Test sulla significatività di Protoavis per l'origine degli uccelli

La grande maggioranza degli studiosi tende a considerare Protoavis come una chimera di resti di drepanosauridi e dinosauromorfi mescolati. Ma, cosa accadrebbe se Protoavis fosse invece un genere valido?

Uno dei concetti più importanti che ho più volte sostenuto in questo blog è che le specie, ed in particolare quelle estinte (e delle quali non esiste documentazione diretta della loro esistenza vivente) non sono "entità ontologiche" bensì "ipotesi scientifiche". La validità e robustezza di un'ipotesi è quindi il "grado di ontologia" di una specie paleontologica, definita secondo gli attuali criteri della sistematica. "Tyrannosaurus rex" è un'ipotesi valida e robusta non perché "65 milioni di anni fa vivevano i tyrannosauri" (affermazione che nessuno di noi può verificare in alcun modo), bensì perché tale ipotesi (articolata nell'affermazione che 65 milioni di anni fa esisteva una specie biologica a cui diamo il nome di Tyrannosaurus rex e diagnosticabile da una serie di caratteristiche osteologiche) è la migliore spiegazione razionale dell'esistenza attuale di strutture geologiche chiamate "fossili di Tyrannosaurus rex". 

Non tutte le ipotesi sistematiche e tassonomiche hanno lo stesso grado di validità e robustezza, ed alcune sono molto controverse proprio perché il rapporto tra conseguenze derivanti dalla loro validità e basi a sostegno della loro validità è molto sbilanciato. Tra queste specie controverse, un posto importante spetta a Protoavis texensis, istituito da Chatterjee (1991) sulla base dei resti disarticolati di rettili dal Triassico Superiore del Texas. Non è mio interesse discutere qui sulle varie interpretazioni dell'esemplare. La maggioranza dei ricercatori considera l'ipotesi Protoavis così come definita da Chatterjee come non valida, in quanto basata su una chimera comprendente materiale di differenti taxa simpatrici noti dal Triassico Superiore del Texas (in particolare, Dinosauromorpha e Drepanosauridae). Chatterjee (1998) in una replica a tutte le obiezioni alla validità di Protoavis, nega lo status chimerico dell'associazione dei resti e riconferma che il taxon, oltre che essere valido, sia un membro della linea aviale. La prima obiezione che porto all'interpretazione filetica di Chatterjee (1998) è che l'analisi da lui presentata impone a priori Protoavis (assunto come valido e non chimerico) dentro Avialae, dato che utilizza come insieme dei taxa analizzati solamente dei maniraptori derivati e Velociraptor come gruppo esterno. Ovvero, con una simile analisi, è tautologico che Protoavis risulti in Avialae.

Ma cosa accade ad accettare, sì come valida, l'ipotesi Protoavis, ma a testarla non solo in Avialae, bensì in Dinosauromorpha? Siamo così sicuri che Protoavis risulterà un membro di Avialae, che è la conseguenza più importante e radicale dell'ipotesi di Chatterjee (1991)?

Ho quindi immesso Protoavis in Megamatrice (codificato prestando fede meno alla descrizione di Chatterjee 1991 e più ed alle foto di Chatterjee 1998), per vedere cosa accade...

Protoavis risulterebbe membro di Theropoda, Tetanurae, Coelurosauria e Maniraptora, come il rappresentante più basale di Therizinosauria! Le sinapomorfie a sostegno di tale ipotesi sono 11, di cui 5 sono reversioni. Per assumere ciò, tuttavia, è necessario che Protoavis abbia ben 72 autapomorfie locali (ovvero, caratteristiche che evolvono nella sua linea dopo che questa si è separata dagli altri Therizinosauria) e di cui ben 34 sono reversioni. Cosa significa ciò? Che per ammettere Protoavis in Therizinosauria (e quindi come un coelurosauro e un tetanuro: cladi di cui ad oggi non esiste evidenza diretta nel Triassico) occorre includere in questa ipotesi anche un'elevata quantità di trasformazioni evolutive (convergenze, ma sopratutto reversioni) per giustificare l'aberrante morfologia di Protoavis, ed ammettere che tutte trasformazioni si siano verificate nel Triassico, ben prima del momento in cui si riteneva che tali caratteri si fossero evoluti. E ciò è già alquanto sospetto, senza nemmeno tirare in ballo l'ampia estensione delle linee-fantasma di tutti quei cladi risultati siccessivi sister-taxa di Protoavis (il resto dei therizinosauri, l'antenato dei restanti maniraptori, quello degli ornithomimosauri, quello dei tyrannosauroidi, quelli di varie linee di coelurosauri e tetanuri basali, oltre che quella di Ceratosauria). 

Anche se non esiste alcuna obizione logica a questo scenario, per quanto poco sostenuto dalla biostratigrafia dei theropodi noti, va rimarcato che esso si basa su un'ipotesi di partenza (cioè: l'esistenza di una specie triassica, chiamata Protoavis, avente la morfologica descritta da Chatterjee) la cui validità è altamente controversa: come più volte sottolineato, è proprio questa ipotesi di partenza ad essere la più debole e difficilmente verificabile con i dati attuali.

Inutile sottolineare che io sono molto scettico sulla validità dell'ipotesi Protoavis sensu Chatterjee (1991 e 1999). Il fatto che le cervicali (ma anche parte del cranio) presenti sinapomorfie di Drepanosauridae invalida l'assunto di base di Chatterjee che i resti siano appartenuti a solamente due esemplari della stessa specie: è più plausibile, invece, che Protoavis sia basato su una chimera. Ritengo più probabile che Protoavis sia quindi niente più che un assemblaggio di vari rettili Triassici mescolati nella fossilizzazione e mal interpretati.

Ma, aldilà di queste che sono considerazioni già discusse altrove e consolidate tra gli studiosi, in questo post ho voluto testare l'altro assunto fondamentale dell'ipotesi di Chatterjee, ovvero, che Protoavis - qualora fosse accettato come valido - sia fondamentale per comprendere l'origine degli uccelli. Come dimostra questo test, anche qualora si accettasse la validità di Protoavis (come ho voluto fare inserendolo in Megamatrice) quel "taxon" risulterebbe ben esterno a Paraves ed ai maniraptori derivati, lontano dalla base degli uccelli. Pertanto, se non era già messo in dubbio dal suo status tassonomico, anche sul piano morfologico Protoavis non è significativo per comprendere l'origine degli uccelli, e quindi, è inutile menzionarlo, soprattuto da coloro che vorrebbero sostenere scenari alternativi all'ipotesi che gli uccelli siano paraviani evolutisi nel Giurassico Medio-Superiore.

Come mai Protoavis, così spesso citato per le sue indubbie "caratteristiche aviane", almeno prestando fede all'interpretazione di Chatterjee, non risulta quindi interno ad Avialae? Analizzando la lista dei caratteri usata da Chatterjee, è evidente che egli elencò solamente i caratteri che Protoavis condivide con gli uccelli (le presunte sinapomorfie aviane), ma non incluse nel test tutti quei caratteri, ugualmente importanti, che tenderebbero a collocarlo più basalmente (come, ad esempio, la proporzione delle ossa della mano, molto plesiomorfica, tanto da includere un quarto metacarpale allungato). Ovvero, Chatterjee omise di testare il significato delle numerose plesiomorfie del suo taxon Triassico. Si tratta di un errore molto diffuso nei primi tempi delle analisi filogenetiche, quando si includevano solamente le sinapomorfie a sostegno della posizione di un taxon, senza includere però anche le sue plesiomorfie, che sebbene non siano significative per affermarne una specifica posizione nell'albero, sono però fondamentali per falsificarne altre: come conseguenza di tale omissione, Protoavis risultò lungo Avialae per effetto di attrazione del ramo lungo.

Bibliografia:

Chatterjee, S. (1991). Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 332: 277-342.
Chatterjee, S. (1998). The avian status of Protoavis. Archaeopteryx 16: 99-122. 

Chatterjee, S. (1999): Protoavis and the early evolution of birds. Palaeontographica A 254: 1-100.