_Grallator_ ed i pericoli della para-icno-tassonomia

Ieri, assieme ad alcuni amici dell'APPI, sono stato a Modena, per assistere ad una interessante conferenza del Dott. Avanzini, noto paleoicnologo (studioso di impronte fossili) italiano.

Il Dott. Avanzini ha esposto in modo molto chiaro concetti generali della paleoicnologia, e li ha poi utilizzati per mostrarci lo stato della paleoicnologia dei dinosauri in Italia, la quale è attualmente molto più ricca della documentazione scheletrica (che, come saprete, consta di tre taxa identificati, Scipionyx, Tethyshadros ed il theropode di Saltrio, e di un probabile quarto, anche se, dopo l'iniziale euforia, io nutra alcuni dubbi sullo status dinosauriano di questo ultimo caso). Alcuni aspetti di questi studi sono stati esposti di recente su Geomythologica.

Sebbene condivida pienamente con il Dott. Avanzini l'importanza della paleoicnologia nelle ricostruzioni paleoambientali, sono piuttosto scettico sulla validità delle ipotesi paleogeografiche basate sulla distribuzione dei taxa icnologici. Dato che le mie obiezioni sono molto "teoriche" ho preferito non fare domande, anche perché non intendevo annoiare i presenti con pedanti disquisizioni tecniche.

In questo blog invece sono libero di esporre le mie critiche all'applicazione della paleoicnologia nelle ipotesi paleogeografiche senza temere di essere linciato da orde di studenti smaniosi di uscire a fumarsi una sigaretta.

Premetto che queste mie opinioni non sono una critica al lavoro dei paleoicnologi come Avanzini e che, probabilmente, ho solo frainteso il metodo illustrato per stabilire delle "provincie paleogeografiche" in base alla distribuzione delle orme.

Il motivo del mio scetticismo è in un concetto che, comunque, lo stesso Avanzini ha esposto nella sua conferenza, ovvero, il fatto che i taxa basati su impronte non sono taxa "reali", bensì dei para-taxa. Questa apparente cavillosità nei termini è la base del mio scetticismo: se i nomi dei presunti icnogeneri sono relativi a para-taxa, è molto probabile che non rappresentino reali entità monofiletiche, bensì (ed è curiosa la pseudo-sinonimia) dei taxa parafiletici. Ovvero, i parataxa delle orme sono probabilmente corrispondenti a taxa parafiletici a livello di organismi. 

Prima che cancelliate questo blog dalla vostra lista di siti, spiegherò la questione, sperando di essere chiaro.

Cos'è un taxon parafiletico? In breve, esso è un insieme di specie che, pur essendo imparentate tra loro strettamente, non formano un'entità monofiletica completa, bensì un "settore" dell'albero evolutivo. Ad esempio, quello che per la maggioranza delle persone è i "Dinosauri", il gruppo corrispondente ai "classici dinosauri" ma escludente gli uccelli, è un gruppo parafiletico: ovvero: non tutti i Dinosauria bensì "Dinosauria ad esclusione degli Aves". Dato che un gruppo definito dalla formula "Taxon A ad esclusione del suo sottogruppo b" non è un'entità reale, ma un artificio della mente umana, è evidente che qualsiasi ipotesi scientifica basata su quel gruppo sarà un artificio mentale e non un reale fenomeno naturale. Quindi, ipotesi paleogeografiche fondate su taxa parafiletici sono molto probabilmente artificiali. Pertanto, se i taxa basati su orme sono, come mostrerò sotto, dei taxa parafiletici, allora le ipotesi paleogeografiche basate su quei taxa sono artificiose costruzioni non corrispondenti alle reale storia evolutiva.

Ma, perché un taxon basato su orme sarebbe artificiale?

Prendiamo un esempio mostrato ieri: Grallator, uno degli icnotaxa a dinosauri più famosi.

Questa è un'orma dell'icnogenere Grallator. Essa è digitigrada, tridattila, priva del primo e del quinto dito, con il terzo più lungo delle altre. Anche se potessimo aggiungere altri caratteri distintivi, è comunque innegabile che l'orma Grallator non è esclusiva unicamente di un "genere", come invece alluderebbe il nome Grallator. Anche se i paleoicnologi lo sanno bene (Avanzini stesso ha sottolineato subito la natura "paratassonomica" di questi nomi), è molto probabile che l'osservatore distratto possa considerare Grallator un gruppo monofiletico, un "genere" di theropode, "autore dell'orma". 

Ciò è errato e fuorviante. Infatti, qualsiasi animale digitigrado tridattilo con i piedi aventi le caratteristiche citate prima e vissuto nel Triassico e nel Giurassico Inferiore può generare orme Grallator, e non un solo genere! Infatti, qualsiasi orma di un Neotheropoda basale è un Grallator. Ovvero, l'insieme degli autori di orme Grallator è formato da tutti i generi di Neotheropoda primitivi del Triassico e del Giurassico Inferiore, perché tutti i neotheropodi basali hanno piedi fatti in quel modo. L'autore di orme Grallator può essere sia un grande Coelophysidae come Zupaisaurus, sia un "Dilophosauridae" come Dilophosaurus o Cryolophosaurus, ma anche un Ceratosauria basale come Berberosaurus, o eventuali tetanuri basali le cui ossa non sono state ancora scoperte. Tutti questi taxa hanno piedi morfologicamente simili, e producono orme indistinguibili, chiamate Grallator.
In definitiva, 

parataxon "Grallator"
  => 
taxon parafiletico "Neotheropoda - (Neoceratosauria + Neotetanurae)"

Pertanto, creare una paleogeografia sulla base della distribuzione di orme Grallator, appartenenti a qualsiasi Neotheropoda basale, è probabilmente una sottovalutazione della reale diversità tassonomica a theropodi. Se tutti questi taxa produssero orme analoghe, come potremmo discriminare eventuali provincie reali basate sui differenti taxa reali? Se, ad esempio, i "Dilophosauridi" fossero stati geograficamente distinti dai Tetanuri basali, come potremmo distinguere le loro aree sulla base delle loro orme, che sono indistinguibili? Non potremmo.

Per questo, sono molto scettico sulla possibilità di usare le orme come indicatori paleogeografici, mentre, ripeto, considero le applicazioni paleoambientali basate sulle abbondanze relative delle orme molto utili negli studi paleoclimatici o paleoecologici.

Per un resoconto della stessa giornata, ma da un punto di vista differente, vi rimando ad un blog amico.