La Battaglia per Megaraptora

L'Argentina è una delle super-potenze della theropodologia, con un record fossile che parte dal Triassico Superiore e continua fino ai tempi più recenti. Theropodi di indubbia presa mediatica come Giganotosaurus, Megaraptor, Kelenken e Argentavis provengono dalla Patagonia, così come taxa meno famosi ma non meno importanti come Herrerasaurus, Condorraptor, Buitreraptor ed Enantiornis. E molti altri. 

Recentemente, Novas et al. (2013) hanno pubblicato un'ampia revisione del record fossile argentino sui theropodi del Cretacico. Lo studio è molto dettagliato, con ottime immagini di alcuni dei taxa più interessanti, e fornisce molte informazioni aggiuntive sulla stratigrafia e tassonomia. 

La parte più interessante e ampiamente discussa in Novas et al. (2013) è una rivalutazione delle affinità filogenetiche di Megaraptora, enigmatico clade di tetanuri che ha in Argentina la più ricca documentazione. Megaraptora fu definito da Benson et al. (2010) per un clade comprendente Megaraptor ed una serie di enigmatici tetanuri (tra cui Aerosteon, Fukuiraptor, Orkoraptor), alcuni dei quali considerati precedentemente come coelurosauri, clade che risultò sister-taxon di Neovenator e interno a Carcharodontosauria. Un tale scenario avrebbe significative implicazioni, in quanto estenderebbe il record fossile di Allosauroidea fino al Maastrichtiano (età di Orkoraptor) e indicherebbe un clade di forme "coelurosauro-mimiche" nidificato all'interno di Allosauroidea.

Novas et al. (2013) analizzano i caratteri a sostegno di un'affinità neovenatoride (e allosauroide) di Megaraptora, e propongono una nuova analisi filogenetica di Tetanurae nella quale Megaraptora risulta membro di Coelurosauria, nidificato in Tyrannosauroidea e sister-taxon del clade comprendente Xiongguanlong e Tyrannosauridae. [Curiosamente, prima della pubblicazione di Benson et al. (2010), i dati in Megamatrice collocavano Fukuiraptor proprio nella zona di Tyrannosauroidea dove ora Novas et al. collocano Megaraptora (incluso Fukuiraptor)].

Posizioni alternative di Megaraptora pubblicate in letteratura (Benson et al. 2010 vs Novas et al. 2013).

Le argomentazioni di Novas et al. (2013) sono interessanti. I Megaraptora presentano numerosi caratteri in comune con i coelurosauri (in generale) ed i tyrannosaurodi (in particolare) a livello del bacino e dell'arto posteriore. Le vertebre cervicali sono simili sia ai carcharodontosauridi che ai tyrannosauridi, così come il metatarso presenta caratteri di ambo i cladi. L'astragalo è "albertosauroide" ovvero, con un processo ascendente ampio e alto, come nella maggioranza dei coelurosauri.

Ho aggiornato Megamatrice alla luce dei dati presenti in Novas et al. (2013). L'analisi aggiornata ha modificato le relazioni di Megaraptora, che ora risulta alla base di Carcharodontosauridae e non sister-taxon di Neovenator. Sebbene non avvalori direttamente alcuna delle due posizioni pubblicate, Megamatrice quindi conferma la posizione in Allosauroidea e Carcharodontosauria proposta da Benson et al. (2010). Neovenatoridae risulta invece monotipico.

Nuova posizione di Megaraptora in base all'aggiornamento di Megamatrice incorporando i dati da Novas et al. (2013).

Pertanto, l'analisi di Megamatrice non avvalora l'interpretazione di Novas et al. (2013). I Megaraptora sono aberranti allosauroidi carcharodontosauridi, simili ai coelurosauri basali per un mix di convergenze. Mentre l'analisi di Novas et al. (2013) conclude che Megaraptora (o meglio, il suo sotto-clade Megaraptoridae, comprendente le forme gondwaniane ed escludente Fukuiraptor) rappresenta quindi una radiazione di tyrannosauroidi australi, Megamatrice (e l'analisi di Benson et al. 2010) rimarca che i megaraptori sono una forma di "tyrannosaurodi-mimici", sulla scia di altre famose convergenze tra amnioti predatori analoghi evoluti nei due distinti scenari laurasiatici e gondwaniani.

Esiste tuttavia una terza opzione, non ancora emersa da Megamatrice né da altre analisi, ma che potrebbe essere rivoluzionaria. Se ricordate, numerose caratteristiche inconsuete accomunano alcuni tyrannosauroidi "intermedi" (esterni a Tyrannosauridae me più derivati di Proceratosauridae) con alcuni carcharodontosauriani basali. Penso in particolare a Concavenator e Yutyrannus. I Megaraptora sono una ulteriore evidenza delle similitudini tra carcharodontosauri basali e tyrannosauroidi "intermedi": ciò potrebbe non essere una mera convergenza, ma il segnale di qualche importante rivoluzione topologica in arrivo per la regione non-maniraptoriforme dei neotetanuri? Potrebbero essere questi gli indizi di un nuovo scenario, ancora poco supportato, ma in crescita, nel quale carcharodontosauri e tyrannosauridi risultano più affini di quanto sostenuto negli ultimi due decenni?

Carcharodontosauri in Coelurosauria, oppure... come una forma di restaurazione, i tyrannosauroidi nuovamente in Carnosauria?

Nuovi dati, nuovi taxa e nuove analisi attendono per valutare queste intriganti ipotesi.

Bibliografia:

Benson, R.B.J.; Carrano, M.T; Brusatte, S.L. (2010). A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97 (1): 71–78. 

Fernando E. Novas, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Juan Porfiri & Juan I. Canale (2013) Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretaceous Research doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2013.04.001.