Duonychus: un nuovo Erlikosaurus, un giovane Segnosaurus... o entrambi?

Duonychus (Kobayashi et al. 2025)

 

La recente descrizione del nuovo therizinosauride Duonychus (Kobayashi et al. 2025), caratterizzato dall'avere il terzo dito della mano vestigiale (primo caso di mano didattila in Therizinosauria), mi ha portato a rivedere lo status di alcuni therizinosauridi.

Il mio cruccio parte dalla unità geologica di Duonychus: la Formazione Bayanshiree, nella parte bassa del Cretacico Superiore della Mongolia. Dalla medesima unità provengono già tre icone therizinosauriane: Segnosaurus, Erlikosaurus ed Enigmosaurus. L'aggiunta di Duonychus alla lista fa nascere un dubbio più che legittimo: stiamo forse gonfiando la reale diversità dei therizinosauri da quell'unità?

Vediamo come stanno le cose.

Segnosaurus è il taxon più abbondante, noto da due località e da più di un esemplare. Si tratta anche del taxon più grande tra i therizinosauri di questa unità.

Enigmosaurus è basato su un bacino in parte patologico e probabilmente maturo, ed è chiaramente distinguibile da Segnosaurus per le minori dimensioni e proporzioni.

Erlikosaurus è della stessa taglia di Duonychus, è basato su un cranio completo, un piede, più altri elementi postcraniali mai illustrati nel dettaglio né accessibili o visionati nelle recenti revisioni del taxon (Zanno, 2010). Il cranio è di dimensioni minori di Segnosaurus, e mostra alcuni elementi immaturi, come la presenza di fosse premascellari e la incompleta fusione degli elementi del neurocranio (Lautenschlager et al. 2014). L'unico elemento postcraniale considerato differente da Segnosaurus, la compressione degli ungueali del piede, non è possibile verificarlo (Zanno, 2010).

In conclusione, non abbiamo una vera diagnosi differenziale che separi Erlikosaurus da Segnosaurus.

Potrebbe Erlikosaurus essere un giovane Segnosaurus? L'unica differenza significativa tra Erlikosaurus e Segnosaurus è nel numero dei denti del dentale (31 nel primo, 24-25 nel secondo), tuttavia, è noto che il numero dei denti varia ontogeneticamente nei dinosauri, quindi potrebbe non essere un elemento sufficiente per differenziarli.

Duonychus mostra caratteri immaturi, come la incompleta fusione delle suture neurocentrali, l'assenza di processi muscolari sull'omero. Kobayashi et al. (2025) notano che l'unico osso noto sia in Duonychus e Erlikosaurus è l'omero, ed elencano alcune differenze tra i due. Tuttavia, l'omero di Erlikosaurus non è mai stato descritto nel dettaglio, e la sola immagine disponibile è un disegno alquanto schematico. Pertanto, la differenza con Duonychus è piuttosto blanda.

Il pube di Duonychus è simile a quello di Segnosaurus, e si differenzia per alcune proporzioni che potrebbero essere influenzate dallo stadio di crescita. I due taxa sono distinti per la curvatura dell'omero, che è dritto in Segnosaurus e leggermente incurvato in Duonychus: tuttavia, l'omero di questo secondo taxon è chiaramente fratturato in più punti, e ciò potrebbe aver accentuato leggermente la curvatura originaria dell'osso, creando l'illusione di una leggera curvatura. In breve, le differenze tra i due taxa potrebbero essere artefatti della preservazione e/o elementi controllati ontogeneticamente.

In conclusione, sospetto che qualcuno dei sopra citati therizinosauridi sia un sinonimo di altri.

Per priorità, Segnosaurus vince in qualunque coppia di sinonimie, seguito da Erlikosaurus ed Enigmosaurus. Pertanto, sospetto che Duonychus sia molto probabilmente sinonimo di qualche altro già battezzato.

Ammettiamo come ipotesi che la diversità dei therizinosauride della Formazione Bayanshiree sia stata sovrastimata, il mio sospetto è che Duonychus sia un sinonimo di Erlikosaurus, e che entrambi siano basati su giovani individui di Segnosaurus.

Se ciò fosse confermato, avrebbe importanti implicazioni per la filogenesi di Therizinosauride, dato che Erlikosaurus è universalmente considerato il riferimento per le caratteristiche del cranio adulto di questo clade (ma potrebbe invece mostrare una condizione in parte immatura). Come ho mostrato nel caso dei "compsognatidi", l'erroneo uso delle morfologie immature come "taxa adulti" ha avuto un impatto non indifferente nella ricostruzione della filogenesi dei theropodi.

Tuttavia, in questo caso è bene sottolineare che il cranio di Erlikosaurus mostra comunque alcuni tratti maturi, come una parziale fusione delle ossa del tetto cranico e la non dissociazione delle ossa del neurocranio: è probabilmente un cranio "tardo-giovanile".

Come gestire questi esemplari ad un livello intermedio di crescita è uno dei grossi problemi nella integrazione di ontogenesi e filogenesi nelle analisi.

Se includo Duonychus nella mia analisi codificandolo come morfotipo adulto, esso risulta molto basale in Therizinosauria, risultato che stona con la sua età stratigrafica. Questo mi fa sospettare che l'esemplare sia una forma giovanile di qualche taxon simpatrico. La somiglianza generale con il bacino di Segnosaurus e la taglia molto inferiore mi fa sospettare che sia un giovane di questo ultimo taxon. Pertanto, nella mia matrice Duonychus è considerato una partizione immatura di Segnosaurus.

Se le differenze negli unguali tra Erlikosaurus e Segnosaurus saranno confermate, i due taxa potrebbero essere mantenuti distinti: almeno provvisoriamente, considero Erlikosaurus valido, come possibile morfotipo subadulto.

Bibliografia:

Barsbold, R., and A. Perle. 1980. Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 25:185–195.

Kobayashi et al. 2025. Didactyl therizinosaur with a preserved keratinous claw from the Late Cretaceous of Mongolia, iScience https://doi.org/10.1016/j.isci.2025.112141

Lautenschlager S., Lawrence M. Witmer, Perle Altangerel, Lindsay E. Zanno & Emily J. Rayfield 2014. Cranial anatomy of Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): new insights based on digital reconstruction. Journal of Vertebrate Paleontology, 34:6, 1263-1291.

Zanno, L. E. 2010. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology 8: 503–543.

Dakotaraptor non esiste [AGGIORNAMENTO]

 

Esiste un dromaeosauride gigante nella Formazione Hell Creek? (Artwork by E. Willoughby)

Dakotaraptor è un taxon di theropode istituito su materiale dalla Formazione Hell Creek (fine Cretacico del Nord America). Inizialmente definito come un nuovo dromaeosauride gigante, questo genere è oggetto di controversie, specialmente online, dopo che è stato dimostrato che il materiale olotipico (che definisce la specie) contiene ossa di più animali diversi, in particolare, oltre a ossa sicuramente di dinosauro, anche ossa di tartaruga che furono erroneamente considerate furcule di theropode.

La presenza di ossa non-theropodi nell'assemblaggio olotipo non sarebbe in teoria un problema insormontabile per la validità di Dakotaraptor, fintanto che si dimostri che il rimanente materiale sia di Theropoda e sia diagnosticabile. Ho discusso in passato questa opzione. Online, molti continuano a considerare Dakotaraptor legittimo perché, comunque, questo materiale - per quanto chimerico - conterrebbe al suo interno ossa genuine chiaramente attribuibili ad un grande dromaeosauride, che quindi deve appartenere ad una specie valida (anche se non necessariamente un nuovo genere).

Tuttavia, riguardando tutto il materiale pubblicato di Dakotaraptor, penso che questa certezza sullo status dromaeosauride di queste ossa sia da rivedere.

In particolare, e questo è molto importante al fine di definire Dakotaraptor come un genere di dromaeosauride valido, le ossa più spesso citate come "sicuramente di dromaeosauride" potrebbero non essere tali.

Due elementi dell'assemblaggio olotipico sono stati invocati per "salvare" Dakotaraptor: le vertebre caudali ed il grande ungueale falciforme.

Partiamo dalle caudali. Esse sono incomplete e ampiamente ricostruite. Per giunta, le uniche immagini disponibili sono a bassa risoluzione ed in sola norma laterale. Anche se a prima vista queste vertebre possono ricordare i dromaeosauridi, esse possono ugualmente essere attribuite ad un ornithomimide. Difatti, non essendo complete, non siamo sicuri che in origine avessero le zigapofisi ipertrofiche diagnostiche di Eudromaeosauria. Anche se non voglio cavillare sui dettagli delle scarse foto disponibili, è interessante constatare che una delle vertebre caudali illustrate abbia la base preservata delle prezigapofisi che ricorda più un Ornithomimidae che un Dromaeosauridae (asterisco rosso nella immagine qui sotto) sia come estensione prossimale che come inclinazione. Se ciò fosse confermato, dimostrerebbe che la coda di Dakotaraptor appartiene ad un ornithomimide.

Passiamo agli ungueali attribuiti a Dakotaraptor. 

Gli autori di Dakotaraptor attribuiscono un grande ungueale incluso nel materiale al secondo dito del piede. I motivi di tale attribuzione a Dromaeosauridae sono la forma falciforme ed affilata, e l'asimmetria nella posizione del solco collaterale destro rispetto al sinistro.

Tuttavia, la sola forma "falciforme" non è sufficiente per riferire un ungueale di theropode non-aviano a Dromaeosauridae. Ad esempio, la forma degli ungueali della mano di molti therizinosauridi è molto simile a quella del secondo dito del piede, diagnostico di Dromaeosauridae. Nell'immagine sotto, ho confrontato il secondo ungueale del piede di Utahraptor con un ungueale della mano del therizinosauride Nothronychus: entrambi sono falciformi, affilati e con un solco collaterale che raggiunge il margine dorsale (linea rossa). Pertanto, questi elementi, da soli, non sono condizione sufficiente per riferire un ungueale a Dromaeosauridae.

Inoltre, nonostante gli autori sostengano che i tracciati dei solchi collaterali dell'unguale di Dakotaraptor siano asimmetrici (carattere tipico degli eudromaeosauri), in realtà quando si sovrappone il lato destro al sinistro i due solchi sono simmetrici (linea gialla e bianca nella fila centrale dell'immagine sotto). Ovvero, dobbiamo concludere che l'ungueale di Dakotaraptor non ha alcun carattere che sancisca in modo inequivocabile che esso sia effettivamente dal piede di un dromaeosauride. Difatti, esso potrebbe anche appartenere alla mano di un Therizinosauridae.

Prima di arrivare alle conclusioni, è significativo anche notare che l'altro ungueale, attribuito al terzo dito del piede, sia molto bizzarro per un Dromaeosauridae. Gli stessi autori di Dakotaraptor lo notano, e lo includono nei caratteri diagnostici della specie. Tuttavia, questo ungueale è bizzarro solo se lo si considera di Dromaeosauridae. Ma se lo si riferisce ad Ornithomimidae, esso è un classico ungueale del piede con molte similitudini con questo clade, e nessuna con l'omologo ungueale in Dromaeosauridae (frecce rosse nella terza fila in basso nella figura sotto). Quindi, ho il sospetto che anche il terzo ungueale del piede del materiale di Dakotaraptor appartenga ad un Ornithomimidae (ed è intrigante che, come con le caudali appena citate, esso possa appartenere ad un ornithomimide).

Concludendo, i due elementi considerati più solidi a sostegno di uno status dromaeosauride per Dakotaraptor non sono così solidi come sembra. Le caudali potrebbero anche essere di Ornithomimidae, e l'unguale potrebbe anche essere della mano di un therizinosauro. Dato che l'altro ungueale è chiaramente quello del piede di un Ornithomimidae, tutto concorda a considerare il materiale di Dakotaraptor una complicata chimera formata dalle ossa di più animali (almeno 2-3 theropodi distinti + una tartaruga).

Pertanto, mancando la certezza che questi elementi appartengano ad un dromaeosauride, non disponendo di elementi a cui definire lo status di olotipo, e mancando caratteri diagnostici validi, si deve concludere che Dakotaraptor non esiste.

AGGIORNAMENTO:

Ho identificato un ulteriore elemento a sostegno della tesi che "Dakotaraptor" sia una chimera. L'unico elemento potenzialmente diagnostico di questo dinosauro (indipendentemente dalla sua collocazione in Dromaeosauridae) è la presenza di un margine prossimale della cresta fibulare della tibia che assume una forma "uncinata". Questo uncino deriva dalla ossificazione del legamento che univa tibia e fibula. Lo stesso "uncino" si osserva anche in alcuni oviraptorosauri caenagnathidi. Pertanto, è plausible che la tibia di Dakotaraptor appartenga ad un grosso caenagnathide (ad esempio, Anzu, sempre dalla Formazione Hell Creek). 

Penso non ci siano più dubbi che questo dinosauro "non esista" realmente ma sia solo una chimera ricavata da un bonebed multispecifico.

La tibia di "Dakotaraptor" è riferibile ad un Caenagnathidae: la cresta fibulare uncinata (asterisco) è assente nei dromaeosauridi ma è presente in questi oviraptorosauri.

Il nuovo dromaeosauride gigante asiatico è un dromaeosauride gigante?

 

Il materiale descritto da Yang et al. (2023), a sinistra, confrontato con il piede di Erlikosaurus (a destra, da Barsbold e Perle, 1980).

Yang et al. (2023) descrivono due falangi di theropode dal Cretacico Superiore della Cina. Gli autori interpretano il materiale come una falange del secondo dito del piede ed un ungueale della mano, entrambi riferibili ad un eudromaeosauro gigante.

Sono molto scettico verso questa ipotesi.

Il materiale descritto dagli autori non mi ricorda i dromaeosauridi. L'unguale è troppo affilato e stretto in vista dorsale, troppo ampio alla base e poco incurvato ventralmente, ha un tubercolo flessorio basso e una marcata espansione trasversale della faccetta articolare. Inoltre, presenza un solco collaterale che si biforca prossimalmente. Tutte queste caratteristiche richiamano i therizinosauridi, non i dromaeosauridi. 

La falange non-ungueale è indistinguibile dalle falangi distali del piede dei therizinosauridi.

Pertanto, la interpretazione più parsimoniosa è che queste due falangi appartengano al piede di un therizinosauride. 

Therizinosaurus cheloniformis for dummies

Selezione di elementi della mano di T. cheloniformis (da Zanno, 2010).

Se siete stati al cinema in questi giorni, probabilmente avrete visto l'ultimo episodio della esalogia di Jurassic Park, e di cui abbiamo accennato, marginalmente, in questo blog. Nel film, c'è un mostro che viene etichettato come "Therizinosaurus". Siccome il mostro potrebbe essere quindi scambiato per un Therizinosaurus dallo spettatore acerbo di dinosauri, è dovere del qui presente paleontologo specializzato in theropodi di scrivere questo post solo per quei quattro lettori che sono curiosi su cosa sia un vero therizinosauro.

I primi resti di Therizinosaurus sono descritti da Maleev nel 1954. Si tratta di poche ossa, alcuni frammenti di coste e di ungueali, rinvenuti nel bacino del Nemegt in Mongolia. Le coste appaiono lunghe e piatte, e gli ungueali come delle falci strette ed allungate, ma apparentemente dotate di leve flessorie poco prominenti. Maleev interpreta questi bizzarri resti come appartenenti ad un grande rettile acquatico simile ad una tartaruga marina (da qui il nome "Therizinosaurus cheloniformis", rettile con le falci simile ad una tartaruga).

Ulteriori resti parziali vengono rinvenuti nel bacino del Nemegt e descritti tra la fine degli anni '70 e l'inizio degli anni '80. In totale, sono noti cinque esemplari, tutti molto frammentari, che ci informano sulla morfologia del cinto pettorale, di buona parte del braccio, alcune coste e gastrali e di parte della gamba. 

Non si conoscono resti del cranio né della colonna vertebrale. Pertanto, stimare le dimensioni effettive e le proporzioni di questo animale è arduo. Come ci insegna Deinocheirus, illudersi di "dedurre" un theropode gigante noto solo da resti degli arti "ricavando" il resto dai parenti prossimi è spesso del tutto illusorio e fuorviante. Sovente, le versioni giganti di un clade dinosauriano sono anche quelle più bizzarre ed aberranti, quindi è possibile che anche Therizinosaurus segua questa regola. Le dimensioni della scapola rispetto a quelle del femore sono abbastanza conservative in Theropoda, e questo, applicato a Therizinosaurus, suggerisce che l'animale possa essere stato nel range dimensionale dei tyrannosauridi e di Deinocheirus. Tutto il resto è però del tutto speculativo.

Sebbene si conoscano crani completi e buona parte della colonna vertebrale di altri therizinosauridi (Erlikosaurus e Nothronychus graffami), non è possibile dedurre automaticamente proporzioni e dimensioni di questi elementi in T. cheloniformis "estrapolandoli" da quelle specie. Disporre di qualche vertebra aiuterebbe a capire se l'animale era di morfologia gracile o robusta. Tuttavia, se inquadriamo filogeneticamente Therizinosaurus, è ragionevole supporre che il cranio fosse relativamente piccolo e leggero, con il muso affusolato e la dentatura nella parte anteriore della bocca priva di denti e sostituita da un becco. Ma sospetto che, come l'anomalo cranio "hadrosauriforme" di Deinocheirus non sia una semplice versione riconducibile automaticamente da quello "classico" ornithomimoide, la ricostruzione della testa di Therizinosaurus sia impossibile senza prima avere resti della testa. 

Il braccio di Therizinosaurus ha l'omero robusto e sigmoide, con ampia cresta deltopettorale, mentre le falangi delle dita sono corte rispetto agli ungueali. Queste proporzioni nell'arto sono molto diverse rispetto a Deinocheirus, e potrebbero indicare una ecologia differente e non competitiva rispetto a quella dell'altro gigante maniraptoriforme del bacino del Nemegt. Omero robusto e sigmoide indicano potenza ed una ampia capacità di rotazione dell'arto, mentre le falangi corte combinate agli ungueali molto lunghi e falciformi suggerisce un movimento della mano poco efficace nell'afferrare rapidamente oggetti ma più adatto ad esercitare una grande pressione. Ciò implica che Therizinosaurus non fosse un "affettatore" o "sciabolatore" rapido, né tanto meno un predatore (come deducibile dalla sua appartenenza a Therizinosauria), quanto piuttosto un animale "scavatore" oppure "sfrondatore" o comunque più efficiente nel generare movimenti lenti e potenti piuttosto che rapidi e veloci. In mancanza del cranio, non possiamo stabilire se l'inusuale allungamento degli ungueali sia legato a specializzazioni alimentari. 

Il piede è corto, compatto e graviportale, con anche il primo dito coinvolto nel sostegno del peso, come negli altri therizinosauridi. L'animale era quindi relativamente lento e stabile (per gli standard theropodiani): è plausibile che l'arto anteriore fosse impiegato anche per la difesa contro i predatori (probabilmente, solo i tyrannosauridi possono essere stati pericolosi per un animale adulto).

     

Bibliografia:

Zanno, L.E. (2010) A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology, 8(4). 503-543.

 

Paraxenisaurus : un deinocheiride messicano?

Serrano-Brañas et al. (2020) descrivono resti frammentari di theropode da tre località della Formazione Cerro del Pueblo (Cretacico Superiore) del Messico, ed istituiscono un nuovo taxon, Paraxenisaurus normalensis. Questo nuovo theropode di taglia medio-grande (lunghezza stimata sui 6 metri) viene riferito ad Ornithomimosauria, e collocato in Deinocheiride. Se confermato, sarebbe il primo deinocheiride nordamericano (e primo fuori dall'Asia).

Sebbene l'ipotesi sia intrigante, ci sono alcuni punti deboli in questa ipotesi.

Il primo è che il materiale in questione è molto frammentario e proviene da tre località distinte. Dei tre esemplari, quello scelto come olotipo (ed unico sicuro da riferire a questa specie) consiste di frammenti di falangi della mano ed un piede parziale (parte dell'articolazione della caviglia, parte dei metatarsali II-III-IV e alcune falangi, tra cui un quarto dito quasi completo). Gli altri esemplari consistono principalmente di frammenti di metacarpali e falangi, ed un femore parziale, ed io sono dubbioso sulla possibilità di riferire tali elementi alla stessa specie dell'olotipo, dato che ci sono pochissimi elementi sovrapponibili tra i tre esemplari. Pertanto, esiste il rischio che Paraxenisaurus, – inteso come sommatoria di tutti e tre gli esemplari – sia una chimera.

Al fine di evitare il rischio che questo taxon (e la sua interpretazione) siano influenzate da una combinazione chimerica ed artificiale di caratteri, ho testato Paraxenisaurus nella mia analisi di Theropoda codificando questo taxon unicamente sulla base dell'olotipo, omettendo per ora le informazioni deducibili dagli altri esemplari.

L'analisi preliminare colloca Paraxenisaurus nella parte basale di Therizinosauria, in posizione comparabile a quella di Beipiaosaurus. Dato che in Nord America sono noti therizinosauroidi sia basali che derivati, questo risultato appare più plausibile dell'ipotesi deinocheiride. 

Imponendo che Paraxenisaurus sia interno ad Ornithomimosauria, l'analisi risultante è un solo step più lunga dell'ipotesi therizinosauriana: tuttavia, in quel caso, Paraxenisaurus è una forma basale sister-taxon di Nqwebasaurus. Imponendo invece che esso sia un membro di Deinocheiridae, l'analisi risulta di 3 steps più lunga dello scenario therizinosauroide.

In conclusione, data la frammentarietà del materiale e l'incertezza sulla attribuzione di tutti gli esemplari al medesimo taxon, ambo le opzioni therizinosauriana e ornithomimosauriana sono comparabili e non è possibile optare per una rispetto all'altra.

Pertanto, fintanto che non sarà confermata in modo più solido l'attribuzione del materiale degli altri due esemplari (i quali presentano elementi della mano assenti nell'olotipo), io resto scettico verso l'ipotesi che Paraxenisaurus sia un ornithomimosauro deinocheiride.

Per ora, conviene riferirlo a Maniraptoriformes incertae sedis.

Bibliografia:

Claudia Inés Serrano-Brañas, Belinda Espinosa-Chávez, S. Augusta Maccracken, Cirene Gutiérrez-Blando, Claudio de León-Dávila, José Flores Ventura (2020). Paraxenisaurus normalensis, a large deinocheirid ornithomimosaur from the Cerro del Pueblo Formation (Upper Cretaceous), Coahuila, Mexico. Journal of South American Earth Sciences 102610: doi:10.1016/j.jsames.2020.102610

I problemi esistenziali di un giovane therizinosauro

Cranio olotipico di Jianchangosaurus yixianensis (da Pu et al. 2013)

Pu et al. (2013) descrivono uno scheletro ben conservato di theropode dal Cretacico Inferiore della Cina ed istituiscono Jianchangosaurus yixianensis. L'esemplare è parzialmente ritoccato (le caudali distali ed il piede sono probabilmente artefatti, e quindi preferisco non considerarli nella valutazione di questo fossile), ma cranio e regione toracica paiono originali. Il grado di ossificazione delle ossa e le proporzioni della testa suggeriscono che l'esemplare sia immaturo. Numerosi caratteri, sopratutto nel cranio, indicano che Jianchangosaurus sia un therizinosauro: il premascellare è privo di denti, il primo dente dentale è arretrato rispetto alla sinfisi, il dentale ha una ampia mensola laterale al margine orale, i denti sono therizinosauroidi nella forma generale (e vagamente simili a quelli degli ornithischi). Altre caratteristiche di questo fossile sono però poco therizinosauroidi, ad esempio la forma dell'ileo, privo di espansione dorsoventrale del margine anteriore. Ritengo plausibile che molti caratteri apparentemente plesiomorfici di questo esemplare rispecchino la sua immaturità. Va considerato, inoltre, che dalla stessa località proviene Beipiaosaurus: possibile che l'olotipo di Jianchangosaurus sia niente altro che un giovane Beipiaosaurus? Come distinguerli senza rifarsi a caratteri ontogeneticamente variabili?

Queste domande si sommano ad altre che mi sto ponendo da tempo, relative ai taxa di theropodi basati su esemplari immaturi (Scipionyx, Sciurumimus ed altri): questi taxa sono molto problematici, dato che sono, molto probabilmente, delle "chimere ontogenetiche". Nanotyrannus fu il primo caso a mostrare che un taxon basato su esemplari immaturi tende a collocarsi filogeneticamente più basalmente rispetto al taxon "adulto". Questo trend è probabilmente pervasivo in Dinosauria, dove gli animali sono soggetti a drammatiche trasformazioni durante l'ontogenesi. Pertanto, anche qualora si codifichi l'esemplare tenendo presente che molte sue caratteristiche "primitive" sono probabilmente dei caratteri giovanili transitori e non reali plesiomorfie, come possiamo essere sicuri che - comunque - non stiamo trascurando ulteriori caratteristiche "immature", che non conosciamo (ancora) essere tali?

Alla luce di questa (e altre) considerazioni, mi chiedo se sia più saggio omettere i taxa basati su esemplari immaturi dalle analisi: la perdita di informazione data da queste omissioni è migliore del disturbo provocato dall'inclusione di queste potenziali "chimere ontogenetiche"?

Pane per il cervello.

PS: Immesso in Megamatrice, ed omettendo di codificare quei caratteri per i quali la condizione espressa da Jianchangosaurus potrebbe manifestare solamente uno stadio immaturo, esso risulta alla base di Therizinosauria (bingo!), trascinandosi dietro anche Eshanosaurus (tombola!).

Bibliografia:

Pu H, Kobayashi Y, Lü J, Xu L, Wu Y, et al. (2013) An Unusual Basal Therizinosaur Dinosaur with an Ornithischian Dental Arrangement from Northeastern China. PLoS ONE 8(5): e63423. doi:10.1371/journal.pone.0063423

Esiste un trend generale nell'origine di Deinocheirus, Gigantoraptor e Therizinosaurus?

Deinocheirus, Gigantoraptor e Therizinosaurus sono i massimi maniraptoformi noti. Le loro dimensioni gigantesche (tutte stimate sopra le 3 tonnellate, con Therizinosaurus e Deinocheirus probabilmente oltre le 6 tonnellate) sono il risultato di specializzazioni particolari o riflettono un trend generale al gigantismo nei maniraptoriformi non-paraviani? 

Zanno e Makovicky (2012) analizzano la distribuzione nel tempo delle dimensioni corporee stimate di ornithomimosauri, oviraptorosauri e therizinosauri, al fine di stabilire se esistano dei trend generali verso grandi dimensioni in questi cladi.

Le differenti analisi statistiche effettuate individuano dei trend significativi nelle dimensioni di questi theropodi nel tempo. Tuttavia, tale correlazione non è associata ad un segnale filogenetico: ciò è interpretabile come effetto di tendenze passive (ovvero, conseguenza della mera diversificazione dei cladi nel tempo, con progressiva occupazione di nuove nicchie) e non come una tendenza "attiva" selezionata a scapito delle specie di dimensioni inferiori.

Gli autori notano che gli attuali dati sono vincolati dal grado di preservazione del record fossile, in maniera selettiva dal punto di vista ecologico: ad esempio, se si confrontano le variazioni delle dimensioni tra ornithomimosauri e therizinosauri simpatrici (coesistenti nelle stesse formazioni) nel tempo, si osserva che le variazioni di dimensione nei due gruppi seguono trend "paralleli". 

Le due osservazioni appena citate (esistenza di un trand passivo e esistenza di correlazioni ecologiche nell'evoluzione dei diversi cladi simpatrici) sono manifeste e integrate nella formazione Nemegt, la più recente tra quelle analizzate, che è difatti quella con il massimo therizinosauride ed il massimo ornithomimosauro.

Bibliografia:

Zanno LE, Makovicky PJ. 2012 No evidence for directional evolution of body mass in herbivorous theropod dinosaurs. Proc R Soc B 280: 20122526

Cautela sui rachidi ornithomimidi

Nel precedente post sulla scoperta di piumaggio in Ornithomimidae, non mi sono soffermato su una comparazione doverosa. I presunti "rachidi" delle "remiganti" sull'avambraccio dell'esemplare adulto di Ornithomimus potrebbero essere omologhi agli EBFFs di Beipiaosaurus, piuttosto che vere penne remiganti da maniraptoro derivato. In effetti, tale ipotesi è maggiormente congruente con la distribuzione degli EBFFs. Fino a che non saranno evidenti delle penne con rachide e vessillo "derivato", io preferisco questa interpretazione. La ricostruzione delle "penne" negli ornithomimidi adulti che, probabilmente, a breve invaderà il pianeta paleoartistico, potrebbe quindi essere una immagine eccessivamente speculativa.

Bibliografia:

Xu X., Zheng X. & You H., 2009 - A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc. of the National Academy of Sciences 106: 832-834.

Darla K. Zelenitsky, François Therrien, Gregory M. Erickson, Christopher L. DeBuhr, Yoshitsugu Kobayashi, David A. Eberth, and Frank Hadfield (2012) Feathered Non-Avian Dinosaurs from North America Provide Insight into Wing Origins. Science 338(6106): 510-514.

Il (negletto) theropode con il collo più lungo

In un recente articolo pubblicato online da Taylor e Wedel (2012), gli autori elencano i fattori che hanno permesso ai sauropodi di evolvere i colli più lunghi dell'intero Tetrapoda (il clade in cui esiste il collo), e con un ampio margine di vittoria sugli altri potenziali candidati alla gara del "collo più lungo". La loro revisione è molto esaustiva e interessante, e vi raccomando di leggerla.

Nella serie di taxa fossili che hanno sviluppato colli lunghi, anche se di lunghezza misera rispetto ai sauropodi più dotati, ci sono anche i theropodi. Difatti, Taylor e Wedel (2012) menzionano i 3 possibili theropodi con i colli più lunghi: Deinocheirus, Therizinosaurus e Gigantoraptor. Purtroppo, nessuno di questi taxa presenta attualmente evidenze dirette della dimensione del collo, quindi gli autori propongono delle stime estrapolando la dimensione del collo di questi theropodi a partire dai loro parenti prossimi. Le tre stime della dimensione del collo per i maniraptoriformi menzionati si aggirano tutte attorno ai 2.5 metri, che per quanto notevoli sono piuttosto misere rispetto ai possibili 10-15 metri dei colli dei super-sauropodi. Dati i margini di errore di questo tipo di estrapolazioni lineari, non penso si debba andare oltre nel discutere le lunghezze del collo di questi tre taxa.

Il post tuttavia vuole menzionare un quarto candidato nella lista dei theropodi con il collo più lungo, un candidato che è stato ingiustamente dimenticato da Taylor e Wedel (2012).

Partiamo dai quei fattori che favoriscono l'evoluzione di un lungo collo, elencati da Taylor e Wedel (2012), e che sono presenti nei theropodi.

1. Grandi dimensioni corporee. Usando la lunghezza del femore come parametro classico per stimare “grandi dimensioni”, dato che Taylor e Wedel (2012) includono Gigantoraptor nella lista dei taxa con queste caratteristica, assumiamo che un femore lungo più di 1 metro indichi un theropode di grandi dimensioni. Fate una lista dei theropodi con femore lungo oltre 1 metro.
2. Testa di dimensioni ridotte rispetto al corpo. Fate una lista dei theropodi (o dei cladi) con testa piccola rispetto al corpo.
3. Vertebre cervicali allungate. Fate una lista dei theropodi con i centri cervicali più allungati.
4. Estesa pneumatizzazione e sacchi aerei. Fate una lista dei theropodi con la maggiore pneumatizzazione scheletrica.
5. Aggiungo un altro carattere, citato da Taylor e Wedel (2012) per i sauropodi: lo sviluppo di epipofisi cervicali ben sviluppate. Fate una lista dei theropodi con le cervicali dotate delle epipofisi più sviluppate.

Esiste un theropode con queste caratteristiche, o che si avvicina maggiormente a questo identikit?

Forse sì: Deltadromeus.

Se, come pare risultare dalle analisi filogenetiche più recenti, Deltadromeus è un abelisauroide (o un ceratosauro basale di grado-abelisauroide) strettamente imparentato con Limusaurus ed Elaphrosaurus, e se assumiamo che la sua morfologia cranica e cervicale sia condivisa con questi due theropodi, allora abbiamo un theropode gigante (femore lungo oltre il metro, basandosi su un femore attribuito a Bahariasaurus e riferito a Deltadromeus), con testa piccola (e forse persino priva di denti), cervicali allungate almeno quanto gli ornithomimidi (con indice di allungamento maggiore di 2 e prossimo o maggiore di 3), estesa pneumatizzazione delle vertebre (tipico carattere abelisauroide) ed epipofisi molto sviluppate (tipico carattere abelisauroide).

Forse, Deltadromeus fu il taxon con il collo più lungo di Theropoda, persino più lungo che in Deinocheirus, Gigantoraptor e Therizinosaurus.

L'enigmatico Martharaptor ed il famelico Sinocalliopteryx

Due articoli a tema theropodologico sono pubblicati oggi su Plos One.

Il primo (Senter et al. 2012) descrive i resti frammentari di un theropode dalla formazione Cedar Mountain degli Stati Uniti ed istituisce Martharaptor greenriverensis. I resti di questo theropode (un singolo individuo) comprendono vertebre parziali, resti della scapola e degli arti anteriori (tra cui alcuni ungueali), del bacino e del piede. La combinazione unica di caratteristiche supporta il nuovo taxon, che presenta alcuni caratteri maniraptoriani (come l'ischio compresso mediolateralmente) e therizinosauroidi basali. L'analisi di Senter et al. (2012) colloca Martharaptor nella parte basale dei therizinosauri, intermedio tra Beipiaosaurus e le forme più derivate. Tuttavia, gli autori riconoscono la debolezza del risultato e non escludono che nuovi dati possano collocare Martharaptor altrove. Ed, in effetti, Megamatrice colloca Martharaptor nella parte basale di Paraves (esterno sia a Deinonychosauria che al clade meno inclusivo comprendente Shenzhouraptor e gli uccelli più derivati), quindi slegato dai therizinosauri. Come sempre, le posizioni di taxa frammentari basate su caratteri con un elevato grado di omoplasia devono essere prese cum grano salis.

Il secondo articolo (Xing et al. 2012) ridescrive l'olotipo di Sinocalliopteryx e descrive un secondo esemplare dello stesso taxon, focalizzandosi, in entrambi, sui resti di pasto presenti nelle cavità addominali dei due esemplari. Mentre il primo esemplare era già noto per contenere resti di un dromaeosauride microraptorino, il secondo, inedito, presenta i resti di due aviali confuciusornithidi, oltre ad un possibile osso di ornithischio. Il grado di digestione delle ossa dei confuciusornithidi è simile, e ciò porta gli autori a ritenere che i due aviali furono ingeriti a breve distanza di tempo uno dall'altro. Dato che Sinocalliopteryx non presenta evidenti adattamenti arboricoli, è plausibile che gli aviali furono consumati al suolo (eventualità quasi ovvia nel caso di carcasse). Aldilà dell'interessante descrizione dei resti di pasto, le immagini in dettaglio dei due Sinocalliopteryx sono molto utili per aggiornare le codifiche su questo taxon. Interessante notare che Sinocalliopteryx abbia un grado di pneumatizzazione della fossa antorbitale relativamente plesiomorfico (non sono evidenti né la finestra promascellare che la mascellare), a rimarcare l'apparente primitività generale del grado-compsognathide.

Bibliografia:

Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD (2012) Martharaptor greenriverensis, a New Theropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah. PLoS ONE 7(8): e43911. doi:10.1371/journal.pone.0043911

Xing L, Bell PR, Persons WS IV, Ji S, Miyashita T, et al. (2012) Abdominal Contents from Two Large Early Cretaceous Compsognathids (Dinosauria: Theropoda) Demonstrate Feeding on Confuciusornithids and Dromaeosaurids. PLoS ONE 7(8): e44012. doi:10.1371/journal.pone.0044012

_Deinocheirus_ vs. _Therizinosaurus_...?

In varie occasioni ho sottolineato i meriti ma anche i limiti di qualsiasi estrapolazione delle dimensioni di dinosauri giganti noti solo da resti frammentari. Ciò, sopratutto, nei casi in cui tali estrapolazioni non erano basate matematicamente su serie di dati, bensì su non ben precisate ricostruzioni o singole proporzioni. Se nessuno di noi conoscesse nulla di Tyrannosaurus a parte le sue braccia, potremmo ipotizzare qualcosa sul suo aspetto generale basandoci unicamente su Dilong o Raptorex? Ad ogni modo, recentemente, qualcosa in merito ai due theropodi più enigmatici della Formazione Nemegt (Deinocheirus e Therizinosaurus, entrambi noti prettamente da arti anteriori) è stato pubblicato.

Theropodi Quadrupedi?

Incipit futile. Credo che limiterò in futuro i pre-post "Coming Soon". Essi invogliano alcuni lettori informati sui temi del post annunciato a dire la loro prima ancora che il post sia stato scritto, anticipando in parte ciò che verrà discusso nel post. So che non è fatto in malafede, ma, chissà se ciò è gradito dagli altri lettori. Io non censuro nessuno dei loro commenti, ma, nondimeno, ammetto che mi sento meno invogliato a scrivere qualcosa nel dettaglio se qualcuno ha già anticipato alcuni temi (e, peggio alcune conclusioni) in quei commenti. Chissà se tale perdita di interesse accade anche ai lettori... In effetti, che gusto c'è a leggere i dettagli di qualcosa se altri hanno già anticipato parte delle conclusioni? 

Diciamo che me la vado a cercare... Quindi, è meglio se evito di "fare pubblicità al post" prima di pubblicarlo.

Ad ogni modo, se non sapete molto a proposito di theropodi quadrupedi, o se li conoscete ma vorreste sapere alcuni dettagli sul se e come essi siano scientificamente validi, ecco il post.

L'osteologia di _Falcarius_ (Zanno 2010)

Finalmente, è stata pubblicata l'osteologia completa di Falcarius (Zanno, 2010).

Disponevo già di buona parte delle informazioni relative a questo studio da qualche mese, grazie a Lindsay Zanno che molto cortesemente mi inviò la sua tesi di dottorato, da cui è tratto l'articolo pubblicato in questi giorni.

L. Zanno ed una ricostruzione in scala di Falcarius

Falcarius è un theropode molto interessante, almeno per chi, come me, si occupa di ricostruire la filogenesi di Theropoda: esso infatti ha una morfologia molto plesiomorfica, che combina alcune evidenti apomorfie dei therizinosauri (in particolare nell'apparato boccale, arto anteriore e ileo), con caratteri maniraptoriformi nello scheletro assiale e negli arti. Essendo prossimo alla base di Therizinosauria, non ha ancora perso i numerosi tratti "tipicamente theropodi" nel piede, nel bacino e nella coda, perdita che invece caratterizza i therizinosauroidi più derivati. Inoltre, Falcarius, così come altri maniraptoriformi basali, suggerisce che l'origine (ed il successo) di questo clade sia legato all'occupazione (metaforica) di un nuovo ecospazio, prima quasi del tutto inesplorato dai theropodi, ovvero, quello di onnivori ed erbivori, con crani relativamente corti e leggeri, e ridotta dentatura. Questa nuova "macro-nicchia" ebbe come conseguenza l'alleggerimento della muscolatura mandibolare della parte posteriore del cranio, e pertanto, la possibilità di espandere il neurocranio, e con esso il cervello. Se oggi gli uccelli sono tra gli animali più "intelligenti" (come ho mostrato qui), ciò è legato indirettamente alle trasformazioni anatomiche avvenute nei maniraptoriformi onnivori come Falcarius.

Ringrazio il sempre solerte Lukas Panzarin per avermi segnalato la pubblicazione di Zanno (2010).

Bibliografia:

Zanno LE, 2010. Osteology of Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): characterizing the anatomy of basal therizinosaurs. Zool. J. Linn. Soc.:196-230.

Therizinosauridi in Europa?

Quanti di voi hanno mai visto la rappresentazione alla massima scala possibile dell'Universo visibile? Nonostante il Principo Cosmologico affermi che esso è omogeneo ed isotropo alla grande scala (ovvero, che nessun punto di osservazione è privilegiato e che l'Universo deve apparire pressoche uguale da quasiasi punto di osservazione), la nostra posizione particolare alla periferia di una Galassia impedisce di vedere direttamente un'ampia porzione del Cosmo, proprio a causa dell'ingombrante presenza della nostra Galassia, che copre buona parte dello spazio visibile. Tutte le Scienze Naturali hanno questi limiti osservativi. In Astronomia, un modo per superare in parte queste schermature è cambiando tipo di osservazione. Dove non captiamo la luce visibile, sondiamo l'infrarosso, o i Raggi Gamma, o i Raggi X.

Walking with Therizinosaurs

Ricostruzione ipotetica di un therizinosauride in postura plantigrada. In base alla struttura della caviglia di questi dinosauri, tuttavia, è improbabile che il piede assumesse una tale postura.

Essere parte della comunità paleontologica mondiale è un grande privilegio. Significa connessione, condivisione, ma, sopratutto, compensazione. Nessuno può aspirare a conoscere tutto e con egual profondità; nondimeno, il sistema di conoscenza collettiva e condivisa quale è oggi la Rete compensa egregiamente i limiti individuali. Oggi vi parlo di un esempio di questa piacevole e sinergica inteconnessione di menti e conoscenza.

L’aberrante piede dei therizinosauridi

I theropodi si distinguono dagli altri archosauri per la struttura del loro piede. Sebbene sia morfologicamente tetradattilo (ovvero, con 4 dita: I-II-III-IV, il quinto è ridotto ad un metatarsale vestigiale privo di falangi), esso è funzionalmente tridattilo (ovvero, con 3 dita funzionanti). Infatti, il primo dito del piede theropode è modificato, e non partecipa alla locomozione o al sostegno del peso: esso ha una ridotta faccetta prossimale che non articola con la caviglia, è migrato distalmente ed è più corto e gracile delle altre dita. In alcune linee di aviali, il dito ritorna relativamente robusto e partecipa alla locomozione o al sostegno del peso (ciò accade perché il processo di migrazione distale del dito ha raggiunto un livello così spinto da aver raggiunto le articolazioni distali delle altre dita), ma, in ogni caso, non riacquista mai la faccetta prossimale di articolazione con la caviglia.

Uno dei motivi che hanno reso i therizinosauridi così enigmatici nella prima fase della loro scoperta scientifica è dato dalla natura “non-theropode” del loro piede. Come evidente in Erlikosaurus (Barsbold & Perle, 1980), il piede è funzionalmente tetradattilo, in quanto mostra un robusto primo dito che articola con la caviglia. Questo piede, corto e robusto, tetradattilo e munito di robusti artigli, ricorda più quello dei sauropodomorfi basali di “grado plateosauro” che quello di Allosaurus o Coelophysis: non stupisce quindi che i therizinosauridi (allora chiamati “segnosauri”) non fossero considerati dei theropodi.

La scoparta di therizinosauri basali (esterni a Therizinosauridae, Russel & Dong, 1993) ha cambiato questa interpretazione. Il piede di Falcarius (Kirkland et al., 2005) è perfettamente theropode: è gracile ed allungato, funzionalmente tridattilo con un primo dito ridotto che non articola con la caviglia. Beipiaosaurus (Xu et al., 1999) mostra una morfologia intermedia, con un primo dito relativamente robusto ma che non articola con la caviglia. Queste scoperte, associate all’intera anatomia di questi taxa basali, dimostrano che è più parsimonioso interpretare il piede di Erlikosaurus come una forma altamente derivata, una specializzazione secondaria che si è allontanata dal morfotipo theropode presente ancora in Falcarius, che ha riacquistato tratti presenti nei saurischi basali.

Perché si è evoluto un piede così bizzarro (per gli standard theropodi)? Più che cercare una soluzione diretta, cerchiamo di scartare le ipotesi in constrasto con i dati.

Il piede therizinosauridae non è un adattamento all’alimentazione vegetariana. Infatti, Beipiaosaurus, pur presentando un cranio chiaramente adattato ad una dieta di vegetali (vedere qui), non mostra un piede derivato, invalidando un legame diretto tra i due fenomeni.

Il pieder therizinosauridae non è un adattamento all’evoluzione di una grande taglia. Theropodi graviportali con masse molto maggiori di quelle di Erlikosaurus e Nothronychus, come Mapusaurus e Tyrannosaurus, non hanno evoluto un piede tetradattilo, ma conservano il piede tridattilo “classico”.

La spiegazione, a mio avviso, è più complessa, e richiede un’analisi del dettaglio della serie di modifiche anatomiche e morfologiche lungo la linea therizinosauridae. Ad esempio, perché i taxa più derivati (come Erlikosaurus) hanno evoluto degli artigli del piede falciformi molto allungati, mentre altri (come Nothronychus) non mostrano questo carattere? Quali pressioni biologiche sono all’origine di questi tratti così bizzarri? Non basta cercare una funzione nelle forma di un artiglio per comprenderne l’origine: non sempre una struttura anatomica è stata plasmata nel passato da ciò per il quale appare adattata nel presente.

Bibliografia:

Barsbold R. & Perle A., 1980 - Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica, 25(2): 187–195.

Kirkland J.I., Zanno L.E., Sampson S.D., Clark J.M. & DeBlieux D.D., 2005 - A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature, 435: 84-87.

Russell D.A. & Dong, Z., 1993 - The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People's Republic of China. In Currie, P.J. (ed.). Results from the Sino-Canadian Dinosaur Project. Canadian Journal of Earth Sciences, 30: 2107-2127.

Xu X., Tang Z-L. & Wang, X-L., 1999 - A therizinosauroid with integumentary structures from China. Nature, 399: 350-354.

Pausa dalla estrema frammentarietà: Nothronychus graffami (Zanno et al., 2009)

Temo che molti di voi si stiano un po’ stancando di un’intera settimana dedicata esclusivamente ad una singola vertebra caudale distale... Tenete duro ancora per un post... No? Vi serve una pausa? Cosa può compensare il vostro appetito theropodologico messo così duramente a dieta di ossa meglio del più completo scheletro di Therizinosauridae scoperto finora? Zanno et al. (2009) pubblicano oggi la descrizione di una nuova specie del therizinosauro americano Nothronychus, N. graffami (la specie tipo è invece N. mckynlei). Questo nuovo theropode condivide con Nothronychus mckinley una serie di caratteri, principalmente nell’ischio, ed è quindi attribuito allo stesso genere, ma si distingue per almeno 5 caratteri, oltre a 4 altri caratteri unici che lo distinguono da tutti gli altri therizinosauri. Nothronychus graffami è un animale superbamente completo (per gli standard dei theropodi), che preserva quasi tutto lo scheletro ad eccezione del cranio. Questo dato rende N. graffami un tassello chiave per comprendere l’anatomia e l’evoluzione dei therizinosauri. Per ora, non ho ancora avuto modo di immetterlo in Megamatrice (la mole di dati che mi porta è tale che impiegherò alcuni giorni per inserirli tutti), ma è plausibile che inciderà significativamente sulla topologia di quel clade.

Un altro aspetto discusso nel dettaglio da Zanno et al. (2009) è l’evoluzione della dieta erbivora-fitofaga-vegetariana nei coelurosauri (tratto che raggiunge la massima espressione proprio nei therizinosauridi): di questo tema molto interessante parlerò dettagliatamente in un prossimo post.

Ringrazio Lindsay Zanno per avermi inviato una copia del suo studio.

Bibliografia:

Zanno L.E, Gillette D.D., Albright L.B. & Titus A.L., 2009 - A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in ‘predatory’ dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B. Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029

Eshanosaurus ed i Ghost-Line Busters

NB: QUESTO POST ERA STATO OMESSO TEMPORANEAMENTE PERCHE' RITENUTO TROPPO SPECULATIVO. POI, CON LA PUBBLICAZIONE DI BARRETT (2009) SONO FELICE DI RIPUBBLICARLO.

In passato avevo espresso dubbi sull’ipotesi che Eshanosaurus fosse un therizinosauro. Devo ammettere che i miei dubbi erano più di natura cronologica che anatomica: l’idea di un therizinosauro all’inizio del Giurassico implicherebbe un’enorme arretramento di buona parte delle linee evolutive di Theropoda, e ciò, attualmente, è per niente documentato. Tuttavia, tale critica è basata più sull’assenza di prove, ed alla proverbiale scarsità di siti del Giurassico Inferiore e Medio, piuttosto che a valide argomentazioni scientifiche. Recenti scoperte di Tyrannosauroidi dell’inizio del Giurassico Superiore (Guanlong, e la rivalutazione di Proceratosaurus), Deinonychosauri del Giurassico Superiore (due articoli in arrivo), la possibile età Giurassica della Formazione di Epidendrosaurus e Pedopenna, ed un theropode coevo di Guanlong (in studio) dimostrano che esiste una ricca fauna di maniraptori giurassici, ancora tutta da scoprire.

Oggi, grazie a Marco Auditore, ho potuto leggere l’articolo di Xu et al. (2001) su Eshanosaurus. La loro argomentazione sullo status theropode di questo fossile è convincente. Inoltre, so che esperti in prosauropodi che hanno analizzato il reperto escludono che si tratti di un sauropodomorfo.

Quindi, ben venga la sua immissione in Megamatrice!

Eshanosaurus risulta un therizinosauria basale, intermedio tra Falcarius e il nodo comprendente Beipiaosaurus e le forme più derivate. Questo implica che esistevano almeno tre linee di therizinosauri basali nel Lias (la linea di Falcarius, la linea che porta ai therizinosauroidi e quella dello stesso Eshanosaurus), oltre ad almeno una linea che porta a Metornithes (il nodo “alvarezsauridi + paraviali + oviraptorosauri”), una a Ornithomimosauria, una a Tyrannosauroidea, almeno una di “compsognathi”, una che porta ad Allosauroidea, una a Spinosauroidea... ecc...

Se davvero, come sembra, Eshanosurus è un therizinosauro, e le nostre ipotesi filetiche sono corrette, allora tutte queste linee sono non solo probabili, ma necessarie, ed ancora da scoprire!

Bibliografia:

Barrett, P.M. 2009. The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontology, 52(4): 681-688.

Xu X., Zhao X. & Clark J.M.. 2001. A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology 21:477–483.

EBFF in Casuarius?**

Ricordate le EBFF, le allungate strutture tegumentarie simili a setole appiattite, descritte recentemente in Beipiaosaurus (Xu et al., 2009)? Oggi, cercando alcune foto del mio animale moderno preferito, Casuarius (ovviamente, un theropode), ho trovato questa stupenda foto di un maschio adulto*, ed ho notato alcune “penne” setolose allungate, dall’aspetto vagamente cilindrico-appiattito, chiaramente più lunghe e spesse delle altre. La somiglianza con le EBFF è, almeno per me, intrigante. Si tratta di strutture omologhe? Qualche ornitologo può darmi informazioni o collegamenti utili per risolvere questo dubbio? Se è una colossale svista, non ho problemi ad essere smentito pubblicamente.

*Ecco un'immagine convincente per ricostruire un maniraptoriano mesozoico, non certo gli immondi salamandroraptor bipedi del cinema...

**NOTA AGGIUNTA IL 16 APRILE: Probabilmente, le strutture da me interpretate come EBFFs, possono più semplicemente essere interpretate come calami delle penne remiganti semplificati, privi di vessillo. In effetti, l'assenza di queste strutture nei casuari giovani porta a interpretarle come modificazioni secondarie delle remiganti, piuttosto che vestigia di strutture tegumentarie più antiche (Prum, 2005). Nondimeno, è interessante notare l'analogia tra questi tipi di penna.

Bibliografia:

Prum R.O., 2005 - Evolution of the Morphological Innovations of Feathers. Journal of Experimental Zoology, 304B:570–579.

Xu X., Zheng X. & You H., 2009 - A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc. of the National Academy of Sciences 106: 832-834.

Il (sottostimato) cranio del nuovo Beipiaosaurus

Come ricorderete, a Gennaio è stato pubblicato un nuovo esemplare di Beipiaosaurus. Sebbene l’attenzione sia dell’articolo che della maggioranza dei lettori si fosse concentrata sulle strutture tegumentarie di questo esemplare (Xu et al., 2009), esso è altrettanto notevole ed interessante per il fatto di essere perfettamente articolato e quasi completo (sebbene solo preservato nella metà craniale del corpo). Con rammarico, l’articolo non ha fornito dettagli sull’anatomia scheletrica, ed in particolare cranica. Spero che uno studio in proposito sia in preparazione. Il nuovo Beipiaosaurus è infatti il secondo cranio completo ed articolato di Therizinosauria noto al mondo. Finora, conoscevamo i resti frammentari dei crani di Segnosaurus, Neimongosaurus, Alxasaurus, Falcarius, Nothronychus e del primo Beipiaosaurus, ma solo un cranio completo, anzi meravigliosamente completo, quello dell’olotipo di Erlikosaurus. Il nuovo Beipiaosaurus apre un’enorme breccia nel vuoto del Tempo Profondo: sebbene l’immagine sia poco definita, è evidente la stretta somiglianza tra Beipiaosaurus e Erlikosaurus (immagine modificata da Clark et al., 1994). In effetti, a parte dettagli quali l’assenza dei denti dentali rostrali, che caratterizza Erlikosaurus e altri taxa derivati, la morfologia generale del cranio dei due è molto simile. Ad esempio, è chiaro che tratti quali la lunga narice, la forma del rostro e della mandibola, e la morfologia generale vagamente “ornithopode” di Erlikosaurus si manifesta anche in Beipiaosaurus. Ciò ha almeno tre significati:

1- Dato che la maggioranza dei therizinosauri noti, ad eccezione di Falcarius, è interna al gruppo comprendente Beipiaosaurus e Erlikosaurus, è ragionevole supporre che essi condividessero la morfologia cranica dei due generi (ovviamente, questa è “l’ipotesi zero”: non escludo l’eventuale futura scoperta di therizinosauri con crani differenti da questi, tuttavia, è innegabile che se i due soli crani noti si somigliano così tanto, ciò dev’essere per la condivisione dell’anatomia conservativa tipica del gruppo, piuttosto che il caso fortuito che ci ha conservato proprio due crani simili per convergenza). Evidentemente, questa morfologia perdurò per tutto il Cretacico medio-superiore, evidentemente perché rivelatasi vantaggiosa.

2- Beipiaosaurus risale al Barremiano (Cretacico Inferiore): ciò significa che l’evoluzione del cranio “therizinosauroide” a partire dalla morfologia maniraptoriana basale è avvenuta prima di quel momento geologico, probabilmente durante il Giurassico. Ciò ha profonde implicazioni per chi volesse cercare un legame tra evoluzione delle piante (in particolare, le piante a fiore, differenziatesi nel Cretacico) e therizinosauri.

3- Questa morfologia cranica ha preceduto le modifiche postcraniali a livello del braccio e piede, che caratterizzano i therizinosauri derivati (come Erlikosaurus) ma non Beipiaosaurus. Ovvero, le modificazioni boccali e masticatorie precedettero (e di molto) quelle a livello degli arti. Un modello soddisfacente dell’evoluzione dei therizinosauri e della loro ecologia deve tenere conto di questo dato.

Spero che presto questo cranio, così importante per capire l’evoluzione di uno dei più bizzarri cladi di Dinosauria, venga analizzato e descritto nel dettaglio.

Bibliografia:

Clark J.M., Perle A. & Norell M., 1994 - The skull of Erlikosaurus andrewsi, a Late Cretaceous "segnosaur" (Theropoda: Therizinosauridae) from Mongolia. American Museum Novitates 3115, 39pp.

Xu X., Zheng X. & You H., 2009 - A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc. of the National Academy of Sciences 106: 832-834.