Un approccio filogenetico ai denti dei theropodi

Denti isolati di theropodi australiani (Fonte: PlosOne).

I denti dei theropodi si rinvengono sovente come resti isolati, non associati a resti scheletrici. I motivi della dissociazione sono molteplici. Ad esempio, i denti di questi animali erano sostituiti regolarmente durante la vita dell'individuo, e potevano cadere, spinti dalla crescita del nuovo dente, in particolare mentre l'animale si nutriva e quindi esercitava una pressione sul dente. Inoltre, i denti spesso hanno una forma tale da essere trascinati dalla corrente d'acqua in maniera differente rispetto al resto di uno scheletro, con la conseguenza che denti ed ossa possono accumularsi in luoghi e condizioni deposizionali differenti.

Pertanto, in siti mesozoici non è raro imbattersi in denti di theropodi senza avere altri resti nei paraggi.

Identificare il "proprietario" di questi denti è di grande utilità, perché permette di fare censimenti sulla diversità dei theropodi in una associazione fossilifera. Alcuni cladi hanno denti caratteristici e facilmente identificabili. I Baryonychinae hanno denti molto caratteristici nella forma, texture dello smalto e dimensione dei denticoli, in parte simili a quelli di alcuni crocodylomorfi. Lo stesso vale per gli Spinosaurinae, caratterizzati dall'assenza di denticoli nelle carene e denti conici poco incurvati. I Carcharodontosaurinae hanno denti dalla forma compressa, e con ornamentazioni dello smalto diagnostiche. I denti laterali dei tyrannosauridi hanno una sezione trasversale caratteristica, così come denti premascellari con una configurazione delle carene molto facile da riconoscere. Gli Abelisauridae hanno una peculiare forma dei denti laterali, in vista labiolinguale, associata a marcati solchi ai lati dei denticoli, diretti basalmente. Nei ceratosauridi, i denti laterali sono molto compressi labiolingualmente, con le corone che formano una forma particolare quando vista in sezione trasversale. Molti deinonychosauri hanno una marcata asimmetria dimensionale tra i denticoli delle due carene dei denti. Tuttavia, in altri gruppi, la forma dei denti non sempre è così caratteristica, e l'omoplasia derivante dalla funzione alimentare dei denti può portare cladi differenti ad evolvere denti relativamente simili.

Nella maggioranza degli studi sui denti dei theropodi, per identificare il clade di appartenenza del dente si seguono due approcci: quello "identificativo" classico, che ho esemplificato qui sopra con alcuni esempi (secondo cui se un dente ha la combinazione di caratteri diagnostici del clade X è attribuibile al clade X) ed un approccio "morfometrico" (in parte coincidente con quello identificativo), per cui le caratteristiche geometriche dei denti sono caratteristiche per i vari cladi.

Un terzo approccio è quello filogenetico: considerare il dente esattamente come ogni altra parte dello scheletro, ed analizzarne le caratteristiche per identificare la sua collocazione filogenetica più plausibile. Apparentemente, questo approccio è simile a quello identificativo, ma si differenzia per la maggiore flessibilità: non è la semplice presenza di caratteri "chiave" a permettere di identificare il clade di appartenenza del dente, ma è il peso filogenetico che i differenti caratteri hanno ad incidere sulla sua classificazione.

Questo terzo approccio è stato applicato in maniere intensiva e, a mio avviso, molto eccellente, in una recente monografia di Hendrickx e Mateus (2014). Gli autori hanno descritto alcuni denti di theropode dal Giurassico Superiore del Portogallo, e li hanno analizzati sia morfometricamente che filogeneticamente. Un risultato molto interessante del loro studio è l'aver identificato due denti come appartenenti ad Abelisauridae: si tratta dei più antichi resti di abelisauride europeo.

L'analisi filogenetica che hanno prodotto è attualmente la più dettagliata esistente per i denti dei theropodi, con 141 caratteri morfologici, posizionali e ultrastrutturali, suddivisi sia per collocazione nelle ossa (premascellare, mascellare, dentale e pterigoide, questo ultimo dotato di dentatura solamente nei dinosauri più basali, come Eoraptor) sia "regionalmente" (denti anteriori vs denti laterali): si tratta di una pubblicazione molto utile per chiunque voglia testare le affinità filetiche anche per denti isolati.

Ringrazio Christophe Hendrickx per avermi inviato una copia del suo studio.

Bibliografia:

Christophe Hendrickx, Octávio Mateus (2014) Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759 (1): 001-074.