Vectaerovenator, un nuovo, enigmatico theropode inglese

Barker et al. (2020) descrivono alcune vertebre di dinosauro dalla Formazione Ferruginous Sandstone dell'isola di Wight, risalenti a circa 115 milioni di anni fa. I resti di dinosauro europeo, ed in particolare di theropode, di quella età (Aptiano) sono piuttosto rari, e quindi anche la scoperta di pochi elementi ossei (come in questo caso) è significativa.

Le ossa comprendono una serie disarticolata di vertebre non associate, raccolte nella medesima località. Sebbene rinvenute isolate una dall'altra, esse sono interpretabili come parte di un medesimo esemplare per una serie di ragioni:

1. la improbabilità di trovare molti resti di dinosauro in questa formazione composta da sedimenti marini: ciò suggerisce che i resti appartengano ad un singolo animale disarticolato piuttosto che a più animali distinti tutti fossilizzati nel medesimo fondale.

2. l'uniformità di dimensioni, preservazione dei resti e matrice sedimentaria associata.

3. la condivisione di numerosi recessi pneumatici nelle vertebre presacrali, tutti riconducibili ad un teropode particolarmente pneumatizzato.

I resti sono quindi riferiti ad un nuovo taxon, Vectaerovenator inopinatus. 

L'estrema frammentarietà dei resti rende inevitabilmente provvisoria qualsiasi collocazione filogenetica. Usando la mia analisi del 2018 sull'evoluzione del piano corporeo aviano, gli autori collocano l'esemplare in Tetanurae, e valutano alcune posizioni in termini di differenza di eventi evolutivi necessari a descrivere i dati noti: sebbene la posizione più parsimoniosa lo collochi in Megaraptora (e Tyrannosauroidea), la differenza di step per posizioni alternative in Allosauroidea o Megalosauroidea è troppo piccola per poter essere ignorata. 

In attesa di nuovi resti, è quindi saggio considerare Vectaerovenator un Tetanurae incertae sedis.

Bibliografia:

Barker C. et al. 2020. A highly pneumatic ‘mid Cretaceous’ theropod from the British Lower Greensand. Papers in Palaeontology.

Il theropode di Saltrio – Quarta parte

Ultimo post della serie su Saltriovenator. Nel nostro studio sul nuovo dinosauro italiano (Dal Sasso, Maganuco e Cau, 2018), abbiamo discusso alcune implicazioni generali della scoperta, e che vanno ben oltre la valenza squisitamente “patriottica” di questa specie.

La prima considerazione è legata alle dimensioni di Saltriovenator nel contesto della sua età stratigrafica. Sebbene alcune orme di grandi theropodi siano note da livelli coevi del Sud Africa, Saltriovenator è il primo taxon di Theropoda di grande dimensione (inteso come avente una massa di 1 tonnellata: si considerano “giganti” i theropodi sopra le 2 tonnellate) noto per resti ossei. Combinata alle proporzioni “robuste” dei suoi arti, Saltriovenator testimonia la prima radiazione di theropodi verso quel gigantismo che sarà una tendenza ricorrente dal Giurassico Superiore in poi. La spiegazione più plausibile per l'origine dei grandi theropodi è legata alla coevoluzione dei sauropodi, che proprio alla base del Giurassico iniziano a radiare in forme sempre più grandi. La predazione da parte dei grandi theropodi deve essere stato quindi uno dei fattori chiave per l'evoluzione di sauropodi sempre più massicci (e, a sua volta, il fattore selezionante theropodi sempre più grandi). Discorso analogo può essere fatto per i thyreofori, che mostrano le prime forme robuste (Scelidosaurus) proprio in questo momento. La maggiore robustezza degli arti di Saltriovenator rispetto i dilophosauridi suoi coevi supporta (anche letteralmente) una maggiore efficienza predatoria contro prede sempre più grandi e robuste, quali erano i primi sauropodi e thyreofori, sopratutto se consideriamo il ruolo della mano nella predazione di questi rettili.

Nel precedente post, ho accennato alla morfologia della mano di Saltriovenator. Le ossa sono ben preservate, e comprendono il secondo metacarpale, la prima falange del secondo dito, parte della seconda falange del medesimo dito, ed il terzo dito quasi completo (manca solamente la parte terminale della falange unguale). Purtroppo, non abbiamo alcun resto del primo dito (ma deduciamo che almeno il primo metacarpale fosse presente, dato che la sua faccetta articolare è chiaramente riconoscibile nel secondo metacarpale) né alcuna indicazione se il quarto o il quinto dito fossero presenti. Le parti mancanti sono comunque deducibili tramite l'inferenza filogenetica, ovvero, sulla base della combinazione di caratteri che ricostruiamo filogeneticamente alla base di Ceratosauria a partire dalla morfologia della mano degli altri theropodi.

La mano dei ceratosauri è molto peculiare, specialmente nelle forme derivate (abelisauroidi): essa è molto corta rispetto al resto del braccio, ed ha una ridotta funzionalità delle articolazioni, sia al metacarpo che tra le falangi. Inoltre, nei ceratosauri derivati, il numero delle falangi si riduce e gli ungueali sono sovente tozzi quando non del tutto assenti. In breve, nei ceratosauri è evidente un processo generale di atrofia della mano e perdita di funzionalità. Dubito che i ceratosauri del Cretacico usassero quei moncherini di mani per alcunché. [Per quanto spesso oggetto di meme ironici, Tyrannosaurus ha invece delle mani perfettamente efficienti].

La mano di Saltriovenator spicca in modo inatteso rispetto agli altri ceratosauri! Essa non mostra alcuna forma di atrofia nelle ossa o nelle articolazioni. Il secondo metacarpale, in particolare, mostra l'articolazione distale (con la prima falange del secondo dito) molto complessa: una articolazione a sella, con i condili asimmetrici il cui asse principale è inclinato rispetto alla parte prossimale del metacarpo. Inoltre, la regione distale è preceduta da una enorme fossa dorsale per il legamento estensorio, la quale è bordata prossimalmente da una “coppa” ossea molto prominente. Lo stesso discorso vale per le falangi: esse mostrano faccette articolari perfettamente funzionali, e processi per l'inserzione dei legamenti estensori e flessori molto pronunciati. Il terzo dito termina con un ungueale perfettamente sviluppato, munito di un robusto tubercolo per l'inserzione dei legamenti flessori. Infine, le dimensioni del metacarpo di Saltriovenator rispetto all'omero rientrano nel range di proporzioni “tipiche” dei theropodi non-ceratosauri.

In breve, la mano di Saltriovenator era perfettamente adatta sia a flettere che estendere le falangi, con potenza ed efficienza. Data la sua posizione alla base di Ceratosauria, questo significa che non solo Saltriovenator (e – di conseguenza – tutti i ceratosauri più antichi) conservava piena funzionalità nella mano, tipica della maggioranza dei theropodi, ma anche che la sua mano era perfettamente adattata a trattenere con forza - con una presa a tenaglia - una preda che si dibatteva  tenacemente e con violenza: qualsiasi sia stata la causa (o le cause) della atrofia della mano nei ceratosauri, essa agì solamente nelle forme successive a Saltriovenator. I primi ceratosauri, quindi, presentavano una funzionalità della mano del tutto analoga a quella che osserviamo nei grandi tetanuri (allosauroidi, megalosauroidi e molti coelurosauri): questa condizione è quindi da considerare la condizione ancestrale sia dei ceratosauri che dei tetanuri.

Questa conclusione filogenetica ha delle conseguenza molto interessanti anche fuori da Ceratosauria. Se siete lettori storici del blog, ricorderete la diatriba sulla mano di Limusaurus, e le sue possibili implicazioni per la interpretazione delle dita nella mano degli uccelli (la controversia se la mano tridattila di uccelli e tutti gli altri tetanuri sia formata da pollice-indice-medio [scenario I-II-III] oppure da indice-medio-anulare [scenario II-III-IV]). 

L'omologia tra le tre dita della mano degli uccelli e le cinque dita nella mano ancestrale dei rettili è dibattuta. Le dita aviane sono omologhe al pollice-indice-medio dei rettili (scenario I-II-III) oppure all'indice-medio-anulare (scenario II-III-IV)? Esistono anche scenari ancora più complessi e radicali, ma meno probabili di queste due alternative. Le stringhe di 5 numeri (ed eventualmente la lettera X) indicano la formula falangeale (numero di falangi per dito).

Fin dalla pubblicazione di Limusaurus, espressi il mio scetticismo in merito alla significatività di questo theropode cinese per chiarire l'omologia della mano aviana, e conclusi che fosse più plausibile considerare la mano di Limusaurus (e degli abelisauroidi) come una specializzazione limitata ai ceratosauri, che non porta alcuna informazione rivoluzionaria per interpretare la mano degli uccelli.

Saltriovenator conferma e rafforza quelle mie considerazioni scettiche verso lo scenario II-III-IV.

Difatti, se il modello II-III-IV della mano aviana fosse valido (come sostenuto dai descrittori di Limusaurus), allora una conseguenza di tale scenario sarebbe che l'ultimo antenato comune di Limusaurus e degli uccelli (ovvero, il nodo Averostra, divergenza di Ceratosauria e Tetanurae) dovrebbe avere una formula falangeale molto semplificata rispetto alla condizione ancestrale dei theropodi. In particolare, questo scenario prevede che in tutti i ceratosauri il primo dito della mano debba essere semplificato, ed il terzo dito debba avere meno di 4 falangi. Di conseguenza, se tale scenario fosse valido, noi dovremmo osservare mani semplificate e atrofiche lungo tutta la linea di Ceratosauria, dalla base del clade fino a Limusaurus.

Evoluzione della mano lungo lo stem-aviano in base alla filogenesi del nostro studio. La condizione tridattila degli uccelli è analoga a quella in Allosaurus. Saltriovenator rappresenta la condizione ancestrale per Ceratosauria, mentre Limusaurus è una forma molto derivata del medesimo clade: pertanto, la mano di questo ultimo non rappresenta uno stadio intermedio lungo la linea che porta agli uccelli. Il modello I-II-III è quindi confermato.

Due theropodi giurassici descritti dopo Limusaurus (ma più antichi del taxon cinese) smentiscono lo scenario II-III-IV: Eoabelisaurus presenta una formula falangeale completa per il primo dito, e Saltriovenator presenta la formula falangeale completa per il terzo dito. Pertanto, l'inferenza filogenetica impone che la formula falangeale di entrambe le dita debba essere completa alla base di Ceratosauria, e di conseguenza, che la formula falangeale del più recente antenato comune di Limusaurus e uccelli (ancestore di Averostra) non sia significativamente semplificata rispetto a quella dei primi theropodi. Ciò falsifica una delle ipotesi a sostegno dello scenario II-III-IV e avvalora il modello I-II-III.

Nello specifico, il secondo metacarpale di Saltriovenator mostra caratteristiche simili sia al secondo metacarpale di Ceratosaurus che a quello di Dilophosaurus, oltre a caratteristiche derivate con il metacarpale più lungo nella mano dei tetanuri basali (come Szechuanosaurus zigongensis e Xuanhanosaurus): questo significa che il metacarpale più lungo nei tetanuri è omologo al secondo metacarpale di theropodi non-tetanuri (e non al terzo metacarpale, come invece sostenuto nel modello II-III-IV), confermando ulteriormente il modello I-II-III.

Analogamente, il terzo dito di Saltriovenator è morfologicamente molto simile al terzo dito di Dilophosaurus e al dito laterale dei tetanuri basali: anche in questo caso, la spiegazione più semplice, e coerente con le considerazioni di prima, è che il dito laterale dei tetanuri sia omologo al terzo dito dei taxa non-tetanuri (e ciò implica lo scenario I-II-III, e smentisce le varie versioni dello scenario II-III-IV).

Sia il modello del “frame-shift” che altri scenari “eterodossi” per l'evoluzione della mano lungo la linea che porta agli uccelli sono quindi falsificati dalle omologie condivise tra Saltriovenator, theropodi non-averostri e tetanuri basali: tutto quindi concorre verso uno scenario molto più semplice per l'evoluzione della mano nei theropodi: una tendenza progressiva alla semplificazione delle dita laterali, col mantenimento delle dita mediali. Abbiamo ricostruito la sequenza di stadi che dalla primitiva mano pentadattila dei dinosauri triassici porta alla mano degli uccelli. Lo scenario implica la perdita, nell'ordine:

1. del quinto dito (alla base di Neotheropoda),
2. del quinto metacarpale (alla base di Averostra),
3. del quarto dito (alla base di Tetanurae) e
4. del quarto metacarpale (tre volte, indipendentemente, tra i tetanuri: una volta negli allosauriani, una altra volta nei tyrannosauroidi derivati, ed una alla base di Maniraptoromorfa – questa ultima è la condizione ereditata dagli uccelli).

Saltriovenator, per quanto frammentario, rafforza il modello “tradizionale” sulla omologia delle dita nella mano degli uccelli, mostrando che, di tutti gli scenari proposti, quello “classico” (I-II-III) è in grado di spiegare nel modo più parsimonioso i vari elementi della diatriba. Difatti, questo scenario implica una sola ipotesi accessoria: in un qualche momento lungo la storia basale di Tetanurae, successivo alla perdita del quarto dito ma precedente alla perdita del quarto metacarpale, deve essere avvenuta una mutazione dello sviluppo embrionale che ha spostato l'asse principale dello sviluppo della mano dal quarto dito (come è nella maggioranza dei vertebrati terrestri) al terzo dito.

Ad ulteriore conferma dello scenario I-II-III c'è anche una argomentazione basata sul principio della selezione naturale: quale processo favorirebbe in un theropode lo scenario II-III-IV? Sappiamo che la mano dei theropodi è usata nella predazione, per trattenere la preda. Sappiamo che le articolazioni dell'arto anteriore nei theropodi vincolano il range di mobilità della mano in una regione limitata posta anteroventralmente alla zona pettorale. In base a questi fattori, la selezione naturale favorirà theropodi con mani corte e robuste, e favorirà le dita mediali (I-II) rispetto a quelle laterali (III-IV-V). Combinate questi elementi, e avrete una tendenza progressiva ad avere theropodi con braccia più corte, robuste e con dita mediali sviluppate, mentre le dita laterali saranno progressivamente ridotte e perdute in quanto inutili nel trattenere la preda. Ovvero, la selezione naturale favorirebbe uno scenario I-II-III, e non certo il II-III-IV, dato che questo ultimo implicherebbe la scomparsa del primo dito, quello più mediale: la perdita del primo dito sarebbe svantaggiosa in termini adattativi, visti i fattori elencati sopra dovuti alla anatomia ed ecologia dei theropodi.

Bibliografia:

Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. 2018 - The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds. PeerJ 6:e5976.doi:10.7717/peerj.5976

Murusraptor

Ricostruzione dell'olotipo di Murusraptor barrosaensis (da Coria e Currie 2016).

Dopo un inizio alquanto moscio, questo 2016 si sta rivelando prolifico per i theropodi mesozoici. E l'aspetto positivo è che la prolificità è tra i non-maniraptori. Coria e Currie (2016) descrivono i resti parziali di un theropode di taglia media dalla prima parte del Cretacico Superiore della Patagonia, ed istituiscono Murusraptor barrosaensis. L'olotipo ed unico esemplare di Murusraptor comprende, in particolare, la parte posteriore del cranio in eccellente stato di preservazione (lacrimale, prefrontale, postorbitale, pterigoide, frontoparietale e neurocranio appaiono quasi intatti, ad eccezione di alcune patologie su un lato del cranio), alcuni archi neurali, il cinto pelvico parziale (tra cui l'intero ileo), ed una tibia completa.

La forma affusolata dello pterigoide e del ramo anteriore del lacrimale indicano che la parte preorbitale del cranio – andata perduta – era piuttosto allungata, come in Megaraptor e Australovenator. Il postorbitale è più ampio del lacrimale, come nei tyrannosaurodi, ed è molto simile a quello di Aerosteon e Orkoraptor. Il frontale ricorda Megaraptor per presentare uno “scalino” tra il tetto e il ramo nasale. Il prefrontale è ridotto e articola con la faccetta anteriore del frontale. Il frontale presenta ampie fosse sopratemporali ed una bassa cresta sagittale. Il neurocranio è ampiamente pneumatizzato. Il quadrato è praticamente identico a quello di Aerosteon. La finestra mandibolare è molto ampia. Il processo retroarticolare è molto corto, come ne tyrannosaurodi. La pneumatizzazione è estesa alle coste dorsali, e raggiunge gli archi neurali caudali, i quali presentano una marcata laminazione ventrale della costa, come in Megaraptor e Orkoraptor. Un frammento di ungueale della mano risulta compresso trasversalmente. L'ileo è pneumatizzato, come in Aerosteon. Il calcagno è molto compresso, come nei coelurosauri.

Nelle caratteristiche generali, quindi, Murusraptor è senza ambiguità riferibile a Megaraptoridae, e rappresenta il primo membro di questo clade noto per l'intera regione posteriore del cranio. Sebbene Coria e Currie (2016) non si sbilancino nella collocazione di Megaraptora in Tetanurae, testando sia l'ipotesi allosauroide che quella tyrannosauroide, i nuovi dati portati da Murusraptor aggiungono più sostegno alla seconda ipotesi rispetto alla prima. Nondimeno, come ormai è prassi tra i theropodi, l'omoplasia è pervasiva, e Murusraptor presenta simultaneamente sia caratteri che confermano sia che smentiscono entrambe le collocazioni in Tyrannosauroidea o in Carcharodontosauria.

Forse, Megaraptora non va collocato in nessuno di questi due cladi?

Bibliografia:

Coria RA, Currie PJ (2016) A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. PLoS ONE 11(7): e0157973. doi: 10.1371/journal.pone.0157973

L'aberrante, omoplastico, endemico Chilesaurus

Novas et al. (2015) descrivono un esemplare articolato di theropode di dimensioni medio-piccole (lunghezza totale attorno al metro e mezzo) dal Giurassico terminale del Cile. L'esemplare, insieme ad altri meno conservati dalla stessa località, è riferito al nuovo taxon Chilesaurus diegosuarezi.

La morfologia di Chilesaurus è molto aberrante ed inattesa, che se non fosse basata su un esemplare articolato farebbe sospettare di avere una chimera assemblata da un livello includente specie distinte mescolate.

Il cranio è - in base alle ossa note - relativamente corto. I denti sono procombenti (come in Masiakasaurus e vari coelurosauri). Le vertebre cervicali hanno due coppie di pleurocoeli (condizione primitiva in Neotheropoda) di cui l'anteriore è diviso internamente da un setto (come in alcuni tetanuri non-coelurosauri). La pneumatizzazione delle vertebre non si estende alla parte posteriore della colonna dorsale. La scapola è relativamente allungata. Il coracoide è privo sia di processo prossimoventrale (presente in molti tetanuri) sia di tubercolo coracoideo. Nelle proporzioni, ricorda i coelophysoidi. L'omero è robusto con diafisi stretta, condizione primitiva nei saurischi. La mano ha un ampio carpale che si sovrappone ai due metacarpali mediali, come in molti tetanuri. Il quarto metacarpale è assente, come negli allosauroidi derivati, i tyrannosauroidi derivati ed i maniraptoriformi. Il terzo dito è ridotto ad una piccola falange. Le falangi del primo e del secondo dito sono relativamente corte, e ricordano i ceratosauri. Il pube è proiettato posteriormente, come in varie linee di maniraptori. Il piede pubico è assente, come negli spinosauridi e alcune linee di maniraptori. L'ischio è privo di processo otturatore, come in alcune linee di maniraptori, ha un ampio piede distale, tipico di molti saurischi non-maniraptori, ed una lunga sinfisi tra le due metà, come nei megalosauroidi. Il femore è relativamente robusto, e distalmente è privo di fossa adduttoria e mensola mediodistale, a differenza della maggioranza dei theropodi. La tibia ha una ridotta cresta cnemiale ed è priva di una cresta fibulare (condizione primitiva nei dinosauriformi). Il piede presenta un primo metatarsale allungato ed un primo dito non ridotto, condizione differente dalla maggioranza dei neotheropodi, simile ai therizinosauroidi e gli aviali.

L'analisi filogenetica di Novas et al. (2015) colloca Chilesaurus nella parte basale di Tetanurae, esterno ad Orionides. Megamatrice conferma questo risultato. Inoltre, l'analisi in Megamatrice ricostruisce che la linea evolutiva di Chilesaurus abbia almeno 46 autapomorfie (che conferma il complesso mix di caratteri condivisi con numerosi cladi di Theropoda), il che implica una lunga storia evolutiva ancora da scoprire, ed, eventualmente, un clade di tetanuri basali del tutto nuovo, forse endemico della regione sud-occidentale del Gondwana giurassico.

Bibliografia:

Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Manuel Suárez, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Nicolás R. Chimento, Rita de la Cruz, Marcelo P. Isasi, Alexander O. Vargas & David Rubilar-Rogers (2015) An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature14307

Studi theropodologici dalla Riunione della Associazione Paleontologica Argentina 2011

L'Argentina è una delle "superpotenze theropodologiche" grazie al suo straordinario patrimonio paleontologico, e probabilmente la nazione con la più estesa registrazione dell'evoluzione mesozoica dei dinosauri, dal Triassico Medio fino alla fine del Cretacico. Oggi ho potuto leggere i riassunti degli interventi dello scorso Congresso della Associazione Paleontologica Argentina, tenutosi tra il 23 ed il 25 novembre 2011 a Luján, e raccolti in un numero speciale di Ameghiniana.

In questo post parlo dei contributi più interessanti sul piano theropodologico. 

Una precisazione importante per coloro che sono poco pratici di abstract tratti da conferenze: questi non sono articoli scientifici "completi", ovvero dettagliate pubblicazioni soggette a revisione paritaria, ma riassunti di ricerche in atto che potranno in futuro diventare articoli scientifici "veri e propri". Pertanto, è possibile che parte di ciò che viene citato in questo post sarà rivisto o modificato in futuro nella forma "definitiva" dell'articolo che, si presume, discenderà da questi riassunti. Da notare che alcuni abstract sono nel frattempo diventati articoli veri e propri (ad esempio, quello di Lio et al. sulla revisione di Kemkemia - di cui sono coautore - e quello di Rauhut e Pol su un nuovo abelisauride basale, che poi è stato pubblicato come Eoabelisaurus).

Tetanurae Updated: Part 3

Nuovo aggiornamento di Tetanurae, sempre in base alle informazioni tratte da Carrano et al. (2012).

Questo nuovo aggiornamento deriva dall'aggiunta di un singolo OTU: CV 00214, l'esemplare che per molto tempo è stato riferito a "Szechuanosaurus campi": dato che l'olotipo di S. campi è una serie di denti (per giunta, non diagnostici, e difatti tale taxon è un nomen dubium), mentre CV 00214 non include denti, non sussiste alcun motivo per attribuire il secondo al primo.

L'analisi di Carrano et al. (2012) colloca CV 00214 come sister taxon di (e quindi, probabile conspecifico di) Yangchuanosaurus shangyouensis. Megamatrice conferma questo risultato.

Ciò che è interessante è che alcune relazioni osservate nel precedente risultato sono cambiate, probabilmente per l'alterazione della distribuzione di alcuni caratteri indotta dall'inclusione di questo nuovo OTU [significato della colorazione analogo a quello del precedente post]:

I "dilophosauridi" escono da Coelophysoidea, dove formavano un grado basale, ed alcuni formano un clade sister-taxon di Averostra.

"Dilophosaurus" sinensis e Chuandongocoelurus risultano instabili tra i neotheropodi più derivati dei coelophysoidi.

Cruxicheiros risulta un Megalosauroidea.

Leshansaurus risulta stabilmente un Megalosaurinae.

Il resto delle relazioni è rimasto invariato [NB: il clade "Becklespinax + Concavenator" che esclude Kelmayisaurus è un risultato spurio privo di sinapomorfie non-ambigue a sostegno].

Bibliografia:

Matthew T. Carrano, Roger B. J. Benson & Scott D. Sampson (2012) The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 211-300. 

DOI: 10.1080/14772019.2011.630927

Theropodi Iberici al Limite Giurassico-Cretacico

Il sito di Riodeva, in Spagna, ha fornito una ricca associazione di dinosauri vissuti a cavallo del limite Giurassico-Cretacico. Le faune dinosauriane di Riodeva sono formate in maggior parte da sauropodi di almeno 3 linee filetiche, più ornithischi (stegosauri e ornithopodi). I theropodi da Rioveda, e dalla Formazione di cui questa località è parte, non sono invece così abbondanti, e non hanno finora fornito significativi resti ossei.

In uno studio in stampa, Gascó et al. (2012) descrivono 13 denti di theropode sufficientemente completi per fornire informazioni significative tassonomicamente, provenienti da Rioveda.

L'analisi morfometrica e delle caratteristiche di questi denti indica che essi sono raggruppabili in 3 morfotipi, attribuibili ad altrettanti cladi: un tetanuto basale di grande taglia, un possibile allosauroide di dimensioni medio-grandi e un taxon di taglia ridotta con affinitità deinonychosauriane. Questi denti quindi permettono di stabilire un legame tra questa località e le ben più ricche faune a theropodi quasi-contemporanee in Portogallo, Nordamerica e Africa Orientale.

Ringrazio Francisco "Pak" Gascó per avermi inviato una copia del suo studio.

Bibliografia:

Francisco Gascó, Alberto Cobos, Rafael Royo-Torres, Luis Mampel and Luis Alcalá (2012). Theropod teeth diversity from the Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) at Riodeva (Teruel, Spain). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments (advance online publication).

DOI: 10.1007/s12549-012-0079-3

Espandibilità vs potenza nel morso dei grandi theropodi

Ripropongo un vecchio post, aggiornato.

Se la bellezza è nella totalità di un sistema, la conoscenza sta nei dettagli. Conoscere e ricostruire l’ecologia di un insieme di ossa fossili, com’è qualunque theropode mesozoico, passa dall’analisi dettagliata delle sue caratteristiche. Non crediate che basti guardare la forma di un muso o la proporzione di una mascella per aver individuato la sua funzione. Troppe volte leggo di spinosauri assimilati a coccodrilli, abelisauri a iene, o dromeosauri a lupi... ed ogni volta mi chiedo perché si inventino proprio queste analogie, quando altre, ugualmente valide, non vengono nemmeno citate (spinosauri e aironi, abelisauri e serpenti, dromaeosauri e casuari, per esempio, sono ugualmente valide e significative... se proprio non potete fare a meno di cercare analogie moderne). Come ho ripetuto spesso in questo blog, la semplice somiglianza tra alcuni tratti generali esistente tra un theropode ed un vertebrato attuale non è una prova automatica di analogia funzionale.

Oggi parlerò di un tratto spesso citato come sinapomorfia dei Theropodi all’interno dei dinosauri, e delle sue varianti più estreme: il giunto intramandibolare. L’immagine in alto aiuterà a districarvi tra i nomi di ossa mandibolari. Abbiamo tre mandibole di theropodi, in vista mediale (ovvero, interna): Monolophosaurus, Majungasaurus e Tarbosaurus. In tutti e tre i casi, la mandibola è divisibile in due distretti: uno anteriore (rosso) comprendente il dentale, il sopradentale e lo spleniale; ed uno posteriore (giallo) comprendente le restanti ossa, in particolare, il coronoide, il surangolare, l’angolare ed il prearticolare. Ricordatevi bene questi nomi, ed in particolare, il sopradentale (nella zona rossa) ed il coronoide (nella zona gialla).

Nei neotheropodi esiste una complessa serie di giunture mobili tra la zona rossa e la gialla, detta “giunto intramandibolare”. Questo giunto esiste anche negli herrerasauri (Sereno & Novas, 1993), ma dato che ha una forma differente da quello neotheropode, non è chiaro se sia omologo oppure acquisito per convergenza. La funzione di questo giunto è di aumentare la mobilità relativa tra la zona rossa e la gialla. In particolare, il giunto permette una parziale mobilità mediolaterale della zona rossa, che pertanto è in grado di dilatarsi rispetto alla gialla. Dato che nella maggioranza dei theropodi la sinfisi rostrale della mandibola non è fusa, ma è basata su un legamento, ne risulta una relativa capacità di dilatare la mandibola durante il morso. Questa caratteristica permette quindi di variare il volume della mandibola per ingerire prede relativamente voluminose. Un giunto analogo è presente negli squamati attuali, come lucertole e sopratutto nei serpenti, dove si è evoluto al massimo per permettere l’ingestione delle prede.

Non tutti i theropodi hanno il giunto mandibolare sviluppato nello stesso modo. La condizione in Monolophosaurus (Currie & Zhao, 1993) si può considerare “classica”, presente in molti altri taxa, come Dilophosaurus, i dromaeosauri e gli allosauroidi.

La condizione in Majungasaurus (ed in tutti gli abelisauroidi noti) rappresenta l’evoluzione estrema della mobilità del giunto intramandibolare. Analogamente come nei serpenti, le superfici articolari tra la zona rossa e la gialla sono ridotte al minimo, e la finestra mandibolare esterna (non visibile in queste immagini) è molto ampia. Il risultato è un morso facilmente dilatabile, ma relativamente debole come potenza. Pertanto, è plausibile che la mandibola degli abelisauri fosse molto efficace per afferrare ed adattarsi a prede intere relativamente voluminose, ma che nel complesso fosse piuttosto debole, e incapace di generare e sopportare forze elevate. La riduzione della lunghezza del cranio, unita allo sviluppo della muscolatura temporale, indica quindi un morso rapido, ma non particolarmente potente. Come ho discusso in altri post, è la muscolatura del collo, molto sviluppata per generare spinte laterali, ad essere deputata a scuotere vigorosamente le prede. Mancando degli adattamenti brontofagici allosauroidi a livello della base del cranio, ritengo però che gli abelisauridi non fossero specializzati a strappare ampie porzioni di tessuto da prede di grande mole. Tuttavia, ciò non è assolutamente un deficit predatorio: è probabile che qualsiasi animale che rientrasse nell’apertura boccale di questi theropodi (e la lista è lunghissima: dai giovani sauropodi ai coccodrilli, ornithischi e theropodi di media taglia) fosse una potenziale preda per gli abelisauridi, che afferravano agevolmente le prede grazie alla grande mobilità del corpo e le scuotevano vigorosamente prima di ingoiarle quasi intere.

All’altro estremo del continuum adattativo abbiamo i tyrannosauridi come Tarbosaurus, nei quali si ha la fusione del coronoide e del sopradentale (colorati in arancio, parzialmente coperti da prearticolare e spleniale; Horum & Currie, 2000): ciò immobilizzava il giunto intramandibolare, il quale era ulteriormente irrigidito da complesse articolazioni tra le zone rossa e gialla. Non a caso, la finestra mandibolare esterna dei tyrannosauridi è molto ridotta, il cranio presenta ampie inserzioni per i muscoli mandibolari ed i denti sono “incrassati”, ovvero molto ampi in sezione trasversale: tutti questi adattamenti, uniti all’immobilità del giunto intramandibolare, permettevano un morso molto potente, davano la capace di produrre il tipo di lesioni ossee rinvenute in molti fossili (Erickson & Olson, 1996), che implica forze enormi, fino a 13000 Newton (Erickson et al., 1996) e di frantumare le ossa (come ricavato dall’analisi di coproliti; Chin et al., 1998). In questi theropodi, che come gli abelisauridi non utilizzavano l’arto anteriore nella predazione, il morso, capace di sopportare sia le enormi pressioni mandibolari sia l’energia cinetica dell’impatto con la preda, aveva la funzione di praticare ferite profonde, in grado di fratturare le ossa e (aggiungo io) gli osteodermi.

Bibliografia:

Chin, K., T. T. Tokaryk, G. M. Erickson & L. C. Calk. 1998. A kingsized theropod coprolite. Nature 393:680–682.

Currie, P. J. & X. J. Zhao. 1993. A new large theropod (Dinosauria, Theropoda) from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 30:2037–2081.

Erickson, G. M., & K. H. Olson. 1996. Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications. Journal of Vertebrate Paleontology 16:175–178.

Erickson, G. M., S. D. Van Kirk, J. Su, M. E. Levenston, W. E. Caler & D. R. Carter. 1996. Bite force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones. Nature 382:706–708.

Horum J.H. & Currie P.J., 2000. The Crushing Bite of Tyrannosaurids. Journal of Vertebrate Paleontology 20:619-621.

Sereno, P. C. & F. E. Novas, 1993. The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. Journal of Vertebrate Paleontology 13:451–476.

Zhao X. J. & P. J. Currie. 1993. A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 30:2027–2036.

Venezia, tra coccodrilli giganti e dinosauri (più o meno inattesi)

Ingresso del Museo di Storia Naturale di Venezia - Foto di A. Carpana

Ieri sono stato a Venezia. L'occasione, una visita al Museo di Storia Naturale della città, ma anche una bella giornata in compagnia di cari amici come Fabio Marco Dalla Vecchia, Lukas Panzarin, Alessandro "APPI" Carpana, Troco ed un paio di meusi (Bertozzo & Manucci).

Un possibile allosauroide spagnolo?

Pérez Garcia et al. (2010) ri-descrivono i resti frammentari di un femore di theropode dal Cretacico Inferiore spagnolo. I resti originali andarono distrutti in un incendio nel 1932, ma attualmente persistono dei calchi, da cui gli autori hanno potuto ricavare alcune informazioni sulla morfologia del reperto.

Grigio epilogo per il Serpente Arcobaleno

Ho già trattato in passato di una piccola tibia d'opale dal Cretacico Inferiore dell'Australia, olotipo di Kakuru (post dedicato a lui, post che ne parla nel contesto dei theropodi australiani).

Esso è stato rivalutato recentemente da Barrett et al. (2010). Gli autori non identificano nel fossile un esemplare valido per istituire un taxon (in questo caso, Kakuru), dato che non sono identificabili caratteri diagnostici né una combinazione unica di caratteri. 

Sulla base dei caratteri presenti nel fossile, essi lo attribuiscono unicamente a Tetanurae indet., e considerano Kakuru kujani come un nomen dubium (ovvero, associato ad un fossile non diagnostico a livello di specie).

Ringrazio Roger Benson per avermi inviato una copia dell'articolo di cui è co-autore.

Bibliografia:

Barrett PM, Kear BP, Benson RBJ. 2010. Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of South Australia. Alcheringa 34, 1-9.

Il theropode di Montmirat

In questi giorni sono molto impegnato con il "coccodrillo di Portomaggiore" e non ho avuto modo di dedicarmi troppo al blog. Inoltre, anche se non rientra direttamente nei temi di Theropoda, questa settimana è stata molto interessante sul lato dei sauropodomorfi, con la ridescrizione di Anchisaurus e Barapasaurus, e la definitiva conferma che Azendohsaurus non è un sauropodomorfo, né un saurischio, né un dinosauro, né un archosauriforme.

Ispirato da una nuova interessante espansione del Theropod Database, oggi parlo di un theropode frammentario ed enigmatico, al quale purtroppo è stata dedicata poca attenzione.

"_Allosaurus tendagurensis_" non esiste

La tibia di "Allosaurus tendagurensis" (da Wikipedia)

Vi ricordate cosa ho scritto a proposito delle specie paleontologiche? Una specie paleontologica è una combinazione di caratteristiche che non è stata precedentemente osservata in altri esemplari. Per questo, MSNM V6408, per quanto frammentario, definisce, fino a prove di sinonimia, una specie valida (Kemkemia auditorei), mentre, FMNH PR2081 ("Sue"), per quanto molto più completo, non è una specie nuova, bensì "solo" un esemplare di una specie già nota prima che "Sue" fosse scoperto, chiamata Tyrannosaurus rex.

In passato, i concetti per l'istituzione di una specie erano più fluidi, vaghi e labili di oggi, e si tendeva a battezzare specie da esemplari non diagnostici, spesso riconducendoli a generi noti sulla base di somiglianze generiche (gioco di parole) ma che non costituivano reali caratteri diagnostici.

Il più antico tetanuro NON è il più antico tetanuro

Il titolo del post non è un mero gioco retorico derivante dalla rigorosa applicazione dell'Effetto Signor-Lipps, bensì, una affermazione scientifica fondata su fossili reali.

Benson (2010) ha recentemente ridescritto l'olotipo (ed unico esemplare noto) di Magnosaurus, un megalosauroide di taglia medio-piccola dal Bajociano (Giurassico Medio) dell'Inghilterra. Se avete una buona conoscenza della distribuzione temporale dei theropodi, noterete che Magnosaurus è il più antico tetanuro noto al mondo. In realtà, esistono altri resti di theropodi, più antichi, del Triassico Superiore e del Giurassico Inferiore, attribuiti a Tetanurae, ma Benson (2010) mostra che essi non sono attribuibili con certezza a Tetanurae (e quindi non possono essere citati come prove certe di tetanuri precedenti il Giurassico Medio), oppure (come nel caso del probabile therizinosauro Eshanosaurus) potrebbero essere sì tetanuri, ma non esiste una robusta datazione dei loro resti (e quindi potrebbero essere più recenti di Magnosaurus).

Benson cita alcuni di questi fantomatici tetanuri più antichi di Magnosaurus, e tutti, tranne uno, sono effettivamente dei non-tetanuri, o hanno età incerte. Ad esempio, Cryolophosaurus è ormai senza dubbio collocabile nel grado dilophosauride dei Neotheropodi basali, e non può più essere citato come prova di tetanuri nell'inizio del Giurassico.

Tuttavia, almeno un esemplare citato da Benson parrebbe avere tutte le carte in regola per essere un tetanuro più antico del tetanuro più antico (ovvero, di Magnosaurus).

Theropodi Quadrupedi?

Incipit futile. Credo che limiterò in futuro i pre-post "Coming Soon". Essi invogliano alcuni lettori informati sui temi del post annunciato a dire la loro prima ancora che il post sia stato scritto, anticipando in parte ciò che verrà discusso nel post. So che non è fatto in malafede, ma, chissà se ciò è gradito dagli altri lettori. Io non censuro nessuno dei loro commenti, ma, nondimeno, ammetto che mi sento meno invogliato a scrivere qualcosa nel dettaglio se qualcuno ha già anticipato alcuni temi (e, peggio alcune conclusioni) in quei commenti. Chissà se tale perdita di interesse accade anche ai lettori... In effetti, che gusto c'è a leggere i dettagli di qualcosa se altri hanno già anticipato parte delle conclusioni? 

Diciamo che me la vado a cercare... Quindi, è meglio se evito di "fare pubblicità al post" prima di pubblicarlo.

Ad ogni modo, se non sapete molto a proposito di theropodi quadrupedi, o se li conoscete ma vorreste sapere alcuni dettagli sul se e come essi siano scientificamente validi, ecco il post.

Il Cranio di _Monolophosaurus_ ed il Destino di Carnosauria

Nella recente intervista a Steve Brusatte ho accennato ad un post in arrivo che lo riguardava. Come ricorderete, la scorsa estate avevo citato la recente ri-descrizione del postcranio  di Monolophosaurus. In questi giorni è stata pubblicata anche la ri-descrizione del cranio (Brusatte et al., 2010).

Il cranio di _Condorraptor_ ?

Prossimamente, parlerò del cranio di theropode del Giurassico Medio più completo esistente. Oggi parlo di un esemplare molto più frammentario, ma comunque interessante.

Rauhut (2007) descrive i resti cranici frammentari dal Giurassico Medio dell'Argentina. L'esemplare proviene dalla Formazione Canadon Asfalto, ricca di sauropodi, e che attualmente ha restituito solo due theropodi, i megalosauroidi Piatnitzkysaurus e Condorraptor.

_Leshansaurus_ Li et al. 2009: Sinraptoride o altro?

So che una buona fetta dei miei lettori attende che parli dell'attesa descrizione dell'hadrosauroide italiano, finalmente nominabile con un vero nome scientifico. Abbiate pazienza, il post che attendete è in arrivo. Prima, però, occupiamoci di altri dinosauri, più strettamente inerenti a questo blog. Questa settimana ha anche dato i natali ad un nuovo theropode, Leshansaurus quianweiensis Li et al. (2009).

Eternal Sunshine of the Spotless Megalosaur

Finalmente, l'attesa descrizione dell'intero materiale attribuibile con sicurezza a Megalosaurus bucklandii è stata pubblicata (Benson, 2009). Lo stesso Benson è artefice della riabilitazione tassonomica di Megalosaurus e del suo clade Megalosauroidea, dopo decenni di oblio. Effettivamente, con l'avvento del rigore metodologico della sistematica filogenetica, era parso molto debole lo status dei "megalosauridi", e Megalosauridae pareva più un comodo (ma poco valido) sgabuzzino dove collocare qualsiasi tetanuro che non fosse uno spinosauro, un allosauroide o un coelurosauro. Persino lo stesso Megalosaurus pareva privo di caratteri diagnostici, mettendo in dubbio la sua effettiva validità come taxon naturale.
Ora, dopo una serie di studi dettagliati, appare evidente che Megalosaurus è un taxon valido, avente una sua univoca combinazione di caratteristiche, ma che non comprende altre specie oltre alla specie-tipo M. bucklandii. Sebbene esistano evidenze di altri tetanuri basali coevi e simpatrici con Megalosaurus, a quest'ultimo possono essere attribuiti con buona sicurezza un numero significativo di resti ossei, oltre al dentale lectotipico. Ora, conosciamo il mascellare, jugale, parte delle ossa postdentali, alcune vertebre presacrali, il sacro completo, alcune caudali, buona parte dell'arto anteriore ad eccezione della mano, buona parte del cinto pelvico, femore e tibia ed alcune ossa del piede.
Ad un'osservazione generale, Megalosaurus ricorda molto Torvosaurus, ed, in effetti, esso è sia morfologicamente che dimensionalmente intermedio tra il grande tetanuro della fine del Giurassico e gli altri megalosauroidi del Giurassico Medio. Megalosaurus è un theropode dalla corporatuta robusta: il cranio appare relativamente corto ed alto (ad esempio, il mascellare è meno allungato rostralmente rispetto agli altri tetanuri basali), gli arti sono corti e robusti. Questa morfologia è vagamente "abelisauride", ed, in effetti, è significativa la similitudine tra alcuni caratteri dentari di Megalosaurus e gli abelisauridi. Questa somiglianza potrebbe essere un'indicazione di analoghe nicchie ecologiche. In effetti, e ciò è molto interessante, attualmente non abbiamo prove di una co-esistenza di megalosauridi ed abelisauridi: i primi sono prettamente del Giurassico Medio-Superiore, i secondi non paiono diversificarsi prima della metà del Cretacico (almeno in base ai dati attuali, quindi, non mi stupirei di essere smentito in futuro da nuovi ritrovamenti che estendano il range di almeno uno dei due cladi, sovrapponendolo all'altro). Io lancio questa ipotesi così, come provocazione: è possibile che l'estinzione dei megalosauridi abbia liberato una serie di nicchie ecologiche, le quali furono occupate da una linea di Ceratosauria che poi, diversificandosi, divenne Abelisauridae?
Prossimamente: il senso dell'essere un Megalosauroide...

Bibliografia:

Benson R.B.J, 2009. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society.

Coming Soon: Eternal Sunshine of the Spotless Megalosaur