15 gennaio 2009

Megaraptor, Deinonychus, e La Magica (ed Istruttiva) Storia del piede che divenne mano e della mano che divenne piede

“Originally, in fact, I thought it [pedal ungual II of Deinonychus] to be a manus claw [...] because it was much larger and very different in form from the unguals found in articulation in pes digits III and IV” (Ostrom, 1969).

“Because this set of features has been only reported for the claw of the second pedal digit in Dromaeosauridae and Troodontidae [...], the available claw of Megaraptor is accordingly identified as pertaining to pedal digit II” (Novas, 1998).

Data la frammentarietà del primo esemplare di Megaraptor, l’errore interpretativo di Novas è chiaramente giustificabile: solo con la scoperta di una mano completa di Megaraptor (Calvo et al., 2004) fu evidente che l’unguale descritto da Novas (1998) apparteneva al primo dito della mano. Nondimeno, è innegabile la notevole analogia con il piede deinonychosauro. Tale analogia si risolve e “giustifica” ulteriormente l’errore di Novas (1998) proprio rimarcando le parole di Ostrom (1969) citate prima, il quale, come prima impressione, identificò l’unguale del piede di Deinonychus come appartenente alla mano. Questo doppio rimpallo di sviste sottintende un’analogia funzionale tra il piede dei Dromaeosauridi e la mano di Megaraptor. Tale analogia è evidenziata dalla seguente serie di caratteri presente solo in questi due tipi di arto:

Un dito è specializzato: è più robusto degli altri, e porta un unguale morfologicamente differente dagli altri unguali dello stesso arto.

Il dito specializzato tende ad essere il più mediale tra quelli funzionali (il primo della mano in Megaraptor, il secondo del piede in Deinonychus).

Il dito ha pronunciate capacità di iper-estendersi sopra il piano orizzontale del metapodio.

L’unguale è più lungo e ampio degli altri.

L’unguale è marcatamente incurvato, falciforme.

L’unguale è compresso trasversalmente, e presenta il margine ventrale affilato (nella figura sotto, confrontate i rettangoli azzurri in Fukuiraptor e in Megaraptor).

I solchi collaterali dell’unguale non scorrono simmetricamente uno rispetto all’altro, in quanto uno scorre lungo la propria superficie in posizione più dorsale rispetto all’altro.

La spiegazione funzionale dell’ultimo carattere si comprende osservando le sezioni trasversali di un unguale “normale” (il primo della mano di Fukuiraptor) e di uno specializzato (il primo della mano di Megaraptor). In Fukuiraptor i solchi laterale e mediale dell’unguale sono approssimativemente alla stessa altezza (pallini rossi), mentre in Megaraptor sono sfasati in altezza. Ne consegue che in Fukuiraptor esiste una zona di debolezza tra la metà dorsale e ventrale della sezione trasversale, assente in Megaraptor. Da notare che gli unguali del secondo e del terzo dito di Megaraptor (Calvo et al., 2004) sono “normali”, simili a Fukuiraptor. Analogo discorso è per il secondo dito del piede di Deinonychus, confrontato con le altre dita dello stesso piede. Ciò indica resistenza alla torsione e alla frattura nonostante l’unguale fosse molto compresso trasversalmente.

Dato che negli altri theropodi noti né il primo dito della mano né il secondo del piede ha la combinazione di caratteristiche osservate nella mano di Megaraptor e nel piede dei Dromaeosauridae, se ne deve dedurre che questi ultimi due taxa hanno evoluto delle analoghe specializzazioni, probabilmente legate alla predazione, differenti da quelle degli altri theropodi. Inoltre, è possibile che la funzione del bizzarro piede dei Dromaeosauridae possa essere dedotta dalle funzioni della mano di Megaraptor, la quale, a sua volta, è probabilmente una versione estrema di quella ipotizzata da Senter & Robins per le braccia degli allosauroidi (2005).

La marcata iperestensione e la presenza di un unguale falciforme sono probabilmente adattamenti finalizzato ad “impalare” una preda precedentemente afferrata con la testa e trascinata verso gli unguali, la quale finisce con essere trafitta proprio a causa dei suoi stessi tentativi di divincolarsi dalla presa degli arti anteriori. Chiunque si sia ferito accidentalmente con una lama affilata sa che spesso sono proprio i nostri movimenti bruschi, prima ancora dell’effettiva volontà di far penetrare la lama, a provocare le ferite. Megaraptor probabilmente rappresenta la versione estrema di questa tecnica di cattura di prede di taglia media (grossi pesci, ornithopodi, giovani sauropodi), che si affidava all’azione di due organi distinti: un organo di cattura vera e propria (la testa mossa dal collo) e uno di uccisione (gli unguali, mantenuti in iperestensione e spinti medialmente contro la preda trascinata verso di loro dall’organo di cattura) per dissanguamento (o soffocamento, nel caso si recidesse la trachea).

Pertanto, ritengo che il metodo di cattura dei Dromaeosauridi di taglia medio-grande fosse basato su due distretti anatomici distinti: da un lato la testa e le braccia, deputate alla cattura, immobilizzazione e arretramento relativo della preda verso l’organo di uccisione, e dall’altro il piede, l’organo effettivo di uccisione, specializzato in maniera analoga alla mano di Megaraptor. Come ho scritto in precedenti post, i dromaeosauridi non mostrano adattamenti cursori: essi sono probabilmente dei predatori d’imboscata, che dovevano confidare sull’agguato per uccidere, e quindi su un metodo di uccisione rapido, basato su pochi colpi precisi; infatti, nel caso di prede cursorie, è probabile che se la preda fosse scampata al primo colpo, difficilmente il dromaeosauridae avrebbe avuto la velocità per raggiungerla nuovamente; mentre nel caso di prede lente ma meglio adatte alla difesa, l’anatomia dei Dromaeosauridi non pare sufficientemente robusta da sostenere scontri prolungati.

L’esemplare di Velociraptor dei famosi “Fighting Dinosaurs” (al quale ho dedicato un post) conferma questa ricostruzione: il Protoceratops è trattenuto dalle braccia, mentre il secondo unguale del piede è profondamente conficcato nel collo della preda, probabilmente per recidere la trachea o qualche vaso sanguigno vitale.

Ritengo che questo modello, oltre ad essere confermato dallo straordinario fossile dei “Fighting Dinosaurs”, sia una spiegazione più plausibile dell’uso del secondo dito del piede dei deinonychosauri rispetto ad altre ipotesi come quella del “rampino” o dei “calci a sciabola”.


Bibliografia:

Calvo, J. O., Porfiri, J. D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. 2004 Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquen, Patagonia, Argentina. Ameghiniana 41, 565–575.

Novas, F. E. 1998 Megaraptor namunhuaiquii, gen. et sp. nov, a large-clawed, Late Cretaceous theropod from Patagonia. J. Vert. Paleontol. 18, 4–9.

Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 30:1–165.

Senter P. & Robins J.H., 2005 - Range of motion in the forelimb of the theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis, and implications for predatory behaviour. J. Zool., Lond. 266, 307–318.

7 commenti:

  1. Andrea, scusa vorrei far 1 domanda:
    tu come classificheresti megaraptor? Creeresti 1 famiglia per lui o lo inseriresti da qualche altra parte?

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  2. Dipende da dove finisce nell'analisi: se risulta all'interno di un gruppo che ha già un nome, non serve creare un nuovo nome; se si colloca in una linea da solo, non ha senso creare un nuovo gruppo solo per lui; se finisce con altre specie e quel gruppo non ha un nome, allora si può pensare di battezzare quel gruppo.

    Attualmente, le mie analisi tendono a collocarlo dentro Spinosauroidea, ma se esso sia anche dentro Spinosauridae o formi un nuovo gruppo, distinto, ma sempre interno a Spinosauroidea... beh... è meglio attendere eventuali nuovi dati.

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  3. AH ok grazie, ma di certo non è 1 megalosauride, se ho capito bene
    CITAZIONE
    "se si colloca in una linea da solo, non ha senso creare un nuovo gruppo solo per lui"
    Nella mi ignoranza scusami la domanda: ma allora perché esiston i gruppi monotipici? (es. allosauridae, dryptosauridae, garudimimidae, harpymimidae, deinocheiridae, avimimidae, alxasauridae, nanshiungosauridae, ecc...)

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  4. Perché sono stati istituiti secondo una concezione linneana della tassonomia che prevedeva di includere sempre e comunque un genere in una famiglia. Attualmente, buona parte delle "famiglie" che hai citato non vengono usate. Ovviamente, questi nomi potrebbero essere "riesumati" il giorno in cui scoprissimo nuovi dinosauri e questi si collocassero assieme a qualcuno dei generi che hai citato. Ma fino a quel giorno, è superfluo usare e istituire famiglie monotipiche, perché sono sinonimi ridondanti dei generi a cui fanno riferimento.

    Se per caso un giorno scopriremo che il "Megaraptor australiano" è sì imparentato con Megaraptor ma è sufficientemente diverso da essere attribuito ad un nuovo genere, varrà la pena di creare un taxon "Megaraptoridae" (o "MegaraptoriNae, se Megaraptor nel frattempo finisse attribuito ad una famiglia già istituita).

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  5. Ah, ok, grazie ^^
    Penso però che sia comunque utile usarle, dato che per esempio se uno non sapesse che allosaurus è 1 allosauride, e non userebbe la famiglia allosauridae, sarebbe tentato di piazzarlo tra i carcarodontosauridi o sinraptoridi, o peggio ancora agli allosauroidi basali!
    Comunque grazie ancora

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  6. Questo perché continui a "sentire la necessità" di collocare tutti i generi necessariamente in una categoria chiamata "famiglia". Ma ti assicuro che non è necessario per fare una buona tassonomia.

    Per me Allosaurus è un Carnosauria Allosauroidea (con Allosauroidea inteso come il gruppo che comprende Allosaurus, Sinraptor e Carcharodontosaurus, senza curarsi se sia una "superfamiglia", un "sottordine" ecc..., è solamente un gruppo di specie imparentate). Per definizione, Allosaurus non può essere un Carcharodontosauridae né un Sinraptoridae, dato che questi due gruppi sono stati definiti esplicitamente per non includere al loro interno Allosaurus.

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