Itemirus medullaris è basato su
un neurocranio parziale dalla Formazione Bissetky (Turoniano
dell'Uzbekistan). Le affinità filogenetiche di questo esemplare sono
controverse fin dall'istituzione del taxon, quasi quaranta anni fa.
Fin da allora, Itemirus è stato ripetutamente palleggiato tra
Tyrannosauroidea e Dromaeosauridae.
Miyashita (2011) riferisce Itemirus
ad un Tyrannosauroidea non-Tyrannosauridae, sebbene lo studio in
questione sia un abstract e non sia discusso nel dattaglio su quali
basi si riferisca Itemirus a quel clade. In una recente
revisione del materiale dromaeosauridae dalla Formazione Bissetky,
Sues e Averianov (2014) ridescrivono l'olotipo di Itemirus e
lo riferiscono a Dromaeosaurinae, inserendo l'olotipo in una
filogenesi focalizzata sui Dromaeosauridae (ma poco dettagliata per i
tyrannosauroidi). Inoltre, gli autori vanno ben oltre la mera
collocazione di Itemirus, e di fatto riferiscono tutto il
materiale con apomorfie dromaeosauridi (resti isolati comprendenti un
frontale, parti di mascellari e dentali, denti, vertebre e alcune
resti di arti) rinvenuto in quella formazione ad Itemirus.
Io sono molto critico verso questa
soluzione, per tre motivi.
Primo: nessuno dei resti dromaeosauridi
dalla Formazione Bissetky descritto è stato rinvenuto in
associazione con elementi del neurocranio che possano essere
comparati direttamente con l'olotipo di Itemirus. Il materiale
viene quindi riferito a Itemirus in base a due ipotesi: che
Itemirus sia un dromaeosauridae e che nella Formazione sia
presente un solo taxon di dromaeosauridae.
Queste sono due ipotesi da testare
e non sono dati diretti su cui basare un'associazione di resti
isolati.
Secondo: la disparità nei denti
dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky potrebbe indicare che siano
presenti due taxa di dromaeosauridi: se ciò fosse confermato, il
riferire indiscriminatamente tutti i resti ossei dromaeosauridi di
quella formazione a Itemirus creerebbe una chimera.
Terzo: la Formazione Bissetky include
un tyrannosauroide ancora senza nome (Averianov e Sues 2012). Nel
materiale riferito a questo tyrannosauroide non è presente materiale
comparabile con l'olotipo di Itemirus, quindi – in base ai
dati attuali – non possiamo escludere che tali resti possano
appartenere proprio a Itemirus. Difatti, dato che Itemirus
è stato considerato da alcuni autori come un tyrannosauroide, esiste
l'eventualità che esso possa essere effettivamente il taxon a cui
riferire questi resti.
Pertanto, ritengo prematuro riferire
materiale ulteriore a Itemirus,
per evitare di creare una chimera. Di conseguenza, in
Megamatrice Itemirus rimane codificato esclusivamente
sull'olotipo, in attesa di avere nuovi resti associati a materiale
neurocraniale.
E questa soluzione “cauta” pare
avere un fondamento: ricodificato in base alla descrizione in Sues e
Averianov, (l'olotopo di) Itemirus risulta un Tyrannosauroidea
più derivato di Dilong, Eotyrannus e Proceratosauridae
ma esterno a Tyrannosauridae: ovvero, risulta collocato nel grado a
cui Averianov e Sues (2012) riferiscono i resti tyrannosauroidi dalla
Formazione Bissekty. Anche se non ritengo questo risultato come
definitivo, nondimeno è un'indicazione che l'ipotesi dromaeosauride
potrebbe essere falsa.
L'enigma di Itemirus rimane
tale.
Bibliografia:
Averianov, A.O., Sues, H.-D., 2012b.
Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the
Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan.
Cretaceous Research 34, 284e297.
Miyashita, T., 2011. Cranial morphology
of the basal tyrannosauroid Itemirus medullaris and evolution
of the braincase pneumaticy in non-avian coelurosaurs. Society of
Vertebrate Paleontology, 71st Annual Meeting, Las Vegas, NV, Program
and Abstracts, p. 159.
Sues, H-D. and Averianov, A. 2014.
Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation
(Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan and the phylogenetic
position of Itemirus medullaris Kurzanov, 1976. Cretaceous
Research 51: 225–240.
Quindi, nel caso fosse davvero un tirannosauroide, potrebbe trattarsi di qualcosa di simile a Dryptosaurus?
RispondiEliminaAlessio
La domanda è talmente generica che posso rispondere sia "sì" che "no" che "forse".
EliminaWould you agree that several of the authors' stated codings disagree with the actual material, usually making it seem more dromaeosaur-like than it is? For example, it has a dorsal tympanic recess, even labeled in the figure, contra coding 16 on page 237. Or how the surpratemporal fossa border is simply curved instead of sigmoid, contra coding 42 on that page. The frontal's postorbital process is not sharply demarcated (contra coding 43), the dentary has a labial groove (contra coding 71), the posterior dorsal parapophyses are not on prominent pedicles (contra coding 103), and the hyposphenes are not separated (contra coding 105).
RispondiEliminaAgreed. In fact, I scored the dorsal tympanic recess of Itemirus as present. Furthermore, the foramen magnum as NOT taller than wide, and so on. This is among the reasons I prefer not considering the referred material as Itemirus. They may have miscoded a probable chimaera...
EliminaUsually, I can ascribe miscodings to mistakes or laziness, but this was especially disappointing since the authors explicitly wrote the states they believed, even with specimen numbers to back them up. I honestly wonder how this happens.
EliminaApparently, the anonymous reviewers did not care of these miscodings...
EliminaThe small size of the (seemingly mature) type specimen of Itemirus strikes me as dramatically inconsistent with any of either the tyrannosaurid or dromaeosaurid maxillae. If Itemirus is a tyrannosauroid, and given the apparent size disparity of the Bissekty dromaeosaurid material, I wonder if it's possible that the Bissekty formation had at least two taxa from both clades, a large one and a small one...
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