La pupilla dei dinosauri

Stellasaurus, opera di Andrey Atuchin. Notare che l'artista ha fornito questo dinosauro di pupille orizzontali.

Nel precedente post, ho parlato dell'occhio dei dinosauri, e di ciò che possiamo dedurre sulle sue caratteristiche, in particolare servendoci dell'inferenza filogenetica.

Istigato da un commento sulla pagina Facebook del blog, scrivo questo secondo post in cui analizzo in modo più ampio un dettaglio dell'occhio dei dinosauri, apparentemente impossibile da determinare dai fossili, ma forse deducibile - in parte - assumendo che i dinosauri fossero soggetti alle medesime leggi generali che influiscono sulla morfologia degli animali attuali (e non ho motivo di negare ciò).

Avvertenza: non abbiamo alcun modo di verificare queste ipotesi, dato che non potremo mai osservare una pupilla fossilizzata (sì, lo so, mai dire mai...), e inoltre non possiamo escludere che innumerevoli fattori - a noi sconosciuti - incidano sull'origine della forma particolare della pupilla in un qualche taxon estinto: questo significa che questo post non si pone come "risposta definitiva" alla questione, ma solo come applicazione logica, quasi come gioco, ispirato da uno studio effettuato sulle specie viventi oggi.

Partiamo quindi dagli animali odierni.

Nei vertebrati terrestri, abbiamo specie con pupilla circolare (come noi), specie con pupille verticali più o meno strette (come i gatti ed i gechi), e specie con pupille di forma rettangolare, allungate in orizzontale (come mucche e capre). Queste forme si distribuiscono a caso nelle specie? Sono caratteristiche di certi cladi, oppure sono legate a qualche stile di vita o ecologia particolare? 

Banks et al. (2015) analizzano un campione di vertebrati terrestri viventi e cercano di identificare quali fattori influiscano sulla forma della pupilla. 

Essi dimostrano che esiste una forte relazione tra la dieta e la forma della pupilla orizzontale, la quale è unicamente presente nelle specie vegetariane. Attenzione! Non tutte le specie vegetariane hanno pupilla orizzontale, ma tutte quelle con pupilla orizzontale sono vegetariane. Ovvero, i predatori non presentano mai pupilla orizzontale.  Risultato simile per le pupille verticali: esse sono praticamente esclusive delle specie carnivore. Anche in questo caso, non tutte le specie carnivore hanno pupilla verticale, ma (praticamente) tutte quelle con pupilla verticale sono carnivore.

Già questo ci permette di fare delle plausibili ipotesi sui dinosauri: i predatori avevano pupille circolari oppure verticali, mai orizzontali, mentre le specie vegetariane avevano probabilmente pupilla orizzontale o al più rotonda, ma mai verticale.

Inoltre, la pupilla verticale è più diffusa nelle specie notturne che diurne. Questo particolare è meno utile per il paleontologo dato la tendenza ad essere un animale notturno o diurno può solo essere dedotta indirettamente (ad esempio dalle dimensioni dell'anello sclerotico) ma resta sempre ipotetica.

Gli autori analizzano poi i fattori ottici che possono indurre la selezione naturale a favorire un tipo di pupilla rispetto ad un altro, e notano che la pupilla orizzontale è utile per aumentare il campo visivo ma non è particolarmente utile per focalizzarsi su un dettaglio, mentre il discorso opposto vale per la pupilla verticale. Ciò spiega come mai la pupilla verticale non sia presente nei vegetariani e sia diffusa nei predatori che cacciano sfruttando agguati, e viceversa, come mai i vegetariani, specialmente con occhi posizionati lateralmente, tendano ad avere pupille orizzontali.

Infine, gli autori notano che il grado di "verticalità" della pupilla è legato all'altezza dal terreno tenuta normalmente dalla testa (e quindi dagli occhi). Più l'animale predatore ha la testa a livello del terreno, più la pupilla tende ad essere verticale e stretta. Ad esempio, un geco ha pupilla più stretta di un gatto, che ha pupilla più stretta di una lince, che ha pupilla più stretta di un ghepardo. Apparentemente, animali che tengono la testa abitualmente sopra il mezzo metro da terra tendono ad avere solamente pupille rotonde. Gli uccelli, che volando possono andare ben sopra il mezzo metro dal suolo, hanno praticamente tutti la pupilla orizzontale, e l'unico caso di pupilla verticale è un uccello che abitualmente pesca volando a pelo d'acqua.

Se applichiamo questi principi generali ai dinosauri, concludiamo che probabilmente la maggioranza dei sauropodomorfi e degli ornitischi aveva pupille rettangolari orizzontali, mentre nei theropodi avevamo sia pupille rotonde che verticali. Se la regola "del mezzo metro" vale anche nel Mesozoico, dobbiamo concludere che tutti i grandi theropodi avevano pupilla circolare. Tyrannosaurus, Allosaurus e Carnotaurus avevano pupille rotonde. La pupilla verticale era probabilmente presente nelle specie di dimensioni più ridotte, come gli anchiornitidi, gli halszkaraptorini (!), i parvicursorini e i troodontidi di dimensioni più piccole. Alcuni dromaeosauridi, come Velociraptor, sono proprio nella "fascia intermedia" di altezza e forse avevano pupille dritte ed ovali ma non troppo strette, come nelle linci e nelle volpi.

Aldilà di queste ipotesi suggestive, chiudo con questa provocazione: dato che tutti i theropodi nascevano non più grandi di polli, anche quelli con dimensioni adulte gigantesche, dobbiamo quindi immaginare che da pulcini avessero occhi da gatto e che crescendo la forma della pupilla cambiasse progressivamente, per diventare, da adulti, rotonda?