Testing the neoflightless hypothesis: pro- and uropatagia reveal flying ancestry in ceratopsians (a reply to Feduccia and Czerkas 2015)

Feduccia e Czerkas (2015) portano nuovi argomenti a favore della ipotesi per cui gli oviraptorosauri siano uccelli secondariamente non-volatori (“neoflightless” usando la loro terminologia) e che tale argomento dia a sua volta sostegno all'ipotesi che i maniraptori non siano dei theropodi (né dei dinosauri) bensì uccelli mesozoici non-volatori, e che, pertanto, Aves non sia un ramo di Dinosauria. Inutile ricordare che queste ipotesi del filone BAND sono debolissime e non rendono conto della enorme mole di dati a sostegno di una origine dinosauriana e theropodiana degli uccelli, nonché della origine terricola dei maniraptori non-aviali.

L'articolo propone che le tracce carboniose trovate nell'ansa anteriore del gomito di esemplari articolati di Caudipteryx – conservanti parti molli – sia la traccia lasciata da propatagio (che è una parte del patagio alare negli uccelli attuali) e che pertanto tale struttura sia un vestigio di un'ala ancestrale che nei maniraptori sarebbe degenerata (in analogia con gli uccelli ratiti non-volatori).

A dimostrare come questo “argomento” sia fallace e contradditorio, applicherò lo stesso ragionamento di Feduccia e Czerkas (2015) ad un altro fossile proveniente dalle medesime associazioni di Caudipteryx: il famoso Psittacosaurus che conserva tracce di tegumento. Se la logica funziona per entrambi allo stesso modo, dovremo giungere alle medesime conclusioni in entrambi.

L'applicazione rigorosa del metodo di Feduccia e Czerkas (2015) su questo eccellente esemplare non lascia dubbi sulle conclusioni: Psittacosaurus aveva sia il propatagio nel braccio che l'uropatagio nella gamba, quindi è discendente di forme volanti, quindi i ceratopsi sono degli uccelli secondariamente non-volatori! (Avete letto bene)

Innanzitutto, è notevole constatare quanti caratteri i ceratopsi, compreso Psittacosaurus, condividano con gli uccelli. Feduccia e Czerkas (2015) propongono una lista di caratteri “aviani”, chiaramente “non-dinosauriani”, di Caudipteryx; ma tale lista può essere stilata anche per i ceratopsi. Citandone solo alcuni:

1. Narice più ampia della fossa antorbitale.
2. Rostro accorciato rispetto alla regione postorbitale.
3. Becco privo di denti.
4. Sinsacro con più di 5 vertebre sacrali fuse.
5. Coda relativamente corta rispetto ai rettili.
6. Collo e torace relativamente corti rispetto ai rettili.
7. Pelvi opistopubica (“bacino da uccello”!).
8. Arto anteriore relativamente robusto rispetto ai theropodi che hanno arto anteriore ridotto.

Se siete ferrati di filogenetica, sicuramente state ridendo: senza una adeguata analisi filogenetica che confronti la distribuzione di questi caratteri in altri taxa legati agli uccelli, tale lista è ovviamente insufficiente per sostenere un legame “ceratopsi-uccelli”. Anzi, sarebbe ridicolo. Ebbene, lo stesso argomento è applicabile al legame “uccelli-oviraptorosauri” come argomentato da Feduccia e Czerkas (2015).

Ma passiamo direttamente al fossile in questione. Si vede chiaramente che l'animale presente una ampia regione carboniosa a livello della flessione omero-avambraccio. Tale regione carboniosa è chiaramente interpretabile come un propatagio! Cosa altro potrebbe essere?

Non solo, anche la regione posteriomediale del femore mostra una ampia traccia carboniosa che collega la zampa con la coda. Tale regione carboniosa è chiaramente interpretabile come un uropatagio! Cosa altro potrebbe essere?

Il famoso Psittacosaurus con le setole. Notare l'ampia traccia carboniosa attorno al corpo. Occorre scomodare dei patagia?

Pertanto, Psittacosaurus aveva sia il propatagio che l'uropatagio! In confronto, Caudipteryx è miserrimo nello sviluppo delle espansioni alari. E dato che i ceratopsi hanno tutti quei caratteri aviani che ho elencato prima, ne dobbiamo concludere necessariamente che i ceratopsi sono uccelli, e che i patagia in Psittacosaurus siano vestigia dell'antica condizione alare da cui discendono i ceratopsi. La speranza quindi è di trovare prossimamente qualche ceratopso giurassico ancora più primitivo, quindi dotato di ali perfettamente funzionali!

Spero abbiate colto l'ovvio sarcasmo. Non è così che si può fare un'analisi morfologica e comparativa su un fossile. Feduccia e Czerkas (2015) non tengono in considerazione i fattori tafonomici che portano alla formazione di una traccia carboniosa attorno ad un fossile, fattori che sono legati alla decomposizione di una carcassa immersa in un sedimento saturo d'acqua. Dedurre la forma originaria di un patagio da un fossile in quelle condizioni è ambiguo. Prima di affermare la presenza di un patagio, occorre distinguere un genuino patagio da una evidente traccia carboniosa dovuta alla decomposizione dei tessuti molli. Gli autori invece compiono erroneamente il ragionamento inverso: siccome Caudipteryx è un “kiwi mesozoico”, essi sostengono, allora deve avere un propatagio. E siccome noi vediamo ciò che vogliamo vedere, le tracce carboniose di Caudipteryx diventano automaticamente dei patagia. Ma allora, lo stesso argomento dovrebbe essere valido per Psittacosaurus...

Bibliografia:

Alan Feduccia & Stephen A. Czerkas (2015) Testing the neoflightless hypothesis: propatagium reveals flying ancestry of oviraptorosaurs. Journal of Ornithology (advance online publication) DOI: 10.1007/s10336

Misuriamo i MANIACi

Quanta affidabilità e competenza dareste a qualcuno che per più di venti anni ha dichiarato che tutte le prove portate a sostegno di un'ipotesi erano assolutamente non rilevanti e frutto di un'errore di interpretazione ma poi, di fronte all'evidenza non più negabile, quel qualcuno dichiari improvvisamente che quelle prove sono evidenti e chiarissime, ma solo a sostegno della propria vecchia posizione? Probabilmente, non dareste grande credibilità a persone del genere...

Per quanto possa sembrare assurda, questa storia è vera, ed è legata alla discussione sul legame tra uccelli e dromaeosauridi. 

Il colore del piumaggio nei theropodi: NON ipotizzato, ma determinato!

Quante volte ci siamo domandati quale fosse il colore nei dinosauri. Erano a tinte uniche? Striati? Maculati? I colori erano brillanti o opachi? Scuri o chiari? Verdi o rossi? Il bianco era presente?

I lettori fissi di questo blog sanno che io non amo le speculazioni, le ipotesi o le fantasie, ma solo discutere di ciò che, scientificamente, può essere determinato. Il resto, come ho detto, è ambito della paleoarte (quella seria, non la fantasy), ed io evito di parlarne. Bene, l'immagine che vedete qui sopra, elaborata da una mia tavola del 2007, non è un'opera di fantasia, non è l'estro creativo di un artista. L'immagine che vedete è la probabile ricostruzione del colore del piumaggio di Sinosauropteryx.

Com'è possibile determinare ciò che abbiamo sempre considerato aldilà delle possibilità della scienza paleontologica?

The Return of the 4-(spread)-winged Raptors from B.A.N.D.land

Quello che vedete nell'immagine NON è un microraptorino. E chi vi dice il contrario, ha grosse lacune su quale sia l'anatomia di questi animali...
Oggi parlerò di un pessimo modo di fare scienza, e di un ottimo modo di fare fantasy...

Limusaurus inextricabilis (Xu et al., 2009), Seconda Parte : La sua Mano è davvero significativa per comprendere l’origine degli uccelli ?

La pubblicazione di Limusaurus Xu et al. (2009) ha avuto e sta avendo molto risalto per un aspetto della sua anatomia molto controverso. La sua mano, al pari del resto del corpo, è aberrante ed enigmatica. Ammetto che anche io, nell’euforia generale davanti a questo straordinario fossile, mi sono lasciato andare a esclamazioni iperboliche quali: “The Hand that killed B.A.N.D.!”, prima ancora di aver letto l’articolo.

Poi, mi sono ricordato di due epigrammi, di due saggi monaci Zen:

“Theropod Palaeobiology, More than Just Bird origins” di Thomas Holtz.

“Non vedo l'ora.. ma fino al pdf, cautela assoluta! [...] Ho visto solo le immagini, ma sai com'è, sono più lento ad esaltarmi e più S. Tommaso :)” di Simone Maganuco.

Ispirato dalla loro saggezza, ho preferito placare l’esaltazione e leggere nel dettaglio l’argomentazione di Xu et al. (2009) sulle implicazioni evolutive della mano di Limusaurus.

Riassumendo molto brevemente la questione alla base di questo studio:

1- La mano dei theropodi tetanuri a 3 dita è stata universalmente riconosciuta come derivare dalle dita I-II-III della mano a cinque dita degli arcosauri primitivi.

2- La mano degli uccelli attuali ha 3 dita, le quali, in base a studi sugli embrioni, deriverebbero dalle dita II-III-IV della mano degli arcosauri primitivi.

Queste due affermazioni sono ovviamente inconciliabili nell’ipotesi, ampiamente sostenuta dal resto dell’anatomia dei theropodi, che gli uccelli derivino da tetanuri a 3 dita (Hecht & Hecht, 1994). Come risolvere questo enigma?

A- I fautori del B.A.N.D. rispondono che questo dato dimostra che gli uccelli NON sarebbero theropodi.

B- Tutti gli altri ricercatori sono invece fiduciosi che la totalità dei dati confermi l’origine theropode degli uccelli, e, pertanto, hanno elaborato alcune soluzioni a questo enigma.

B1: L’ipotesi embriologica sulla mano aviaria è errata. Probabilmente, non è sempre vero che l’analisi embriologica dimostri l’omologia nelle dita della mano. In base a questa versione, la mano degli uccelli moderni, pur sembrando derivare dalle dita II-III-IV, sarebbe in realtà composta da I-II-III come nei theropodi.

B2: L’ipotesi paleontologica sulla mano dei theropodi a 3 dita è errata. Forse, anche questi theropodi hanno conservato, come apparirebbe dall’embriogenesi degli uccelli, le dita II-III-IV.

Questa seconda ipotesi ha un grave difetto: la mano dei theropodi a 3 dita è chiaramente derivabile dalle dita I-II-III della mano dei saurischi più primitivi.

Recentemente, è stata proposta una possibile soluzione, la cosidetta “Frame-Shift Hypothesis” (FSH), in base alla quale, si ipotizza che, durante l’evoluzione della mano dei tetanuri, sia avvenuta una mutazione a livello di geni regolatori dello sviluppo embrionale che avrebbe “traslato” le dita I-II-III in modo da farle crescere nelle posizioni II-III-IV. Questa ipotesi, pertanto, concilierebbe l’analisi embriologica degli uccelli con la morfologia adulta delle mani dei theropodi fossili.

Tuttavia, tale ipotesi è stata accusata di essere una pezza creata apposta, volutamente per salvare lo status theropode degli uccelli.

Qui entra in gioco Limusaurus.

La mano di Limusaurus è veramente bizzarra, almeno per chi non conosce altre mani bizzarre di theropodi...

La mano di Limusaurus ha 4 metacarpali, come in tutti molti theropodi basali. A differenza della solita mano saurischia, Limusaurus ha un primo dito vestigiale, formato solo da un corto metacarpo privo di falangi. Il secondo dito è robusto, e ricorda il primo metacarpale della mano “tipica” dei theropodi. Il numero totale delle falangi è incerto, ma pare chiaro che aveva subito una modifica rispetto alla condizione “standard”. Questa morfologia aberrante, con il primo dito quasi scomparso, ed il secondo che ricorda il tipico pollice dei saurischi, ha indotto Xu et al. (2009) a considerare questo fossile un’evidenza a favore della FSH. In base a questa ipotesi, Limusaurus mostrerebbe una forma transizionale tra la mano primitiva dei theropodi e quella derivata dalla mutazione Frame-Shift.

A prima vista, sembrerebbe così. Gli autori presentano alcune possibili prove che mostrerebbero che la mano dei tetanuri a 3 dita potrebbe essere una forma modificata di mano I-II-III-IV nella quale è scomparso il I dito. All’inizio, mi stavo avvincendo per questa ipotesi, poi mi sono ricreduto.

Ho fatto un rapido giro per il record fossile dei theropodi...

Risultato: le loro argomentazioni non mi convincono del tutto. In particolare, alcune proposte di omologia si basano su caratteri piuttosto discutibili (come le forme delle faccetta articolari tra i metacarpali II-III-IV). Inoltre, l’analisi utilizzata a sostegno di queste ipotesi ha, a mio avviso, almeno 2 limiti seri.

1- La mano di Limusaurus non rappresenta uno stadio transizionale verso i tetanuri. Limusaurus è un Ceratosauria, di posizione incerta (forse Noasauridae, oppure prossimo alla base del clade). Visto nell'ottica dei ceratosauri, l'arto anteriore di Limusaurus risulta meno aberrante di quanto sembri. Ceratosauria è caratterizzato dall’estrema atrofia dell’arto anteriore, in particolare la mano (Coria et al., 2002), che raggiunge il suo estremo nei Carnotaurini, ma è già evidente nella mano di Ceratosaurus (Gilmore, 1920).

Se osservate la parte in lato della figura, vedrete che la mano di Ceratosaurus è molto simile a quella di Limusaurus. In particolare, è significativo il grado di sviluppo del primo metacarpale: in Ceratosaurus, quel dito mostra ancora una faccetta articolare per le falangi, mentre è scomparsa in Limusaurus. Pertanto, è evidente che l’estrema riduzione osservata nel primo dito di Limusaurus è una sua specializzazione (autapomorfia), e non rappresenta un fenomeno generale dei ceratosauri, né tanto meno della linea che porta ai tetanuri. Quindi, l’atrofia della mano di Limusaurus può essere significativa per l’origine degli uccelli quanto quella di Mononykus o di Tyrannosaurus.

2- Lo studio di Xu et al. (2009) non menziona la mano di due tetanuri basali a 4 dita, Xuanhanosaurus (Rauhut, 2003) e Megaraptor (Calvo et al., 2004), i quali mostrano chiaramente che la morfologia tetanura a 3 dita può essere fatta derivare da quella di theropodi basali come Dilophosaurus (con ancora 5 metacarpali, di cui i primi 4 con falangi), passando per tetanuri a 4 metacarpali, con morfologia omologa alle dita I-II-III-IV, per arrivare alle 3 dita dei tetanuri più derivati, uccelli compresi. Omettendo di citare quei 2 tetanuri, è evidente che la linea evolutiva, che passando dai Ceratosauria con dita atrofiche (come Limusaurus) arriva ai tetanuri a solo 3 dita (come Allosaurus), sia un processo che richieda un Frame-Shift. In realtà, il Frame-Shift non spiegherebbe le mani di Megaraptor e Xuanhanosaurus, le quali hanno una morfologia simile a Dilophosaurus con:

1- Primo metacarpale corto e robusto, munito di 2 falangi. (Condizione perduta da Limusaurus).

2- Faccetta prossimale del primo metacarpale triangolare e non quadrangolare (come risulterebbe se tale metacarpale nei tetanuri derivasse dal secondo metacarpale dei theropodi basali, che ha la faccetta quadrangolare).

2- Secondo metacarpale lungo e robusto, con faccetta distale asimmetrica, e mensola prossimale che contatta il primo metacarpale. (Condizione modificata in Limusaurus).

3- Terzo metacarpale gracile ma allungato, con faccetta prossimale triangolare e più di due falangi. (Condizione modificata in Limusaurus).

Pertanto, anche ammesso che sia avvenuto un Frame-Shift, esso probabilmente avvenne nei tetanuri più derivati, e non a livello del grado evolutivo di Limusaurus.

In conclusione, non vedo delle chiare evidenze paleontologiche a favore dello scenario proposto da Xu et al. (2009), sopratutto se tale scenario colloca il Frame-Shift alla base di Averostra (il nodo “Ceratosauria + Tetanurae”). In particolare, esso contrasta con la morfologia delle mani nei tetanuri più basali come Xuanhanosaurus e Megaraptor, le quali ricordano le omologhe in Dilophosaurus. Inoltre, alla luce della natura altamente apomorfica delle mani dei Ceratosauria come Limusaurus, (atrofiche con perdita di numero e funzionalità delle falangi) penso che non sia cauto prendere quei taxa come buoni modelli per ricostruire l’evoluzione della mano degli uccelli.

La questione sulla validità o meno del FSH rimane aperta.

Bibliografia:

Calvo, J. O., Porfiri, J. D., Veralli, C., Novas, F. & Poblete, F. 2004 Phylogenetic status of Megaraptor namunhuaiquii Novas based on a new specimen from Neuquen, Patagonia, Argentina. Ameghiniana 41, 565–575.

Coria, R. A., Chiappe L. M., & Dingus L., 2002 - A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22:460–465.

Gilmore C. W., 1920 - Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus. Bulletin of the United States National Museum 110:1–154.

Hecht, M.K. & Hecht, B.M. 1994. Conflicting developmental and paleontological data: the case of the bird manus. Acta Palaeontologica Polonica 38, 3/4, 329-338.

Rauhut, O. W. M. 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec. Pap. Palaeontol. 69, 1–215.

Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-k, Han F-l, Guo Y, 2009 - A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(18):940-944.

B.A.N.D. - Terza Puntata: Ignoranza pluridecennale ed Arrogante ottusità

Edgar Morin, nel “Paradigma Perduto”, sostiene che il male che affligge l’antropologia è la difficoltà, per molti, di riunificare il lato naturalistico dell’antropologia con quello “culturale”. In effetti, molti trovano inconciliabile il nostro lato organico-anatomico con quello psicologico-sociale, alimentando una falsa dicotomia “corpo-mente”. Un analogo male affligge una parte dell’ornitologia, che continua a interpretare la complessa biologia moderna degli uccelli senza curarsi minimamente della sua radice evolutiva e paleontologica, quasi che gli uccelli siano degli esseri speciali, letteralmente comparsi dal nulla così come sono oggi. Un tale irriducibile rifiuto a vedere la profonda evoluzione degli uccelli, ad accettare che essi siano il prodotto trasformato di rettili simili ad uccelli pare quasi un evidente caso di creazionismo camuffato.

Gli appassionati di dinosauri privi di preparazione dettagliata conoscono probabilmente la discussione sull’origine degli uccelli, ed avranno sentito parlare delle critiche all’ipotesi che vede gli uccelli derivare dai (ed essere dei) dinosauri. Il lettore attento saprà che le evidenze a favore dell’origine dinosauriana degli uccelli sono abbondanti e presenti in tutti gli ambiti della biologia degli uccelli (e questo blog li ha esposti in modo dettagliato più volte, riassunte qui). Allo stesso modo, il lettore attento ed intelligente riterrà che, se esistono delle critiche nonostante le numerose evidenze, esse siano motivate e degne di attenta discussione. Ciò è in parte vero e in parte falso. I critici del legame uccelli-dinosauri, i membri del BAND, sono, a ben vedere, una minoranza scandalosamente ignorante in fatto di dinosauri, me che, nonostante ciò, continua a perpetuare critiche ad un’ipotesi che essi non conoscono per mancanza di informazione e, probabilmente, di interesse. Non lo dico per arrogante difesa della paleontologia contro alcuni rami dell’ornitologia. Basta leggere le obiezioni BAND attuali, per vedere come siano identiche a quelle del 1998, o peggio. Undici anni di straordinarie scoperte e studi, sia paleontologici che ornitologici, hanno accresciuto ancora di più la robustezza dell’ipotesi di Huxley-Ostrom sull’origine theropodica degli uccelli. Nonostante ciò, i membri del BAND sembrano essere rimasti chiusi in una valle perduta di ottusa ignoranza. Come altro etichettare chi cita Psittacosaurus chiamandolo “ornitopode”, oppure sostiene ancora (ignorando trenta anni di studi) che gli hadrosauridi sono acquatici? Non sto inventando: i cari promotori del BAND dicono queste cose! Addirittura, in articolo di questo anno, illustrano uno scheletro di Tyrannosaurus con la postura semiverticale di Osborn! Roba di prima del 1970! Questa è palese ignoranza paleontologica! Non sono pochezze e dettagli nozionistici: se si vuole argomentare ai massimi livelli di dinosauri e di paleo-ornithologia, bisogna essere aggiornati sui dettagli!

Pensate se osassi criticare i moderni fisici delle particelle pubblicando (ammesso che qualcuno me lo accetti) un articolo dove utilizzo ancora il modello planetario dell'atomo!

Aldilà dell’ignoranza delle loro argomentazioni, è molto triste constatare la pochezza delle loro argomentazioni, che spesso si ritorcono persino sulle loro ipotesi.

In questo post mostrerò le due più abusate mistificazioni retoriche del BAND, ma sotto una luce nuova. Invece di ripetere la lunga e dettagliata analisi fatta da altri, voglio mostrare come, ad applicare la logica BAND, si esca dalla scienza, e si finisca nella retorica fumosa e inconcludente. Userò la logica dei BAND per proporre ipotetiche affermazioni sull’evoluzione umana: come vedrete, esse conducono in direzione opposta a 150 anni di pensiero evoluzionista, e mettono un forte dubbio sulla validità scientifica di tali obiezioni.

Opinione BAND N°1: Il paradosso temporale.

Applicazione antropologica: “L’uomo non può discendere dallo scimpanzè: i fossili umani più antichi sono di 4 milioni di anni fa, mentre lo scimpanzè più antico risale a meno di un milione di anni fa. Quindi, l’uomo non è imparentato con le scimmie antropomorfe!”

Sostituite “uomo” con “uccelli”, “scimpanzé” con “deinonychosauri” ed avrete la solita errata argomentazione dei BAND: esattamente come nessun paleontologo serio pensa che l’uomo discende direttamente dallo scimpanzé, ma che i due siano sister-taxa, così è assurdo pensare che gli uccelli discendano dai deinonychosauri. Inutile ricordare che esistono resti di deinonychosauri vecchi come Archaeopteryx, che smentiscono il presunto paradosso temporale.

Opinione BAND N°2: L’irriducibile diversità.

Applicazione antropologica: “Il cervello umano è troppo complesso ed elaborato per derivare da quello delle scimmie. Le scimmie non fanno arte, musica, poesia: è impossibile che queste cose derivino dal primitivo cervello scimmiesco!”

Sostituite “cervello” con “polmone”, “uomo” con “uccelli” e “scimmie” con “dinosauri” ed avrete il solito assurdo argomento sull’impossibilità dell’evoluzione polmonare aviaria dai saurischi. Ho già discusso qui delle prove a favore di un sistema di ventilazione aviario nei saurischi, quindi non mi dilungo oltre. In ogni caso, non è affatto chiaro da quale tipo di polmone i sostenitori del BAND farebbero derivare il polmone aviario. In effetti, la loro critica sembra palesemente un argomento creazionista: infatti, a ben rileggere le loro discussioni, siccome una struttura è troppo complessa per evolvere tramite modificazioni graduali da altre pre-esistenti, allora non può derivare da niente di pre-esistente che non sia già confrormato come lei, ovvero, non può evolvere! In ogni caso, anche se fosse vero che solo gli uccelli hanno un polmone “aviario”, ciò non negherebbe minimamente l'ipotesi che gli uccelli derivino da dinosauri con ancora un polmone “rettiliano”. Anche qui, la critica BAND è solo retorica e non dimostra alcun che.

Bibliografia:

Alla luce di quanto esposto, penso che questi soggetti non meritino una citazione bibliografica.

B.A.N.D. - Seconda Puntata, Seconda Parte: BABILON, BAAL e PHAMIN (Gli Oscuri Dei del Pantheon Heilmanniano)

Nel precedente post di questa serie, ho sottolineato quanto sia facile scivolare dalla paleontologia alla filosofia della scienza quando si confrontano le due opposte interpretazioni dei theropodi nella questione sull’origine degli uccelli. Da questo punto di vista, quindi, è possibile che la questione sia veramente insolvibile scientificamente: dato che l’interpretazione dei dati è vincolata all’approccio filosofico di partenza, la questione diviene extra-scientifica, e si riduce ad una mera battaglia di opinioni, una guerra di “religione” tra “Longisquamisti e Theropodisti”, fondata più su atti di fede, e visioni reciprocamente incompatibili, quindi una questione totalmente indifferente alle evidenze paleontologiche.

Io non la penso così. Ritengo che la questione sull’origine degli uccelli sia un problema risolvibile scientificamente, e che le differenti visioni siano testabili con un metodo condivisibile che permette di individuare l’interpretazione maggiormente plausibile con i dati attuali.

Recentemente, James & Portless (2009) hanno pubblicato una dettagliata analisi delle prove pro- e contro l’ipotesi theropodiana per l’origine degli uccelli. Essi hanno analizzato la questione dal punto di vista anatomico, paleontologico e cladistico, e giungono alla conclusione che l’ipotesi BAD (che ritiene gli uccelli derivare da theropodi) non sia quantitativamente più robusta delle altre due maggiori alternative presenti in letteratura (ovvero, l’ipotesi LONG, che vede gli uccelli derivate da presunti arcosauromorfi basali come Longisquama, e quella CROC, che fa vede gli uccelli derivare da crocodyliformi basali simili a Terrestrisuchus). In base a questo studio, l’ipotesi BAD sarebbe fondata su pregiudizi anatomici e forzature filogenetiche, che porterebbero all’idea poco fondata di far derivare gli uccelli dai dinosauri theropodi.

Ad una lettura attenta, lo studio di James & Pourtless (2009) è a dir poco contradittorio. Esso rivela sì alcuni errori nell’ipotesi BAD, ma poi commette quelli stessi errori nell’analisi che propone come dimostrazione della debolezza dell’ipotesi BAD. Temo che lo studio di James & Pourtless (2009) sia un tentativo di demolire la BAD senza però proporre una valida alternativa. In effetti, ciò pare il proposito dichiarato degli autori. La loro analisi degli archosauri è a dir poco discutibile, dato che presenta alcuni evidenti errori tipici della impostazione BAND (quella che nega un legame tra uccelli e dinosauri). Non è un caso che gli autori non citino proprio l’unico studio effettuato finora che abbia testato le tre ipotesi BAD, LONG e CROC assieme, includendo contemporaneamente tutte le critiche pro (BAD) e contro (BAND) l’origine degli uccelli dai theropodi.

Questo studio è la tesi di dottorato di Phil Senter (Senter, 2003). Purtroppo, Senter non ha trasposto questo interessante studio in un articolo pubblicato, né ha in programma di farlo (Senter, comunicazione personale). Lo studio resta comunque accessibile sotto forma di tesi di dottorato.

Lo scopo della tesi di Senter è quello di valutare contemporaneamente tutte e tre le ipotesi citate sopra. Egli nota che il principale ostacolo ad una comparazione quantitativa delle tre ipotesi è dato dalla persistenza di tre errori metodologici nelle analisi filogenetiche, che egli chiama errori di artefatto campionamento tassonomico (ACT). In particolare, esistono tre tipi di ACT:

1- BABILON (Branch Attraction Ingroup Limitation or Outgroup Nomination), ovvero, la forzatura di un taxon dentro un grande gruppo tramite l’esclusione di altri taxa a partecipare in quel gruppo; oppure, la forzatura di un possibile taxon significativo collocandolo a priori all’esterno del gruppo in questione.

Ad esempio, l’analisi di James & Pourtless (2009) commette due errori BABILON: A) colloca Longisquama in Archosauria, senza aver però testato altre alternative plausibili per questo taxon al di fuori di Archosauria (come ho discusso qui). Così facendo, si forza questo taxon bizzarro dal cranio vagamente “da uccello” ad essere un arcosauro, sebbene sia molto probabile il contrario. B) omette completamente gli ornithischi ed i sauropodomorfi dalla filogenesi, così che le numerose apomorfie di Dinosauria vengono totalmente sottostimate, con l’effetto curioso che, nella loro analisi, Theropoda risulta debole e polifiletico all’interno di Archosauria.

2- BAAL (Branch Attraction After Lumping), ovvero, l’inclusione nell’analisi di taxa spuri come gruppi parafiletici, polifiletici o formati da una serie di codifiche che non rappresentano un taxon effettivamente esistito.

BAAL è un errore molto diffuso nelle analisi, sopratutto nei casi in cui, per accelerare l’elaborazione dei dati, si accorpano più specie in un unico taxon più o meno spurio che le comprende anche se non rappresenta effettivamente nessuno dei taxa inclusi. Il modo migliore per evitare BAAL è inserire le singole specie nelle analisi, o perlomeno, includendo eventualmente gruppi più ampi solo dopo averne testato rigorosamente la validità e diagnosi.

3- PHAMIN (PHyletic Attraction due to Missing INtermediates), ovvero, l’omissione di taxa appartenenti a regioni intermedie dell’albero evolutivo che collega due taxa, con il risultato che questi due taxa risultano molto più vicini di quanto effettivamente sarebbero con un’analisi più completa.

Ad esempio, l’analisi di James & Portless (2009) commette almeno due errori PHAMIN: il primo, legato ancora a Longisquama, è dovuto alla totale assenza di possibili diapsidi intermedi tra Longisquama e Archosauria, così che l’analisi tende ad avvicinare forzatamente il primo agli uccelli, essendo priva di “sbarramenti evolutivi” intermedi; il secondo (palese e evidente) indicatore della debolezza dell’analisi di James & Pourtless (2009), è legato ai crurotarsi: pur avendo incluso il bizzarro crurotarso poposauridae Effigia (dall’aspetto vagamente ornithomimide, al punto che gli dedicherò un futuro post), l’analisi non include altri poposauridi, né caratteri utili per testare i poposauridi, con l’effetto bizzarro che l’analisi colloca Effigia con gli Ornithomimosauri, sebbene le evidenze contro tale ipotesi siano molto dettagliate (Nesbitt, 2007).

Bene, detto ciò, forse vi state chiedendo: l’analisi di Senter (2003), costruita includendo tutti i dati pro e contro tutte le varie ipotesi in conflitto sull’origine degli uccelli, costruita in modo da non commettere alcun errore di tipo BABILON, BAAL o PHAMIN, testata anche nelle varie versioni BAND che negano l’omologia della mano aviaria e theropode, supportata da misure quantitative delle robustezze delle varie ipotesi, a quale conclusione giunge?

Semplice: gli uccelli sono con molta probabilità dei dinosauri saurischi theropodi e non hanno particolare legame con Longisquama, né con i crocodyliformi basali.

[Nota: anche Megamatrice è stata costruita seguendo specificamente le direttive per evitare errori BABILON, BAAL e PHAMIN nel testare le relazioni tra i theropodi (uccelli mesozoici inclusi).]

Bibliografia:

James, F.C., and Pourtless, J.A., IV. 2009 - Cladistics and the origin of birds: a review and two new analyses. Ornithological Monographs 66:1-78.

Nesbitt S., 2007 - The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergance, and the distribution of related taxa. Bulletin of the American Museum of Natural History, 302: 84 pp.

Senter P., 2003 - Taxonomic Sampling Artifacts and the Phylogenetic Position of Aves. Unpubl. PhD Thesis. Northern Illinois University.

B.A.N.D. - Seconda Puntata, Prima Parte: I Maniraptori fuori da Dinosauria, Popper e Occam

“Ciò che chiamiamo l’ipotesi evoluzionista è una spiegazione di una quantità di osservazioni biologiche e paleontologiche - per esempio di certe somiglianze tra varie specie e vari generi - che postula una origine comune per forme similari. Questa ipotesi non è una legge universale [...]. Essa piuttosto ha il carattere di un’affermazione singolare e specifica.”

Popper (1957).

Ho aperto questa seconda parte della mia serie sulle ipotesi B.A.N.D. con una citazione del filosofo Popper perché penso che buona parte della questione sull’opposizione all’ipotesi paleontologica di un’origine dinosauriana degli uccelli si stia spostando dal terreno felice delle scienza paleontologica a quello (per me più ostile) della fumosa retorica metafisica. Ho già espresso altrove le mie opinioni sull’abuso della retorica nelle discussioni evoluzioniste, quindi non mi ripeterò. Tuttavia, è sconcertante come la retorica spesso contraddittoria (vedere sotto) di alcune posizioni B.A.N.D. stia degenerando nell’anti-evoluzionismo, a tutto vantaggio della propaganda creazionista. Tornando a Popper, egli è notissimo per il suo concetto di falsificabilità, come requisito per distinguere un’ipotesi scientifica da una non-scientifica. Tuttavia, questo criterio, spesso citato, è altrettanto spesso frainteso. Cosa intendeva Popper per “ipotesi scientifica”? Senza dilungarmi eccessivamente, l’ambito di “scientificità” inteso dal filosofo austriaco nel quale ha senso applicare il criterio falsificazionista non comprende l’intera gamma della discipline che, oggi, includiamo nella Scienza, bensì solamente la sua parte più “hard”, ovvero la fisica e buona parte della chimica.

Il criterio falsificazionista demarca le affermazioni scientifiche da quelle non-scientifiche solamente se queste sono delle leggi universali, ovvero, delle affermazioni generali non specifiche. Popper stesso, nella citazione introduttiva al post, spiega perché un’ipotesi evoluzionistica non sia un’affermazione soggetta al criterio falsificazionista (e quindi, nella sua concezione ristretta di “scienza”, non sia un’affermazione scientifica), bensì “un’affermazione storica particolare (o più precisamente, singolare) sull’origine di un certo numero di piante o animali terrestri (Popper, 1957)”. Pertanto, dato che qualsiasi ipotesi evoluzionista è un’affermazione su un evento singolo, unico ed irripetibile della storia passata, essa non ricade nell’insieme della affermazioni generali ed universali soggette al principio falsificazionista. La Relatività Ristretta di Einstein è un’ipotesi di validità generale, quindi falsificabile, non certo l’origine particolare ed irripetibile di un insieme specifico di organismi terrestri mesozoici chiamati uccelli.

Spesso mi è capitato di leggere commenti o discussioni che tiravano in ballo il principio popperiano del falsificazionismo per sostenere o controbattere a particolari ipotesi evoluzioniste. Ogni volta, ripenso al brano che ho appena citato, e sorrido. Persino un mio critico all’ipotesi anfibia di Majungasaurus citò, a mio avviso impropriamente, Popper. Evidentemente, questi popperiani all’acqua di rose ritengono che la retorica basata su errate citazioni di filosofi della Scienza sia scientificamente valida come un’argomentazione fondata su dati oggettivi.

Se il criterio falsificazionista non è idoneo a scremare le varie ipotesi evoluzioniste, spesso antagoniste, che sono proposte per spiegare le evidenze biologiche e paleontologiche, quale criterio dovremmo seguire? Ancora una volta, l’attenta lettura della citazione popperiana ci viene in soccorso. Un’ipotesi evoluzionista è “un’affermazione storica (Popper, 1957)”. Le ipotesi evoluzioniste e paleontologiche sono sì affermazioni basate su dati scientifici (biologici, geologici, anatomici, ecc...) ma sono anche, e sopratutto, ipotesi su eventi storici (di Storia Naturale), e come tali vanno analizzate.

Il principio fondamentale di ogni storico è il principio di Parsimonia, il noto “Rasoio di Occam”: il criterio che nel precedente post “B.A.N.D.” avevo definito: “massimizzare le spiegazioni e minimizzare gli enigmi”, che si riassume con l’affermazione “Entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem” (non si deve moltiplicare gli enti senza necessità, ovvero, a parità di dati, è bene scegliere la spiegazione più semplice... in attesa di nuovi dati). Il principio di parsimonia è la base del più robusto metodo di valutazione quantitativa dell’evoluzione, ovvero, l’analisi filogenetica (detta impropriamente “cladistica”).

Eppure, una minoranza di studiosi pare avere una distorta concezione delle parole di Popper ed Occam, al punto da aver proposto, recentemente, al culmine di una ritirata concettuale senza pari nella storia della paleontologia, la più bizzarra e contradittoria ipotesi sull’origine degli uccelli che sia mai stata scritta.

Un’ipotesi talmente improbabile da rasentare la comicità, almeno per chi scrive questo blog... ma di tutto questo, parlerò nella Seconda Parte di questo Secondo Post sulle Ipotesi B.A.N.D.

Bibliografia:

Popper K.R., 1957 - The Poverty of Historicism. Trad. italiana di C. Montaleone per Feltrinelli.

B.A.N.D. - Prima Puntata: Quo vadis, Longisquama?

Non vorrei apparire ripetitivo, e scrivere ciò che ho espresso in passato. Questo blog ha parlato numerose volte delle evidenze scientifiche su uno strettissimo legame filetico che lega gli uccelli moderni e l’insieme degli animali fossili universalmente riconosciuto come Theropoda. Le evidenze paleontologiche sono numerose e dettagliate, riconducibili a molti aspetti della biologia degli uccelli attuali, non solamente lo scheletro (che resta sempre la principale evidenza in nostro possesso, spesso tramite dettagli inusuali), ma anche aspetti che più raramente fossilizzano, quali il tegumento (sia nelle tracce ossee, che nella presenza, distribuzione, morfologia, variabilità, del piumaggio), il sistema pneumatico e ventilatorio, e persino l’etologia deducibile dalle impronte fossili e da ritrovamenti eccezionali. Tutta questa mole enorme di dati conferma che il confine tra “uccelli” e “theropodi” è fittizio e arbitrario. Chiunque voglia cercare una spiegazione scientifica dell’origine degli uccelli dovrà sempre spiegare anche perché esistano così tante somiglianze ed affinità tra uccelli e theropodi. Ciò è valido a maggior ragione per coloro che, nonostante tutte le evidenze citate, affermano che gli uccelli non sono theropodi, né dinosauri, e che le loro origini vanno cercate altrove all’interno degli archosauromorfi.

L’ipotesi che gli uccelli siano theropodi non è un dogma di fede, bensì la migliore spiegazione esistente delle evidenze. Non la sostengo per moda o per chissà quale sentimento emotivo: la mia razionalità scientifica la reputa la migliore tra tutte le alternative proposte.

Una spiegazione scientifica è, come qualsiasi rappresentazione della realtà, un modello semplificato. Ciò è inevitabile, dato che la realtà dell’evoluzione animale è enormemente più complessa ed articolata di qualsiasi argomentazione e discorso costruito per interpretarla. Pertanto, attaccare un modello come quello che lega theropodi ed uccelli sulla base di false retoriche di irriducibilità della realtà alla scienza è sciocco, ingenuo e fondamentalmente ipocrita, dato che, pertanto, anche le presunte ipotesi alternative sarebbero attaccabili per lo stesso motivo.

Una spiegazione scientifica deve avere i seguenti requisiti: spiegare il maggior numero di eventi con il minor numero di argomentazioni (ovvero, massimizza le spiegazioni) e ridurre al massimo il numero delle evidenze non (ancora) spiegabili (ovvero, minimizza gli enigmi).

Sono convinto (dai fatti esposti sopra) che tutte le alternative all’ipotesi “BAD” (“Birds Are Dinosaurs”) non siano una spiegazione ugualmente soddisfacente delle evidenze note. L’ipotesi BAD è la migliore esistente perché è quella che massimizza le spiegazioni e minimizza gli enigmi. Tutte la altre alternative spiegano meno e mantengono un più altro numero di enigmi insoluti.

In questa serie di post parlerò di alcune di queste ipotesi, quelle che più hanno a che vedere con i theropodi. In particolare, parlerò delle (bizzarre, almeno per me) ipotesi sulla possibile natura polifiletica dei theropodi e di Aves (ovvero, l’idea che la morfologia “da theropode” si sia evoluta indipendentemente due volte a partire da antenati distinti da due rami di Reptilia).

In questa prima puntata parlerò del fossile che più spesso è stato citato come possibile alternativo ai theropodi per il ruolo di ramo basale degli uccelli, Longisquama insignis Sharov (1970).

Il problema principale di questo bizzarro rettile del Triassico è che non esiste un unanime consenso sulla sua collocazione filogenetica, e ciò indipendentemente dalla questione sull’origine degli uccelli! Ciò rende alquanto dubbia qualsiasi argomentazione sulla sua affinità aviaria. Fintanto che non sarà stabilita la natura di Longisquama, qualsiasi presunta apomorfia condivisa con gli uccelli sarà facilmente suscettibile di smentita. Il motivo risiede nella stessa logica usata dagli oppositori della BAD per negare un legame tra uccelli e theropodi: dato che le convergenze tra i rettili fossili sono spesso molto profonde, anche le presunte somiglianze tra Longisquama e gli uccelli potrebbero essere dovute a convergenza.

Questo tema è il punto nodale dell’intera discussione su Longisquama, Theropoda ed Aves: la migliore spiegazione non sarà quella che dimostrerà il maggior numero di caratteri in comune con gli uccelli (in ogni caso, è l’ipotesi BAD), ma quella che spiegherà la posizione di tutti e tre i taxa all’interno dell’albero evolutivo! Ricordate: la migliore ipotesi deve massimizzare le spiegazioni e minimizzare gli enigmi.

La maggioranza dei sostenitori di Longisquama non cita mai le evidenze contro l’affinità con gli uccelli, ed, in particolare, l’eventualità, per niente remota, che Longisquama NON sia nemmeno un Archosauria, né un Archosauromorpha, e, pertanto, assolutamente improbabile come antenato degli uccelli (i quali, aldilà di qualsiasi dubbio o di posizione in merito ai dettagli, sono da collocare dentro Archosauria, Martin, 2004). Essi partono dal presupposto non dimostrato che Longisquama sia un archosauro, sebbene sia egualmente probabile che formi un gruppo con bizzarri diapsidi basali del Permo-Triassico, probabilmente molto lontani dagli archosauri, come Coelurosauravus o i Drepanosauridae (Renesto, 2000; Senter, 2004).

Attualmente, l’unica analisi che abbia testato contemporaneamente tutte le possibili posizioni proposte per Longisquama è quella di Senter (2004): essa indica che Longisquama non è affine né agli uccelli primitivi (i quali risultano Dinosauri Theropodi), né che esso sia un archosauro (nemmeno in senso lato), bensì forma un clade di diapsidi basali assieme a Drepanosauridae e Coelurosauravus. Sebbene l’analisi di Senter (2004) sia suscettibile di revisione e aggiornamenti, oltre che di ampliamento nel numero di taxa e caratteri utilizzati, essa è nondimeno l’unica che finora abbia testato in maniera scientifica, e non solo meramente retorica, la robustezza delle varie alternative, e deve essere considerata la migliore spiegazione attualmente esistente dello status di questo rettile triassico.

Pertanto, Longisquama probabilmente non è una forma prossima agli uccelli, e non soddisfa le esigenze richieste da un’ipotesi che massimizzi le spiegazioni e minimizzi gli enigmi sull’origine di Aves.

Bibliografia:

Jones T.D., Ruben J.A., Martin L.D., Kurochkin E., Feduccia A., Maderson P.F.A., Hillenius W.J., Geist N.R. & Alifanov, V., 2000 - Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science 288 (5474): 2202 - 2205. doi:10.1126/science.288.5474.2202.

Martin L.D., 2004. A basal archosaurian origin for birds. Acta Zoologica Sinica 50(6): 978–990.

Renesto S., 2000 - Bird-like head on a chameleon body: new specimens of the enigmatic diapsid reptile Megalancosaurus from the Late Triassic of northern Italy." Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia, 106: 157–180.

Senter P., 2004 - Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, 2(3): 257-268.

Sharov A.G., 1970 - A peculiar reptile from the lower Triassic of Fergana. Paleontologiceskij Zurnal (1): 127–130.

Coming Soon: B.A.N.D.

Prima di giungere a conclusioni affrettate, leggete l'intero post.

Gli uccelli non sono dinosauri. Essi discendono da rettili arboricoli triassici, come Longisquama.
Inoltre, i cosidetti "dinosauri pennuti", come Caudipteryx e Microraptor, non sono dinosauri, bensì degli uccelli non volatori, dei "Kiwi del Cretacico", che assunsero, per convergenza adattativa, una morfologia molto simile a quella dei theropodi. Difatti, gli animali noti come Dromaeosauridae e Oviraptorosauria non sono dinosauri, ma niente altro che uccelli discendenti da Archaeopteryx, degli uccelli simili a theropodi così come i delfini sono mammiferi simili a ittiosauri. Questo perché la convergenza evolutiva è una forza potentissima, capace di plasmare allo stesso modo animali di gruppi zoologici molto distanti, come, ad esempio, gli uccelli ed i dinosauri. Tale convergenza fu talmente potente, che, forse, gli animali che noi chiamiamo "uccelli" non si originarono una sola volta, ma ben due, a partire da linee evolutive diversissime di antichi rettili dell'inizio del Mesozoico.

Di queste e di altre ipotesi, tutte alternative a quella che farebbe derivare gli uccelli dai dinosauri theropodi, parlerò nella prossima serie di post, dedicata appunto alle ipotesi B.A.N.D.: "Birds Are Not Dinosaurs".