23 settembre 2008

La distribuzione del piumaggio nei maniraptori non-neorniti - Seconda Parte

Nella prima parte di questo post doppio ho provato a convincere gli scettici che le loro argomentazioni negative (ovvero, basate sull’assenza di dati) non sono sufficienti per indurci a ricostruire alcuni maniraptori come privi di piumaggio. In questa seconda parte esporrò le evidenze fossili, le prove positive a nostra disposizione per affermare la presenza e la distribuzione del piumaggio in Maniraptora.
Innanzitutto, per piumaggio intendo un rivestimento tegumentario costituito da strutture filamentose cheratiniche aventi l’interno cavo. Il piumaggio può essere formato da strutture a vari livelli di complessità, da semplici strutture filamentose tubolari singole, oppure multiple radianti da una base comune, oppure strutture munite di un’asta centrale dalla quale si irradia un vessillo di processi laterali. All’ultimo tipo di struttura appartengono le “classiche” penne delle ali da uccello.
Attualmente disponiamo di una buona documentazione del piumaggio in Maniraptora, il clade di Dinosauria che presenta le vere penne (ovvero, appartenenti al tipo più elaborato di struttura tegumentaria), le quali sono note in paraviani (Confuciusornis, Protopteryx, Jinfengopteryx, Microraptor, Sinornithosaurus, Pedopenna) e oviraptorosauri (Caudipteryx e Protarchaeopteryx). Altri celurosauri, come il terizinosauro Beipiaosaurus, il tyrannosauroide Dilong e il compsognatide Sinosauropteryx, hanno un rivestimento filamentoso più semplice, “filopiumoso”, omologo alle strutture più semplici descritte sopra e che riteniamo sia l’antenato delle penne complesse presenti in Paraves e Oviraptorosauria, ma non sembrano disporre di penne “complesse”. I due cladi citati, i maniraptori più derivati, e le penne “complesse” saranno l’oggetto del resto del post.
Come si distribuisce il piumaggio complesso (le penne munite di un’asta centrale, detta “rachide”, dalla quale emana lateralmente un vessillo di strutture secondarie, dette “barbe”) sul corpo dei maniraptori?
Protarchaeopteryx è un oviraptorosauro basale cinese, il primo teropode non-aviale di cui si sia trovata traccia di penne “complesse”. Strutture filamentose “piumose”, simili a quelle di Sinosauropteryx, sono presenti nell’unico esemplare noto, anteriormente alla gabbia toracica, attorno alle prime dieci vertebre caudali, e lungo il margine laterale del femore. Un ciuffo di almeno dodici penne “complesse” è attaccato alle caudali distali. Queste penne hanno il rachide lungo anche 13 cm, con un vessillo di barbe ampio circa 1 cm. Non si rinvengono tracce di penne “complesse” in altre zone del corpo, in particolare sull’arto anteriore, né di tipo “filamentoso” che di tipo “complesso”. Se ciò sia un artefatto della fossilizzazione, o un’indicazione che questo taxon non disponesse di penne sulle braccia, non può essere stabilito dall’attuale record fossile: sulla base del Phylogenetic Bracketing (vedi Prima Parte) Protarchaeopteryx è interno al clade avente penne “complesse” anche sull’arto anteriore, pertanto, è probabile che la prima interpretazione sia la più corretta.
Caudipteryx è probabilmente il teropode che ha fornito la maggior quantità di informazioni sul piumaggio non-aviale. Questo oviraptorosauro, filogeneticamente intermedio tra Protarchaeopteryx e gli oviraptoroidi, è noto per circa mezza dozzina di esemplari, alcuni dei quali conservano tracce estese del rivestimento tegumentario. La disposizione del piumaggio caudale ricalca quella in Protarchaeopteryx: almeno 11 paia di lunghe penne complesse, attaccate alle caudali distali, mentre il resto della coda presenta un rivestimento piumoso. L’aspetto più significativo del piumaggio di Caudipteryx è l’arto anteriore: esso presenta una serie di almeno 14 penne complesse inserite sul secondo metacarpale, sulla prima falange del secondo dito e nella regione prossimale della seconda falange del secondo dito. La più lunga delle remiganti, la quarta distale, è più lunga dell’omero. Questa disposizione delle penne dell’arto anteriore è omologa a quella delle remiganti primarie negli uccelli attuali, a dimostrazione che è un tratto condiviso da tutti i maniraptoriani derivati. Il terzo dito, che in Caudipteryx è atrofico, non doveva probabilmente partecipare all’inserzione delle penne, esattamente come accade con gli uccelli moderni: ciò è probabilmente l’effetto di una sinapomorfia dei neoteropodi (ovvero la presenza di un terzo metacarpale meno sviluppato del secondo e disposto parzialmente al di sotto del secondo). Questa curiosa disposizione delle penne, apparentemente contro-intuitiva (dovendo inserire le penne, sarebbe più “logico” inserirle sul metacarpale più esterno, il terzo, per non intralciare le altre ossa della mano, e non su quello centrale, il secondo), è proprio un “marchio” dell’evoluzione dei teropodi: dato che nei neoteropodi il metacarpale esterno è più gracile e dislocato parzialmente ventralmente al secondo, è risultato “più vantaggioso” generare le penne dal secondo metacarpale. Perciò, questa caratteristica, che oggi parrebbe una delle numerose “stranezze” degli uccelli, ha invece senso riconoscendo che essi siano dei teropodi: i neoteropodi sono infatti l’unico gruppo di rettili nel quale il secondo dito della mano è più sviluppato del terzo. Attualmente, non sappiamo se in Caudipteryx le penne primarie fossero seguite dalle secondarie, inserite sull’ulna, come accade nei paraviani (vedi sotto): i fossili noti non ne mostrano tracce, anche se pare probabile che ciò sia in parte effetto della preservazione del fossile, e non una vera e propria assenza (nuovi fossili dovranno dirci di più in proposito...).
Nei paraviani abbiamo prove più estese della disposizione del piumaggio, grazie a fossili quali Pedopenna, Microraptor, Jinfengopteryx, oltre che, naturalmente, Archaeopteryx e gli aviali.
Nei paraviani le penne timoniere (quella della coda) si inseriscono su un numero maggiore di caudali: Archaeopteryx e Jinfengopteryx hanno quasi l’intera serie caudale che porta timoniere, mentre in Jeholornis (Shenzhouraptor) la disposizione ricorda quella di Caudipteryx. In Microraptor si osserva una condizione intermedia.
Microraptor ha lunghe penne remiganti primarie, simili a quelle di Caudipteryx, oltre che penne remiganti secondarie, inserite sull’ulna, del tutto omologhe a quelle degli uccelli moderni. Esattamente come in Archaeopteryx, queste penne hanno un vessillo asimmetrico (le barbe di un lato sono più corte di quelle dell’altro), una caratteristica che negli uccelli attuali è associata a capacità aerodinamiche del piumaggio. Le penne di Caudipteryx hanno invece un vessillo simmetrico. A dimostrazione ulteriore che tale carattere fosse condiviso da tutti i paraviani, in due fossili che non hanno conservato tracce di piumaggio sono presenti strutture indicative della presenza di penne remiganti secondarie: in Rahonavis e Velociraptor il margine laterale dell’ulna mostra una serie regolare di papille ulnari, i punti dell’osso su cui si inserivano le papille germinative delle remiganti. Dato che, attualmente, esistono uccelli con remiganti senza papille, ma NON esistono uccelli con papille ma senza penne, ne dobbiamo concludere che Rahonavis e Velociraptor disponessero di remiganti (come già deducibile dal Phylogenetic Bracketing - vedi Prima Parte).
In numerosi paraviani (Archaeopteryx, Microraptor, un enantiornite senza nome) sono note penne tibiali. Inoltre, almeno in Pedopenna e Microraptor sono presenti delle lunghe penne metatarsali (nel primo con vessillo simmetrico, nel secondo con l’asimmetrico) un carattere mai osservato in alcun uccello, né fossile né attuale. Come ho scritto in un precedente post, questo carattere “inatteso” dimostra che l’evoluzione del piumaggio non deve essere vista come una serie di tappe “verso gli uccelli”, bensì come l’espressione multiforme di una caratteristica tipica di tutti i maniraptori, non necessariamente legata ad Aves o al volo, che poteva benissimo seguire strade nuove e “inattese” in linee distinte dalla serie di speciazioni dirette che conducono agli uccelli attuali.
Un altro carattere del piumaggio, ritenuto esclusivo degli uccelli ed invece condiviso (probabilmente per convergenza) con altri maniraptori, è l’alula (o “penna bastarda”), una serie di piccole penne inserita sul primo dito della mano. Questo carattere, osservato in Microraptor e negli ornitotoracini, ha una funzione aereodinamica, analoga ai flapps delle ali degli aerei, nel controllo dell’assetto durante le complesse fasi di volo a bassa velocità (è mia opinione che in Microraptor tale carattere servisse nella fase di atterraggio planato).
Esattamente come nel caso dell’inserzione delle remiganti primarie sul secondo metacarpale (invece che sul terzo), anche questo carattere inusuale degli uccelli ha un senso evolutivo se lo si riconosce come un exaptation, una modifica di funzione in una struttura anatomica pre-esistente il volo, ereditata dagli antenati (in questo caso persino da quelli non piumati): la funzionalità dell’alula è legata alla mobilità del primo dito rispetto al resto della mano; un carattere, questo, che dipende da una sinapomorfia di Saurischia, ovvero, la presenza di condili asimmetrici del primo metacarpale (con il laterale molto più sviluppato del mediale), che permette una parziale opponibilità e estensione laterale del primo dito della mano. Ovvero, lo stesso meccanismo che negli uccelli di oggi permette le loro complesse manovre in volo a bassa velocità (pensate allo “spirito santo” dei falchi o dei colombi), ha la stessa base anatomica del meccanismo che permetteva a saurischi quali Plateosaurus e Megaraptor l’ampia mobilità del loro pollice artigliato.
Come vedete, cari scettici, parafrasando un padre dell’evoluzionismo moderno: nulla ha senso in Aves se non alla luce di Dinosauria.
Bibliografia:
Ji, Q., Currie, P. J., Norell, M. A., & Ji, S. 1998. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393: 753–761.
Xu, X., Z. Zhou, X. Wang, W. Kuang, F. Zhang, & X. Du. 2003. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421:335–340.

7 commenti:

  1. Curiosità, nei Paraves è possibile ipotizzare la presenza di penne scapolari, o quest'ultime sono presenti solamente nei membri di Avialae in grado di compiere vero e proprio volo?
    A parte questa domanda, nella tipologia delle penne degli arti anteriori quanto si discostano le specie presenti in Aves da quelle dei loro parenti prossimi Deinonychosauria ed Oviraptorosauria?

    Grazie mille in anticipo e scusa per il disturbo

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  2. Per ora non abbiamo dati sulle penne scapolari, quindi non possiamo sapere quanti oltre a Neornithes le avessero. Le uniche differenze rilevanti sono nella presenza del piumaggio noto in Maniraptora è che i deinonychosauri hanno lunghe penne metatarsali assenti in Avialae e Oviraptorosauria.

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  3. Ok, grazie mille per la risposta ;)

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  4. Scusa ancora il disturbo, per quanto riguarda invece le penne terziarie? Anch'esse sono presenti in tutti i Paraves o solo i membri di Aves (a partire da Pygostylia?) ne sono muniti?

    Grazie mille in anticipo

    Smnt2000

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  5. La presenza e distribuzione delle terziarie è difficile da determinare, dato che questi fossili sono quasi sempre compressi e "2D".

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  6. Quindi, se ho capito bene, non si può stabilirne esattamente la loro presenza, tuttavia non si può escludere a priori la loro assenza, esatto? Potrebbero essere presenti come al tempo stesso essere mancanti, dunque?

    Smnt2000

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  7. Esatto. Per ora asteniamoci.

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