauri più derivati di Falcarius”, Therizinosauroidea, Therizinosauridae, “gli alvarezsauridi arctometatarsali”.

*Per una definizione dei gruppi citati qui, mi rifaccio alla scheda presente cliccando sulla barra laterale (Definizione Filogenetica dei Cladi).

I cladi più robusti in assoluto, con valori di 100, sono stati Neotheropoda (dubitavate?) e Spinosaurinae (Spinosaurus + Irritator). Quest’ultimo caso mostra che la robustezza del nodo non è determinata dalla completezza dei taxa inclusi.

Se il vostro clade di theropodi preferito non compare in nessuna di queste liste, non disperate. Ciò non significa che esso non è valido, ma solamente che, in base ai dati attuali, non è sufficientemente supportato da una robusta combinazione di caratteri, ad esempio, perché basato su caratteri omoplastici, quindi variamente distribuiti in Theropoda, oppure su un numero ridotto di caratteri, che producono nodi relativamente instabili.

Avere (avuto) venti anni e disegnare dromaeosauridi

Non sono un paleoartista, né un illustratore naturalista. Amo disegnare da quando sono in grado di impugnare una matita, ed ho sempre disegnato dinosauri. Tuttavia, non essendo un disegnatore professionista, non ho mai preteso di considerare le mie opere degne di merito. La tecnica spesso lascia molto a desiderare, e sono il primo ad esserne coscio: quando disegno dinosauri tendo sopratutto al rigore anatomico ed alla coerenza con quelle che sono le mie concezioni paleontologiche (ecologia ed etologia plausibili sulla base delle evidenze note). Dovrei andare a lezione da mio fratello, che è naturalista e maestro d’arte...

In un post recente ho mostrato una mia tavola, risalente allo scorso Gennaio, nella quale era ritratto un Dromaeosauridae. La tavola mostra un animale singolo, pienamente piumato, che avvolge e ghermisce una preda di taglia comparabile alla sua. Essa è una diretta conseguenza delle tematiche discusse qui, qui e qui.

In questo post mostro due tavole che realizzai nel 2001 e nel 2002 (all’epoca avevo 23-24 anni). Il motivo principale è quello di mostrare come sia cambiata la mia concezione di questi animali, con il progredire delle conoscenze (mie, ma anche generali, grazie alle nuove scoperte), ma anche con il mutare della mia “visione generale” del Mesozoico e dei dinosauri.

La prima tavola è del 2001, e ritrae un gruppo di Dromaeosauridae che attacca un Ceratopsidae. I theropodi hanno un piumaggio semplice, privo di timoniere e, sopratutto, privo di penne remiganti primarie sulla mano. Oggi trovo questa scena di caccia totalmente improbabile. Evidentemente, allora avevo un debole per le scene spettacolari, per quanto poco realistiche.

La seconda, del 2002, mostra una possibile famiglia di Dromaeosauridae, con due adulti ed una nidiata composta da una mezza dozzina di esemplari molto giovani. Il piumaggio è più elaborato di quello nella precedente tavola, con penne remiganti primarie sulla mano e timoniere, mentre non sono presenti eventuali penne tibiali o metatarsali: anche se la tavola è del 2002, fu realizzata prima della descrizione di Microraptor gui (in tavole successive a quella scoperta, disegnai spesso i dromaeosauridi con piumaggio tibiale e metatarsale).

Dal punto di vista etologico, la scena mi pare eccessivamente “mammaliano-neognata”, con addirittura un pulcino che gioca con la testa di un adulto, e con l’altro adulto intento a portare una preda al nido. Oggi sono più propenso a interpretare diversamente le cure parentali in questi theropodi, e ritengo che gli adulti non portassero cibo ai giovani, ma che semplicemente li sorvegliassero e proteggessero da eventuali predatori, come fanno i coccodrilli e i grandi uccelli ratiti. Sulla base dei dati noti, è più plausibile che i giovani catturassero da soli i microvertebrati e gli insetti che costituivano le loro prede, esattamente come accade con i pulcini degli struzzi, dei casuari e dei galliformi, e che non si nutrissero dello stesso cibo degli adulti.

Probabilmente, queste trasformazioni nelle mie iconografie theropodesche sono dovute a due fattori, uno “interno”, dovuto al fatto che dai 20 ai 30 anni si matura nelle conoscenze, nella sensibilità e nel modo di vedere la realtà (compresa quella paleontologica), in maniera profonda, paragonabile al modo con cui il corpo subisce una notevole trasformazione nel decennio precedente; ed uno “esterno” dovuto alle straordinarie scoperte paleontologiche pubblicate nell’ultimo decennio.

Chissà se qualche mio lettore ha attraversato (o sta attraversando, o attraverserà) un’analoga fase di trasformazione iconografica e concettuale.

B.A.N.D. - Seconda Puntata, Seconda Parte: BABILON, BAAL e PHAMIN (Gli Oscuri Dei del Pantheon Heilmanniano)

Nel precedente post di questa serie, ho sottolineato quanto sia facile scivolare dalla paleontologia alla filosofia della scienza quando si confrontano le due opposte interpretazioni dei theropodi nella questione sull’origine degli uccelli. Da questo punto di vista, quindi, è possibile che la questione sia veramente insolvibile scientificamente: dato che l’interpretazione dei dati è vincolata all’approccio filosofico di partenza, la questione diviene extra-scientifica, e si riduce ad una mera battaglia di opinioni, una guerra di “religione” tra “Longisquamisti e Theropodisti”, fondata più su atti di fede, e visioni reciprocamente incompatibili, quindi una questione totalmente indifferente alle evidenze paleontologiche.

Io non la penso così. Ritengo che la questione sull’origine degli uccelli sia un problema risolvibile scientificamente, e che le differenti visioni siano testabili con un metodo condivisibile che permette di individuare l’interpretazione maggiormente plausibile con i dati attuali.

Recentemente, James & Portless (2009) hanno pubblicato una dettagliata analisi delle prove pro- e contro l’ipotesi theropodiana per l’origine degli uccelli. Essi hanno analizzato la questione dal punto di vista anatomico, paleontologico e cladistico, e giungono alla conclusione che l’ipotesi BAD (che ritiene gli uccelli derivare da theropodi) non sia quantitativamente più robusta delle altre due maggiori alternative presenti in letteratura (ovvero, l’ipotesi LONG, che vede gli uccelli derivate da presunti arcosauromorfi basali come Longisquama, e quella CROC, che fa vede gli uccelli derivare da crocodyliformi basali simili a Terrestrisuchus). In base a questo studio, l’ipotesi BAD sarebbe fondata su pregiudizi anatomici e forzature filogenetiche, che porterebbero all’idea poco fondata di far derivare gli uccelli dai dinosauri theropodi.

Ad una lettura attenta, lo studio di James & Pourtless (2009) è a dir poco contradittorio. Esso rivela sì alcuni errori nell’ipotesi BAD, ma poi commette quelli stessi errori nell’analisi che propone come dimostrazione della debolezza dell’ipotesi BAD. Temo che lo studio di James & Pourtless (2009) sia un tentativo di demolire la BAD senza però proporre una valida alternativa. In effetti, ciò pare il proposito dichiarato degli autori. La loro analisi degli archosauri è a dir poco discutibile, dato che presenta alcuni evidenti errori tipici della impostazione BAND (quella che nega un legame tra uccelli e dinosauri). Non è un caso che gli autori non citino proprio l’unico studio effettuato finora che abbia testato le tre ipotesi BAD, LONG e CROC assieme, includendo contemporaneamente tutte le critiche pro (BAD) e contro (BAND) l’origine degli uccelli dai theropodi.

Questo studio è la tesi di dottorato di Phil Senter (Senter, 2003). Purtroppo, Senter non ha trasposto questo interessante studio in un articolo pubblicato, né ha in programma di farlo (Senter, comunicazione personale). Lo studio resta comunque accessibile sotto forma di tesi di dottorato.

Lo scopo della tesi di Senter è quello di valutare contemporaneamente tutte e tre le ipotesi citate sopra. Egli nota che il principale ostacolo ad una comparazione quantitativa delle tre ipotesi è dato dalla persistenza di tre errori metodologici nelle analisi filogenetiche, che egli chiama errori di artefatto campionamento tassonomico (ACT). In particolare, esistono tre tipi di ACT:

1- BABILON (Branch Attraction Ingroup Limitation or Outgroup Nomination), ovvero, la forzatura di un taxon dentro un grande gruppo tramite l’esclusione di altri taxa a partecipare in quel gruppo; oppure, la forzatura di un possibile taxon significativo collocandolo a priori all’esterno del gruppo in questione.

Ad esempio, l’analisi di James & Pourtless (2009) commette due errori BABILON: A) colloca Longisquama in Archosauria, senza aver però testato altre alternative plausibili per questo taxon al di fuori di Archosauria (come ho discusso qui). Così facendo, si forza questo taxon bizzarro dal cranio vagamente “da uccello” ad essere un arcosauro, sebbene sia molto probabile il contrario. B) omette completamente gli ornithischi ed i sauropodomorfi dalla filogenesi, così che le numerose apomorfie di Dinosauria vengono totalmente sottostimate, con l’effetto curioso che, nella loro analisi, Theropoda risulta debole e polifiletico all’interno di Archosauria.

2- BAAL (Branch Attraction After Lumping), ovvero, l’inclusione nell’analisi di taxa spuri come gruppi parafiletici, polifiletici o formati da una serie di codifiche che non rappresentano un taxon effettivamente esistito.

BAAL è un errore molto diffuso nelle analisi, sopratutto nei casi in cui, per accelerare l’elaborazione dei dati, si accorpano più specie in un unico taxon più o meno spurio che le comprende anche se non rappresenta effettivamente nessuno dei taxa inclusi. Il modo migliore per evitare BAAL è inserire le singole specie nelle analisi, o perlomeno, includendo eventualmente gruppi più ampi solo dopo averne testato rigorosamente la validità e diagnosi.

3- PHAMIN (PHyletic Attraction due to Missing INtermediates), ovvero, l’omissione di taxa appartenenti a regioni intermedie dell’albero evolutivo che collega due taxa, con il risultato che questi due taxa risultano molto più vicini di quanto effettivamente sarebbero con un’analisi più completa.

Ad esempio, l’analisi di James & Portless (2009) commette almeno due errori PHAMIN: il primo, legato ancora a Longisquama, è dovuto alla totale assenza di possibili diapsidi intermedi tra Longisquama e Archosauria, così che l’analisi tende ad avvicinare forzatamente il primo agli uccelli, essendo priva di “sbarramenti evolutivi” intermedi; il secondo (palese e evidente) indicatore della debolezza dell’analisi di James & Pourtless (2009), è legato ai crurotarsi: pur avendo incluso il bizzarro crurotarso poposauridae Effigia (dall’aspetto vagamente ornithomimide, al punto che gli dedicherò un futuro post), l’analisi non include altri poposauridi, né caratteri utili per testare i poposauridi, con l’effetto bizzarro che l’analisi colloca Effigia con gli Ornithomimosauri, sebbene le evidenze contro tale ipotesi siano molto dettagliate (Nesbitt, 2007).

Bene, detto ciò, forse vi state chiedendo: l’analisi di Senter (2003), costruita includendo tutti i dati pro e contro tutte le varie ipotesi in conflitto sull’origine degli uccelli, costruita in modo da non commettere alcun errore di tipo BABILON, BAAL o PHAMIN, testata anche nelle varie versioni BAND che negano l’omologia della mano aviaria e theropode, supportata da misure quantitative delle robustezze delle varie ipotesi, a quale conclusione giunge?

Semplice: gli uccelli sono con molta probabilità dei dinosauri saurischi theropodi e non hanno particolare legame con Longisquama, né con i crocodyliformi basali.

[Nota: anche Megamatrice è stata costruita seguendo specificamente le direttive per evitare errori BABILON, BAAL e PHAMIN nel testare le relazioni tra i theropodi (uccelli mesozoici inclusi).]

Bibliografia:

James, F.C., and Pourtless, J.A., IV. 2009 - Cladistics and the origin of birds: a review and two new analyses. Ornithological Monographs 66:1-78.

Nesbitt S., 2007 - The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergance, and the distribution of related taxa. Bulletin of the American Museum of Natural History, 302: 84 pp.

Senter P., 2003 - Taxonomic Sampling Artifacts and the Phylogenetic Position of Aves. Unpubl. PhD Thesis. Northern Illinois University.

Theropodi Mesozoici in Sicilia!

L’Italia finora è stata molto avara in fatto di resti ossei di dinosauri mesozoici. Tuttavia, le abbondanti evidenze paleo-icnologiche implicano che, prima o poi, anche i resti scheletrici dovranno aggiungersi all’ormai affermato trio “Scipionyx, ornithopode friulano, theropode lombardo” (evito di usare soprannomi o nomi non ufficializzati per i due dinosauri appena citati, suggerisco a tutti di fare altrettanto, in attesa delle pubblicazioni ufficiali). Data la scarsità dei resti, qualsiasi nuovo reperto, per quanto scarso e ridotto possa essere, deve essere accolto con tutti gli onori.

Questo mese, è stato pubblicato uno studio che dimostrerebbe l’esistenza di dinosauri nell’antica piattaforma Panormide, della quale fa parte la Sicilia. Garilli et al. (2009) descrivono un frammento di osso appendicolare proveniente da strati marini di età Cenomaniana (inizio del Cretacico Superiore), rinvenuto in una cava presso Palermo. L’osso, conservato in sezione trasversale, mostra un’ampia cavità midollare, caratteristica esclusiva di dinosauri e mammiferi. L’età e le dimensioni dell’osso (con una circonferenza di 13 cm) tendono ad escludere l’attribuzione ai mammiferi. Pertanto, l’esemplare siciliano è molto probabilmente attribuibile ad un dinosauro.

Anche i caratteri strutturali dell’osso confermano questa attribuzione: il tessuto osseo che circonda l’ampia cavità midollare è di tipo lamellare fibrolamellare, tipico dei theropodi. Questa attribuzione specifica è sostenuta anche dalla cospicua percentuale di cavità midollare, che forma circa il 50% della superficie della sezione ossea: tale proporzione è presente in tutti i theropodi e in alcuni ornithopodi. In conclusione, sebbene sia solamente un resto frammentario, l’insieme dei dati ricavabili porta ad attribuirlo con maggiore probabilità ad un theropode (o ad un ornithopode) di media taglia che a qualsiasi altro vertebrato fossile.

A questo punto, è necessario cercare di spiegare l’esistenza di un osso di (probabile) theropode in un sedimento marino (un fenomeno non raro nei dinosauri europei, come vi racconterò prossimamente per una nuova scoperta che non posso ancora rivelare). Sebbene io non abbia alcun problema ad ammettere l’esistenza di theropodi con spiccate propensioni natatorie, è probabile che questo osso sia giunto dopo la morte dell’animale nel sedimento marino che l’avrebbe conservato. Le caratteristiche geologiche e paleontologiche della cava da cui proviene il fossile suggeriscono un ambiente di tipo lagunare, prossimo alla terra emersa, dalla quale non è improbabile far provenire una carcassa trascinata dalle correnti. Ciò potrebbe essere spiegato ammettendo che la Panormide fosse occasionalmente emersa e connessa alle vicine masse continentali già note per avere una ricca fauna a dinosauri, probabilmente il Nordafrica o la massa Iberica.

Questo piccolo frammento osseo apre quindi inaspettate prospettive per la paleontologia dei dinosauri italiani.

Ringrazio Vittorio Garilli per avermi inviato una copia dell’articolo.

Bibliografia:

Garilli V., Klein N., Buffetaut E., Sander P. M., Pollina F., Galletti L., Cillari A. & Guzzetta D., 2009 - First dinosaur bone from Sicily identified by histology and its palaeobiogeographical implications. N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 252: 207–216.