Il precedente post sulla ventilazione nei teropodi mi permette di dare una risposta plausibile alle seguenti domande: “Perché le braccia di Carnotaurus sono così atrofizzate, mentre quelle di Tyrannosaurus, pure essendo anch’esse relativamente corte, conservano la mobilità articolare degli altri teropodi?”, e “Sono casuali le posizioni filogenetiche di questi tre taxa di teropodi con arti anteriori molto corti: Carnotaurinae, Tyrannosauridae e Monoykinae?”. Possiamo (almeno in parte) rispondere a queste domande facendo riferimento al seguente Modello, che chiamerò del “Compromesso Anatomico” (abbreviandolo, “MCA”).
Il MCA afferma che un organismo complesso è un sistema integrato di organi in competizione reciproca per le risorse. Gli organi sono pertanto gerarchizzati in base al grado di necessità che essi hanno in funzione al reperimento delle risorse. Pertanto, l’evoluzione di un organo è vincolata dalla presenza nel suo “areale potenziale di espansione” di uno o più organi gerarchicamente superiori a lui.
La teoria generale del MCA ha delle interessanti applicazioni nel caso di un rettile. I rettili sono animali scattisti, capaci di rapidissimi exploit di fuga o di attacco. Queste fasi “esplosive” sono tuttavia relativamente brevi, dato che esse vengono effettuate in modalità “anaerobica”, ovvero, senza respirare: l’animale scatta senza (o quasi) ventilare i polmoni, e pertanto tende a fermarsi dopo poco, non appena il ciclo metabolico entra in debito di ossigeno.
Perché accade ciò? In base al MCA, sappiamo che il polmone è ventilato principalmente da muscoli addominali e da muscoli costali, i quali non lavorano efficientemente per ventilare il polmone se, contemporaneamente, l’animale svolge anche un’intensa attività locomotoria. Dato che la ventilazione polmonare è gerarchicamente superiore alla mobilità degli arti, non è possibile prolungare lo scatto oltre certi limiti.
Una possibile soluzione è data dal bipedismo: la corsa è svolta prevalentemente dall’arto posteriore, così che l’arto anteriore, mantenuto immobile durante la corsa, non va ad intralciare la ventilazione. Questa soluzione è seguita da tutti i rettili capaci di scatti bipedi, ed è probabilmente all’origine del bipedismo nei dinosauri. Nella maggioranza dei rettili, tuttavia, il bipedismo non può essere mantenuto a lungo, e sopratutto, non può essere usato per camminare a bassa velocità, a causa della morfologia non-parasaggitale delle gambe. Questo vincolo fu spezzato dai dinosauromorfi, i quali svilupparono articolazioni a livello dell’anca e della caviglia capaci di mantenere una postura bipede ed eretta efficiente.
Effetto del bipedismo fu la possibilità di specializzare l’arto anteriore per funzioni non legate esclusivamente alla locomozione. Tuttavia, tale specializzazione è vincolata ancora al MCA, in quanto l’eventuale espansione delle funzioni dell’arto anteriore non può scavalcare le necessità della ventilazione polmonare, la quale è ancora svolta principalmente da muscoli pettorali e costali.
Pertanto, finché ventilazione e mobilità dell’arto anteriore furono accomunate da uno stesso distretto muscolare, qualsiasi evoluzione della muscolatura e della mobilità dell’arto anteriore fu relegata in secondo piano.
Questa conclusione spiega molto bene la tendenza che si osserva nei teropodi basali, in particolare nei ceratosauri: le funzioni predatorie vengono svolte principalmente dalla testa, la quale aumenta in mobilità (con conseguente aumento dei processi muscolari delle vertebre cervicali) e robustezza, mentre l’arto anteriore è progressivamente ridotto di lunghezza e mobilità, in particolare a livello di avambraccio e mano. Carnotaurus rappresenta egregiamente l’apice di questo trend evolutivo: la locomozione è affidata ad un evoluto sistema pelvico-caudo-femorale, la predazione è svolta dal sistema testa-collo, mentre il torace è prevalentemente deputato alla ventilazione. A riprova di quest’ultima affermazione, l’angolo di mobilità delle articolazioni tra costole e vertebre dorsali (ricavabile dall’asse passante per parapofisi e diapofisi) è più ampio negli abelisauridi che negli altri teropodi, a riprova che la loro modalità di ventilazione fu un ampliamento delle capacità del modello plesiomorfico basato sulla mobilità della gabbia toracica. All’interno di questo sistema, l’arto anteriore è un ingombrante vestigio primitivo di secondaria importanza, poco utile, soggetto alle dure leggi del MCA.
Nel precedente post su Aerosteon ho sottolineato come nuove evidenze mostrino che in Tetanurae (almeno in Neotetanurae, ma probabilmente estendibile al nodo “Piatnitzkysaurus + Neornithes”) abbiamo prove dell’esistenza di un meccanismo di ventilazione polmonare basato sui sacchi clavicolari ed addominali che implica l’esistenza di un polmone ridotto di volume e posto rigidamente nella zona cranio-dorsale della gabbia toracica. Alla luce del MCA, questo significa che la muscolatura toracica diviene meno vincolata alle esigenze primarie della ventilazione, e può essere utilizzata per “esplorare” nuovi adattamenti. Non a caso, i tetanuri sviluppano gli arti anteriori molto più che negli altri teropodi. La mano acquista maggiore importanza nella predazione, e difatti tende ad allungare ed a perdere le dita laterali a favore delle dita più interne, in particolare il primo dito, capace di divergere medialmente e munito di un unguale prominente (entrambe sinapomorfie dei saurischi che trovano ora una nuova e più vasta applicabilità).
Tuttavia, sulla base dell’anatomia del cinto pettorale, è probabile che il meccanismo di ventilazione polmonare tipico degli uccelli attuali, basato principalmente sull’articolazione tra coracoide e sterno e sul movimento di quest’ultimo, non fosse presente nei tetanuri non-maniraptoriformi: probabilmente i sacchi aerei addominali erano ventilati dalla muscolatura pelvica, senza l’ausilio del sistema coracoide-sterno (attenzione: questo non è il meccanismo del “pistone epatico” proposto da alcuni autori e basato, probabilmente, su un’errata valutazione dei fossili e sull’assunzione che la ventilazione dei coccodrilli rappresenti la condizione primitiva per i dinosauri), ed è probabile che la gabbia toracica fosse ancora mobile e partecipasse alla ventilazione.
La presenza di un sistema “ibrido” nei tetanuri non-maniraptori (muniti di sacchi ventilatori ma non di pompa sternale, e ancora muniti di ventilazione basata sull’espansione della gabbia toracica) può spiegare la persistenza di taxa (Allosauroidea, Tyrannosauridae) che conservano ancora la priorità della testa come organo predatorio: a questo grado di Theropoda, il “conflitto” di priorità muscolare toracica tra braccio e polmone era in una fase di sostanziale “pareggio” (mentre con Carnotaurus abbiamo la “vittoria” del polmone sul braccio).
Con Maniraptoriformes si osserva l’evoluzione di coste sternali ossificate e di un ampio sterno, che dimostra l’avvento di un (almeno parziale) contributo del sistema coracoide-sterno alla ventilazione del polmone tramite i sacchi aerei. Questo implica che la muscolatura toracica si era svincolata ulteriormente dalla ventilazione e poteva permettere un’ulteriore evoluzione degli arti anteriori.
Molti caratteri nuovi (e la perdita di altri precedenti acquisiti dai teropodi più basali) tipici dei maniraptoriformi avvalorano questo scenario: il cranio si alleggerisce, la dentatura si fa meno sviluppata, e spesso si perde più o meno completamente (ricordate uno dei miei primi post, sul perché i denti si perdano solo in Coelurosauria? Forse qui abbiamo parte della risposta) così come la muscolatura del collo, il quale diviene relativamente meno mobile che nei tetanuri basali, l’articolazione della spalla diviene più ampia lateralmente, l’arto anteriore si allunga e si specializza in ambiti nuovi. Ovvero, all’aumento della mobilità e funzionalità del braccio, derivante dalle modifiche nella ventilazione, poté corrispondere una riduzione della funzione predatoria della testa.
Nei maniraptori più derivati, nel nodo “Oviraptorosauria + Paraves”, si osserva l’evoluzione di vere articolazioni tra coracoide e sterno, l’ossificazione completa delle coste sternali e dei processi uncinati delle coste, nonché una riduzione della lunghezza della gabbia toracica: tutti questi caratteri indicano che la ventilazione era pompata dal sistema sterno-coracoide, e che la gabbia toracica era irrigidita. In base al modello MCA, dovremmo quindi aspettarci un’evoluzione ulteriore delle potenzialità dell’arto anteriore, come infatti è: l’evoluzione delle remiganti, l’allungamento dell’arto anteriore, la presenza del carpale semilunato maniraptoriano, e l’evoluzione del volo sono tutti effetti della “libertà” acquisita dal braccio, non più subordinato alle esigenze di un polmone che ora è ventilato da distretti muscolari non necessariamente in conflitto con la mobilità dell’arto. Non solo, l’espansione dello sterno permetterà, in seguito, il volo battuto, basato sulla potente muscolatura pettorale del rigido torace aviano.
Pertanto, alla luce del modello a quattro fasi proposto da Sereno et al. (2008) per l’evoluzione del sistema ventilatorio teropode, e alla luce del MCA, è plausibile spiegare numerose combinazioni di morfologie craniche-pettorali come una serie di compromessi anatomici tra l’arto anteriore, il polmone e il cranio.
Interessante, a questo proposito, osservare che le tre “transizioni” morfologiche meglio note (origini di Tetanurae, Maniraptoriformes e “Oviraptorosauria + Paraves”) riguardanti una riduzione nell’importanza della muscolatura toracica nel sistema ventilatorio siano “bilanciate” filogeneticamente dall’evoluzione nel ramo immediatamente precedente di una forma con una specializzazione opposta. Ovvero:
Tetanurae (sviluppo dei sacchi ventilatori) ha come sister-group Ceratosauria, il quale ha come forma più derivata Abelisauridae (dove l’arto anteriore si riduce al massimo grado, essendo atrofico e quasi privo di funzionalità).
Maniraptoriformes (sviluppo di una prima forma di ventilazione sternale) ha come sister-group Tyrannosauroidea, il quale ha come forma più derivata Tyrannosauridae (dove l’arto si riduce molto, pur conservando funzionalità, probabilmente perché non soggetto troppo al MCA rispetto a quanto accada in Abelisauridae).
“Oviraptorosauria + Paraves” (sviluppo di un torace rigido e pompa sternale avanzata) ha come sister-group Alvarezsauria, il quale ha come forma più derivata Mononykinae (dove l’arto anteriore si riduce come nei taxa di sopra, ma ora può acquistare una nuova specializzazione alimentare -vedere post su Albertonykus- proprio perché ora il vincolo al polmone è estremamente ridotto).
Questi tre casi dimostrano che l’evoluzione dei teropodi non fu un processo di “ornitizzazione necessaria ascendente”, e mostrano che anche le linee apparentemente “indietro” (in una fittizia scala di evoluzione avente gli uccelli all’apice) erano invece capaci di evolvere secondo proprie specializzazioni e funzionalità egualmente vantaggiose.
Bibliografia:
Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (2008) Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303
