La postura delle braccia nei theropodi

Come era tenuto il braccio dai theropodi mentre si muovevano? Ovvero, in generale, quale è la postura delle braccia nei theropodi non-aviani?

Il tema non è così immediato come sembra, perché le ossa e gli scheletri ci danno solo una parte delle informazioni su come le braccia fossero tenute in vita. Muscoli, tendini, cartilagini fanno la loro parte nel mantenere e permettere una determinata postura. Ed, infine, c'è anche una componente non direttamente deducibile dalle ossa, ovvero il comportamento, ovvero, le istruzioni inviate dal cervello, e che spesso sono bizzarre e per niente vincolate alla forma delle ossa.

Alcune delle immagini che ho visionato per confrontare le posture nei diapsidi viventi con postura bipede (fonti: http://www.pnas.org/content/101/48/16784 e https://www.youtube.com/watch?v=Kca3s9HSN0Y). La freccia rossa indica la direzione dell'asse lungo del corpo, la freccia blu la direzione dell'omero.

Se prendiamo come riferimento vivente gli uccelli e quei rettili capaci di bipedismo facoltativo (esistono molti squamati che possono temporaneamente assumere una postura bipede, ma che non hanno adattamenti al bipedismo obbligato, come invece tutti i theropodi), possiamo fare alcune deduzioni generali applicabili anche ai theropodi.

Prima di guardare gli animali viventi, una necessaria precisazione sulle differenze tra theropodi non-aviani, uccelli e squamati.

Orientazione del corpo. Negli squamati, il baricentro è spostato anteriormente al bacino: di conseguenza, quando l'animale assume la postura bipede deve inclinare anterodorsalmente la schiena per arretrare il baricentro (avevo fatto questa considerazione ai tempi della discussione sul paradosso dello spinosauro quadrupede). Gli uccelli, come tutti i theropodi, non hanno questo problema, ed il loro asse corporeo è sempre sub-orizzontale.

La differenza tra squamati e uccelli/theropodi è da tenere bene a mente: pertanto, per confrontare i due tipi di postura bisogna fare riferimento all'orientazione del braccio rispetto all'asse principale del corpo e non rispetto al piano del terreno.

Orientazione del glenoide. La faccetta del glenoide è il punto del cinto pettorale dove il braccio si articola allo scheletro. L'orientazione di quella faccetta rispetto al corpo è quindi un vincolo fondamentale per comprendere l'orientazione del braccio.

Negli squamati, il glenoide è orientato latero-ventralmente (guarda in basso e di lato). Negli uccelli, il glenoide è orientato latero-dorsalmente (guarda in alto e di lato). Nella maggioranza dei dinosauri, il glenoide è invece orientato postero-latero-ventralmente (guarda in basso e di lato, ma più inclinato verso il retro rispetto alle lucertole). Alcuni coelurosauri hanno una condizione intermedia tra quella degli altri dinosauri e quella degli uccelli moderni.

Infine, per semplicità, mi riferirò solamente all'orientazione dell'omero (la parte prossimale del braccio, tra spalla e gomito), perché l'orientazione dell'avambraccio e della mano sono molto variabili nei veri theropodi, e dipendono da come e quanto la parte distale dell'omero presenta una torsione rispetto alla sua articolazione col glenoide, a quanto i condili dell'omero sono migrati sulla superficie anteriore dell'omero, e al tipo di articolazione del polso. Quindi, in questo post, per “orientazione del braccio” intendo solamente la direzione che l'asse lungo dell'omero assume rispetto all'asse lungo della colonna vertebrale del torace.  [tenete bene a mente questo, prima di commentare a sproposito su dettagli che NON sono discussi nel post]

Se confrontiamo squamati e uccelli, servendoci ad esempio di filmati e radiografie, vediamo che in generale, gli squamati oscillano l'omero lungo un “cono” che ha come apice il glenoide e come altezza del cono una direzione rivolta postero-lateralmente. Notare che durante l'intera camminata, l'omero non è mai proiettato anteriormente. Notare inoltre che negli squamati, l'andatura bipede è serpeggiante (perché la loro gamba non è parasagittale), e che le braccia si muovono assecondando queste ondulazioni del corpo per stabilizzarlo.

Negli uccelli, la postura è perfettamente bipede, ed il torace non si muove serpeggiando: l'omero è tenuto invariabilmente fisso rispetto alla gabbia toracica, parallelo al corpo e rivolto posterolateralmente. La furcula impedisce che la due metà del cinto pettorale (destra e sinistra) oscillino indipendentemente una dall'altra.

Pertanto, nonostante le differenze tra questi due modelli rettiliani, è da sottolineare che sia gli squamati che gli uccelli tendono a mantenere l'omero orientato posterolateralmente rispetto alla direzione del moto. Gli uccelli non hanno bisogno di usare le braccia per stabilizzare la camminata, perché il loro bipedismo è perfetto e parasagittale.

Dato che tutti i theropodi hanno la furcula e una postura bipede obbligata e parasagittale, deduciamo che il loro modo di camminare è da uccello e non da lucertola. Pertanto, non c'è motivo per pensare che durante la camminata dei theropodi il braccio dovesse oscillare per accomodare e bilanciare l'andatura. Dato che il glenoide dei theropodi è in generale rivolto più posteroventralmente che negli uccelli, ed alla luce del fatto che sia lucertole che uccelli mantengono l'omero proiettato posteroventralmente, a maggior ragione dobbiamo concludere che anche i theropodi avessero quella postura dell'omero.

Concludendo, è molto probabile che durante la camminata, i theropodi tenessero l'omero orientato posteriormente, aderente alla gabbia toracica, e che non lo muovessero lateralmente. Inoltre, il vincolo dato dalla furcula ai due glenoidi ci dice che le due braccia fossero - usualmente - mosse di concerto una rispetto l'altra, sempre dentro il limiti dati dalla direzione posteroventrale del glenoide. 

Da ciò deduco che tutte quelle rappresentazioni paleoartistiche in cui l'omero penzola sotto (o persino davanti) alla gabbia toracica, o in cui le due braccia sono orientate con angoli molto differenti una dall'altra, siano poco plausibili.