Forma, funzione ed ecologia di Spinosaurus

Continua la serie di post sulla peculiare morfologia di Spinosaurus, non soltanto per il gusto di sfatare dei miti, ma sopratutto per far apprezzare a tutti la complessità di un organismo estinto, e la complessità dell'indagine paleontologica. Comprendere il perché si sia evoluto un theropode così particolare richiede l'inclusione di tutti i dettagli disponibili, sia morfologici che paleoambientali, nel cercare un quadro che coerentemente spieghi in modo armonico l'intero sistema.

Come ho mostrato in precedenti post, combinando i dati noti attualmente in questo theropode (in particolare, da Stromer 1915 e Dal Sasso et al. 2005) e includendo le sinapomorfie spinosauridi deducibili da Irritator ed i Baryonychinae (Charig e Milner 1997, Sues et al. 2002), Spinosaurus è caratterizzato da un rostro molto allungato (che implica una condizione longirostrina del cranio: rostro molto lungo e regione postorbitale corta), un marcato overbite del rostro rispetto alla mandibola (conseguenza della peculiare morfologia del rostro e del dentale, che alloggiano reciprocamente nelle rispettive costrizioni mediolaterali poste posteriormente alle rosette), una marcata flessione ventrale della regione preorbitale del cranio rispetto alla regione postorbitale, l'assenza di curvatura sigmoide nel collo, la presenza di vertebre presacrali allungate ma relativamente strette e basse dorsoventralmente, la presenza di archi neurali relativamente bassi ma con spine neurali dorsali altissime sebbene molto sottili rispetto all'ampiezza dell'arco neurale. 

Nel complesso, Spinosaurus appare un theropode relativamente allungato ma gracile per la sua taglia corporea, sia a livello di mandibole che di scheletro vertebrale. Combinando le proporzioni allungate delle vertebre (che suggeriscono un corpo relativamente affusolato) con l'estremo allungamento delle spine neurali, è evidente che Spinosaurus avesse il rapporto superficie-volume corporeo più alto tra i grandi theropodi. Questa peculiarità suggerisce un adattamento a condizioni climatiche particolarmente calde, dato che un aumento della superficie di scambio termico è tipico di animali che vivono in condizioni più torride rispetto a parenti in ambienti meno estremi. 

Le ricostruzioni paleoambientali da numerosi siti della metà del Cretacico nordafricano confermano un ambiente relativamente arido, poco produttivo nell'entroterra ma molto produttivo nel comparto acquatico, quindi un paleo-ecosistema caratterizzato da reti trofiche relativamente brevi, con ridotta componente nei consumatori primari (erbivori). La scarsità di prede terrestri suggerisce una propensione per le abbondanti prede acquatiche. Difatti, la dentatura e la morfologia della mandibola di Spinosaurus avallano l'ipotesi che questo theropode fosse prevalentemete ittiofago, e le analisi isotopiche sui denti suggeriscono una maggiore frequentazione dell'ambiente acquatico rispetto agli altri theropodi medio-grandi (Amiot et al. 2010). 

Ho mostrato come la struttura scheletrica di Spinosaurus sia compatibile con l'ecologia di un foraggiatore dalla postura stereotipata, capace di mantenere per lunghi intervalli di tempo e col minimo dispendio energetico una postura idonea per la predazione di vertebrati di dimensioni medie ma relativamente abbondanti, come i pesci.

L'elevato rapporto superficie-volume del suo corpo costituisce un evidente vantaggio qualora l'animale fosse impegnato per buona parte della giornata, sotto il sole, a foraggiare in ampi specchi d'acqua bassa, caratterizzati da abbondanza di pesci medio-grandi e relativamente lenti. Le grandi dimensioni, la fragilità e dimensioni delle spine neurali suggeriscono inoltre che Spinosaurus fosse comunque poco adatto a frequentare ambienti fittamente vegetati (la presenza dei quali, comunque, è esclusa dalle analisi paleoambientali, che evidenziano condizioni aride): il mix di corpo affusolato e alte spine neurali è quindi adatto a spazi aperti, torridi e poco alberati (ed al tempo stesso sarebbe svantaggiato in contesti alberati).

Tutti questi dati concordano nel ricostruire Spinosaurus come un piscivoro specializzato a contesti climatici molto caldi, produttivi in acqua ma aridi e poco produttivi nella terraferma. 

Le mandibole, strette e allungate, risultano deboli a livello della giunzione tra dentale e ossa postdentali, un dettaglio rimarcato da Stromer (1915) ed evidente osservando lo spessore ridotto della regione posterodorsale del dentale (e presente anche in Baryonyx), che suggerisce una relativa indipendenza e mobilità reciproca dei dentali alla sinfisi e rispetto al resto della mandibola, quindi una capacità di resistenza meccanica lungo l'asse dorsoventrale minore che in altri grandi theropodi. 

Dentale olotipico di Spinosaurus in vista laterale e dorsale. Come in tutti gli spinosauridi, la mandibola appare allungata ma molto stretta in spessore. Notare, in particolare, lo spessore ridotto della regione posteriore del margine orale del dentale (frecce rosse), proprio nel punto di articolazione con le altre ossa mandibolari; un dettaglio rimarcato dallo stesso Stromer.

Nel contempo, il palato secondario, molto ampio ed allungato, tipico degli spinosauridi, rinforza meccanicamente il rostro rispetto alle forze di torsione, le stesse che la mandibola scarica efficacemente a livello della lassa giuntura tra dentale e ossa post-dentali. Questi fattori, combinati, indicano un morso debole dorsoventralmente, ma relativamente rapido, dinamico ed elastico lateralmente (un risultato confermato quantitativamente da Sakamoto 2010).

La conformazione delle mandibole, e la forma dei denti (conici, non incurvati e privi di seghettature), pertanto, concordano nell'ipotizzare una dieta prettamente ittiofagica per Spinosaurus ed una limitata (se non assente) capacità macrofagica (ovvero, l'assenza di adattamenti per consumare attivamente prede di dimensioni comparabili a quelle del predatore): le mandibole avevano la funzione principale di "impalare" prede medio-piccole, che erano afferrate e ingoiate intere (la relativa debolezza della giuntura intramandibolare permetteva una parziale dilatazione della bocca nel caso di prede da ingoiare intere, ed uno studio preliminare sulla forma dell'articolazione mandibolare in alcuni quadrati spinosauridi dal Cenomaniano del Marocco conferma una potenziale capacità di dilatazione della cavità orale, analoga a quella di certi uccelli ittiofagi, Hendrickx e Buffetaut 2008), che sono difatti la componente principale delle paleofaune in cui si rinvengono i resti di Spinosaurus.

In conclusione, tutti i fattori ricavabili dai fossili concordano nell'interpretazione di Spinosaurus come perfettamente adatto alle condizioni climatiche e ambientali della metà del Cretacico nordafricano. L'abbondanza di prede acquatiche di taglia medio-piccola, la relativa aridità delle condizioni ambientale subaeree e la relativa scarsità di grandi prede terrestri hanno plasmato un animale relativamente gracile e affusolato (adattamento per massimizzare la termoragolazione in ambienti aperti e torridi), con spiccati adattamenti ittiofagici. 

Spinosaurus è uno dei theropodi più interessanti e affascinanti. La sua morfologia è unica e veramente inusuale, e si spiega solamente integrando le informazioni anatomiche con quelle funzionali e ambientali. La forma affusolata delle mandibola ricorda quella di altri archosauri ittiofagi, come i coccodrilli ma anche molti uccelli acquatici. 

Lo scheletro allungato e gracile (se confrontato agli altri theropodi giganti), associato alla forma affusolata delle mandibole, combinato con il contesto paleoambientale, confermano l'azzeccata immagine che Simone Maganuco ha dato a questo theropode: un gigantesco airone con i denti.

Bibliografia:

Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology 38 (2): 139–142.

Charig, A.J.; and Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53: 11–70.

Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896.

Hendrickx, C., Buffetaut, E. (2008). Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid Cretaceous of Morocco. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Dublin, Ireland. (September 2nd-6th 2008). p. 25-26. 

Sakamoto, M. (2010). The evolution of biting performance in theropod dinosaurs. Proc. R. Soc. B 277: 3327-3333.

Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec.. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28 (3): 1–32.

Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, D. M.; Scott, D. M. (2002). Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535.