Panoplia Dromaeosauridae, Atto Secondo: Macelleria Utahraptor

Olotipo di U. ostrommaysorum (da Turner et al. 2012)

Continua la serie di post tratti dalla recente monografia di Turner et al. (2012) focalizzata su Dromaeosauridae. In questo post parlo della rivalutazione di Utahraptor.

Un primo aspetto interessante della ridefinizione di Utahraptor ad opera di Turner et al. (2012) è la revisione della diagnosi del taxon. Nell'ordine, esso presenta la seguente combinazione:

• processo nasale del premascellare allungato (il termine è ambiguo, comunque esso è presente anche negli Avialae, quindi una potenziale simplesiomorfia per Paraves);
• quadratojugale privo di processo posteroventrale (una plesiomorfia per Coelurosauria);
• centri dorsali privi di pleurocoelo (una plesiomorfia per Theropoda);
• incisura tra trocantere maggiore e anteriore ben sviluppata (una plesiomorfia per Tetanurae);
• faccetta distale del terzo metatarsale priva di solco estensorio (una plesiomorfia per Deinonychosauria).

Ovvero, Utahraptor pare diagnosticabile per la ritenzione di caratteri che, alla risoluzione di Dromaeosauridae, sono tutti primitivi (quindi potenzialmente non-diagnostici, ma qui è opportuno precisare che se essi sono accomunati da caratteri apomorfici per quel clade, la combinazione in Utahraptor potrebbe essere comunque derivata).

Ho citato la lista della diagnosi di Utahraptor per rimarcare quella che, a mio avviso, è una apparente incongruenza di Turner et al. (2012). Essi affermano che l'olotipo e il materiale incluso nella diagnosi appartengano ad un singolo individuo disarticolato. Inoltre, riconoscono che parte del materiale associato non appartiene a Utahraptor ma ad un coelurosauro indeterminato. Infine, tra il materiale di una seconda collezione, formata da una associazione di vari individui, è presente ulteriore materiale attribuibile a Utahraptor, attualmente in fase di studio. Tuttavia, da questo secondo materiale Turner et al. (2012) ritengono che un ischio, precedentemente attribuito a Utahraptor, sia da escludere dal materiale attribuibile a questo taxon. Le argomentazioni per l'esclusione di questo ischio sono dovute alla sua primitività (per un dromaeosauride) e alla presenza di almeno una sinapomorfia di Ornithomimidae. Tuttavia, come ho mostrato sopra, l'intera diagnosi di Utahraptor si basa su plesiomorfie (alla risoluzione di Dromaeosauridae). Perché anche l'ischio non potrebbe essere Utahraptor? Per la presenza di una simplesiomorfia tyrannoraptoriana (la cicatrice semilunata laterale sull'ischio)? Per ora, escludiamo provvisoriamente questo ischio dalla discussione su Utahraptor.

A questo punto, però, nasce il dubbio se Utahraptor sia realmente un Dromaeosauridae, e se effettivamente sia un taxon valido. Se l'esemplare olotipico non è una chimera (sebbene la presenza di almeno un osso non riferibile a questo taxon pare sollevare un ragionevole dubbio), allora è probabilmente un taxon valido. La combinazione di caratteri è, per ora, in sostegno di una posizione in Dromaeosauridae, ma solo a patto di interpretare tutte le sue condizioni primitive come "pseudo-primitive", ovvero come reversioni. Infatti, la dentatura manca della tipica asimmetria tra dimensione dei denticoli mesiali e distali presente nella maggioranza degli Eudromaeosauria (ma lo stesso avviene in Dromaeosaurus, quindi può essere una reversione), le prezigapofisi caudali, per quanto allungate, sono più corte di quelle della maggioranza degli Eudromaeosauria (ma lo stesso avviene in Achillobator) e sono prive della biforcazione distale tipica di questo clade (ma lo stesso accade in Achillobator).

Pertanto, per mantenere Utahraptor in Dromaeosauridae è necessario invocare una serie di reversioni (in parte condivise con Achillobator e Dromaeosaurus), oppure ammettere che esso non sia un Dromaeosauridae ma una forma più basale (quanto più basale? in Paraves o persino più basale?).

In base a tutti i dati attuali, Megamatrice sostiene la prima interpretazione: Utahraptor come dromaeosauride molto derivato e "pseudo-primitivo" per l'accumulo di reversioni. Le sue grandi dimensioni potrebbero spiegare la sua apparente aberrazione "primitiva", come allontanamento estremo dalla condizione ancestrale paraviana, più simile agli uccelli. Un discorso analogo è stato sollevato in passato anche per i troodontidi derivati.

Il materiale associato proveniente dalla seconda bonebed è attualmente in studio, e probabilmente aiuterà a risolvere la questione dello status di questo theropode.

Bibliografia:

Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, and Mark A. Norell, 2012. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 371 :1-206.