Dakotaraptor... un Acheroraptor gigante?

Ricostruzione di Dakotaraptor accompagnato da due ornithuri.

La Formazione di Hell Creek è nota principalmente per i suoi dinosauri di taglia medio-gigante, nello specifico i generi Tyrannosaurus, Triceratops, Edmontosaurus e Ankylosaurus. Tuttavia, sebbene noti da resti più frammentari ed isolati rispetto ai generi sopra citati, nella Formazione di Hell Creek sono presenti anche dinosauri di taglia media e piccola. Tra i theropodi, almeno due enantiornithi e numerosi ornithuromorfi sono documentati, assieme a resti di ornithomimidi, parvicursorini, il grande caenagnathide Anzu, almeno un troodontide ed un numero imprecisato di dromaeosauridi, noti principalmente per i denti. Recentemente, sempre da questa formazione è stato istituito un nuovo dromaeosauride, Acheroraptor, noto solamente da parte del muso. A parte Acheroraptor, gli altri dromaeosauridi sono dedotti dai differenti morfotipi di denti isolati rinvenuti.

Un nuovo dromaeosauridae da livelli tardo-maastricthiani del South Dakota è descritto da De Palma et al. (2015): Dakotaraptor steini. Basato su resti associati che indicano un animale lungo almeno 5 metri, e da resti riferiti ma di dimensioni minori, Dakotaraptor è noto da alcuni denti, alcune vertebre caudali medio-distali, la furcula, omero ed avambraccio quasi completi, un secondo metacarpale e alcuni frammenti di falangi, femore e tibia completi e frammenti del piede. L'attribuzione a Dromaeosauridae è basata sulla disparità dimensionale dei denticoli nei denti, la presenza di prezigapofisi estremamente allungate nelle caudali intermedie, e la presenza di un ungueale falciforme nel piede (probabilmente, del secondo dito) che presenta il margine ventrale affilato ed i solchi collaterali posti asimmetricamente. L'ulna presenta delle vistose papille ulnari per l'inserzione delle penne remiganti secondarie: si tratta della prima evidenza diretta di penne remiganti in un Dromaeosauridae di grande dimensione, attributo finora ritenuto comunque plausibile in base alla inferenza filogenetica (come sa bene chi legge questo blog da molti anni): da oggi, se qualcuno volesse ancora sostenere che i dromaeosauridi di grandi dimensioni erano privi di piumaggio sarà istigato a scrivere 100 volte alla lavagna: “l'inferenza filogenetica è un metodo accurato di ricostruzione del tegumento nei dinosauri”.

La presenza di un grande Dromaeosauridae (comparabile in lunghezza ad Utahraptor e Austroraptor, sebbene le proporzioni più slenciate delle ossa degli arti indichino che Dakotaraptor era meno massiccio di Utahraptor) nella formazione di Hell Creek aggiunge un tassello alla rete trofica, che si situa in una area che prima si riteneva essere occupata solo dai giovani di Tyrannosaurus: dato che i tyrannosauridi di taglia medio-piccola sono ecomorfologicamente più cursori dei dromaeosauridi, è comunque plausibile che questi due taxa non fossero strettamente in competizione sul piano ecologico.

Dato che questo nuovo dromaeosauridae sta già occupando l'immaginario autoerotico di molti dinomaniaci, esaltati dall'avere finalmente la prova che il Nord America del Maastrichtiano terminale era niente altro che una gigantesca Isla Nublar cinematografica con un grande dromaeosauridae assieme a T. rex, dico subito che è totalmente ridicolo qualsiasi discorso su una competizione diretta tra gli adulti di Dakotaraptor e quelli di Tyrannosaurus, la enorme differenza dimensionale (il secondo era almeno 12-15 volte più massiccio del primo), morfologica (e quindi, ecologica) tra questi due theropodi esclude che ci fosse una competizione diretta tra (gli adulti di) questi taxa.

DePalma et al. (2015) includono Dakotaraptor in una analisi filogenetica, da cui risulta un dromaeosaurino sister-group di Dromaeosaurus. Purtroppo, non sono presentati i dettagli di questa analisi, né le sinapomorfie a supporto di tale risultato.

Immesso in una versione ridotta di Megamatrice, Dakotaraptor risulta sister taxon del nodo “Dromaeosaurinae + Velociraptorinae” in quanto non presenta i denticoli distali uncinati e presenta un ipocleido (sebbene di forma inusuale, più ampio che lungo), ed è escluso dal nodo “Dromaeosaurinae + Velociraptorinae” in quanto presenta centri caudali intermedi con una cresta laterale: tutti questi caratterei comunque hanno una discreta omoplasia (difatti l'indice Bremer dei nodi è basso in questa area dell'albero), pertanto questo risultato è probabilmente provvisorio.

Analisi utilizzando l'implied weighting di TNT collocano Dakotaraptor in Velociraptorinae, sebbene non ci sia un buon consenso tra le differenti topologie. 

Da notare che nessuna di queste analisi supporta una affinità diretta tra Dakotaraptor e l'altro dromaeosauridae del Maastrichtiano finale nordamericano, Acheroraptor. Basandomi sulle foto dei denti di Dakotaraptor, questo ultimo pare non presentare le marcate creste apicobasali nelle corone, diagnostiche per Acheroraptor, avvalorando una distinzione tra i due taxa. A questo proposito, è interessante rimarcare che gli esemplari riferiti di Dakotaraptor, pur appartenendo ad individui grandi circa 4/5 dell'olotipo, sono riferibili ad esemplari maturi: ciò potrebbe indicare due specie di Dakotaraptor, di diversa taglia adulta, oppure una ampia variabilità dimensionale in questa specie. Acheroraptor potrebbe essere il morfotipo più piccolo?

Bibliografia:

Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin†,Peter L. Larson and Robert T. Bakker (2015) The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation. Paleontological Contributions 14 (16 pp.)

Un nuovo Ornithomimus con tracce di piumaggio

Ricostruzione di Ornithomimus, basata sugli esemplari che preservano tracce del piumaggio (da van der Reest er al. 2015, opera di J. Csotonyi)

Van der Reest et al. (2015) descrivono un nuovo esemplare di Ornithomimus dal Cretacico Superiore del Canada, il quarto che preserva tracce del tegumento. Questo esemplare aggiunge ulteriori informazioni sulla distribuzione del piumaggio negli ornithomimosauri, e conferma la ampia variabilità del tegumento nei coelurosauri. Lo scheletro preserva alcune cervicali, parte del dorso e dell'arto anteriore, il bacino, buona parte della coda e gli arti posteriori.

In particolare, abbiamo le prime tracce di piumaggio nella coda di un ornithomimosauro, che appare filamentoso e, apparentemente, distribuito solamente sulla superficie dorsale e laterale della coda, mentre quella ventrale appare priva di filamenti: questo pare confermare una mia vecchia predizione sulla eventualità che molti theropodi fossero piumati prettamente sulla superficie dorsale (a difesa dall'insolazione) ma "nudi" almeno in parte ventralmente. Non è chiaro se il piumaggio della regione del ventre si estendesse anche a livello dei gastrali, o se invece la parte mediana del ventre fosse priva di piumaggio.

Altro dettaglio molto interessante, l'esemplare pare avere il piumaggio solamente nella metà dorsale della coscia (ovvero, la parte femorale della gamba, da non confondere con la "coscia volgare" del pollo, che è la regione tibiale): ovvero, appare che buona parte della gamba a partire dalla metà della coscia sia priva di piumaggio. Una spessa estensione di tegumento non piumato a metà della coscia rappresenta probabilmente una plica di pelle che connettava la gamba alla regione toracica. Questa distribuzione differisce da quella di molti paraviani (ad esempio, Anchiornis e Microraptor) e coelurosauri basali (ad esempio, Yutyrannus) che presentano il piumaggio esteso in vari modi fino alle estremità distali delle dita del piede. 

Questa differenza di distribuzione del piumaggio sugli arti, che è analoga alla variabilità che osserviamo anche negli uccelli odierni, indica che il piumaggio variava in estensione e distribuzione a seconda di numerosi fattori, non necessariamente legati alle dimensioni corporee o alla parentela con gli uccelli (Yutyrannus è molto più massiccio di Ornithomimus, e più lontano agli uccelli come parentela, eppure mostra una maggiore estensione del piumaggio corporeo): pertanto, è bene non generalizzare le ricostruzioni del piumaggio in base a più o meno vaghi preconcetti non confermati dai fossili (come "più grande è meno piumato" oppure "più basale è meno piumato").

Bibliografia:

Aaron J. van der Reest, Alexander P. Wolfe & Philip J. Currie (2015) A densely feathered ornithomimid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Dinosaur Park Formation, Alberta, Canada Cretaceous Research 58: 108–117.

La Scienza ed i Draghi - versione iconografica

Il mio recente post su la Scienza ed i Draghi ha riscosso un certo successo, al punto che qualcuno ne ha creato una "versione grafica". Ringrazio l'autore, Jacopo Sacquegno, per questo simpatica dimostrazione di stima.
Approfitto del post per un chiarimento.
Tramite Leonardo Ambasciano, ho scoperto che non sono stato il primo ad usare un drago invisibile come metafora del pensiero non-scientifico. Difatti, ben prima di me e con esiti sicuramente più profondi, Carl Sagan usò la metafora di un invisibile drago in garage per argomentare su temi non molto differenti da quelli del mio post.
Non ero a conoscenza del drago di Sagan* quindi si tratta di un curioso caso di convergenza metaforica.

*qualora ne fossi stato a conoscenza in passato, comunque non lo ricordavo quando scrissi il post: inizialmente avevo in mente di usare al post del "drago" un invisibile carro guidato da Apollo e trainato da un cavallo di nome Dosankos, ma temendo che la citazione polloniana sarebbe stata poco recepita da chi non era bambino nei primi anni '80 ho preferito un più epico dragone.

Speciazione e competizione in una coppia antenato-discendente di blog

Il blog Theropoda si originò per speciazione peripatrica da un precedente blog ancestore, Ultrazionale. L'evento di speciazione risale al gennaio del 2008, ma possiamo identificare la sottopopolazione di Ultrazionale che avrebbe originato Theropoda nei post indicizzati come "Doctor Kause - Paleontological Division", il primo dei quali è datato 23 Aprile 2007. Di fatto, Theropoda è un discendente specializzato di Ultrazionale.

Se confrontiamo il numero di post per mese nella storia di Ultrazionale e Theropoda, possiamo notare che la separazione di Theropoda da Ultrazionale ha probabilmente indotto la progressiva estinzione del secondo, probabilmente per una questione di mera competizione per le risorse: dato che entrambi esistono in quanto generati dal cervello del medesimo autore, il quale non ha un tempo estendibile all'infinito per preparare un post, la progressiva espansione di Theropoda (anche dovuta al suo rapido successo rispetto all'ancestore) ha ridotto progressivamente le risorse (temporali e cerebrali) di Ultrazionale.

Numero di post mensili dal 2007 ad oggi prodotti dal vostro qui presente paleo-blogger. L'asse del tempo è dal basso verso l'alto.

Ormai, Ultrazionale è da considerare estinto (ultimo post risale a gennaio 2015, ma sono ormai 3-4 anni che la produzione di post è drasticamente ridotta), mentre Theropoda pare continuare a persistere rigoglioso, sebbene paia esserci un leggero trend generale alla sua contrazione, dovuto probabilmente al ridursi delle risorse temporali (e cerebrali... si invecchia, aihme!) del suo autore. Interessante la forma vagamente frattale del trend di estinzione di Ultrazionale: che esista un pattern ciclico nella produzione di post?

Come vedete, il mio cervello ha appena concluso che esso è un ecosistema nel quale i blog competono al pari di popolazioni animali filogeneticamente prossime...

Se “Spinosaurus C” è una chimera... è una chimera di che cosa?

L'inusuale mix di similitudini tra Spinosaurus B e Spinosaurus C

L'acceso dibattito innescato dalla pubblicazione di Ibrahim et al. (2014) si è concentrato principalmente sulla ricostruzione di Spinosaurus proposta in quello studio. Tale ricostruzione, come ogni ricostruzione da resti frammentari, è sempre una ipotesi. Discutere sulle ipotesi è interessante e spesso divertente, ma esistono discussioni a mio avviso ben più interessanti, quelle sui fatti. Ed il fatto in questione più interessante è sicuramente l'esemplare chiave introdotto in quella pubblicazione, FSAC-KK 11888, che io e Simone Maganuco chiamiamo più semplicemente “Spinosaurus C”.

In molti hanno sostenuto che l'esemplare sia una chimera, ovvero, un assemblaggio di resti ossei di individui (e taxa) distinti. Non sempre è chiaro se si ritenga che sia una chimera artificiale (un assemblaggio di ossa isolate messo assieme da esseri umani, quindi un oggetto olocenico) oppure naturale (un accumulo operato da fenomeni naturali a partire da ossa di animali distinti, quindi un oggetto cenomaniano).

In questo post mi soffermo su una curiosa lacuna dei sostenitori della “interpretazione chimera”: se veramente Spinosaurus C è una chimera, come molti affermano con tanta veemenza, perché nessuno tra i sostenitori di questa interpretazione ha tentato di dare una interpretazione tassonomica dei vari resti? Se Spinosaurus C è una chimera di vertebre di un animale associate al bacino ed arti posteriori di un secondo animale, quali sarebbero (i taxa di) questi animali? Se le evidenza a sostegno di due specie ben distinte fossero così palesi, non avrebbe senso continuare a sostenere che siano i resti di un singolo animale. Eppure, non leggo molti commenti sulle evidenti affinità di questo scheletro che smentirebbero la sua genuinità.

Dato che nessuno dei fautori della chimera pare avere voglia o interesse ad approfondire questa lecita ipotesi interpretativa, mi auto-eleggo avvocato della causa chimerica e provo a rispondere a questa domanda.

Assumendo l'ipotesi chimerica, nella misura in cui i suoi sostenitori la hanno sostenuta, Spinosaurus C è formato dalle ossa di almeno due animali:

• Il proprietario delle vertebre dorsali, che chiamo qui “Parte presacrale” (PS).
• Il proprietario del bacino e degli arti posteriori, che chiamo qui “Parte Appendicolare” (PA).

Basandomi sulle immagini e descrizioni presenti in Ibrahim et al. (2014), provo a collocare filogeneticamente questi due animali.

PS presenta vertebre dorsali opistoceliche, i cui centri sono allungati e marcatamente compressi trasversalmente, e l'arco neurale presenta spine ipertrofiche con una espansione anteroposteriore alla base. Non occorre essere la reincarnazione di Ernst Stromer per sapere che l'unico vertebrato con questa combinazione di caratteri è Spinosaurus. Quindi, il primo esemplare è senza alcun dubbio uno Spinosaurus.

E fin qui, era abbastanza facile. Ora inizia il delirio sistematico, aggravato dal fatto che l'olotipo di Spinosaurus non presenta resti appendicolari, quindi non abbiamo modo di fare confronti diretti con l'esemplare originale.

PA presenta un ileo più lungo del femore, come in molti theropodi di grandi dimensioni. Il pube è frammentario e dalle immagini non è chiaro quali parti siano originali e quali ricostruite. L'ischio pare non preservare il processo otturatore, e distalmente si espande in modo uniforme, come nella maggioranza dei saurischi non-maniraptori: l'espansione non è però marcata come negli abelisauroidi ed alcuni allosauroidi. Il femore è robusto e marcatamente incurvato: in questo si distingue da Carcharodontosaurus e Deltadromeus che hanno femori più gracili e rettilinei. Il quarto trocantere è enorme per un theropode e posto distalmente. Viene quasi il sospetto che sia un femore di ornithischio, sospetto accresciuto dall'altro carattere bizzatto per un theropode: la marcata riduzione della cavità midollare. Ibrahim et al. (2014) interpretano questi caratteri come autapomorfie, quindi non utili per collocare l'esemplare in un punto preciso di Theropoda. Alternativamente, questo mix di caratteri ricorda in parte alcuni ornithopodi basali, e potrebbe avvalorare una posizione esterna a Theropoda, anche se ciò è contraddetto dalla morfologia del bacino, che non ha alcun carattere da ornithischio ed è perfettamente compatibile con i theropodi. L'ipotesi ornithischiana è quindi da scartare.

La regione distale del femore presenta un profondo solco flessorio, che è bordato da una lunga cresta che decorre dal condilo mediale e da una marcato ectocondilo fibulare: purtroppo, anche queste paiono delle autapomorfie. Il condilo laterale è proiettato distalmente, un carattere con una distribuzione molto omoplastica in Theropoda. Non è presente il trocantere accessorio laterodistale diagnostico di Deltadromeus. La tibia è relativamente gracile, come in molti abelisaurodi, coelurosauri e megaraptoridi (se non sono essi stessi dei coelurosauri). La cresta fibulare è poco marcata. La regione distale della superficie anteriore ha una ampia fossa per il processo ascendente dell'astragalo. La fossa appare poco marcata e non mostra una distinzione marcata sul margine laterale: questo carattere è presente in alcuni abelisauroidi, in Chilantaisaurus, in Suchomimus e in molti coelurosauri. Il piede ha un primo metatarsale allungato, carattere plesiomorfico che potrebbe avvalorare una collocazione esterna a Neotheropoda. Gli ungueali del piede sono piatti e privi di curvature. Lateralmente, gli ungueali presentano delle creste laterali che si interrompono posteriormente nel punto in cui il solco collaterale defluisce ventralmente. Questo curioso mix di caratteri è presente in alcuni ornithomimosauri ed in Australovenator.

Concludendo, la parte appendicolare di Spinosaurus C è talmente aberrante e carica di autapomorfie da essere di difficile collocazione se analizzata separatamente dalla parte presacrale. Già ora si può comunque escludere che sia riferibile a Carcharodontosaurus o Deltadromeus. Alcuni caratteri ricordano i coelurosauri e gli abelisauroidi, ma potrebbero essere nulla più che omoplasie.

In realtà, esiste un theropode che presenta la grande maggioranza delle bizzarre caratteristiche di Spinosaurus C. Come questo ultimo, esso mostra vertebre presacrali allungate ed opistoceliche, alcune delle quali con centri ben più ampi che alti, vertebre caudali con spine neurali molto allungate ed espanse trasversalmente, una tibia gracile con fossa distale poco marcata, e gli ungueali del piede piatti con creste laterali: è Spinosaurus B, descritto da Stromer nel 1934. E come questo ultimo, anche Spinosaurus C ha le vertebre dorsali lunghe più di 1/5 della tibia.

Ancora una volta, quindi, ha senso sostenere che Spinosaurus B e Spinosaurus C siano entrambi delle chimere derivate dalla mescolanza casuale di ossa nel medesimo mix bizzarro ed inusuale che ho appena elencato, e che tale mix di ossa non si osservi in nessun altra associazione di ossa di theropode scoperte in 200 anni di paleontologia a livello mondiale, ma solo in due scheletri nordafricani della medesima età geologica? Finché conoscevamo solamente Spinosaurus B, l'ipotesi della chimera poteva avere un suo senso. Ma ora che esiste un secondo esemplare, il quale mostra la medesima combinazione di caratteri inusuali, è ridicolo negare l'evidenza.

Possibile che pur di negare questo fatto si voglia cavillare su dettagli di lana caprina, pur di non volere ammettere che Spinosaurus B e Spinosaurus C mostrano la medesima combinazione inusuale ed inattesa di caratteri, e che non è plausibile ricondurre tale coincidenza al mero caso, e quindi, che entrambi sono due esemplari del medesimo taxon naturale?

Finché qualcuno non mi porterà prove valide che le ossa appendicolari di Spinosaurus C (ed implicitamente, anche Spinosaurus B) siano riferibili ad un taxon che NON sia il medesimo delle ossa presacrali (ovvero, Spinosaurus), riterrò molto più ovvio e sensato che questi due esemplari siano genuini assemblaggi di ossa appartenuti ad un singolo taxon che, per quanto bizzarro e contro-intuitivo, non viola alcuna legge della natura.

L'unica alternativa all'interpretazione che ho appena dato sarebbe ritenete che Spinosaurus C sia una chimera artificiale, costruita assemblando ad arte delle ossa rinvenute in contesti differenti. Pensate che incredibile coincidenza: qualcuno decide di assemblare uno scheletro di spinosauro per venderlo, ed ottiene esattamente il mix inusuale e bizzarro dello Spinosaurus B di Stromer 1934. Una simile ipotesi è a mio avviso veramente debolissima, perché potrebbe avere senso solo ammettendo che chi lo ha assemblato fosse consapevole di creare una versione marocchina del fantomatico “Spinosaurus B” egiziano. Ma quanti al mondo hanno mai sentito parlare di Spinosaurus B? E quanti hanno letto la sua descrizione, scritta da Stromer (in tedesco!) nel 1934? Non occorre ricordare che Spinosaurus B sia conosciuto solamente ad una ristrettissima cerchia di esperti di theropodi, non certo dai cacciatori abituali di ossa o dai venditori locali di fossili marocchini. Escluderei a priori che coloro che hanno estratto le ossa dal sedimento abbiano mai letto Stromer (1934).

Ma senza scomodare qualche ipotesi di complotto, tale opzione è altamente improbabile anche per una semplice ragione statistica: trovare ossa appendicolari nel Kem Kem è molto più raro che trovare delle vertebre isolate o dei denti. Inoltre, ricordo che Spinosaurus C conserva anche le spine neurali dorsali: le spine neurali di spinosauride cenomaniano sono rarissime, e prima di Spinosaurus C, le uniche ossa di quel tipo erano le vertebre dell'olotipo distrutto nel 1944. Possibile che chi abbia assemblato quella chimera abbia avuto a disposizione un campione di esemplari sufficientemente ampio per scegliere proprio due esemplari che formino il mix “vertebre lunghe + zampe corte” che si osserva in Spinosaurus B? Ovviamente, questa opzione non è credibile. La sola opzione plausibile è che si tratti di un'associazione naturale, uno scheletro ben conservato di un animale con quella particolare morfologia.

Riassumendo, pensare di trovare per caso nel Kem Kem proprio il mix di ossa vertebrali ed appendicolari che produce esattamente la combinazione di morfologia e proporzioni inusuali necessaria per creare artificiosamente un secondo esemplare simile al bistrattato e poco noto Spinosaurus B egiziano è talmente improbabile che rasenta l'impossibilità.

La sola spiegazione accettabile è che quello che osserviamo nei due esemplari sia il reale morfotipo di quel taxon.