Revisione di Agnolin and Novas (2013) "Avian Ancestors"

Esemplare di Anchiornis (fonte: Archosaur Musings).

Agnolin e Novas (2013) hanno pubblicato un interessante volume focalizzato sulla filogenesi di Paraves e sulle relazioni dei theropodi più immediatamente prossimi agli uccelli.

Il corpus centrale di questo studio è un'espansione della analisi filogenetica dei coelurosauri presentata recentemente dagli stessi autori, la quale aveva come risultato più interessante la collocazione degli unenlagiidi/unenlagiini in Avialae. In questa nuova analisi, gli autori includo alcuni taxa assenti nella precedente versione, tra cui Anchiornis e Xiaotingia, e numerosi nuovi caratteri, in maggioranza tratti dal primo studio su Anchiornis (Xu et al. 2008, caratteri a loro volta tratti dalla tesi dottorale del primo autore di questo ultimo studio).

Gli autori presentano alcune revisioni tassonomiche, a mio avviso non necessarie e che anzi possono aumentare la confusione nel significato di nomi altresì consolidati.

Eumaniraptora viene definito come "Passer > Troodon", contro l'originaria definizione come "Passer + Deinonychus". Non capisco il motivo di questa revisione. Da notare che la nuova definizione rende Eumaniraptora sinonimo di Avialae nella maggioranza degli studi, sia come topologia che come definizione.

Gli autori introducono un nuovo nome di clade, Aviraptora, definito come "Passer > Dromaeosaurus". Questo nome è pertanto sinonimo di Avialae così come questo ultimo clade è inteso originariamente da Gauthier e come è inteso nella maggioranza degli studi recenti.

Il motivo di queste revisioni tassonomiche parrebbe la nuova topologia emersa dalla analisi di Agnolin e Novas (2013), in cui Troodontidae, Eudromaeosauria, Microraptoria ed Unenlagiidae non risultano assieme in Deinonychosauria, bensì formano una serie parafiletica che conduce ad Avialae (sensu Agnolin e Novas 2013: il "nodo Archaeopteryx", ovvero, Ornithes sensu Martyniuk 2012). Inoltre, l'analisi collocherebbe Scansoriopterygidae come sister-taxon di Oviraptorosauria "sensu stricto".

Se si accetta la topologia di Agnolin e Novas (2013), buona parte della morfologia "deinonychosauriana" è un grado dal quale progressivamente si definirebbe la condizione aviana.

Ho provato a testare l'analisi di Agnolin e Novas (2013) usando la matrice allegata nelle informazioni in appendice al volume, tuttavia non ottengo esattamente la stessa topologia: in particolare, Scansoriopterygidae risulta sister-taxon di Alvarezsauridae, e questo nodo forma una politomia con Oviraptorosauria e Paraves. 

Aldilà della fondazione morfologica della topologia risultata, ci sono alcuni limiti a questa analisi:

• tutti i caratteri sono non-ordinati, inclusi quelli che formano una evidente serie transformazionale. Tuttavia, impostando questi caratteri come "ordinati", le relazioni non risultano significativamente differenti dall'analisi non-ordinata.
• alcuni caratteri multistato, se ridefiniti nei caratteri, risulterebbero chiaramente delle serie trasformazionali, mentre nell'impostazione di Agnolin e Novas (2013) definiscono dei gradi a mio avviso arbitrari.
• taxa significativi come Haplocheirus, Balaur e Protarchaeopteryx, sono assenti dall'analisi. Dato che Xiaotingia è incluso, non è chiaro come mai i tre citati qui sopra siano esclusi.

Aldilà del risultato dell'analisi discussa nello studio, che Megamatrice non supporta nonostante che comprenda la grande maggioranza dei caratteri presenti in Agnolin e Novas (2013), questa pubblicazione è molto interessante perché descrive la prima mano relativamente completa di un Unenlagiidae, attribuita a Buitreraptor, e rivaluta alcuni taxa enigmatici come Luanchuanraptor, Unquillosaurus e Shanag.

La mano attribuita a Buitreraptor è caratterizzata dall'essere estremamente gracile, al punto che ricorda vagamente Elmisaurus. I metacarpi sono molto allungati, così come le falangi. Il terzo metacarpale non risulta piegato lateralmente, né particolarmente più gracile del secondo. Gli ungueali sono poco incurvati, privi di processi posteroventrali, e con ridotti tubercoli flessori.

In questi giorni testerò il risultato dell'analisi di Agnolin e Novas (2013) e controllerò codifiche e distribuzione dei caratteri a sostegno del loro risultato. Personalmente, ho un'interpretazione differente della filogenesi di Paraves. Ma di tutto questo, vi parlerò una prossima volta.

Bibliografia:

Agnolín FL, Novas FE (2013) Avian Ancestors: A Review of the Phylogenetic Relationships of the Theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae. Springer Briefs in Earth System Sciences ISBN: 978-94-007-5636-6 (Print) 978-94-007-5637-3 (Online) DOI: 10.1007/978-94-007-5637-3_3

Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone D, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y (2008) A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Sci Bull 54:430–435.